Cours d'histologie du professeur Math. Duval

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tions les plus simples aux manifestations les plus complexes de l'activité vitale? En cela, il n’est nul besoin de recourir à ces conceptions à priori qui, fondées uniquement sur l’analogie, permettent trop souvent à des esprits ingénieux de conclure des êtres unicellulaires aux métazoaires, des plantes aux animaux. Cette méthode que j'ai appris à connaître auprès d’un des maîtres les plus autorisés, le professeur Mathias Duval, est celle qui a présidé aux recherches qui font le sujet de ce travail.

Les idées nouvelles qui tendent à prévaloir sur la structure élémentaire des organismes nous montrent l'importance de plus en plus grande que doit prendre l'étude de l’origine des parties non vivantes de nos tissus, comme les fibres élastiques, par exemple. Elles nous engagent, de même, à reprendre la question, encore si obscure, des substances dites intercellulaires et de rechercher la part plus ou moins directe que la cellule prend à leur formation.

Ge sont là, du reste, des questions qui ont attiré de tous temps l'attention des histologistes, et, si l’on s’en tient aux fibres élastiques, on reste étonné de voir qu’un si grand nombre de travaux n'aient pu donner jusqu'ici une solution incontestable de l’origine de ces éléments. Personne aujourd'hui, pensons-nous, n’admet plus un dépôt de matériaux spéciaux, une sorte de cristallisation ou de précipité produit directement par le plasma sanguin qui circule continuellement dans les espaces ménagés entre les cellules. Mais trois théories se partagent encore actuellement l’opinion des anatomistes sur ce sujet :

Les uns voient, dans les fibres élastiques, une formation extracellulaire, l’organisation d’une substance fondamentale particulière se faisant, ou non, sous l'influence des cellules voisines.

Pour les autres, les fibres élastiques sont une production directe, ou bien une transformation, plus ou moins complète, des corps cellulaires.

D'autres, enfin, font intervenir exclusivement l’activité des noyaux cellulaires.

Nous examinerons longuement, plus tard, les principaux travaux qui sont la base de ces théories, mais un simple raisonnement nous suffit déjà pour faire pressenlir, tout au moins, leur insuffisance.

En montrant que les premières fibres élastiques visibles sont situées entre les cellules, les histologistes qui défendent la première théorie constatent tout simplement un fait, mais ils ne connaissent

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en aucune facon l'origine, c’est-à-dire le mode de formation, de ces éléments. Bien qu'ils ignorent le rôle des cellules dans la production des tissus élastiques, ils veulent attribuer néanmoins à l’activité cellulaire une sorte de direction formatrice qui nous parait proche parente de la virtus dormitiva de l'opium.

Si on admet, avec les autres histologistes, que les fibres élastiques proviennent directement des cellules, soit par une transformation du corps protoplasnique, soit par un allongement et une fusion de noyaux, des objections non moins fortes se présentent aussitôt à l'esprit. Qu'il nous suffise de dire, pour le moment, que ces dernières théories sont absolument impuissantes à expliquer l'accroissement des fibres élastiques, une fois formées.

En faisant une étude approfondie de l'historique de cette question, nous nous sommes convaincu que les faits décrits par les auteurs sont en général exacts et que leur contradiction apparente tient uniquement à ce qu'on n'a pas su découvrir les faits intermédiaires qui les relient les uns aux autres.

Ce ne sont pas, certes, les techniques spéciales qui ont fait défaut, car, outre les liquides habituellement employés en histologie, nous verrons que de nombreuses méthodes ont été inventées en vue de l'étude des fibres élastiques. Mais que peuvent signifier toutes ces données de la chimie moderne, souvent mal appliquées; quel profit, en vue d'une idée générale, peut-on en retirer si on s’en sert sans aucun esprit de suile et pour ainsi dire d'après le hasard des pièces rencontrées dans les laboratoires ?

Ainsi, par exemple, plusieurs histologistes se sont contentés d'étudier des tissus adultes en cherchant des zones de passage entre les cellules d'un cartilage réticulé et les éléments consécutifs de son périchondre.

D’autres, plus nombreux, ont mis à profit celte particularité anatomique que l’on observe dans le cartilage aryténoïde, dont une portion est formée de cartilage hyalin, l'autre de cartilage réticulé ; c’est dans la zone limite entre ces deux régions qu'ils ont cherché et cru découvrir le processus de formation des fibres élastiques.

Si le point de départ de ces idées est exact, si on peut espérer trouver des formes intermédiaires, ou plutôt des formes à caractères mixtes, il n'en résulte pas nécessairement que ces éléments représentent des stades de passage ; il est plus probable même que ce sont des cellules arrêtées dans leur évolution au moment où

ee chaque tissu environnant est arrivé à l’état adulte et fixé, dès ce moment, dans la forme où ils resteront toujours.

Quelques-uns, enfin, ont basé leur opinion sur l'étude de fœtus assez âgés; or, comme nous le démontrerons plus loin, la formation des fibres élastiques débute beaucoup plus tôt qu'on ne l'avait supposé jusqu'ici. Ces auteurs se sont donc trouvés en présence d’éléments jeunes, devant s’accroître, il est vrai, pour arriver à leur complet développement, mais qui étaient déjà constitués dans toutes leurs parties essentielles.

Tous ceux qui ont écrit jusqu'à ce jour, sur la genèse des fibres élastiques, n’ont pas étudié assez longuement ou même ont négligé entièrement les états embryonnaires ou immédiatement postembryonnaires des tissus élastiques. La plupart se sont contentés de l'examen de quelques stades, souvent assez éloignés les uns des autres, pour donner ensuite une opinion prématurée sur un sujet aussi discuté.

Enfin un point fondamental domine toute l’étude du tissu élastique; c'est que ce tissu apparaît d’une facon excessivement irrégulière, non seulement dans le même organe d'animaux différents, mais encore chez le même animal. C'est ainsi que le ligament cervical du cheval, par exemple, nous à donné très souvent des stades de développement complètement différents; nous possédons des préparations provenant de fœtus de veau de quatre et de six mois où l'aspect des fibres élastiques est presque identique, alors que d'autres préparations nous indiquent un degré de développement très différent. Ces constatations avaient déjà été faites accessoirement par quelques histologistes, comme 0. Hertwig (1873, p. 84 et 90), [. Soudakevitsch (1882, p. 41), J. Heller (1899, p. 233) et A. Spuler (1895, p. 16)'. Nous attachons, au conraire, une grande importance à ce point, car il justifie le reproche que nous avons fait plus haut, aux histologistes, de se contenter trop facilement de l'étude de quelques âges seulement. Il explique en même temps pourquoi nous ne donnons pas une grande valeur à la désignation de l'âge qui accompagne chacune des figures de

nos planches.

4. Les dates sont celles de l’année où a paru le mémoire désigné; elles renverront toujours à l'index bibliographique placé à la fin de ce travail.

ré er

Méthode de recherches. — Technique.

Ces considérations préliminaires expliquent maintenantlaméthode que nous avons suivie dans le cours de nos recherches. Au lieu de nous appliquer à créer une technique nouvelle, au lieu de chercher un nouvel organe élastique qui ne fût pas encore étudié, nous nous sommes attaché surtout à recueillir le plus grand nombre de matériaux possible et à les traiter ensuite par les diverses méthodes connues, en nous proposant, bien entendu, de faire un choix parmi ces méthodes.

Nous avions pensé tout d’abord à étudier la genèse des fibres élastiques dans un représentant de chaque grande division du règne animal; mais il aurait fallu dépenser un temps énorme pour recueillir les matériaux nécessaires à un pareil travail; puis, nous avons réfléchi qu’il n'était nullement démontré que les rares fibres élastiques que l’on rencontre chez les Invertébrés soient de même nature que les fibres élastiques des Vertébrés. Nous nous sommes donc limité à ces derniers, en prenant comme objet d'étude des représentants appartenant aux deux extrémités de cet embranchement : les Mammifères et les Poissons. Nos recherches ont porté principalement sur le ligament cervical du cheval et du veau, sur les ligaments élastiques qui courent longitudinalement en haut et en bas de la colonne vertébrale des Sélaciens et sur l’épiglotte du cheval et du mouton; nous avons fait quelques recherches complémentaires sur le cartilage de l'oreille du cheval et du mouton, sur le cartilage de la troisième paupière du cheval, sur le cartilage aryténoide, sur les gaines lamelleuses des nerfs, sur le tissu conjonctif de la région du cou du poulet, et enfin sur les méninges et le mésentère des Sélaciens, où existent également un grand nombre de fibres élastiques.

Les dimensions des fœtus que nous avons étudiés sont les suivantes. Pour le cheval : 3 cm.; 3 em. 5; 5 cm.; 5 cm. 5; 6 cm. 5, T em. 5; 8 cm.8 ; 40 cm. ; 11 em.; 11 cm.5 ; 19 cm; 17 cm.; 18 cm; 28 cm.; 32 cm.; 32 cm. 5; 12 cm.; 92 cm.; état adulte. Pour le veau : 6 cm.; 6 cm. 5; 7 cm. 5; 10 cm. 5; 27 cm. ; 28 cm. ; 47 cm. ; 49 cm. ; 52 cm.; 55 cm, ; 60 cm.; 68cm. ; 70 cm. ; 76 cm. ; à terme, à la naissance, état adulte. Pour le mouton 9 cm.; 10 cm. ; 19 cm.5; 13 cm. ; 18 cm. ; 23 cm. 5; 26 cm.; 28 cm.; 13 cm. Pour l'Acanthias

DE

vulgaris : 4 cm.; 5 cm. 5; T cm.; 8 em.; 9 cm., état adulte. Pour le Galeus canis : 19 cm., 15 cm., 46 em., 17 cm. ; état adulte.

Une première règle qui, à notre point de vue, doit toujours guider les recherches histologiques, c'est de faire subir aux tissus que l’on veut étudier le moins de manipulations possible. Nous ne passerons en revue, en ce moment, que les méthodes générales appliquées au tissu élastique; mais nous verrons, plus tard, dans la discussion historique qui suivra l'exposé de nos rechercherches personnelles, que certaines erreurs ne peuvent être attribuées qu’à la technique employée.

Une seconde règle que je considère comme aussi importante, au moins pour l'étude particulière du tissu élastique, c'est de donner la préférence à la méthode des coupes, sur laquelle doit reposer toute discussion théorique; les dissociations sont nécessaires, sans doute, mais il ne faut les employer que comme moyen de contrôle et en ayant toujours à l'esprit que tout rapport réel se trouve forcément détruit par le jeu des aiguilles. C'est pour cela que je considère comme tout à fait insuffisantes les théories basées presque exclusivement sur cette méthode.

Iln'’est guère possible de disséquer le ligament cervical sur des fœtus de cheval longs de 3 centimètres, surtout quand ils ont été fixés par le liquide de Muller, qui rend les tissus très friables. De plus, les ébauches de ce ligament sont écartées l’une de l’autre et se trouvent sur les côtés du cou, où elles se confondent avec le tissu conjonctif. Il faut donc faire des coupes totales du cou pour ne pas s’égarer et perdre les pièces comme cela nous est arrivé au début; nous conseillons de circonscrire, avec le scalpel, une portion rectangulaire derrière l’occiput et, avec des ciseaux, de couper très profondément; le cube ainsi obtenu est inclus dans la paraffine et débité en coupes transversales d’abord, puis longitudinales, Îles premières devant servir de guides pour les secondes. Sur les fœtus de 5 centimètres, le ligament cervical est déjà très développé et se reconnaît bien par transparence, ce qui permet de l'isoler facilement.

L'inclusion à la paraffine altérant toujours plus ou moins les cellules, nous avions employé tout d’abord un mélange de cire et d'huile. Mais ce procédé nous occasionna bien des déboires par suite d’un phénomène très curieux que nous croyons utile de signaler ici. En plongeant la pièce à couper dans ce mélange, la cire impré-

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gnait entièrement le ligament sous forme de fines granulations qui se répandaient uniformément au milieu des fibres élastiques. Lorsque nous examinions les coupes au microscope, nous voyions un grand nombre de grains réguliers, très réfringents, se colorant un peu avec l’éosine et avec la fuschine et ne disparaissant pas avec l'alcool ordinaire ni avec la potasse. Lorsque nous faisions bouillir la préparation dans une solution de potasse, la cire fondait évidemment, mais elle reprenait la forme de granulations par le refroidissement. Nous avions observé des grains disposés en séries linéaires, s'accolant même comme pour former des fibres; d'autres fois il nous semblait voir de magnifiques exemples de formation des fibres élastiques, et ce ne fut qu'au bout de quelques semaines que nous pûmes nous rendre compte de la véritable nature de ces grains.

Nous revinmes donc promptement à l'inclusion à la paraffine, mais en montant toujours les coupes dans la glycérine ou tout autre liquide aqueux; en effet, les manipulations que nécessitent le montage au baume du Canada ratatinent toujours plus ou moins les cellules, malgré les meilleurs fixaufs, et font disparaître en grande partie la structure du protoplasma.

Après avoir essayé la plupart des méthodes indiquées par ceux qui nous ont précédé dans ces recherches, nous sommes revenu tout simplement aux liquides fixateurs employés habituellement en histologie, mais en rejetant d’une facon presque absolue les solutions où il entre des acides. C’est ainsi que nous considérons le liquide de Muller et le sublimé faible comme les meilleurs fixateurs pour l'étude du développement des fibres élastiques ; il nous a été très souvent nécessaire d'employer les liquides de Kleinenberg ou de Flemming, mais nous avons toujours remarqué, dans ce cas, un gonflement très considérable qui donnait l'aspect d'une substance amorphe intercellulaire là où des liquides alcalins faisaient voir un ensemble très net de fibrilles en rapport plus ou moins intime avec les cellules.

La potasse, en solution à 40 pour 100, doit être toujours à portée de la main de celui qui étudie les fibres élastiques. Employée surtout avec l'éosine, d'après la méthode de Bagneris (1871) et de F. Balzer (1882), elle fournit un premier moyen de recherche pour reconnaitre le moment d'apparition des fibres étastiques. Faisons remarquer, à ce propos, que le degré de résistance des fibres élas-

tiques à la potasse s'accentue de plus en plus au fur et à mesure que les fibres deviennent plus âgées. Ce fait, signalé par Cadiat (Leçons d'anatomie générale, 1878) et d’autres histologistes, semble expliquer déjà comment certains auteurs ont pu écrire que les fibres élastiques apparaissaient immédiatement dans le sein d’une substance fondamentale avec tous les caractères physiques et chimiques, sauf la grosseur, et anastomosées, dès le début, en réseaux plus ou moins serrés.

Les sucs digestifs, notamment la trypsine et la pepsine, qui ont la même action que la potasse, ont été employés surtout pour élucider la structure des fibres élastiques adultes. C’est ainsi que nous citerons seulement les travaux de Ebner (1870), G. Schwalbe (1877), Pfeuffer (1878), Soudakevitsch (1882), A. Ewald (1889). Nous aurons du reste, plus tard, à prendre quelque chose dans ces travaux, qui n'intéressent qu’indirectement notre sujet. N. Kuskow (1887) est le seul auteur, croyons-nous, qui ail appliqué exclusivement cette méthode des sucs digestifs à l'étude du développement des fibres élastiques; nous verrons, quand nous étudierons son mémoire, quels résultats désastreux il en a obtenus.

Beaucoup d’auteurs ont cherché une coloration spécifique du tissu élastique. C'est ainsi, par exemple, que Gerlach (1878) a préconisé le chlorure d'or et de potassium au millième; il l'a employé sur le cartilage aryténoïde et a remarqué qu'après avoir exposé les coupes à la lumière pendant trois jours, les cellules se coloraient en violet, la substance élastique en vert ou en gris ardoisé et la substance fondamentale légèrement en bleu. Nous n'avons pas employé ce sel, mais Waldeyer (1878) fait remarquer, à son propos, que l'or, non complètement réduit, colore aussi le cartilage hyalin en gris; d’un autre côté, J. Heller (1892) a vu que les colorations obtenues par celte méthode et données comme caractéristiques du tissu élastique, se retrouvaient là où il n'existe pas de fibres élastiques, par exemple dans le cartilage thyroïde. Du reste Gerlach lui-même écrit, page 100 : « Avec la précision la plus grande, on n'arrive pas toujours, car la méthode de l'or est très incertaine. »

Nous en dirons autant du bleu de Victoria, qui, d’après Lutsgarten (1886), serait un colorant spécilique du tissu élastique sur les pièces fixées par le liquide de Flemming. Nous avons obtenu, il est vrai, de bonnes colorations, du moins sur les tissus assez âgés,

Uri.

mais nous nous rangerons volontiers à l'opinion de J. Heller (1892), qui dit que c’est là une méthode capricieuse, faisant défaut quelquefois.

L'emploi de la safranine conseillé par Martinotti en 1887, puis, avec quelques modifications, par Griesbach (1887), Ferria (1888) et Mibelli (1890), est encore une méthode qui ne donne aucun résultat sur les tissus élastiques très jeunes; du reste son emploi est assez difficile, à cause de la difficulté que l’on a à se procurer la qualité de safranine qui convient exactement à cette étude. En 1888 et en 1889, Martinolti préconisa une technique particulière qui n’est qu'une modification de la méthode que Golgi a appliquée au système nerveux; enfin citons seulement encore Wolters (1892), qui a employé l'hématoxyline au chlorure de vanadium.

Nous nous arrêterons plus volontiers à la méthode de l’orcéine, qui, indiquée d’abord par Taenzer, fut modifiée ensuite par Unna (1890-1891-1892), par Zenthoefer (1892), et par Soffiantini (1893).

Voici comment nous nous sommes servi de l’orcéine en suivant les indications données par ce dernier auteur. Les coupes, faites sur des pièces fixées par le liquide de Muller, sont placées dans un verre de montre contenant neuf gouttes de la solution :

OrcéIN EE OS NOEL AA SIREN RP V 0,1 AÏCOOIEAT OBS. ARTE vote nr PRE DE CRUE pe 20 Pau. diShée, sense NÉ Le 5

et douze gouttes de la solution :

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Au bout d'une demi-heure, les coupes sont décolorées légèrement avec de l'alcool ordinaire, puis montées dans le baume de Canada.

« Avec cette méthode, dit Soffiantini, (p. 236), les fibres élastiques et les faisceaux de ces fibres avec leurs bords nettement accusés, leur trajet plus ou moins onduleux, leur contour obscur et leur centre clair, prennent une coloration noir violacé, quelquefois noir tabac, Les faisceaux du tissu conjonctif prennent une teinte violacée. »

L'élection qui se fait sur les fibres élastiques est en effet très remarquable; malheureusement elle ne se produit pas toujours, même sur des coupes différentes provenant d’une même pièce.

DÉVELOPPEMENT DES LIGAMENTS ÉLASTIQUES CHEZ LES MAMMIFÈRES ET CHEZ LES SÉLACIENS.

Le ligament cervical ou nucal, qui forme chez un grand nombre de Mammifères une cloison élastique entre les muscles cervicaux supérieurs du côté droit et ceux du côté gauche, de même que les ligaments élastiques qui renforcent la colonne vertébrale des Sélaciens, sont les organes qui nous ont d’abord servi pour l'étude de l’origine des fibres élastiques.

Comme nous n'avons pas rencontré de différence sensible dans la manière dont se développent ces deux sortes d'organes, nous les réunirons dans une même description. Mais, auparavant, il nous semble utile de rappeler leur disposition anatomique.

« On distingue dans le ligament cervical du cheval, dit Chauveau (Traité d'anatomie comparée des animaux domestiques, 1889, 4° éd., p. 187), une portion funiculaire et une portion lamellaire. La première, distinguée généralement sous le nom de corde du ligament cervical, représente un gros funicule qui s'étend directement des premières apophyses épineuses dorsales au sommet de la tête. Divisé en deux parties latérales par un sillon médian, ce cordon se continue en arrière avec le ligament dorso-lombaire et s’insère en avant sur la crête occipitale. Il est recouvert en haut par une masse de tissu fibro-graisseux, très développée chez certains chevaux de race commune... La portion lamellaire, comprise entre la portion funiculaire, l'apophyse épineuse de la deuxième vertèbre dorsale et la tige cervicale, constitue une vaste cloison triangulaire et verticale qui résulte elle-même de l'adossement de deux lames. Celles-ci, appliquées l’une contre l’autre et réunies par du tissu conjonctif, sont bordées supérieurement par les deux lèvres qui

forment la corde. Les fibres élastiques qui entrent dans leur composition partent soit de cette dernière, soit de lPapophyse épineuse des deuxième et troisième vertèbres dorsales. Elles se dirigent en bas ou en avant, et gagnent les apophyses épineuses des six dernières vertèbres cervicales, sur lesquelles elles opèrent leur insertion, en formant autant de languettes qui se confondent avec les ligaments interépineux du cou... »

Le ligament cervical apparaît de très bonne heure chez le cheval, puisque ses ébauches commencent à se dessiner longtemps avant la fermeture complète du canal neural par le rachis cartilagineux. Chez un embryon long de 35 millimètres, on trouve, dans la région des premières vertèbres dorsales, deux couches de tissu conjonctif

Fig. 1. — Fœtus de cheval long de 35 mm. — Coupe transversale de la région du cou. 5 [°) Le)

embryonnaire comprises entre l’épiderme (ep) et l’arc vertébral membraneux «. m. (fig. I)

La couche supérieure, plus lâche, constituera le derme; la couche inférieure, plus dense, sépare l’une de l’autre les lames musculaires latérales (m.) qui formeront les muscles cervicaux superficiels et arrive jusqu'au canal neural (€. n.). C’est dans cette dernière couche conjonctive, sur le bord interne des masses musculaires, que se voient, de chaque côté, les deux ébauches du ligament cervical (l. c.); elles apparaissent, à un faible grossissement, comme une condensation du tissu conjonctif, sous forme d’amas ou de traînées granuleuses se dirigeant de haut en bas. Il est à remarquer qu'à cette époque ces deux ébauches sont très écartées l’une de l'autre; il ne faudrait donc pas aller chercher le ligament cervical sur la ligne médiane du cou. Plus tard, elles se rapprocheront peu à peu jusqu'à venir se toucher dans leur portion supérieure; chez un fœtus de cheval long de 8 à 9 centimètres, c'est-à-dire âgé de deux

mois à deux mois et demi, le rachis membraneux s’est complètement converti en tissu cartilagineux et le ligament cervical présente à peu près la forme de l’état adulte.

Dès le début de sa formation, ce ligament élastique est entouré par un lacis vasculaire très serré qui envoie de nombreuses ramifications dans son intérieur. Ces vaisseaux persistent pendant la plus grande partie de l'état fœtal, mais leur nombre va toujours en diminuant; on en trouve encore un assez grand nombre sur des fœtus de cheval longs de 32 centimètres et des fœtus de veau longs de 76 centimètres, puis ils disparaissent pour la plupart avant la naissance; les hématies commencent à perdre leur noyau chez des fœtus de cheval longs de 10 centimètres. Dans les vais-

Fig. LI. — Jeune Galeus canis. — Section longitudinale et médiane du cou.

seaux du ligament cervical du chat, injectés avec du bleu de Berlin, Soudakewitsch a constaté (1882, p. 23, pl. IV) des élargissements variqueux semblables à ceux que Ranvier a signalés dans les vaisseaux capillaires des muscles.

Chez les Poissons cartilagineux, le myocome dorsal ou cloison fibreuse qui sépare les masses musculaires latéro-dorsales, se dédouble en arrivant à la colonne vertébrale et forme ainsi un canal longitudinal dans lequel repose un ligament élastique (/. e., fig. Il). Chez Galeus canis, pris comme exemple, ce ligament rachidien présente un aspect nacré et commence plus ou moins loin en arrière par une extrémité effilée; il grossit peu à peu au fur et à mesure qu'on se rapproche de la tête, jusqu’à acquérir le volume d’une plume d’oie au niveau du cou, et se termine par trois ou quatre petites digitations qui s’enfoncent dans le périchondre de l’occipital (0.). En haut et sur les côtés, ce ligament est uni à la gaine

fibreuse qui l'entoure au moyen de tractus assez faciles à déchirer; en bas, il se confond avec les disques fibreux qui séparent les épines neurales les unes des autres. Ce ligament est entièrement formé par des fibres élastiques plus ou moins grosses, entre lesquelles on trouve un grand nombre de cellules et un peu de tissu conjonctif.

A la face inférieure de la colonne vertébrale se trouve un autre ligament élastique beaucoup moins bien limité que le précédent, mais sur lequel nous avons également fait quelques recherches (fig. IE, /. 6.); nous le désignerons sous le nom de ligament sousrachidien.

Les éléments élastiques apparaissant d’une facon très irrégulière dans les organes où ils prennent naissance, comme nous l'avons indiqué au début de ce mémoire, on comprend qu’il est impossible de présenter l'histoire de la genèse des fibres élastiques en suivant régulièrement l’âge des fœtus. C’est du reste une méthode fastidieuse qui oblige à des redites continuelles et que nous abandonnons volontiers. Nous diviserons donc cette première partie de notre travail en quatre subdivisions qui correspondent à quatre stades de développement, mais en rappelant de nouveau que ces divisions ne peuvent être qu'artificielles et qu’elles ne correspondent nullement à des âges nettement déterminés.

1° Stade embryonnaire.

Chez les Sélaciens, le ligament rachidien apparaît (Acanthias vulgaris, long de 4 centimètres) sous forme d’un cordon plasmodial situé au fond du myocome dorsal, immédiatement au-dessus du canal médullaire. Ge cordon est constitué par un protoplasma granuleux contenant un grand nombre de noyaux assez rapprochés les uns des autres. De place en place, on remarque, sur les coupes longitudinales et transversales (b fig. 3 et 4, pl. D) des espaces faiblement colorés, où les granulations protoplasmiques sont beaucoup moins abondantes; on trouve même des endroits où ces granulations semblent s'être fondues en une substance liquide qui ne se retrouve pas avec les colorants et a dû être entrainée lors des manipulations histologiques.

Dans les stades suivants, on remarque (fig. 4, pl. L) que ces espaces