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clairs se sont énormément agrandis, transformant le plasmode primordial en une sorte de tissu réticulé. Les noyaux se sont plus ou moins allongés dans le sens du ligament; de même le corps cellulaire s’est comme étiré en long et divisé à ses deux extrémités en un certain nombre de prolongements qui s’anastomosent avec des prolongements analogues venus des cellules situées en avant et en arrière. À un très fort grossissement, les mailles de ce reticulum paraissent formées par deux substances différentes : une substance anhyste, se colorant faiblement, et, à son intérieur, de fines granulations protéiques fixant énergiquement les couleurs d’aniline. Les tractus protoplasmiques les plus fins ne sont formés, en général, que par la substance anhyste, mais on peut voir, assez souvent, à leur intérieur, des granulations très fines, disposées en chapelet, accolées entre elles ou éloignées les unes des autres (a fig. À, pl. L); certaines granulations plus grosses forment des nodosités sur le parcours des tractus protoplasmiques qui les contiennent; d’autres font des saillies sur le bord de ceux-ci, comme s’ils étaient prêts à se libérer de leur enveloppe. Enfin, dans certaines régions (4. b.) on distingue déjà de véritables fibrilles homogènes en relation intime avec le corps cellulaire. Ces fibrilles sont détruites immédiatement par la potasse et par l'acide acétique. Dans les espaces du réticule on ne retrouve, à cette époque, aucune trace de fonte ou d’élaboration protoplasmique, mais si l’on examine les éléments qui sont à la périphérie du ligament rachidien, là où sera chez l'adulte une gaine conjonctive, on voit que ces éléments présentent, à l'intérieur d’un protoplasma granuleux, des espaces remplis d’une substance hyaline se colorant faiblement (d.); ceci indique que les produits de l’activité cellulaire sont, à cet endroit ,plus solides ou moins solubles que ceux formés par les cellules du ligament rachidien. C'est à ce stade seulement que nous avons pu faire remonter l'étude du ligament cervical chez le cheval et chez le bœuf. Chez un embryon de cheval long de 3 centimètres, nous n'avons trouvé aucune trace de ligament cervical; les cellules étoilées, qui occupaient la région correspondante, ne montraient aucune indication qui permit de les distinguer des éléments conjonctifs environnants. Chez un embryon un peu plus âgé (long de 3 centim.5), nous avons trouvé, au contraire, deux cordons cellulaires dont les bords se confondaient insensiblement avec les tissus voisins. Les cellules qui composent ces cordons sont formées (fig. 2,pl. 1) par un noyau

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allongé, et par un corps cellulaire périnucléaire très peu abondant, mais envoyant dans toutes les directions des prolongements granuleux qui s’anastomosent avec les prolongements venus des cellules voisines. :

Chez le bœuf, de même que chez le cheval, le reticulum protoplasmique s’est montré à cet âge, constitué par un grand nombre de granulations assez grosses disposées en séries linéaires sur des filaments de substance amorphe. Les mailles du reticulum ne présentaient, non plus, aucune trace de substance particulière.

En résumé nous voyons que les ligaments élastiques que nous considérons ici apparaissent comme des masses protoplasmiques nucléées fusionnées en une couche plasmodiale continue. Bientôt des élaborations protoplasmiques particulières se produisent partiellement, transformant peu à peu le plasmode en un reticulum dont les mailles tendent à s’allonger dans le sens du ligament. Ces phénomènes d’élaborations plasmodiales avaient été déjà signalés, par nous, dans un mémoire (1893) que nous avons publié sur les cartilages linguaux et le tissu conjonctif des Mollusques. Ils sont également à rapprocher des résultats obtenus par notre maitre, Ed. Retterer (1896), qui a étudié l’évolution du tissu conjonclif des bourses muqueuses. Nous y reviendrons plus loin.

Kælliker est le seul histologiste, à notre connaissance, qui se soit un peu arrêté sur ces premiers stades embryonnaires du tissu élastique. « Tous les organes de tissu élastique, écrit-il, page 117 de la dernière édition (1889) de son Handbuch der Gewebelehre, sont composés dans le premier âge par des parties conjonctives, c'està-dire qu'elles sont formées d’abord de cellules arrondies, entre lesquelles se montre bientôt une substance intercellulaire.

& Tandis que celle-ci s’accroit et se change en tissu conjonctif fibrillaire, les cellules deviennent fusiformes, comme dans les tendons, et, alors, on voit apparaître entre elles, dans la substance fondamentale, de tines fibrilles réunies en réseau et résistant à la potasse; ce sont les premières ébauches des éléments élastiques. »

K&ælliker ne donne pas de figure à l'appui de sa description, ce qui rend difficile de bien comprendre ce qu'il entend par cellules et par substance intercellulaire ; il semble du reste ne s'être guère arrêté sur ces premiers stades et nous retrouverons, beaucoup plus tard, des aspects semblables à ceux qu’il désigne comme étant les premières ébauches des éléments élastiques.

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2° STane. — Fibrilles protoplasmiques. Apparition de la substance élastique.

Nous venons de voir que les premières ébauches des ligaments élastiques sont bientôt constituées par des cellules dont les prolongements protoplasniques, d’abord dirigés dans tous les sens, s’orientent peu à peu dans une même direction, puis tendent à se diviser à leur extrémités en fibrilles plus ou moins homogènes, se dissolvant dans les acides et les alcalis. Ce dernier phénomène va en s’accentant, et nous trouvons bientôt un ligament formé de noyaux allongés plongés dans une sorte de stroma fibrillaire très net, mais entourés encore directement par une masse de protoplasma granuleux à contours indistincts. C’est cet aspect que représentent les figures 6 et 7 (pl. D), provenant d’un ligament cervical de fœtus de chevaux longs de 5 et de 12 centimètres. Nous voyons, en même temps, qu'on peut distinguer deux sortes de cellules : les unes dont le protoplasma périnucléaire se divise à ses extrémités en un grand nombre de fibrilles, comme nous venons de le voir (a); les autres restant indivises et formant une languette fusiforme qui s’effile à ses deux bouts en un prolongement plus ou moins long (b). Nous donnerons le nom d'élastogènes aux premiers éléments et celui d’élastoblastes aux seconds; ce dernier terme a été employé pour la première fois par A. Spuller (1895).

En même temps que se font ces changements, on voit apparaître, dans le protoplasma périnucléaire et dans le stroma fibrillaire dérivé du corps protoplasmique, des grains plus ou moins gros qui différent des granulations que nous avons vues, dans la période embryonnaire, par une réfringence plus grande; mais ils sont caractérisés surtout par leur résistance notable à l’action d’une solution froide de potasse à 40 pour 100 et par leur affinité particulière pour les couleurs d’aniline. Ces grains forment des amas irréguliers ou se disposent en séries linéaires sur le trajet de certaines fibrilles (c fig. 6, pl. D); dans les coupes transversales, on en voit un grand nombre en contact direct avec le noyau des cellules, ce qui indique qu'ils se trouvent à l’intérieur même du protoplasma (a fig. 5, pl. I). Ces grains sont des éléments élastiques de même nature que ceux qui ont été décrits depuis long-

G. Lorsez. — Éléments du tissu élastique. “

Late temps par Ranvier dans les cartilages réticulés et que nous retrouverons plus tard.

Ils sont parfois si évidents qu'il faudrait s’étonner de ne pas les trouver mentionnés par les auteurs, si l'étude de la cellule proprement dite n'eût été presque toujours très négligée par ceux qui ont étudié la genèse des fibres élastiques. Beaucoup ont dù Îles voir en leur attribuant une nature graisseuse; leur réfringence particulière, leur affinité pour le bleu de quinoléine permettent en effet cette supposition, d'autant plus encore qu’on rencontre quelquefois de véritables globules de graisse dans leur voisinage. Mais les grains qui nous occupent sont bien certainement d'une autre nature, car ils ne sont nullement altérés après un séjour de plusieurs heures dans la benzine et dans l’éther. En 1894 nous avons signalé leur présence constante dans les ligaments élastiques; avant nous, cependant, quelques auteurs en avaient parlé incidemment ou les avaient figurés seulement, mais sans paraître y attacher de l'importance. Valentin, par exemple (1840), dit que les fibres élastiques du ligament cervical d’un jeune veau, grosses de 2 à 6 , renfermaient souvent des granulations disposées en séries longitudinales situées à l'intérieur ou à l'extérieur des fibres.

Lorsqu'on fait agir l’éosine, puis une solution froide de potasse, ces grains restent donc colorés en rose pâle et tranchent très nettement sur les parties environnantes. On s'aperçoit, en même temps, que certaines fibrilles deviennent beaucoup plus visibles par leur réfringence toute particulière (e fig. 6, pl. D et qu’elles se colorent de la même facon que les fibres élastiques par l’orcéine et l’éosine potassique. Tous ces éléments résistent plusieurs heures à l’action de la potasse froide; lorsqu'on chauffe progressivement jusqu’à faire bouillir, tout devient confus; les fibrilles et les grains disparaissent, ou du moins se fondent en une masse uniforme. Cela ne se fait pas d’un seul coup cependant; il semble d’abord que les grains deviennent plus nombreux et plus gros; ils se gonflent un peu en effet, et ceux qui sont les plus rapprochés se fusionnent entre eux; les fibrilles s’altèrent plus vite, mais à un certain moment on distingue très bien de fines granulations situées sur leur trajet.

Dans les stades suivants, on remarque que les cellules élastogènes (les ligaments élastiques du cheval, du veau et des Sélaciens produisent une quantité de plus en plus grande de fibrilles, à leurs

extrémités principalement, mais aussi sur toute leur périphérie (fig. 10, 11, 12 et 15); en même temps, les grains, dont le nombre augmente également, deviennent plus résistants à l’action de la potasse et acquièrent de plus en plus les caractères des substances élastiques. Disons dès maintenant, pour y revenir plus tard, que toutes ces fibrilles s’isoleront bientôt des corps cellulaires qui leur ont donné naissance, de facon à ne plus présenter avec eux que des rapports de contiguité (fig. 48 et 20). C’est alors seulement que notre descriplion de ces premiers stades pourra concorder entièrement avec celle de Kc&lliker que nous avons rappelée plus haut.

L'éosine, suivie de Paction de la potasse, nous paraît le meilleur réactif pour déceler la présence de fibrilles élastiques là où tout autre procédé ne permettrait pas d'en affirmer l’existence. C’est ainsi qu'a été traitée la préparation figurée en 10. Après quelques minutes de séjour dans la potasse, on voyait certaines fibrilles, d'apparence conjonctive, gardé leur forme et leur coloration et trancher ainsi sur les autres fibrilles, qui se gonflaient peu à peu; les grains paraissaient encore plus fortement colorés et beaucoup plus réfringents. Au bout de vingt-quatre heures, ces derniers n'avaient pas changé d'aspect, mais toutes les fibrilles étaient altérées et sur le point de disparaître.

D’autres préparations nous ont permis de mieux comprendre le mode d'apparition de ces fibrilles. Le ligament cervical d'un fœtus de veau long de 49 centimètres, se montrait composé (fig. 24) de cellules isolées plongées dans une substance intercellulaire qui paraissait amorphe avec un grossissement moyen. Avec l'objectif à immersion, cette substance se résolvait en une fin reticulum granuleux, dans les mailles duquel l’éosine décelait la présence d’une substance hyaline à peine distincte; cette substance était probablement les restes ou la continuation des élaborations protoplasmiques que nous avons signalées dans les premiers âges des ligaments élastiques.

Les filaments du reticulum étaient constitués par la réunion en séries de très petites granulations peu distinctes, enfilées, semblaitil, le long d'un fil hyalin; de place en place, des grains tranchaient par leur grosseur et par leur réfringence, mais on ne voyait, par le carmin de Grenacher et l’éosine, aucune trace de fibre élastique bien nette. En faisant glisser sous la lamelle une goutte de

potasse à 40 pour 100, la cellule se gonflait immédiatement et le fin reliculum pâlissait peu à peu jusqu'à disparaître, en laissant à sa place les grains réfringents qui ne paraissaient nullement altérés. Au bout de dix minutes, on apércevait des fibres pleines, à double contour presque distinct, qui traversaient ou coloyaient les champs cellulaires et se propageaient plus ou moins loin dans les parties voisines (fig. 25); ces fibres, colorées fortement par l’éosine, devenaient de plus en plus distinctes au fur et à mesure que l’action de la potasse se faisait sentir sur les parties environnantes; elles paraissaient bien s’être formées de la substance des granulations, dont les plus grosses se voyaient encore pendant longtemps sur leur trajet. Il était bien difficile de dire si la fibre représentée en a, figure 25, traversait la cellule ou était simplement accolée à sa surface ; mais pour le point b, il était très facile de constater les rapports intimes qui existaient entre la cellule et cette fibre, par suite des sinuosités qu’on voyait se faire dans celle-ci au fur et à mesure que la cellule se déformait. La même préparafion, considérée dans son entier et vue après trente heures de séjour dans la potasse, ne montrait plus que des fibres élastiques colorées en rose très pâle et un grand nombre de granulations colorées plus fortement, placées ou non, sur le trajet des fibres (fig. 13). Quelques-uns de ces derniers aspects étaient formés par les coupes transversales des fibres, mais le plus grand nombre étaient certainement des éléments isolés, comme le montraient : 1° leur coloration plus foncée, 2° leur disposition parfois en chapelet, 3° leur inégalité de grosseur, alors que les fibres présentaient sensiblement la même, 4° leurs amas en certains points où on trouvait des fibres peu apparentes et très courtes; d° enfin, il était facile de se rendre compte, par les changement de la mise au point, qu'un grand nombre de ces grains ne présentaient aucun rapport avec les fibres environnantes. Dans d’autres endroits de la même préparation, on trouvait des fibres élastiques beaucoup plus nettes, anastomosées entre elles et sans aucun grain dans leur voisinage (fig. 14). Ce sont ces derniers aspects qui servent de point de départ aux descriptions des auteurs qui, comme Kéælliker, font naître de toutes pièces les fibres élastiques en dehors de l’action directe des cellules.

Nous venons donc de voir que, dès l’âge de deux à trois mois, chez le cheval (longueur des fœtus : 12 centimètres) on trouve, dans certaines régions du ligament cervical, des fibres plus nettes,

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tranchant çà et là par leur réfringence, mais se perdant, par leurs extrémités, au milieu des autres fibrilles du ligament. L’orcéine, mais surlout l’éosine potassique, nous ont montré que nous avions affaire à de jeunes fibres élastiques. Lorsque des auteurs comme Kælliker prétendent que les fibres élastiques apparaissent immédiatement avec tous leurs caractères physiques et chimiques, sauf la grosseur, on peut donc dire qu'ils ont vu des fibres déjà anciennes et qu'ils n'ont pas assisté à leur première formation, même en étudiant des fœtus aussi jeunes que ceux qui nous ont servi. Ceci s'explique très bien si on se rappelle ce que nous avons dit, dans notre introduction, à propos des variations considérables constatées dans l’époque d'apparition des premières fibres élastiques. Nousmême avons étudié un ligament cervical de fœtus de veau long de 60 centimètres, et dans les coupes que nous en avons faites nous n'avons trouvé aucune fibrille complètement résistante à la potasse (fig. 12); d'autre part, des fœtus longs de 27 et 28 centimètres seulement nous avaient présenté parfois de véritables fibres élastiques à double contour très nel.

Dans cette deuxième période du développement des ligaments élastiques, les cellules élastogènes donnent donc naissance sur toute leur surface à un grand nombre de fibrilles dont l’ensemble forme la substance fondamentale fibrillaire des auteurs. C’est qu’en effet les corps cellulaires tendent bientôt à s’isoler de leur manchon fibrillaire et il arrive un moment où on peut décrire justement des cellules et des fibrilles indépendantes les unes des autres. (Voir p. 4, fig. VIIL.) Mais, pendant le cours de ces phénomènes, nous avons vu apparaitre à la surface des cellules, en même temps que dans la substance fibrillaire comprise entre les cellules, des fibres élastiques qui sont d’abord peu résistantes à la potasse et proviennent très vraisemblablement d'une transformation directe des fibrilles. Nous avons vu enfin que des grains, de nature élastique, apparaissaient à un certain moment dans l’intérieur des fibrilles ou même dans le protoplasma ; il nous faut maintenant revenir sur ces derniers éléments pour mieux préciser leur origine ct leur rôle dans la constitution du tissu élastique.

Lorsqu'on fait la topographie exacte des grains élastiques qui sont disséminés dans toutes les parties du ligament, on voit qu'ils se trouvent surtout dans les espaces fibrillaires qui séparent les cellules (réservant le nom de cellules au noyau et à la masse gra-

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nuleuse qui l'entoure immédiatement); ils se montrent accolés à la surface des fibrilles ou contenus dans leur masse, ou bien encore formant les points nodaux du réticule; jamais ou presque jamais, on n’en trouve de complètement isolés (fig. à, 6, 40, 19); enfin on en rencontre très souvent dans l’intérieur même du protoplasma périnucléaire (fig. 15 b., 16, 18). Pour ces derniers, il faut évidemment les considérer comme une production immédiate du corps cellulaire, semblable à certains points de vue à ce qui se passe dans la formation des globules de graisse.

Nous allons montrer maintenant que les grains qui sont situés sur les fibrilles, dans les espaces intercellulaires, sont également un produit des cellules élastogènes. Nous allons voir cette production se faire par un processus tout particulier, que quelques auteurs avaient déjà observé dans les tissus élastiques, mais dontils n'avaient nullement soupçonné l'importancee.

Si nous étudions d’un peu plus près le réseau fibrillaire que nous avons vu se former, au début, sur toute la périphérie du corps cellulaire, nous voyons qu'en plus des granulations élastiques, toujours fixées par des fibrilles, il existe, dans l'intérieur de ce réseau, des masses plus grosses, très irrégulières, réunies souvent en amas assez considérables et pouvant présenter à leur intérieur des grains plus petits (fig. 6 d.; fig. 10 @.; fig. 11 a.}.

L'aspect de ces masses et leur manière de se comporter avec les colorants font penser immédiatement à des portions de protoplasma détachées artificiellement par le rasoir aux dépens des cellules sous-jacentes.

Mais un examen plus attentif et renouvelé souvent, sur différentes préparations, montre que la substance qui compose ces masses n’est pas toujours la même, qu’elle présente tous les aspects intermédiaires entre le protoplasma et la substance élastique (fig. 45). On remarque, de plus, un certain ordre dans leur disposition au milieu des fibrilles; elles sont toujours dans le voisinage des cellules et semblent souvent prolonger les processus protoplasmiques (fig. 11 a, fig. 20 b). Enfin on peut être assez heureux pour rencontrer des aspects semblables à ceux représentés dans la figure 15, où l’on voit nettement le prolongement d'une cellule (a) devenir variqueux, puis se désagréger en petites masses.

Nous assistons là à de véritables phénomènes de dégénérescence occasionnés par la séparation qui se produit entre certaines por-