AUTEURS QUI S*EN SONT OCCUPÉS LES PREMIERS. 13H

curités et de difficultés. La végétation d'une contrée est donc le résultat d'une série plus ou moins longue d'événements géologiques et géographiques, survenus depuis la création de chaque famille, genre, espèce, peut-être même de plusieurs races. Il y a des bases tenant à la distribution primitive de ces groupes au moment de leur apparition, et des modifications plus ou moins nombreuses tenant aux circonstances qui ont suivi. L'immensité des questions ainsi soulevées serait à faire prendre en pitié le travail de chercher des régions naturelles et de rédiger des Flores locales, si nous n'apercevions, au contraire, que les géologues ont besoin de ces travaux de géographie physique et de botanique, pour arriver un jour à démontrer ce qu'ils peuvent seulement conjecturer dans l'état actuel des connaissances.

L'impulsion vers ce genre de recherches me semble être parti de sir Charles Lyell. Ce n'est pas que d'autres n'aient insisté avant lui sur les influences actuelles, comme avant joué le rùle principal dans les époques géologiques antérieures. M. Constant Prévost l'avait fait le premier, autant qu'il m'est permis d'apprécier la marche d'une science dont je ne me suis pas occupé spécialement; mais le géologue anglais a tourné plus particulièrement l'attention sur les conséquences du système des causes actuelles, à l'égard du développement et des rapports géographiques des êtres organisés. Il a étudié l'espèce en véritable naturaliste. Il a cherché à suivre ses migrations et ses modifications possibles, au travers d'une foule de changements extérieurs, qu'il montrait faciles et même probables dans le cours naturel des phénomènes. Ses idées se sont popularisées en Angleterre et en Amérique. MM. Charles Darwin, Édouard Forbes et Hooker fils ont suivi celte direction, en la justifiant par beaucoup de détails bien observés. Le dernier de ces auteurs s'est plu ù rendre hommage à sir Charles Lyell d'une manière très expresse (a) et à recommander particulièrement la lecture de ses Principes de géologie (6).

Je vais rappeler, en les accompagnant de réflexions et de développement, les hypothèses de Forbes sur les origines de la végétation européenne, hypothèses adoptées, avec certaines modifications, par MM. Ch. Martins et Hooker fils. Comme elles reposent sur des faits de géologie bien constatés, du moins quand on les prend dans leur essence et qu'elles s'accordent, d'après Forbes, avec des données zoologiques, elles méritent une sérieuse attention, soit en elles-mêmes, soit comme méthode. J'aurai cependant à montrer leur insullisance et les erreurs dans lesquelles on peut

(a) Hooker fils, Flora of Sew-Zealand, préface, p. XXM.

(b) La sixième édition a été traduite en français. Il en a paru depuis au moins trois en anglais.

aisément tomber en se livrant exclusivement à ce genre de considérations. Enfin, je parlerai des hypothèses qu'on peut émettre sur d'autres pays, où malheureusement on ne peut pas encore s'appuyer sur des indices géologiques d'une certaine valeur.

ARTICLE II

Le travail d'Kdouard Forlies concernait les origines de la flore et de la faune des îles Britanniques (a). Pour la flore, il s'était servi des faits contenus dans les excellents ouvrages de M. H.-C. Watson, du moins dans les Remarks on the geographical distribution of Brili$h plant» (6), carie Cybele n'avait pas encore commencé de paraître. Les éléments dont il avait besoin s'y trouvaient disposés de la manière la plus commode pour son but, puisque les tableaux indiquent la distribution de chaque espère dans la Grande-Bretagne et sa présence simultanée dans d'autres pays. C'est une justice à rendre à M. AYatson. Kn même temps, il faut le reconnaître, l'idée de rechercher les origines était bien exclusivement de Forbes, puisque M. Watson n'en parle pas, que dans le premier volume du Cybele, publié peu de mois après le Mémoire «le Forbes, il s'explique à cet égard (c) et semble même dédaigner le genre d'investigation dont il s'agit, ou tout au inoins les théories émises sur l'origine des espèces britanniques.

Voici les opinions de Forbes, exposées en abrégé, mais avec certain* commentaires d'auteurs subséquents, ou de moi-même, qui complètent le sujet.

On sait qu'il existe sur les montagnes d'Kcosse et des autres parties des îles Britanniques plusieurs espèces alpines ou boréales, qui se retrouvent ailleurs, tantôt sur les montagnes du continent européen, tantôt sur ces montagnes et dans le nord, le plus souvent dans les régions septentrionales, comme la Scandinavie, l'Islande, le Groenland, le Labrador. Files dateraient,

(a) Bd. Forbes émit pour la première fois ses idées dans l'Association britannique, à Cambridge, en 1815. Il publia ou lais-a publier divers articles de journaux, puis il réunit ses recherches et opinions sous le titre: ()n the conne.i ion between the distribution of the eaisting Fauna and Flora of the Brittisk isle$> with the geoiogical changes which hait affected their area especialbj during the northem drift. Br. in-8de y 8 pages et 2 cartes. Londres, 1616.

(6) Londres, 1 vol. in-8, 1835.

(c) En définissant ce qu'il nommait dès 18!t5 de* Types de distribution. Il appelle P9pe.ce du type britannique celles qui sont répandues assez également dans toute la Crande- Brelagne, du type germanique celles qui sont particulières au côté oriental de l'île ; mai?, dit-il (p. 50), ce n'est pas que je suppose à ces* plantes une origine germanique, je veux dire simplement quelle» ont une distribution relative aux divisions de l'Angleterre qui regardent la mer d'Allemagne.

selon Forbes, de l'époque qui a suivi le terrain tertiaire pliocène et précédé la nôtre, époque appelée maintenant pleistocène (Lyell) ou quaternaire (d'Archiac). Pendant une grande partie de celte époque, la mer d'Allemagne s'étendait jusque vers les Alpes et l'Oural, et couvrait une partie des Iles Britanniques (a). Les Alpes avaient atteint leur élévation actuelle. Le climat du nord-ouest de l'Europe était analogue à celui qui existe aujourd'hui en Amérique, sous les mômes latitudes. Les glaciers descendaient sur le bord de la mer, comme on l'a constaté exactement, et les glaces llottantes pouvaient transporter des graines ou des plantes entières. Forbes croyait devoir supposer un exhaussement postérieur des montagnes britanniques; mais M. Charles Martins(ft) adoptant l'idée principale d'une mer entourée de glaciers et de transports ordinaires par les courants, les vents, les glaces flottantes, les oiseaux, qui devaient rendre la végétation uniforme, ne trouve pas nécessaire de recourir a un exhaussement. Le docteur Hooker(r) va plus loin. Partant du fait que l'Angleterre est le pays le plus chaud de tous ceux situés sous la même latitude; que 5° cent, de différence lui donneraient le climat du Labrador, qui convient aux plantes arctiques, il semble présumer une végétation asset uniforme autour de la mer en question, par un ensemble de causes toutes naturelles. Cela se voit, en effet, aujourd'hui autour de la mer de Baflin ou de la baie d'Hudson. Dans le fait, les espèces pouvaient venir de tout le littoral, comme de toutes les îles qui existaient alors, et, sans sortir de l'hypothèse de Forbes, je ne vois pas pourquoi telle espèce ne serait pas allée d'Ecosse ou des tles Féro£ au Labrador, aussi bien qu'une autre espèce du Labrador ou de Scandinavie vers l'Ecosse. Le temps qui s'est écoulé depuis cette époque et la disparition probable d'espèces de plusieurs localités par des changements de climat, rendent fort difficile toute recherche à cet égard, et, il faut le dire, c'est un point accessoire des idées dont il s'agit (</)•

L'hypothèse n'a pas seulement l'avantage d'expliquer des faits de bota-

(a) Les preuves géologique* de rette mer se trouvent dans plusieurs ouvrages modernes. Je citerai en particulier: Murchison, de Verneuil et de Kejscrliog, The geologg of Hussia (voir l'analyse donnée par d'Archiac, Hist. de la géol., I, part, n , p. 42 à 44, et par W. Hopkins, discours annuel , comme président de la Société géologique de Londres, en 1852, dam Quarlerlyjourn. geol. Soc., p. I11IIL Voyei aussi les Mémoires de M. Austen, dans le même journal, spécialement le tableau synchrouique de» fbrmaUons tertiaires supérieures, VU, 1851, p. 136.

(6) Colonisations Tégétalcs de» tles Britanniques, dans BMiolhèque universelle de Genève, mai 1848.

(d) On lira cependant avec intérêt les hypothèses de M. Ch. Martins, pour expliquer l'origine des espèces des Iles Féroé, Shetland, etc., par dos migrations d'Europe ou d'Amérique {Essai sur la végét. des Féroé, dans Voy. de la Recherche, p. 434). Les espèces Communes entre ces lies et l'Europe sont les plus nombreuses. Est-ce parce qu'elles seraient renues d'Europe en plus grand nombre, ou que plusieurs espèces auraient cessé d'exister eu Amérique !

nique; elle repose sur des données de géologie nombreuses et chaque jour mieux établies. On peut contester certains détails (l'étendue de h mer, sa durée, le transport des glaces, etc.); mais on ne .peut nier les dépôts analogues à ceux des glaciers, les vestiges mêmes des glaciers tout autour de l'espace indiqué, et les preuves de la submersion dans le centre. Ceci se passait pendant une partie de l'époque quaternaire. Au commencement de l'époque tertiaire (éocène), les fossiles d'Angleterre et d'Allemagne indiquent d'autres espèces, de climats plus chauds ; à la fin de l'époque tertiaire (pliocène), les fossiles végétaux étaient encore différents de notre flore actuelle , mais appartenaient aux familles qui dominent aujourd'hui dans l'Amérique septentrionale. Malgré cette analogie croissante, comme les espèces sont encore toutes différentes, il ne s'agit pas de remonter aussi haut pour considérer les origines de nos espèces actuelles en Europe. On peut borner son attention à l'époque quaternaire, dont la durée a été longue et les incidents variés. Lorsque les sciences seront plus avancées, il faudra peut-être considérer aussi les époques tertiaires, mais nous n'en sommes pas encore la (er).

Les idées de Forbes sur l'origine des plantes alpines de la Grande- Bretagne ont le mérite assurément de ne pas être une pure hypothèse, mais une probabilité. En effet, l'existence de la mer indiquée est démontrée, et, d'un autre côté, aucun fait, aucun indice, ne peuvent faire penser que la végétation ail été détruite depuis celte époque sur les portions émergées des îles Britanniques. Les plantes vivant alors en Ecosse ont dû être souvent semblables à celles des Alpes, à celles de Scandinavie, du Labrador, etc. M a pu s'en éteindre, il a pu en arriver d'autres, mais aucune cause ne semble avoir dû les anéantir en masse. Pourquoi donc un certain nombre des espèces actuelles arctiques ou alpines ne seraient-elles pas tout simplement le reste de celles qui existaient alors ?

Ceci expliquerait à merveille la présence si extraordinaire de deux ou trois espèces phanérogames dans les îles Britanniques et dans le nord-est du continent américain, par exemple , de VEriocaulon septangulare des îles Hébrides (p. 1223), et du Spiranthes cernua de l'Irlande méridionale (p. 1224). Plusieurs espèces devaient s'étendre autrefois de l'Europe à l'Amérique, du côté de Terre-Neuve, autour de la mer indiquée, et les événements subséquents auraient déimil une partie considé-

(a) Je ne veux point prétendre que l'on ne trouvera aucune de nos espèces actueUes dans! les terrains pliocènes, miocènes et môme éocènes de l'époque tertiaire. Le nombre des fossiles végétaux connus jusqu'à présent est peu de chose, relativement aux milliers d'espèces qui ont dû passer sur le sol de l'Europe pendant la formation de ces terrains. D'ailleurs, les fruits accumulés dans quelques localités, comme Sheppcy, viennent peutêtre d'anciens courants qui les apportaient de loin, et ne représenteraient pas, dans cette liypoUiése, la végétation européenne à leur époque. (Voy. la nol»\ p. 1067.)

rable de leur habitation. Les espèces disjointes entre les sommets de nos Alpes, des Pyrénées, des montagnes de Silésie, de Scandinavie, et les plaines arctiques, ne peuvent guère s'expliquer que par les hypothèses dont nous parlons, puisque l'identité de climat ne produit pas l'identité des espèces, et que des créations des mêmes espèces à des distances immenses sont improbables.

Pendant l'existence de la grande mer du nord de l'Allemagne et de la Russie, le canal de la Manche n'existait pas. Il s'est formé par des dépressions successives, à mesure que des mouvements inverses faisaient diminuer la mer voisine et émerger les plaines entre les Alpes, l'Oural et îa Scandinavie. Les preuves en sont positives, car on a retrouvé sur plusieurs points des eûtes de Normandie et du midi de l'Angleterre, et même au milieu du Pas-de-Calais, des forêts submergées, implantées dans des terrains quaternaires que l'on voit continuer sur la terre ferme voisine. Ce sont des forêts de Conifères, principalement de notre Pinus sylvestris actuel, commun en Angleterre et sur le continent. M. Austen, auquel on doit des recherches très intéressantes sur les variations de niveau des terrains quaternaires dans le canal de la Manche, a publié une carte où ces faits sont détaillés (a). Il note anssi l'existence en Angleterre, pendant une partie au moins de la période quaternaire, de forêts d'Abics exeelsa, espèce qui a disparu des îles Britanniques dans un moment où le climat ne lui convenait plus, et qui maintenant peut y vivre (ci-dessus p. 193). La séparation complète de la Grande-Bretagne et du continent a été un des derniers phénomènes de l'époque quaternaire, quoique peut-être il soit arrivé plusieurs milliers d'années avant la présence de l'homme en Europe. Ainsi, pendant une série de siècles, les espèces ont pu s'étendre de France en Angleterre, comme aujourd'hui d'un département de France à un autre. Les parties orientales de la Grande-Bretagne qui s'étaient accrues en même temps que l'Allemagne et la Hollande sortaient de la mer, ont pu recevoir les espèces des contrées adjacentes. Celles-ci devaient être des espèces arctico-alpines et de nouvelles espèces venant de l'est ; mais comme le climat devenait contraire aux premières et favorable aux secondes, les espèces de l'est ont pu s'emparer du terrain en majorité.

Sur ce point, je modifierai un peu les idées énoncées par Forbes et autres auteurs. Les espèces qui demandent un climat froid ou le voisinage de la glace fondante ont dû se retirer peu à peu sur les montagnes de l'Ecosse, de la Scandinavie et sur les sommets des Alpes et des Pyrénées, à mesure que le climat de la plaine leur devenait contraire. Eu même temps, plusieurs espèces de la même origine, qui craignaient moins le cli- (a) Quarterly jonrn. of Ihe gcol. Soc., VI, 1830, p. 97.

mat tempéré, ont pu rester sur les côtes en Ecosse, en Angleterre, en Scandinavie, dans l'Amérique arclique et les îles intermédiaires, et en même temps se répandre sur le nord de l'Allemagne et la Russie, à mesure que la terre ferme augmentait d'étendue. Une grande quantité de Henonculacécs, Crucifères, Caryophy liées, Scrophulariacées, Graminées, etc., non alpines , semblent donc être le résultat de l'époque glaciaire, aussi bien que les espèces des montagnes. Forbes insiste (p. 9), au contraire, sur ce que la grande masse des espèces de la Grande-Bretagne serait venue d'Allemagne.

Il croit devoir distinguer, en outre, certaines régions spéciales, pour quelques plantes bornées aujourd'hui au sud-est ou au sud-ouest de l'Angleterre, qui existent sur la côte .française opposée ou dans les lies de la Manche. Il considère, géologiqueraent, la séparation de la Grande-Bretagne comme ayant commencé par la Manche, avant le Pas-de-Calais. Je ne sais jusqu'à quel degré les géologues s'accordent sur ce point. Si l'opinion se confirme, les espèces de Normandie et do Bretagne, qui n'existent pas au delà vers le nord, n'auraient pu effectivement parvenir en Angle-r terre qu'à une époque antérieure aux espèces venues de Hollande ou de Picardie. Quoi qu'il en soit, elles seraient toujours venues du continent, et le climat moderne de l'Angleterre, très humide dans l'ouest, un peu trop froid dans le centre et l'est, les aurait arrêtées dans leur expansion et les aurait cantonnées les unes dans le sud-est, les autres dans le sud-ouest.

Tous ces faits, toutes ces hypothèses concordent admirablement avec un autre fait qui m'avait frappé en étudiant la limite des espèces (p. 246) et la distribution de plusieurs d'entre elles d'un côté et de l'autre de la Manche (p. 6A5), savoir que les limites sont établies sur les conditions actuelles du climat, non sur la présence de la mer, laquelle cependant est un obstacle sérieux à l'extension vers l'ouest. Il m'a été plus facile de trouver des espères limitées à 15 ou 20 lieues en deçà de la Manche, dans l'intérieur de la France, ou à quelque distance du littoral dans l'intérieur de l'Angleterre, que des espèces limitées par la mer elle-même (Yuy. les cartes 1 et 2). Dans les idées anciennes, c'était fort singulier. J'ai été conduit à me dire : Ou les graines franchissent la mer sans aucune difficulté, ou les espèces se sont établies lorsque la Grande-Bretagne était conliguë au continent; or, la première supposition est complètement fausse pour les plantes phanérogames, même pour les Composées munies d'aigrettes (p. 702, 535); donc les espèces du midi de l'Angleterre sont antérieures à la séparation de la Grande-Bretagne.

Les relations entre l'Irlande et la Grande-Bretagne présentent des faits analogues. Les espèces phanérogames sont, en général, semblables dans les

deux îles ; quelques-unes sont limitées en deçà ou au delà du canal de Saint- George, évidemment à cause de l'humidité qui augmente de l'est à l'ouest, mais j'aurais de la peine à en citer qui fussent limitées exactement par la mer, comme cela devrait être si les espèces actuelles étaient plus récentes que la séparation des deux îles. On connaît pourtant des espèces d'Angleterre qui manquent à l'Irlande; les plus significatives sont les plantes propres au sud-ouest de l'Angleterre, qui semblent faites pour le climat égal et humide do l'Irlande méridionale. Dans le règne animal , on remarque l'absence, en Irlande, de plusieurs reptiles existants en Angleterre et sur le continent. Forbes présume que l'Irlande a été séparée de la (irandellretagnc avant que celle-ci le fût du continent. Malheureusement, les géologues ne paraissent pas avoir établi d'une manière positive l'époque de séparation de l'Irlande. Jusque-là des hypothèses sur les êtres organisés seront de pures hypothèses.

Une dernière catégorie de plantes des Iles Britanniques a fait naître dans l'esprit de Forbes une opinion curieuse, qui se rattache à beaucoup de faits botaniques et géologiques du midi de l'Europe. Il existe dans les districts montueux du sud-ouest et de l'ouest de l'Irlande une douzaine d'espèces remarquables, qui se retrouvent dans le sud- ouest de la France, en Espagne, en Portugal, à Madère ou aux Açores, quelquefois dans plusieurs de ces localités. (Voy. le Dabœcia, carte 1, lig. 12 et p. 150,170). Dans le nombre assez limité de ces espèces, il y a six Saxifraga (umbrosa, elegans, Ueum. hirsuta, hirta, 0/JEftt'j), deux Krica {Mackaiana et mediterranea), le Dabœcia, YArhutus Unedo, c'est-à-dire une proportion énorme de Saxifragées, Éricacées et Vacciniées. Les courants actuels n'auraient point porté ces espèces sur les montagnes d'Irlande, et d'ailleurs, les petites graines de Saxifrages et d'Éricas ne sont nullement favorables à l'idée d'un transport par la mer. D'un autre côté, à la fin de l'époque miocène, c'est-à-dire vers le milieu de l'époque tertiaire, la région de la mer Méditerranée a subi de grands changements, que Forbes a contribué lui-môme à constater dans ses recherches sur les fossiles de ln côte de Lycie. Le fond d'une mer qui s'étendait auparavant de la (irèce aux Açores, s'était élevé graduellement, et il est très possible que l'Irlande fût alors contiguë aux Asturies et aux Açores. Les archipels des Canaries, Madère et Açores ont été probablement contigus de la même manière. Dans cette hypothèse, il ne serait pas surprenant que l'Irlande eût conservé quelques espèces de cet ancien continent, comme les îles indiquées auraient conservé des espèces communes tantôt avec l'Irlande, plus souvent entre elles ou avec l'Espagne, la Sicile, la Syrie, etc.

Assurément, si E. Forbes, qu'une mort prématurée vient d'enlever A la

science, avait pu examiner les faits que j'ai recueillis dans le chapitre X, sur les espèces disjointes, il aurait vu là de grandes probabilités en faveur de son hypothèse. Je ne sais de quelle manière on peut expliquer les espèces séparées entre la péninsule ibérique et la Syrie ou le Caucase (p. 1019, 199), les espèces divisées entre l'Algérie et des points isolés de la côte septentrionale de la mer Méditerranée, comme le Chamarops humilié (p. 152, 17/i, carte i, fig. 14), les espèces manquant à quelques lies centrales, quoique répandues sur les côtes de la môme mer (voy. p. 707, carte II, fig. 8 et 16), une foule d'espèces des îles Canaries, Madère et Açores, que l'homme n'a pas transportées. Je ne sais, dis-je, comment on pourrait expliquer leur distribution, si ce n'est par des époques antérieures pendant lesquelles ces régions étaient contiguës, et rien n'est plus séduisant que l'hypothèse d'un vaste continent à l'époque tertiaire, s'étendant de la Syrie aux Iles Canaries et aux Açores. Il est à désirer qu'un jour les progrès de la géologie le démontrent au moyen de faits de détails bien observés.

J'ai été curieux de soumettre les idées de Forbes à un contrôle basé sur mes opinions touchant l'ancienneté relative des espèces actuelles (p. 1012). D'après divers indices de botanique géographique et fossile , les espèces appartenant aux Dicotylédones gamopétales à ovaire infère, c'est-à-dire aux Composées et familles voisines, semblent avoir une existence moins ancienne que d'autres Dicotylédones ou Phanérogames en général. Si les hypothèses de Forbes sont vraies, ces plantes ont dû arriver difficilement dans les îles de l'Atlantique, séparées des autres terres à des époques plus on moins anciennes. Ce serait le cas principalement pour les iles Britanniques, Oreades, Shetland, Féroé, parce qu'elles ne renferment point d'espèces propres qu'on puisse supposer formées sur place. Dans les îles Açores, Madère, Canaries, nous savons bien qu'il y a une grande quantité de Composées et de Campanulacées, mais comme elles sont souvent propres à chaque île ou à chaque archipel, on peut admettre une création locale, peu ancienne, qui conlirmerait simplement nos idées sur la nouveauté en général de ces familles, sans rien indiquer sur les migrations. Peut-être en distinguant les espèces propres et les autres, arriverait-on à un résultat, mais dans l'état actuel de la science on aurait de la peine à le faire , attendu que plusieurs Composées et plantes analogues des iles de Madère et des Canaries se retrouveront peut-être sur les montagnes du Maroc, lorsque celles-ci seront connues. Je me borne donc aux îles du nord-ouest de l'Europe.

Or, en comptant les Composées, Lobéliacées, Campanulacées, Dipsacées et Yalérianées, qui forment un groupe assez naturel, à organisation compliquée, et en excluant aulant que possible les espèces des terrains

cultivés et les espèces probablement naturalisées depuis l'époque historique (p. 703), je trouve :

Sur le continenty près de l'Angleterre : dans la Flore de Normandie (a) 132 espèces; dans celle de Hollande (6) 134, et vu l'incertitude sur les espèces à exclure et la réunion ou séparation de quelques espèces, je dirai de 130 à 140 espèces dans chacune de ces Flores; je trouve en Danemarck (c) 120 à 130 espèces de ces familles.

Dans la Grande-Bretagne , qui est beaucoup plus étendue que ces deux pays, car elle comprend l'Angleterre, le pays de Galles et l'Ecosse, je compte (d) 131 espèces seulement, disons de 125 à 135; dans le comté d'York (c), un des plus considérables (d'une surface analogue à la Hollande), 74 espèces seulement.

En Irlande, pour une surface triple à peu près de la Hollande, je trouve, d'après la Flore de Mackay, 79 espèces, disons 70 à 80 espèces, car il y a beaucoup de Composées venant au bord des chemins, dans les décombres, etc., que je n'ai pas osé exclure, et qui cependant sont peut-être d'une origine moderne.

Il y a, comme on voit, une diminution sensible de ces Phanérogames supérieures à mesure que l'on franchit un et deux bras de mer. Leur diminution ressort également des chiffres proportionnels sur l'ensemble des Phanérogames (voy. p. 1193, 1174, 1198, 1200), mais cela me semble moins probant, car peu nous importent les autres espèces dans la question actuelle.

Les îles Féroé' ne renferment pas plus de 22 espèces des familles en question. Leur surface, il est vrai, est fort petite, et leur Flore totale ne compte que 213 espèces, mais les chiffres de Composées et familles voisines sont bien inférieurs de toute manière à ceux d'une province de Suède ou de IWwége sous le même degré de latitude. La très petite île de Norderney, sur la côte du nord-ouest de l'Allemagne (/), toute plate et sablonneuse qu'elle est, en a cinq ou six de plus.

Ces faits appuient à la fois les idées de Forbes sur l'origine des espèces britanniques, et les miennes sur la date relative des espèces. On pourrait en faire la contre-épreuve en prenant les espèces aquatiques, les Cypéracées, Graminées, Joncées, Polygonées, etc., que j'ai considérées comme les espèces les plus anciennes. On trouverait, sans nul doute, qu'elles sont

(a) De Brebisson, Flore, 1 vol. in- 8.

(6) Miquel, Disquisilio, etc.

(d) D'après Watson, Cybele, et mes recherches, p. 668.

(e) Baines, Flora.

. (f) Senden, Bley et Nées, f/ora, 1832, p. 136.

1320 VÉGÉTAUX DE DrVERS PAYS AU POINT DE VUE DES ORIGINES.

répandues assez uniformément dans la Grande-Bretagne et même en Irlande, comme sur le continent. Si je ne fais pas ce calcul, c'est que les espèces de date probablement ancienne ne forment pas on groupe suffisamment distinct parmi les Phanérogames.

Ce serait une conclusion bien grave de dire que nos espèces européennes les plus récentes ont été créées depuis la séparation des lies Britanniques. Avant de s'arrêter à une opinion aussi nouvelle, il faut scruter les faits et voir s'ils ne peuvent pas s'expliquer de plusieurs manières.

On objectera d'abord que les Composées et Dipsacées sont des plantes qui aiment la sécheresse, ou du moins qui redoutent assez ordinairement l'humidité. Klles pourraient à ce point de vue être exclues des îles occi» dentales par une humidité trop grande de ces régions. Cela serait vrai si j'avais mis la flore de Hongrie , de Suisse ou même de l'intérieur de l'Allemagne en opposition avec celle d'Angleterre; mais la Hollande, le Danemarck, la côte nord-ouest de l'Allemagne, sont des pays extrêmement humides, où les pluies sont à peu près comme dans les Iles Britanniques (voy. p. 90, 21 1, 30*,) et dont le sol est généralement bas et imprégné d'humidité. Le défaut de chaleur en été, dans les îles à l'ouest de l'Europe, est un obstacle plus réel (voy. p. 6h% 00). Il faudrait donc étudier une à une les espèces qui existent en Hollande et en Danemarck et qui manquent aux Iles Britanniques, puis celles de la Grande-Bretagne qui manquent à l'Irlande, comme je l'ai fait pour quelques espèces prises dans diverses familles (chap. iv). On trouverait, j'en suis persuadé, plusieurs Composées, Dipsacées, Campanulacées, etc., dont l'absence au delà de la Manche et du canal de Saint-George ne peut s'expliquer par aucune des conditions du climat actuel. Le hasard m'a fait trouver des faits de ce genre concernant d'autres plantes , par exemple V Abies pectinata (p. 92), Y Abies excclsa (p. 193) et le Cotoneasler vulgaris (p. 24 h). •

Lorsque, après beaucoup de rechen lies, on est arrivé à constater un fait pareil, on n'est pas encore très avancé. Il se peut que l'espèce n'ait pas pénétré dans les îles Britanniques à cause de l'interposition d'un bras de mer, ou depuis sa création, ou, plus simplement, depuis sa diffusion sur le continent. Il se peut encore qu'elle ait existé autrefois en Angleterre et qu'elle en ait disparu par une cause inconnue et passagère ; ainsi les Abies excelsa, Abies pretinata et Pinu* Mughus ont été retrouvés fossiles dans des terrains quaternaires de la Grande-Bretagne (p. 157, 807 et 1315), et le Cotoncaster vulgaris , isolé dans le pays de Galles, pourrait être un reste d'une habitation plus étendue. Evidemment il y a eu, pendant l'époque quaternaire, une cause d'extinction de certaines espèces continentales. D'après l'exemple des Abies, qui végètent parfaitement en Angleterre de nos jours,

il faut qu'à une époque voisine de hi formation du Pas-de-Calais, le climat ait été plus humide ou moins chaud en été, en un mot plus maritime, qu'il ne Ta été ensuito et qu'il ne l'est à présent. Cette cause peut avoir exclu des Composées, Dipsacées, etc., qui seraient revenues ensuite en Hollande ou dans l'Allemagne occidentale, parce que leur transport est aisé sur terre ferme.

Il y aurait, comme on voit, des recherches très intéressantes à faire sur les espèces qui existent en Hollande et dans le nord-ouest de l'Allemagne ou le Danemarck, depuis un temps en apparence indéfini, et qui manquent aux îles Britanniques, sans cause actuelle. Probablement elles se sont répandues sur le continent depuis l'existence du Pas-de-Calais. Cette recherche serait le complément de celles que j'ai faites sur les espèces introduites dans la Grande-Bretagne depuis l'époque historique (p. 642). On verrait ensuite, d'après leur habitation, si elles viennent de Sibérie ou du sud-est de l'Europe. J'aimerais me livrer à ce travail , mais je vois qu'il faudrait y consacrer au moins une année et le temps me presse.

La distribution actuelle de nos plantes aquatiques d'Europe semble remonter à une époque antérieure a l'existence des Alpes, même des Pyrénées, et à la séparation de l'Angleterre et de l'Irlande, de la Corse et des autres îles principales de la Méditerranée, car des inondations subséquentes n'auraient pas pu transporter des graines d'un côté de ces grandes chaînes à l'autre ou à travers de l'eau salée. La distribution surtout des Nymphaa alba et Nuphar luteum dans les eaux de toutes les parties de l'Europe est très importante, puisque les graines de Nymphéacées sont grosses et ne peuvent point être transportées par les oiseaux. C'est un fait correspondant à la distribution de plusieurs poissons d'eau douce dans des bassins hydrographiques bien séparés. Beaucoup de plantes demi-aquatiques ont pu être répandues à la même époque, par les mêmes causes. Il ne faut pas attribuer leur habitation étendue à ce que les eaux ont une température plus égale que l'air d'un pays à l'autre. Nous voyons tous les jours des plantes qui manquaient à une région s'y naturaliser; donc les espèces ne se trouvent pas là où elles peuvent réussir : elle* se trouvent dans les pays où elles ont été placées dès l'origine ou quelquefois transportées dans une série de siècles et où les conditions leur ont permis de vivre jusqu'à présent. Si l'on ne veut pas admettre une dispersion déjà ancienne des espèces aquatiques, il ne reste qu'une ressource, celle de supposer des individus multiples et assez dispersés de chaque espèce à l'origine. Du reste, en admettant cette origine multiple, l'ancienneté d'existence pour des plantes de celte nature est trop probable pour négliger l'influence des événements géologiques subséquents.

La végétation îles Alpes offre un grand intérêt sous le point de vue des origines. Cette chaîne s'est élevée, ou du moins a atteint sa hauteur actuelle pendant l'époque tertiaire et une partie de l'époque quaternaire. Déjà au commencement de l'époque tertiaire, c'est-à-dire depuis la fin de la mer crétacée, celle partie de l'Europe était émergée, de sorte que dans une longue série de siècles, la flore des Alpes a pu s'enrichir par communications avec les pays voisins ou par des créations locales d'espèces. Si de grandes catastrophes ont fait élever une chaîne aussi considérable de montagnes elles ont dû faire périr beaucoup d'espèces, mais il est possible que l'élévation ait marché lentement ; nous ignorons aussi le rapport des destructions d'espèces, aux additions, et, en définitive, par une cause ou par une autre, la chaîne alpine s'est trouvée riche en espèces. Elle est remarquable par la quantité des Composées et Campanulacées, sans parler de familles voisines moins importantes.

Les régions supérieures offrent une quantité énorme de ces Dicotylédones gamopétales épigynes. Elles ont jusqu'à 17 ou 18 pour 100 de Composées (voy. p. 1199), ce qui est bien conforme à l'idée de la nouveauté de ces plantes dans le monde.

Il y a probablement cinq catégories dans les espèces des Alpes :

1° Des espèces communes avec les Pyrénées, les monlagnes du nord de l'Allemagne, la Scandinavie, l'Écosse, les pays du nord en général. Ce sont probablement des plantes anciennes, remontant à l'époque des glaciers en Angleterre, de l'Océan qui couvrait une partie de l'Allemagne et qui s'étendait des Alpes et de l'Ural à l'Écosse et au Labrador. En effet, la végétation des îles et rivages de cette mer devait se composer surtout de Cypéracées, Graminées, Joncées, Naïades, Renonculacées , Caryophyllées , Scrophulariacées, Polygonées, Saxifragacées, Crucifères et autres plantes d'une organisation peu compliquée, ne craignant pas l'humidité, et ayant une habitation étendue. Comme confirmation, c'est bien dans ces catégories qu'on trouve le plus d'espèces â présent disjointes entre les Alpes el le nord.

2° Des espèces analogues aux précédentes, de même origine, mais ayant disparu partout ailleurs que dans les Alpes. Il est impossible de les distinguer el difficile d'apprécier leur nombre. Les fossiles indiqueront peutêtre quelque chose à cet égard , d'après les fails isolés découverts en Angleterre (p. 807, 1315).

3° Des espèces venues de pays voisins par les plaines ou montagnes moins élevées que les Alpes, après la destruction de la mer qui couvrait l'Allemagne. Elles pouvaient venir du plateau de l'Auvergne, émergé depuis longtemps, des Apennins, même de la Sibérie méridionale, car ces pays