II" PARTIE

Je me contenterai de rapporter ici aussi succinctement que possible quelques recherches que j'ai pu faire et quelques opinions qui ne concordent pas avec celles d'autres personnes, :

1. Sur l'appareil vénénifique. Meiïnert a trouvé qu'il y avait des différences considérables entre l'appareil vénénifique des Camponotinae et des Dolichoderinae d'un côté et celui des Myrmicinae et des Ponerinae de l'autre. Mes observations m'ont prouvé que celui des Dolichoderinae avait la même structure que celui des Myrmicinae et des Ponerinae. Cette divergence apparente provient simplement de ce que Meïinert ne connaissait aucune espèce Dolichoderinae.

L'appareil vénénifique se compose : 1° de la glande vénénifique ; 2° de la vessie à venin ; 3° de l'aiguillon chez les Ponerinae et les Myrmicinae ; 4° de la glande anale ou accessoire. Cette dernière avait été prise jusqu'à Meiïnert pour un « receptaculum seminis » ; Meïnert a montré où était le vrai receptaculum seminis, et a prouvé que le conduit de sortie de la glande dont nous parlons se jette dans celui de la vessie à venin, tout près ‘de son orifice externe, Cet orifice commun de l'appareil vénénifique s'ouvre dans l'aiguillon chez les fourmis qui en ont un, et dans le cloaque chez celles qui n'ont pas d'aiguillon.

Chez ceux des Camponotinae que Meinert a étudié, on trouve un premier type de la glande vénénifique et de la vessie que j'appellerai « type de la vessie à coussinet », d'après une comparaison de Meinert (Fig. 17). La glande se compose ici de deux petits tubes étroits et allongés (6. g.) qui se réunissent vers leur base'en un’seul tube (£’), lequel entre presque aussitôt après dans la base de la paroi postérieure de la vessie ; là il traverse seulement la tunique externe (propria) de cette paroi, et continue entre les deux tuniques, toujours dans la paroi postérieure, jusque vers le haut de la vessie pour s'y recourber deux fois et revenir à son point de départ en côtoyant le chemin qu'il venait de faire. Ce n'est qu'après s'être ainsi replié longitudinalement nombre de fois en formant un grand coussinet (couss.) 7'à de figure ovale, régulière, que le tube de la glande vénénifique finit 5 par percer la tunique interne {intima) pour entrer dans la cavité de Fig. 17 la vessie, Pendant qu'il forme ce coussinet, surtout près de son entrée dans la vessie, le tube a de nombreux rameaux latéraux ; il est entouré d'éléments cellulaires peu abondants. Le coussinet forme donc une $rande plaque ovale, assez épaisse, raide, d'un blanc mat, contrastant avec le reste de la paroi vésicale qui est transparente, flexible et très

ca

mince (v), Le coussinet garde toujours sa forme, et constitue presque à lui seul la paroi postérieure de la vessie lorsque cette dernière est vide, car alors le reste de la paroi vésicale que j'appellerai pour abréger « paroi antérieure » se contracte au moyen de sa tunique musculaire, se fane, et s'applique contre la face interne du coussinet, Quand la vessie se

remplit (Fig. 17), sa paroi antérieure est par contre seule capable de se distendre et de 74 s'arrondir ; le coussinet demeure à peu près raide, et conserve sa forme. De là résulte

que la vessie dans son entier est ovale et plate quand elle est vide, ellipsoïde (mais plus bombée devant que derrière) quand elle est pleine. Chez ce type, le conduit de sortie de la vessie est très large et plissé transversalement (c).

Meinert décrit un second type, celui des Ponerinae et des Myrmicinae ; je l'appellerai «type de la vessie à bourrelet ». Ici la glande vénénifique est grande et composée de

deux tubes épais qui se réunissent aussi en un seul vers leur base. Mais ce tube unique #7 , 4 , 1 , ,

entre vers le sommet de la vessie et non vers sa base ; puis il invagine sa tunique externe et se replie irrégulièrement entre les deux parois, formant à la fin un bourrelet de peu

d'étendue, moins considérable que les tubes libres, pour entrer enfin dans la cavité de la vessie, Ce bourrelet est trop petit pour influer sur la forme de la vessie dont la paroi

mince, flexible, élastique et transparente prend la forme sphérique que lui donne tout naturellement son contenu liquide. La vessie est donc toujours sphérique ; lorsqu'elle est

vide, elle est extrêmement petite, et sa paroi est toute plissée. Chez ce type, le conduit de sortie de la vessie est plissé transversalement, comme chez le type à coussinet, maïs il est étroit,

… Or j'ai examiné avec soin l'appareil vénénifique de tous les Camponotinae et Dolichoderinae que j'ai pu disséquer, et j'ai trouvé que dans tous les Camponotinae la glande vénénifique et la vessie présentaient la structure du premier type décrit par Meïnert (Fig. 17). Par contre, j'ai trouvé chez tous les Dolichoderinae une structure de la glande vénérifique et de la vessie presque identique à celle que présentent ces organes chez les Ponerinae et

relet final suivant immédiatement les tubes libres (Fig. 18). La glande vénénifique est très grosse et très épaisse (g. g.) ; elle forme un bourrelet (b) et non un coussinet dans la vessie (v) qui est toujours sphérique et dont le conduit de sortie (c) est même plus étroit que chez le genre Myrmica. La différence entre ces deux k : types est aussi tranchée que possible, comme le montrent les

Fig: 18 Fig. 17 et 18 ; je n'ai point trouvé de formes intermédiaires ni en Suisse, ni plus tard chez les espèces exotiques.

Tandis que chez les Camponotinae l'aiguillon a été transformé en un simple appareil

de soutien de l'extrémité du conduit de sortie de la vessie à venin pour aider à l'éjaculation

de l'acide formique, chez les Dolichoderinae, quoique très petit et atrophié, il existe. À sa place fonctionnent ordinairement chez eux de fortes glandes anales sécrétant par de curieuses cellules une substance volatile très odorante qui se transforme à l'air en une matière résineuse. À l'aide de celle-ci ces fourmis engluent les antennes de leurs adversaires, les mettant ainsi hors de combat, Chaque grande anale aboutit dans une grande vessie à

les Myrmicinae, mais il n'y a pas de long tube invaginé, le bour-

94 2 e demi partagée que j'ai décrite et figurée pour la première fois en 1878 dans la « Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie », Bd XXX, Suppl. p. 28. (Der Giftapparat und die Analdrüsen der Ameisen.)

2. Le canal intestinal, abstraction faite des glandes qui s'y rattachent se compose des parties suivantes : 1. Bouche et parties buccales (mâchoires, palges, langue, labre, lèvre inférieure, glandes accessoires). 2. Cac buccal, sorte d'äbajoue unique située au milieu du devant de la tête, sous le pharynx avec lequel il est en large communication, Sa paroi est … comme chagrinée, ce qui vient d'une couche de cellules à contours très distincts, cellules que Meinert ne croit pas sécrétoires. Cette paroi est du reste transparente, et Meïinert n'y a pas trouvé trace de musculature. Les mouvements du pharynx doivent suffire à vider le sac buccal, et je ne crois pas qu'il se vide souvent. Le sac buccal est de forme parfaitement sphérique. Îl est toujours rempli de particules alimentaires. Au microscope on distingue surtout dans ce contenu des parcelles brunâtres ou grisâtres opaques, amorphes ; des cellules aplaties à noyau distinct, très petites, éparses ou réunies en groupes de cinq ou six; des . gouttelettes de graisse : d'autres cellules plus grosses ; des fibrilles. 3, Pharynx, à parois très musculeuses, situé dans la tête, devant le cerveau. 4 Oesophage. C'est un long canal qui va du pharynx à l'abdomen, Musculature très faible (Meïnert). 5. Jabot. Simple renflement de l'œsophage qui se forme aussitôt que celui-ci est entré dans l'abdomen. Meinert n'a pu y trouver trace de musculature. Il l'appelle à tort estomac. 6. Gésier. Renflement chitineux et musculeux du tube digestif. 7, Estomac digestif. 8. Intestin. 9, Rectum. 10, Cloaque.

Il règne aujourd'hui (1874!) une étrange confusion sur les fonctions de ces divers organes, Je suis loin de pouvoir tout expliquer, mais j'espère jeter quelque clarté sur ce sujet.

Les fourmis sont pour la plupart omnivores, cela est vrai, mais elles ne peuvent pas mâcher. Leurs mandibules ne leur servent jamais à manger ; ce fait démontré par Huber est parfaitement certain ; l'observation la plus assidue le confirme ; du reste la disproportion entre elles et les mâchoires suffirait déjà pour le rendre évident. Elles restent toujours … fermées et immobiles pendant que la fourmi mange. À l'ordinaire la bouche est fermée par le labre qui se rabat sur elle en bas et en arrière, recouvrant complètement la partie antérieure des mâchoires et de la lèvre inférieure, Lorsqu'une fourmi veut manger, elle fait un mouvement fort complexe du pharynx qui pousse en avant la. langue et toutes les parties circonvoisines (palpes, mâchoires, etc.) tout en soulevant le labre comme un couvercle, Maïs les mâchoires sont beaucoup trop courtes, trop faibles, trop membraneuses pour broyer un solide quelconque : elles ne peuvent faire entrer dans la bouche par leur mouvement de va et vient qu'un liquide, ou tout au plus une bouillie. L'observation montre que c'est la langue qui sert surtout aux fourmis lorsqu'elles mangent : elles l'emploient exactement comme les chiens lorsqu'ils lapent ou lorsqu'ils Ièchent le fond d'une assiette ; j'avais fait cette comparaison avant de savoir qu'elle avait déjà été faite par Lespès, et je ne saurais m'exprimer plus clairement. Lorsqu'elles ont affaire à un corps solide renfermant du liquide (un insecte p. ex.), les fourmis le déchirent d'abord avec leurs mandibules, puis lapent ensuite son contenu. Ces faits ont été déjà reconnus et fort bien décrits par Huber (p. 5), puis confirmés par Lespès, tandis que Léon Dufour croit les fourinis capables de manger des corps solides, et que d'Esterno les accuse de dévorer

(VIII, 34). Je ne saurais trop insister sur ce point, car il est incroyable de voir combien de OGC persistent à rester dans l'erreur à ce sujet. < Üne des fonctions les plus importantes du canal digestif de fourmis, la plus impore tante mêe, est celle du dégorgement. Meinert s'imagine que le sac buccal est l'organe qui y est préposé, et que c'est là que les fourmis amassent la nourriture qu'elles distribuent - ensuite à leurs larves et à leurs compagnes. Or c'est une erreur complète, comme je vais le - montrer. Tous les auteurs qui ont observé les mœurs des fourmis savaient déjà que cette - provision se fait dans l'abdomen et non dans la tête, car l'abdomen est la seule partie du corps qui puisse se distendre, mais il en est capable à un haut degré. Avant d'aller plus loin je dois dire que Meinert a relevé une grave erreur de Léon Dufour. Cet auteur croyait - que la partie antérieure du gésier se trouvait dans le pédicule et le jabot dans le thorax ;

une entière confusion sur les fonctions de cet organe. Je puis affirmer avec Meinert que le jabot se trouve toujours dans l'abdomen proprement dit ; je me base en cela sur de nombreuses dissections faites chez les espèces les plus diverses. Léon Dufour croit de plus que le gésier sert à triturer les aliments, ce qui est impossible puisque les fourmis ne mangent

rien, de solide. Enfin je ferai observer que le sac buccal et l'estomac (ce dernier pas toujours) |

sont remplis de détritus formant une bouillie épaisse, souvent presque solide, tandis que le pharynx et le gésier sont toujours vides, l'œsophage à peu près vide, et le jabot plus ou moins rempli d'un liquide clair, quelquefois presque vide. Chose curieuse, le rectum qui est un renflement assez considérable du tube digestif et dont les parois renferment un petit nombre d'organes verruciformes, est presque toujours rempli d'un liquide clair, un peu coloré, dans lequel nagent, d'après Meïnert, quelques rares corpuscules et cristaux ; les matières alimentaires seraient donc liquéfiées de nouveau après leur séjour dans l'estomac, Chez certaines fourmis dont le mode d'alimentation est assez mal connu, surtout chez les

Dolichoderinae, on observe très souvent dans le jabot un caïllot compacte, solide, noirâtre,

qui vu sous le microscope paraît homogène et amorphe ; cette masse a dû se former daas

le jabot même, car elle n'aurait jamais pu passer par l'œsophage. À part cela, je le répète, le contenu du jabot est toujours liquide, et ordinairement limpide. Or les gouttes que les | fourmis dégorgent à leurs larves et à leurs compagnes sont toujours, autant qu'on a pu l'observer jusqu'ici, un liquide transparent, ordinairement incolore ; la nature de ce liquide + concorde donc, on le voit, avec celle du contenu du jabot, et non avec celle de la bouillie hétérogène du sac buccal ; elle concorde aussi avec celle des aliments que prennent les fourmis, Du reste les anciens auteurs, principalement Swammerdam et Réaumur, ont déjà démontré d'une manière aussi évidente que possible que c'est le jabot (premier estomac) qui chez les abeilles est le récipient du miel récolté sur les fleurs, lequel est ensuite dégorgé par les $ dans les alvéoles où quelquefois à d'autres %, directement, de bouche à bouche,

1749 : Tome V, p. 444 et suiv. ; pl. 30). Pour les fourmis, les auteurs ont gardé le silence, probablement parce qu'ils ne connaissaient pas leur anatomie ; seul Ch: Lespès {Revue des cours scientifiques, 1866, p. 257) fait observer que le liquide dégorgé par les fourmis s'amasse préalablement dans le jabot ; il n'indique ce fait qu'en passant, ayant l'air de le considérer comme évident ; c'est probablement parce qu'il ignoraït les singulières opinions de Léon Dufour et de Meinert à cet égard. Quoique la connaissance que j'avais des mœurs

il en résulterait que le jabot ne pourrait se distendre ; cette erreur incompréhensible a jeté

comme le font les fourmis (voy. surtout Réaumur : Mém. pour serv. à l'hist. des Insectes, .

des fourmis me fit considérer dès l'abord l'opinion de Meinert comme fausse, je crus devoir | faire l'expérience suivante pour lever tous les doutes possibles : ;

Je délayai du bleu de Prusse (substance qui paraît ne nuire en rien à la santé de fourmis) dans du miel, jusqu'à ce que ce dernier eut pris une teinte bleu foncé. J'avais mis auparavant 13 Camponotus ligniperdus © dans un bocal, et les avais laissé jeûner pendant plusieurs jours, jusqu'à ce que leurs abdomens fussent devenus très petits. Le 20 avril, je

sortis quatre de ces $ et leur donnai du miel bleu à discrétion. Elles se mirent aussitôt à en

laper avec avidité, si bien qu'au bout de quelques heures leurs abdomens avaient plus que triplé de calibre. On voyait une coloration bleuâtre entre tous les anneaux distendus. Je remis alors une de ces & dans le bocal avec les 9 restantes qui n'avaient rien mangé. Aussitôt elle fut entourée, palpée, léchée. Une petite $ se mit à l'implorer, et reçut bientôt une goutte bleue qu'elle lécha avidement, puis une seconde, une troisième, une quatrième, si bien que … soa1 abdomen doubla de volume sous mes yeux, tandis que celui de l'autre diminuait, Cette … petite $ fut implorée à son tour par les autres, pendant que la première dégorgeait à une seconde demandeuse, si bien qu'au bout de deux heures la provision de notre fourmi avait été répartie entre ses neuf compagnes. Je les disséquai alors toutes, et je trouvai les dix jabots remplis de miel au bleu de Prusse, La partie‘du canal intestinal située en arrière ne contenait pas une parcelle ; bleue, Le bleu s'arrêtait net à l'entrée du gésier: à la base des quatre sépales de cet organe. La figure 30 représente un de ces jabots, avec le gésier et une partie de l'estomac. L'œsophage, le pharynx et la bouche étaient teints en bleu, tandis que le sac buccal contenait à peine quelques parcelles de cette couleur. Je disséquai aussi les trois & qui n'avaient pas dégorgé. Elles me présentèrent exactement les mêmes phénomènes, seulement leur jabot était fabuleusement gonflé. Il occupait les quatre cinquièmes de l'abdomen dont les autres organes “étaient tous refoulés en arrière et en dessous. En dessus, il s'étendait jusque dans le cinquième segment. Sa paroi était énormément distendue et d'une finesse telle qu'un rien suffisait pour la crever et faire écouler le contenu, c. à d. le miel au bleu de Prusse. Le gésier, l'estomac, l'intestin, le rectum ne contenaient pas un atome bleu. Je répétai cette expérience des manières les plus variées, et avec des espèces fort diverses, Le Lasius flavus me permit d'observer le tout sans dissection, grâce à la transparence de sa chitine; je pus voir la position relative des organes, la largeur de l'œsophage, etc. Chez les Myrmica je remarquai que le jabot ne se remplissait jamais à un si haut degré que chez les Camponotinae; par contre un renflement de l'œsophage rempli de bieu de Prusse se voyait à travers les parois du thorax. Je conservai vivantes pendant assez longtemps un certain nombre de ces fourmis, et les disséquai les unes après les autres. Ce n'est qu'au bout de quelques jours qu'on trouve des particules bleues dans

Fig. 30

c r nat dont le contenu finit aussi par devenir entièrement d'un bleu plus ou moins impur : 3 le contenu du sac buccal ne devient jamais bleu qu'en partie; tandis que le jabot reste toujours rempli d'un liquide bleu foncé. Il résulte de ce qui précède que le sac buccal n'a

réceptacle servant à cet usage, On peut ainsi diviser le canal intestinal des fourmis en une partie antérieure ou sociale qui sert plus à la communauté qu'à l'individu, et en une partie postérieure spécialement réservée à la nutrition de ce dernier, Un fait très remarquable, c'est que pour chaque forme le canal digestif a une structure corrélative parfaitement identique dans les trois sexes, tandis que sa structure varie beaucoup suivant les genres. Et pourtant les C' n'ont jamais à dégorger : ils ne font que recevoir. Le rôle du sac buccal, ce curieux organe que Brants a découvert le premier chez les guêpes, et qui fait défaut aux abeilles, n'est point expliqué. Brants croit qu'il sert aux guêpes à préparer leur carton, mais nos fourmis n'ont rien de pareïl à préparer, comme le fait fort bien remarquer Meiïnert, sauf le Lasius fuliginosus ; et le sac buccal n'est pas plus développé chez cette espèce que chez les autres ; le Lasius fuliginosus a par contre d'énormes glandes mandi- - bulaires. Le sac buccal doit servir à quelque but encore inconnu ; peut-être à ajouter - quelque élément spécial à la miellée dégorgée aux larves (cela me paraît improbable vu que les larves reçoivent aussi des gouttes claires). Les muscles des parois de l'abdomen (des segments) sont probablement les seuls qui se contractent lors du dégorgement ; cela - duit suffire pour comprimer le jabot. Le gésier est un singulier organe chez les fourmis ; il a donné lieu aux conjectures les plus diverses, Meinert le regarde comme servant à - régler la marche des aliments ; c'est bien un appareïl régulateur. Nous verrons bientôt combien il varie de forme, Il me semble certain qu'il sert avant tout à fermer pour l'ordinaïire hermétiquement le canal digestif entre le jabot ou estomac social et l'estomac . individuel. Ce but paraît d'autant mieux rempli que les quatre lamelles chitineuses étalées antérieurement en forme de lis sont plus développées. La pression du liquide contenu dans le jabot (de l'intérieur) sur ces lamelles qui s'étalent dans $es paroïs elles-mêmes dont elles ne sont qu'un épaississement contribue peut-être à tenir la boule du gésier fermée. Chez les Ponerinae et les Myrmicinae où ces lamelles chitineuses manquent, la fermeture » est moins complète ; le contenu de l'estomac se ‘teint plus vite en bleu quand la fourmi a mangé du miel bleu. Le volume de l'estomac varie beaucoup moïns que celui du jabot. Il augmente très lentement, en plusieurs jours, lorsqu'une fourmi a mangé. Les particules » solides qu'il contient n'ont point été avalées comme telles, car on en trouve dans l'estomac de toutes les fourmis, maïs ce sont certainement des précipités produits dans les aliments liquides par les sucs digestifs que sécrètent sans nul doute les grosses cellules dont est tapissée la paroi stomacale, La fourmi mange pour elle-même en suçant avec son gésier une partie du contenu du jabot, | Le gésier (Fig. 19) que Meïnert considère avec raison comme un organe servant à la régularisation du mouvement des aliments et non comme un organe de trituration, se compose d'une partie antérieure (sép., musc., boule) en connexion avec le jabot, d'une . partie médiane cylindrique et étroite (m.) qui peut faire défaut, et d'une partie postérieure, - renflée de nouveau, qui entre dans l'estomac (p.) : - ‘ A. La partie antérieure est surtout remarquable chez les Dolichoderinae et les “ Camponotinae. Sa paroi (intima) comprend quatre fortes lamelles chitineuses, longitudi-

au plus qu'un rôle accessoire dans l'acte du dégorgement, et que c'est le jabot qui est le

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