PHYTOGRAPHIE ET TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE

Sur la structure des MussæNpa en particulier et sur les monstruosilés par épanodie en général ;

par

M. Cn. MORREN, Membre de l'Académie royale de Belgique.

Dans la famille des Cinchonacées, tribu des Gardéniées, figure le genre Mussænda , établi par Linné, et dont les caractères , tels que les donnent les phytographes, sont les suivants :

Tube du cazice oblong, turbiné, soudé avec l'ovaire, limbe supéère, quinquepartite, tombant après l’anthese, lobes droits, aigus, l'un des extérieurs parfois prolongé en une feuille pétiolée, ample, réticulée-veineuse et colorée. CoroLLe supère, infondibuliforme, gorge velue, limbe quinquepartite. ANTHÈRES, au nombre de cinq, sessiles au dedans de la gorge de la corolle, linéaires, incluses ou subexsertes. Ovame infère, biloculaire. OvuLes nombreux,

horizontaux, anatropes , placés sur des placentas, stipités de chaque côté sur le milieu des cloisons, révolutés et bilobés. Bare subglobuleuse, dénudée au bout, biloculaire. GRAINES nombreuses , petites , lenticulaires , comprimées, scabres. EmBRYON très-petit, dans un albumen charnu et dense ; RADICULE épaisse, proche de l’ombilic, centripède (1).

Quand on voit un Mussænda, nous prenons à témoin le Mussænda frondosa L., on est étonné de trouver de chaque côté du corymbe, deux énormes organes foliacés, qui, dans l'espèce susdite, sont d’un beau blanc orné de nervures et de veines vertes. On reconnaît bientôt que ces grands organes, différents des feuilles par leur nervation, leur couleur et leur développement, naissent en effet du calice de la fleur latérale qui, dans le grand axe horizontal du corymbe, se place aux deux extrémités de cette inflorescence.

Cet organe, le tératologiste y voit un lobe du calice transformé en feuille : il le dit le lobe extérieur de ce calice.

Cette assertion est-elle fondée? cette détermination estelle exacte?

Ici nous touchons à une haute question de philosophie botanique.

1l est généralement reçu comme un principe immuable et profondément radical de la morphologie, que l'insertion détermine l'organe. Cette loi est regardée comme un axiome. Les leçons de morphologie végétale de M. Auguste de S'-Hilaire (1846) renferment des preuves nombreuses apportées comme des démonstrations de ce principe. Je reconnais tout le premier qu’en beaucoup de circonstances, ce prin-

(1) Endlicher, Genera Plantarum , p. 565, genre 5515.

cipe est d’un puissant secours pour reconnaitre la nature des organes, alors surtout que leur forme ne dénote pas cette nature, que les fonctions sont changées, modifiées, perverties. Mais, ici, dans la question qui nous occupe, l’axiome l'insertion fait l'organe, pourrait bien nous induire en erreur.

En effet, à voir l'insertion de cet organe si ample, si coloré , si différent des feuilles, sous le point de vue de la nervation, et plus différent encore des lobes du calice par le développement extraordinaire, le coloris, les nervures, etc., on n’hésiterait pas à le prendre pour un lobe du calice hypertrophié d’une manière excessive. Il naît réellement pour l'œil, sur des calices qui, au lieu d'offrir cinq lobes linéaires, eflilés et verts (fig. 2), n’en présentent que quatre de semblables (fig. 5), alors que l'organe en question serait le cinquième. La pétiole de ce prétendu limbe, redevenu feuille et si étrangement agrandi, prend naissance, toujours pour l'œil, au-dessus de l'ovaire, entre deux lobes linéaires, de sorte que le calice vu d'en haut (fig. 4), offre, en effet, quatre divisions linéaires, étroites et vertes et une division pétiolhforme, considérable, portant une lame énorme proportionnellement. À considérer les choses ainsi dans leur insertion, 1l n’y a pas de doute que les tératologistes croiront avoir affaire à une véritable division calicinale.

Pour corroborer leur manière de voir, ils disent que sur les calices du reste du corymbe, il y a cinq lobes linéaires, conformes entre eux, également développés, et que partant ces calices-là ne peuvent avoir ce lobe pétiolé, lamellifère et foliiforme.

Ces assertions passent pour des vérités. Elles sont admises partout.

Je crois cependant que ce sont des erreurs et que le genre Mussænda doit être caractérisé autrement qu'il ne l'est à l'heure actuelle.

Ayant eu l’occasion d'étudier le Mussænda frondosa L., charmante espèce, originaire des [ndes orientales, de Java (1) et de Malabar, introduite actuellement dans nos jardins botaniques, je pense que cette prétendue foliole du calice bractéiforme et blanche, comme l’appelle De Candolle (2), a une tout autre signification. J’avais déjà eu l’idée de donner à cet organe sa véritable valeur, uniquement par des raisonnements tirés de la morphologie même, mais je me suis confirmé dans ma manière de voir par la trouvaille d’un cas tératologique, en ce sens que la déviation du type habituel ramenait la nature dans ses véritables voies de formation, cas que Je ferai connaître dans cette lecture.

Prenons d’abord la voie morphologique isolément.

J'ai dessiné avec soin la moitié d’une inflorescence du Mussænda frondosa (fig. 1). On voit que les feuilles opposées, à chaque nœud, ont, en effet, deux stipules libres faiblement connées à la base et acuminées, tel qu'Endlicher, dans sa note ajoutée à la description du genre, le dit bien.

Enlicher parle ensuite de bractées petites qui se trouvent sous les pédicelles et les rameaux du corymbe. Il ne détermine pas leur nombre.

Or, l'inspection de la nature démontre qu’à la base du

(1) Je dois cependant faire remarquer que M. Blume, dans ses Pijdragen tot de Flora van Nederlandsch Indie, dit que jamais il n’a trouvé de Mussænda frondosa à Java.

(2) De Candolle, Prodrome, t. IV, p. 570.

( 167 ) corymbe et à l’origine des deux premiers rameaux, il y a six bractées, disposées trois par trois. Puis plus haut, à l'origine de chaque ramuscule ou de chaque pédicelle floral, il y a une ou deux bractéoles, toujours linéaires, eflilées, de même forme que les lobes des calices.

Seulement, les deux fleurs dont les calices sont pourvus de l'énorme appendice foliiforme n’ont pas de bractéoles à la base de leur pédicelle : premier indice qui met sur la voie de la vraie signification; les figures 4, 5 et 5 le démontrent.

Les deux ramuscules qui naissent de chaque côté de la base du pédicelle de la fleur foliifère ont chacun une bractéole linéaire (voy. fig. 1).

Un second indice est fourni par l'ovaire de la fleur foliifère. Cet ovaire infère est plus gros que les autres. Le : tube du calice, qui est soudé avec lui, n'est pas arrondi, quoique turbiné; il offre une grosseur du côté extérieur; ce gonflement longe l'ovaire extérieurement , de sorte que sa coupe est prolongée de ce côté.

Il est évident que ces deux faits ne sont explicables qu'en admettant que la bractée de la fleur armée de la grande lame blanche et pétiolée, absente à l’origine du pédicelle, a poursuivi son chemin, s’est soudée extérieurement au tube du calice, qui lui-même s'est soudé à l'ovaire, qu'arrivée au limbe du calice, cette bractée s’est emparée du lobe calicinal correspondant, l’a soudé à sa propre substance, et que, riche de toutes ses adhésions, de ses empiétements et de cette conjonction d'organes, cette bractée s’est séparée enfin, sous la forme d’une feuille blanche, du sommet de l'ovaire et du côté extérieur.

Ce ne serait donc pas un calice dont un sépale ou un lobe du limbe serait hypertrophié, mais une bractée sou-

( 168 ) dée au calice et ayant dévoré, si je puis le dire, en l’englobant dans sa propre masse, un lobe calicinal.

La voie tératologique est venue confirmer cette manière de voir.

J’ai trouvé une inflorescence où les fleurs extérieures du corymbe, sans offrir davantage de bractées, montraient la lame foliiforme et pétiolée, sortant de l'ovaire vers le milieu extérieur, et au haut du calice, les cinq divisions linéaires existaient régulièrement. De plus, le système de nervation de ces vraies bractées était alors penninerve et semblable à celui d’une feuille ordinaire. Leur couleur était blanche et les nervures étaient vertes (fig. 5).

Ce fait ne me laisse aucun doute. J’envisage le prétendu lobe calicinal hypertrophié des Mussænda comme une vraie bractée, appartenant au pédicelle de la fleur qui en est fournie, soudée avec la fleur extérieurement et vers le lobe correspondant du calice. Cette signification me parait certaine.

J'envisage encore, mais ici il y a, on peut me le dire, plus de vues hypothétiques, le changement du système de nervation penninerve en système de nervation réticulée et veineuse, avec pluralité de nervures principales (fig. 4), comme produit par la fusion de deux bractées du pédicelle floral et du lobe calicinal, ce qui donne trois nervures, lesquelles, avec les deux marginales, forment exactement le nombre des nervures principales qui constituent le filet réticulé de la lame blanche.

Remarquons que les Mussænda sont réellement, dans leurstructure, soumis à des soudures nombreuses. Le calice est soudé avec l'ovaire, donc avec la corolle et l’androcée; la corolle est tellement soudée aux filets, que ceux-ci disparaissent et que les anthères sont sessiles. La nature ne pouvant s'arrêter en si beau chemin de soudure, elle a

( 169 ) à réuni une ou deux bractées au calice en mettant la substance d’un de ses lobes dans la bractée même, et par ce mécanisme d'organisation, sans détruire aucune partie, elle a enfanté une des plus jolies et des plus gracieuses formes du règne végétal.

Je crois done qu’il faudrait modifier les caractères du genre et dire : Calyx tubo oblongo turbinato, cum ovario connato, limbi superi, quinquepartiti, demum decidui lobis erectis, acutis, uno exteriorum interdum cum bractea pedicelli connato producto in bracteam foliiformem , petiolatam, amplam , reticulato-venosam, coloratam, etc.

Si l’on appelle cas tératologique une structure extranormale, il est évident que les fleurs qui ont montré la bractée détachée du lobe calicinal, étaient des cas de tératologie. Elles rentrent alors dans le groupe des monstruosités ramenant une structure déviée à son type régulier et simple, classe de monstruosités qu'aucun tératologiste n’a encore examinée, à ma Connaissance, mais qui offre certes plus d’un genre d'intérêt. Ce n’est pas la régularisation d’une fleur asymétrique en fleur régulière, encore moins une pélorie; c’est un simple retour vers une organisation normale, simple, conforme à l’ordre habituel des choses créées. Voilà pourquoi je nomme ce groupe celui des monstruosités par épanodie (1), comme j'ai nommé ailleurs épistrophie (2), le retour d’une branche greflée et monstrueuse au type normal et régulier de son organisation (5).

(1) Exävodbs , retour à la santé, à l’état normal.

(2) Exiorposy, retour sur soi-même.

(5) D’un phénomène d’épistrophie, observé sur un bêtre lacinié. Voy. #nnales de la Société royale d’agriculture et de botanique de Gand, t. HE, 1847 , p. 428.

Fig.