SUR L'AUTOPHYLLOGÉNIE, OU PRODUCTION DES FEUILLES PAR LES FEUILLES

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De Candolle a cité un cas tératologique chez les choux, où Ja nervure médiane se prolonge pour produire un godet ou une ascidie (1). J'ai discuté ailleurs la valeur de ce fait relativement à lorigine foliaire de eet organe chez les plantes (2). Depuis cette époque (1841), j'ai pu examiner

(1) Organographie, t. I, p.520.

(2) Morphologie des ascidies. Prémices d'anatomie et de physiologie végétales, 6° mém., 1841.

par moi-même, plusieurs cas de la formation d’ascidies, non pas par le prolongement de la nervure médiane des choux rouges, mais directement sur les nervures comprises dans la lame des feuilles et sur les nervures même secondaires. Ce sont des fibres qui se détachent de ces nervures, se prolongent sous la forme fulcracée de pétiole et se dilatent au sommet en un vase foliacé ouvert. Ce phénomène est donc tout à fait distinct de celui de la production de bourgeons, de plantes en miniature ou de feuilles par des feuilles déjà existantes. La scyphogénie (1), chez les plantes, mériterait d’être soumise à un nouvel examen. |

On connaît des cas nombreux où des feuilles ont produit les bourgeons. M. Moquin-Tandon a énuméré plusieurs de ces exemples dans ses Éléments de tératologie végétale (2), en les comprenant, je ne sais trop pour quelle raison, sous le nom de métamorphoses en fleurs et en fruits. Il y à plutôt formation, genèse de parties dissemblables hors des organes appendiculaires, que métamorphose, que changement de formes. La gemmiparité des plantes a été éclaircie de nouveau dans ces derniers temps par les recherches de M. Auguste de S'Hilaire, sur les bourgeons adventifs du Cardamine latifolia (5), et nous avons rattaché ces études à la méthode pratique horticole de reproduire des plantes par le dépôt en terre de feuilles coupées, découverte singulière, renouvelée de nos jours comme une nouveauté, mais réellement faite et décrite

1) Exupo; (scyphus), l'ancien hannap des Français, et eva, engendrer. ) Eléments de tératologie végétale, p. 255.

( (2 (5) Comptes-Rendus , 1848.

par Georges Bauer {Agricola), qui naquit, comme on le sait, en 4494 (1). Dans tous les cas cités, il y a production, en effet, de bulbilles qui, dans le plus grand nombre, restent à cet état, se détachent et peuvent reproduire le type spécifique, et dans quelques-uns, comme dans les exemples du Drosera intermedia, examinés par M. Naudin, se développent en feuilles et constituent ainsi une plante en miniature produite par une feuille préexistante. C’est évidemment un genre d'êtres tératologiques rentrant dans l'étude générale de la gemmiparité des feuilles.

Mais Weinmann a signalé une Alchemilla minima, où chaque sinus du pourtour de la feuille offrait une petite feuille séparée et formant ainsi dans leur ensemble, une série rayonnante de feuilles provenant d’une feuille centrale (2). M. Moquin-Tandon qui cite le fait observé par Weimmann, lattribue à la formation de bourgeons sur le bord de la feuille, et, par conséquent, il rangerait le cas dans la gemmiparité des feuilles. Ce que je vais dire de deux faits observés sur les Miconia et les Gesnera me fait suspendre mon jugement sur la nature de l'être tératologique , publié par Weinmann.

Il y à deux ans, j'ai acquis de M. Funck, plusieurs Miconia, dont un à grandes feuilles qui n’a pas encore fleuri, et dont l’espèce est indéterminée. Cette plante se distingue par un luxe considérable des organes foliacés. Depuis deux ans que je la cultive dans une serre chaude, une vanillière, elle offre constamment un phénomène singulier

(1) Voy. Ann. de la Soc. roy. d’agricult. et de bot. de Gand, L. IV, p. 149.

(2) Phytanthologia , n° 56.

( 128 ) et qui, à ma connaissance , n'est pas cité dans les ouvrages de tératologie végétale. On connaît l’élégante nervation des Mélastomacées, et notamment celle des Miconia. Près du centre commun d’où s’échappent les nervures palminerves, et du centre même, on voit sortir de petites feuilles bien formées, ayant lame et pétiole, nervures semblables à l'espèce, circonscription analogue, poils identiques , couleur pareille; en un mot, rien n’y est changé, sinon trois choses : la grandeur, l'insertion et la disposition (4).

Quant à la grandeur, elle équivaut au maximum à la vingtième partie de l'organe producteur , et elle va bien en deçà pour le plus grand nombre de feuilles. Ce sont de petites feuilles en miniature.

Quant à l'insertion, il est à remarquer qu’elle à toujours lieu sur les nervures et d'ordinaire soit au centre commun de celles-ci, soit sur des nervures principales. On ne voit pas de trace, pas d'apparence d’un bourgeon quelconque; . ce qu'on voit, c’est un petit pétiole grêle, naissant de la nervure comme par une simple divarication de fibres, et puis une lame naissant de l’écartement de ces petites fibres contenues dans le petit pétiole. Il n’y a ni renflement, ni bosselure, ni amas quelconque de tissu cellulaire à la base de ces pétioles en miniature. Ceci n’est pas le côté le moins intéressant du fait.

Quant à la disposition, il y a ceci de remarquable, que les petites feuilles supplémentaires sont retournées à l’inverse des feuilles normales. Ainsi la face supérieure de ces feuilles tératologiques est tournée du côté de la face supérieure des feuilles normales, et leur face inférieure regarde,

(1) Voir la pl. fig. 1.

par conséquent , le ciel au lieu de la terre. Je ferai remarquer de plus, que la coloration de ces faces respectives n’est pas changée par la disposition : la supérieure, celle qui regarde la terre, est la plus foncée; et l’inférieure retournée du côté du ciel est la plus pâle. Toutes les feuilles tératologiques du Miconia naissent de la face supérieure des feuilles normales.

Le second fait que j'ai à enregistrer est relatif au Gesnera zebrina. Je le cultive dans la même serre que le Miconia, c’est-à-dire dans un lieu chaud, humide et éclairé. Plusieurs pieds m’offrent sur les grandes feuilles, les plus voisines de la grappe, également de petites feuilles en miniature; mais naissant cette fois à la face inférieure des grandes, hors de la nervure médiane et entre les nervures secondaires. Je les représente fig. 2 et 3. Ces feuilles tératologiques sont aussi d’un dixième plus petites que les normales; elles ont deux formes : les unes sont peltées (A fig. 2), les autres le sont à peu près (B fig. 3), et deux sur quatre sont penninerves et d’une forme analogue à la forme génuine.

Quant à l'insertion, il y a cette triple circonstance à faire ressortir : c’est que d’abord les petites feuilles prennent naissance par leur pétiole de la nervure médiane des grandes feuilles, toujours à la face inférieure de ces dernières, et enfin, que ces petites feuilles tératologiques ne naissent pas de l’aisselle des nervures secondaires, mais entre ces nervures, et cela sans ordre appréciable.

Quant à la disposition , les petites feuilles tératologiques du Gesnera sont, comme celles du Miconia, placées à l’envers. Ainsi, c'est à la face inférieure des grandes feuilles qu'on les voit; elles sont disposées de manière que leur surface la plus colorée regarde la terre, leur surface supé-

( 150 ) rieure par l'organisation est réellement FPinférieure. I en résulte que les deux surfaces, inférieures d'organisation, des grandes et des petites feuilles se touchent.

Ces différentes observations prouvent évidemment qu'il ne s’agit pas ici d’une gemmiparité comme dans le cas du Drosera, du Cardamine, etc. Il n’y à pas non plus de périphyllogénie comme dans l’Alchemilla de Weinmann. Je ne connais, décrit, aucun cas de tératologie analogue à ceux que je viens de faire connaître. Je le nomme autophyllogénie, parce que c’est en effet une naissance de feuille par la feuille, à la suite d’une force propre qui ne dépend pas de la formation d’un bourgeon , être si facilement séparable, si aisément transposable sur d’autres individualités, recélant en lui un organisme si distinct, qu’on peut, en effet, le considérer comme un élément individuel de l'espèce. Ici, le bourgeon n’a rien à faire. Je pense donc qu’on peut considérer cette formation de la feuille comme autochthone, comme dérivant d’une force propre de la feuille antérieure. il ne sera donc pas dit en tératologie comme en organographie : toute feuille vient d'un bourgeon ou d’un embryon, toute feuille crée un bourgeon ou un embryon, en considérant l'enveloppe de la graine comme une feuille aussi, ce qu'ont fait d'illustres botanistes, comme Robert Brown. Au contraire, 1l sera dit : à y a des feuilles qui peuvent pro- duire des feuilles sans bourgeon ni embryon. On ne peut expliquer ce fait de la reproduction d’un être semblable à son producteur que par une autonomie directe.

Le fait singulier que, dans les Miconia et les Gesnera, les feuilles naissant des feuilles, sont à faces retournées, non par rapport à l'horizon, mais par rapport aux feuilles productrices, ne peut s'expliquer, me semble-t-il, que par une seule conception. Dans les HMiconia, les feuilles sont

opposées , et dans l’estivation elles sont appliquées face à face par leur surface supérieure. Supposez le bourgeon d’une feuille soudé dans ses éléments avec la nervure médiane et le pétiole de cette feuille , les deux feuilles de ce bourgeon soudé , si elles parviennent à se libérer, devront naître, l’une avec la face inférieure tournée du côté de la face supérieure de la feuille normale, l’autre avec la face supérieure vis-à-vis de la face de même nature de la feuille productrice. Or, la première de ces feuilles du bourgeon soudé , étant placée du même côté que la feuille produetrice, peut fort bien, par hypothèse, avoir été absorbée par elle, de sorte que celle du côté opposée se sera seule libérée. Ce cas de soudure et de fusion explique fort bien ce cas tératologique , rendu plus apparent par celte figure :

Soit À la feuille productrice, B la tige portant à son sommet un bourgeon de deux feuilles, soit la ligne ponctuée C cette même tige à bourgeon, se soudant par hypothèse avec la feuille A. Les signes + représentent les faces supérieures, et les signes — les faces inférieures. Il est évident que si B s’abaisse sur À, la feuille b se soudant avec À, restera a présentant son signe + ou la face supérieure vers le signe + ou la face supérieure de A, et le signe — ou la face inférieure en haut,

Le cas du Gesnera peut s'expliquer par un procédé ana-

logue :

Soit À, la feuille du Gesnera placée au-dessous de la feuille B qui possède les feuilles supplémentaires. Supposez la feuille À ayant son bourgeon C à deux ou un plus grand nombre de feuilles rudimentaires a, b, ec, d, ete. Supposez que la petite feuille b se soude en A par une fusion complète, ce qui se voit en réalité; il restera la petite feuille a, qui pourra fort bien, avec la moitié de l'axe gemmaire, se souder avec la tige et la feuille B, en développant ses feuilles a... c, ete., qui, se libérant , devront alors présenter le signe — vis-à-vis du signe — de la feuille B; c'est-à-dire que les feuilles supplémentaires naîtront face inférieure contre face inférieure, ce qui est le fait de la nature.

Je ne dis pas que c’est ainsi que la nature a dû procéder dans cette singulière construction , mais c’est ainsi qu’elle a pu procéder, c’est ainsi du moins, que ces anomalies deviennent des cas particuliers des lois de symétrie et de coordination. Une tératologie philosophique doit savoir ramener à la normalité tous les cas de déviation , d’aberration, d'irrégularité, de soudure ou de dédoublement, en un mot, tous les cas extraordinaires, c’est-à-dire, placés hors de l’ordre commun.

Voilà pour la partie rationnelle; vient le côté de lapplication. On sait que les Gesnera se reproduisent par boutures en coupant les feuilles, et en les divisant le long de leurs nervures médianes et secondaires, de manière que la lame reste intacte. On trouve plus tard de jeunes gesnéries aux angles coupés de ces nervures. Ici, dans la nature, nous voyons qu’en effet, une nervure produit des feuilles. Ne devrait-on pas en conclure que, puisque cette même autonomie existe dans les feuilles des Miconia, ceux-ci sont reproductibles aussi par bouturage et division de feuilles? Je crois que oui, et je crois encore que, l'expérience faite, l’horticulture prouvera que la philosophie botanique a raison, et qu’elle sait prévoir ce que l’empirisme est destiné à effectuer.

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