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tuèrent beaucoup avant de les avoir chassées ; les L. flavus qui étaient un peu plus loin

conservèrent même la moitié de leur nid. En même temps des bandes d'exsecta, ou plutôt

des colonnes, partant du tas, allaient envahir les arbustes environnants dont elles chassaient les L. niger et les F. fusca pour prendre leurs pucerons. Maïs mes exsecta s'avancèrent

surtout en une grande colonne qui suivit la lisière du bois. Arrivées à quelques mètres de leur tas elles trouvèrent un chêne occupé par des C. ligniperdus qui y venaient en file cultiver des pucerons. Les exsecta firent des efforts inouïs pour déposséder ce terrible ennemi ; elles grimpèrent même sur le chêne malgré lui, mais elles finirent par être repoussées après s'être fait tuer par centaines, non sans occir toutefois elles-mêmes un certain nombre de ligniperdus. En quelques jours elles fondèrent encore deux nids au bord du bois, tout en conservant un de ceux des L. niger auquel elles firent un dôme en matériaux. Je pus admirer l'union de ces fourmis dans cette occasion plus que jamais ; elles sortaient

toujours en colonnes et rentraient toutes ensemble le soir, lorsqu'il faisait frais, Jamais des & ne s'aventurèrent seules, du moins pendant les huit premiers jours. Une & ne pouvait être attaquée sans être secourue aussitôt par plus de vingt compagnes. Cette fourmilière,

prospère encore à l'heure qu'il est, a renoncé complètement à aller inquiéter les C. ligniperdus (encore une preuve de la mémoire individuelle chez les fourmis).

4. J'établis une fois des F. pressilabris d'une manière tout analogue dans un pré.

Les © de cette race sont un peu moins délicates que celles de F. exsecta i. sp., et s'entendent

si possible encore mieux à décapiter leurs ennemis. Elles firent comme les précédentes et

ne s'éloignèrent de leur tas qu'en colonnes. Elles envahirent plus de dix trous de grillons dont elles chassèrent les possesseurs. C'est un acte que toutes les fourmis savent faire pour se procurer un abri provisoire. Elles entrent au nombre de trois ou quatre dans la demeure

du grillon qui sort et cherche à les mordre ou à les chasser avec ses pattes ; maïs elles se

jettent sur lui en lui prenant les jambes et en l'inondant de venin. Le grillon cède alors aussitôt et s'enfuit en abandonnant son nid, bien heureux quand il n'est pas tué avant d'avoir

pu s'échapper. Mes pressilabris eurent encore à lutter contre quelques F. rufibarbis, fon-

dèrent deux ou trois petits nids et se fournirent de pucerons sur un pin situé à peu de

distance,

5, Les F. exsecta et pressilabris sont très curieuses à observer dans leurs combats avec le L. niger et surtout avec le L. flavus. Elles ont une grande frayeur d'être prises par les pattes, et le L. flavus dont la seule manière de combattre est de s'accrocher aux jambes de ses ennemis leur fait souvent plus peur qu'aucune autre fourmi, Quand on leur donne des cocons d'autres espèces, elles les prennent quelquefois avidement et d'autres fois les méprisent ; je ne les leur ai jamais vu élever ; elles les mangent donc, du moins dans la règle, J'ai observé non loin de Vaux une fourmilière pressilabris qui, il y a quelques années ne possédait qu'un nid. Elle a si bien prospéré dès lors, qu'elle possède plus de 12 nids maintenant, et occupe en entier un petit pré.

__ 6. Les formes intermédiaires {F. exsecto-pressilabris) sont très fréquentes ; leurs mœurs sont aussi intermédiaires, ce qui n'est pas difficile à se représenter ; on les trouve surtout dans les Alpes et dans les sous-Alpes, dans les montagnes en général, tandis que dans la plaine les deux formes typiques prédominent,

As

Fourmilières mixtes naturelles

-P. S, (1919). Je crois qu'il est instructif de reproduire tel quel le chapitre suivant, quoiqu'il repos? sur une interprétation erronée de faits alors inconnus. C'est en même temps une bonne leçon de chose pour lies amateurs d'hypothèses, En effet, Wheeler et d'autres ont prouvé depuis que ce que je prenais en 1874 pour des fourmilières mixtes anormales étaient simplement le fait du parasitisme des femelles fondatrices de nouvelles fourmilières, Chez toutes les espèces de Formica sens strict (ruta, exsecta et diverses espèces américaines) les femelles fécondées sont incapables d'élever elles-mêmes leurs larves et se font adopter d'une façon ou d'une autre par une petite fourmilière du sous-genre Serviformica (fusca, rufibarbis, etc.), dont la femelle féconde a disparu, ou est occise par elles, J'ai, plus tard, moi-même découvert en Amérique de pareilles fourmilières initiales des F. exsectoïdes et microgyna. Donc, ce qui me paraissait énigmatique en 1874, est un fait régulier et normal. Voici mes remarques de l'année 1874 :

Croirait-on que des espèces de fourmis fort différentes, ennemies naturelles, et qui, à l'ordinaire, vivent en fourmilières simples, des fourmis chez lesquelles on n'a jamais observé d'instincts esclavagistes, se trouvent, dans certains cas fort rares, former entre elles des fourmilières mixtes. J'avoue que ce fait me parut si invraisemblable que je ne pus le croire complètement qu'au quatrième cas qui se présenta à moi. Comme de pareilles observations

n'ont jamais été faites, à ma connaissance, je vais les donner en détail dans l'ordre chrono-

logique.

1. Un des premiers jours de septembre 1867 je trouvai dans un bois non loin

d'Apples une fort petite fourmilière de F. exsecta d'une variété très grande et presque entièrement rouge que j'ai nommée rubens dans le tableau des espèces où je la décris. En

auvrant le nid, je vis des F. fusca ® typiques mêlées à ces exsecta-rubens, et leur aidant à

emporter au fond du souterrain les cocons mis à découvert, La fourmilière était si petite que je ne pus en prendre un sac ; én quelques minutes presque toutes les £ eurent disparu,

et, le temps me manquant, je dus me contenter de quelques-unes que je mis dans de l'alcool. Je ne pouvais en croire mes yeux, et cependant je tenais des © des deux espèces.

qu'on ne pouvait méconnaître ; je venais bien de les voir s'entr'aider et non se battre. Je tâchai de me persuader que cette F. exsecta-rubens était une nouvelle espèce esclavagiste, mais je ne pus trouver de différences essentielles entre elle et l'exsecta typique, de sorte que je finis par être convaincu que je m'étais trompé dans mon observation. Il faut cependant dire que je retournai l'année suivante chercher cette fourmilière, mais qu'il me fut impossible de la retrouver, quoique je me rappelasse parfaitement de la place où elle se trouvait. Je ne revis jamais non plus de F, exsecta-rubens. Par contre je trouvai, parmi des fourmis que M. Dietrich avait rapportées d'Andermatt une 8 se rapportant évidemment à cette forme. DIRE EE

2. Le 26 avril 1870, mon ami M. Bugnion me rapporta des F, exsecta ® normales et des F. fusca $ typiques qu'il m'assura avoir prises non loin de Lausanne sous l'écorce d'un même tronc pourri, entièrement mêlées les unes aux autres. Elles étaient toutes deux en grand nombre, et il les vit entrer ensemble dans les mêmes galeries, sans se battre le

moins du monde. Malgré l'évidence du fait et la confiance absolue que j'avais dans le talent

observateur de M. Bugnion, je conservai des doutes, L'été suivant M. Bugnion me rapportait encore des F. fusca Ÿ qu'il avait prises cette fois sous une pierre, aux Ormonts, mêlées avec des F. exsecto-pressilabris d'une forme typiquement intermédiaire.

3. Le 23 juin 1871, en soulevant une pierre au-dessus de Stresa (Iles Borromées), je ne fus pas ed rement surpris de trouver sous elle des Tapinoma erraticum mêlés à des Bothriomyrmex meridionalis. Les deux espèces étaient à peu près en nombre égal et couraient par centaines les unes au milieu des autres en portant des larves et des nym-

phes, exactement comme des & d'une même fourmilière. Elles entraient dans les mêmes

trous sans avoir le moins du monde l'air de s'éviter les unes les autres lorsqu'elles se rencontraient, Je les observai soigneusement avant de rien faire, et je ne pus voir le plus petit symptôme d'inimitié, Jamais un nid double ne m'avait offert pareil spectacle. À une place se trouvait un tas de nymphes, et à une autre un tas d'œufs, lorsque je soulevai la

pierre, Les deux sortes de fourmis les portèrent d'un commun accord dans le souterrain.

Je pris alors tout ce que je pus enlever du nid et je le mis dans un grand sac avec beaucoup de terre, afin que les & pussent s'y séparer à leur aise en deux camps, si telle

.. était leur intention ; je mis ensuite ce sac dans ma malle, car j'étais en voyage, Les 1% et

2 juillet j'ouvris mon sac pour observer : les deux espèces y étaient toujours mêlées, portant leurs nymphes ensemble ; aucune trace de combat. Si elles avaient été ennemies, elles se seraient séparées en deux camps. Je ne pus dès lors rouvrir le sac que le 15 juillet, Il ne vivait plus que quelques & de chaque espèce, Je les mis dans une arène de gypse où elles se | réunirent sous un même morceau de terre. Le 17 juillet je mis les cinq derniers Tapinoma avec les cinq derniers Bothriomyrmex dans un bocal, Ils se réunirent aussitôt en un seul groupe, se léchant les uns les autres, tandis qu'un T. caespitum ® et un S. fugax ® qui se trouvaient par hasard aussi dans la terre du sac et que je mis avec eux allèrent se cacher

chacun dans un coin, La bonne intelligence dura deux jours au bout desquels je mis fin à

l'expérience. On pourra objecter à la seconde partie de cette observation que la possibilité d'une alliance forcée dans le sac, comme dans l'expérience VI 6, était donnée, La première partie, soit les observations faites sur le nid avant de mettre les fourmis dans le sac, le fait de la place plus que suffisante que les & avaient dans ce même sac pour se séparer en deux groupes distincts, et enfin les faits relatés plus haut à propos du T. erraticum (p. 334) me

semblent ndañt prouver suffisamment qu'il y avait alliance préexistante (voir ici la fin du chapitre XXII). Ê

4, Le 3 juillet 1871, en soulevant une pierre sur un mur près de Loco (Tessin), je fus enfin forcé de me rendre à l'évidence : une fourmilière composée aux trois quarts de F, fusca 8 et au quart de F. fruncicola ® était là, avec des larves, des œuîs, des cocons et

. des nymphes nues. Les cocons et les nymphes nues, quoique portés surtout par les F. fusca,

ne pouvaient être que fruncicola, vu leur taille, Le mélange et l'amitié étaient complets ; toutes ces fourmis couraient ensemble et se frappaient de leurs antennes, Je vis une F. fusca prendre doucement une jeune & fruncicola par une mandibule, et la porter au fond du nid après que celle-ci se fut roulée sous sa tête, L'habitus m'avait déjà fait voir du premier coup que c'étaient bien des F. fruncicola et pas des F. sanguinea ; je m'en assurai à l'endroit même avec la loupe. Ne pouvant les emporter vivantes, je me contentai de mettre des 8 des deux sortes dans l'alcool, Dans ce cas les actes d'amitié entre les deux espèces furent si évidents,

le nid était si isolé, seul sur un mur, qu'il n'y avait plus le moindre doute possible.

5, Le 11 juillet 1871, sur le passage de l'Albula, en descendant du côté de Bergün, je trouvai une petite fourmilière de F. exsecto-pressilabris n'ayant qu'un seul nid, En ouvrant

Le

LE

ce dernier je vis un certain nombre de F. fusca Ÿ courir au milieu des exsecto-pressilabris et rentrer avec elles dans le souterrain. J'étais fort pressé et je ne pus faire d'autres observations,

6. Le 30 août 1871 je trouvai, à quelques pas du sommet du Mont-Tendre, une petite fourmilière de F. pratensis. Le nid avait un dôme bien formé avec les matériaux ‘ordinaires, En le démolissant je trouvai un assez grand nombre de F. fusca ® courant au . milieu des pratensis. Il y avait dans le nid beaucoup de cocons assez petits, mais ayant cependant l'air d'être des cocons de prafensis ©. Je vis les fusca s'occuper activement à emporter ces cocons dans le souterrain, Une d'elles saisit même une © pratensis égarée à quelque distance du nid, et l'y rapporta après que celle-ci se fut roulée sous sa tête. Il n'y avait pas la plus petite dispute ; l'accord était parfait entre les deux espèces. Je ne pus voir aucune nymphe nue, Je mis tout ce que je pus prendre dans un sac et je le versai à Vaux sur le gazon, le même jour, à mon retour. Là je pus suivre tout à mon aise les bons rapports entre les deux espèces : elles déménagèrent dans un gite découvert par les pratensis. Je vis les fusca y entrer avec elles, y porter des cocons, etc., etc. Le dioute n'était pas possible ; j'avais affaire à une fourmilière mixte fusca-pratensis où les fusca formaient environ un dixième de la population.

7. Les cas que je viens d'énumérer sont les seuls dont j'aie connaissance, Il est impossible de nier leur analogie avec les fourmilières normales de la F. sanguinea, et de ne pas songer aux fourmilières de F. sanguinea sans esclaves, D'un autre côté, tout en s'étonnant de la diversité de ces cas et des espèces qui les concernent, on remarquera que la F. fusca, l'espèce esclave par excellence, figure dans tous, sauf dans ‘le n° 3, Mais pourquoi, lorsqu'on donne à des F. pratensis ou exsecta des cocons de F. fusca, les mangentelles toujours (du moins à ce que j'ai vu) ? Je rappellerai cependant les expériences IV et XIV. 1. Remarquons aussi que le cas 2 (l'un des deux), 4, 5 et 6 concernaient des fourmilières de montagne, se trouvant à une assez grande élévation, La proportion numérique des ? de chaque espèce différait dans chacun des cas ; elle ne montre aucune régularité. Dans toutes ces observations, sans exception, la fourmilière mixte était petite ou assez petite. Le cas le plus singulier est sans contredit celui des Tapinoma et des Bothriomyrmex. Peut-on penser que des Tapinoma aïent eu une fois l'idée de former une armée pour aller piller des B. meridionalis et en faire des esclaves ? Mais est-il beaucoup plus facile de se le représenter de la part des F. exsecta, truncicola et pratensis, fourmis qui dédaignent souvent même de relever les cocons de F. fusca qu'on leur donne ? Je me garde de rien vouloir décider sur l'origine de ces fourmilières, mais je rends attentif à la possibilité d'une alliance entre espèces différentes, plus ou moïns forcée par les circonstances, possibilité

prouvée par l'expérience VL 6.

P, S. (1919). Et voilà comment une nouvelle découverte (ici celle de Wheeler) vient subitement éclaircir des observations qui semblaient jusque là inexplicables ou contradictoires, Les dites fourmilières mixtes étaient petites, parce qu'elles étaient initiales, etc, Du reste les fourmilières devenues mixtes par suite d'alliances artificielles ou de pillage naturel des larves et des nymphes n'en existent pas moins ;: seulement il s'agit là d'une autre catégorie de faits, Voir du reste XII, p. 218, l'explication du cas 3, par Santschi.

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Espèces et races du genre Lasius

Ce genre (voy. tableau des espèces et des races) se distingue par ses grandes fourmilières, et surtout par la variété et la finesse de son architecture dont nous avons assez parlé ailleurs. Les © fécondes sont entourées d'une foule de # qui les suivent partout, les recouvrent même souvent en entier, les nourrissant et recueillant les nombreux œufs qu'elles pondent. Les Lasius se suivent à la file, mais ne se portent pas. Ils cultivent tous une foule

de pucerons qui les alimentent, sauf le L. emarginatus. Ils combattent au fond avec assez peu

d'ensemble, mais leur grand nombre fait souvent croire qu'ils en ont. Toute leur tactique

consiste à attraper les jambes de leurs ennemis en se réunissant au nombre de quatre ou

cinq. Ils font cela même pour les ennemis de leur taille, Lorsque leur demeure est assiégée, ils ne cherchent jamais à s'enfuir en sortant tous ensemble de leur nid avec leurs larves, leurs

nymphes, leurs © fécondes, comme le font les Formica, Camponotus, Tapinoma (pas toujours)

et Plagiolepis ; mais ils se cachent dans leurs souterrains, tout en les défendant à outrance, galerie par galerie. C'est un vrai combat de barricades ; ils bouchent toutes les avenues avec des grains de terre que l'ennemi doit enlever pour avancer. Leurs nids étant toujours fort grands et construits en vrais labyrinthes, ils peuvent soutenir cette lutte pendant assez longtemps à moins que l'ennemi ne soit en nombre immense. Pendant ce temps ils minent activement la terre dans une direction quelconque, afin de s'évader ; le plus souvent, du reste, ils ont des canaux souterrains minés d'avance. Le fait est que si l'on fait assiéger ainsi un nid de L. flavus ou niger p. ex. par des F. pratensis, on ne tarde pas à voir s'élever à une très faible distance un nouveau dôme de Lasius. C'est ainsi que la plupart des espèces de ce genre savent sauver leur famille bien plus complètement que par une fuite soudaine, et cela grâce à leurs vastes constructions souterraines. Ces combats souterrains de défense et d'attaque peuvent du reste passer à l'état chronique, et nous retombons dans ce que ncus avons appelé les nids doubles. Cette manière de se défendre contre un ennemi, et de s'en défendre au moyen de barricades souterraines a été décrite plus haut (XI. 6) d'après des observations directes ; elle n'est pas seulement le propre des Lasius, mais des Tetramorium, et en général de toutes les grandes fourmilières à nids minés dans la terre, à part celles des genres indiqués ci-dessus {Formica, etc.). Les combats entre Lasius d'espèces ou de races différentes n'ont jamais la violence de ceux des Formica. Les adversaires se tiennent

plutôt sur la défensive, se menaçant de leurs mandibules ouvertes, et faisant des soubresauts

à la façon des Camponotfus. Le L. niger attaque souvent les L. flavus et mixtus.