ET ERREURS A ÉVITER

Parviendra-t-on à classer beaucoup d'espèces dans les diverses catégories dont je viens de parler? C'est possible , surtout au moyen de recherches de botanique fossile dans les couches supérieures et récentes du sol, au moyen de l'étude des tourbes et des diluvium, et par une bonne classilicalion des espèces communes aux Alpes et à d'autres chaînes ou régions.

Chaque partie du monde, chaque groupes d'Iles ou île éloignée des terres offre des problèmes analogues. Les botanistes peuvent et doivent préparer

(a) Ad. Brongniart, Tabl. des vég. fois., dans Dictionnaire univ. de l'hiet. nat., 1849. Unger, Gmera et species pl. fou., 1 vol. in-8, 1850.

les éléments avec lesquels on parviendra une fois à les résoudre; mais la solution ne viendra que des progrès de la géologie et de la paléontologie.

Il y a, en effet, trois degrés à parcourir.

D'abord, on remarque des espèces disjointes , c'est-à-dire séparée* aujourd'hui entre pays plus ou moins éloignés, sans qu'aucun transport moderne puisse en rendre compte. Ce sont des présomptions d'anciennes contiguïtés. Les botanistes ne sauraient trop étudier les faits de cette nature, indépendamment de toute théorie. L'examen en est difficile, il exige de l'expérience, du jugement, et de grandes ressources en livres et en herbiers. La zoologie, de son côté, présente les mêmes recherches à faire. En particulier, la distribution des mollusques terrestres offre des faits analogues à ceux des végétaux, et ils acquièrent plus d'importance i cause de la bonne conservation des coquilles dans les terrains.

Plus tard, lorsque le pays est exploré par des géologues, on découvre des indices ou des preuves d'anciennes connexions entre les pays offrant des espèces communes, quoique séparés. La science eu est parvenue à ce point pour l'Europe, les bords de la mer Méditerranée et le nord-est de l'Amérique. Il en résulte que les hypothèses de Forbes, et celles émises tout à l'heure sur nos régions européennes, reposent déjà sur des indices ou commencements de preuves.

Enfin, il arrivera un jour, probablement, où l'on aura découvert nos espèces actuelles, au moins certaines espèces, à l'état fossile, dans des couches de diluvium, dans des tourbes anciennes ou des terrains d'une époque déterminée de la période quaternaire ou peut-être tertiaire. Ce sera sans doute par les animaux que ces belles découvertes commenceront, car on aura infiniment de peine à découvrir des végétaux dans des couches supérieures exposées à l'air et aux inondations, pendant des milliers d'années, avant la présence de l'homme, depuis l'élévation des Alpes. Il ne faut cependant pas désespérer de rencontrer des graines et des fruits reconnaissables jusque dans ces couches superficielles où se trouve le nœud de la question. Si l'on y parvient, les hypothèses de Forbes seront démontrées, modifiées ou renversées par des arguments positifs.

Quand il s'agit des pays hors d'Europe, nous n'en sommes pas même au second degré. On a constaté des espèces disjointes, mais on est loin d'avoir donné à ce genre de faits toute l'attention qu'il mérite, et lorsqu'on est arrivé à connaître plusieurs de ces espèces dans une contrée, on voit avec regret que la géologie ne possède encore à peu près rien sur les connexités possibles entre les localités éloignées. Je parlerai donc des pays hors d'Europe d'une manière beaucoup plus brève. Auparavant, il me faut

RÉFLEXIONS SDR CE GENRE D'ïïYPOTHÈSES, ETC. 1325

indiquer certaines causes d'erreurs, certains défauts de raisonnement, essentiels à connaître dans ce genre si nouveau de recherches. Je réduirai sur ce point mes recommandations aux suivantes :

1° Ne pas confondre deux questions très différentes : l'ancienneté prohahle d'une végétation et l'ancienneté probable de chacune des espèces ou catégories d'espèces qui la composent. Une végétation qui continue depuis une époque géologique ancienne peut contenir des espèces récentes; il est probable même que les espèces se sont en partie renouvelées par «les extinctions d'espèces, des naturalisations ou des créations. Inversement, une végétation récente peut se composer plus ou moins d'espèces anciennes, venues des régions voisines. Le célèbre Scbouw a méconnu cette distinction dans son Mémoire sur l'origine de la création végétale existante (a); c'est une «les causes pour lesquelles je ne l'ai point cité dans ce qui précède.

2* Se pas employer les chiffres fondés sur les flores, surtout les proportions d'espèces de diverses familles ou catégories, pour apprécier l'origine des végétations, ou du moins, ne les employer qu'avec prudence et • dans certains cas. Les flores actuelles étant le résultat de divers événements antérieurs, les chiffres ont presque toujours une signification ambiguë. Ainsi, une Me placée entre deux continents présente d'espèces communes avec l'un et \ communes avec l'autre; cela peut venir, soit de communications plus prolongées ou plus récentes avec le second de ces continents, soit d'une extinction plus considérable des espèces sur le premier des continents ou de certaines espèces dans l'Ile, à la suite de modifications de climats. Les faits botaniques bien constatés ont de l'importance, mais leur nombre en a beaucoup moins. La défiance des chiffres doit être encore plus grande lorsqu'il s'agit des espèces fossiles, car on ne connaît qu'une petite proportion de chaque époque, et d'ailleurs, on confond probablement des espèces ayant vécu sur place ou transportées par des courants, et même des espèces ayant existé dans des localités différentes a plusieurs milliers d'années, peut-être, de distance; je veux dire qu'on croit des espèces contemporaines, tandis qu'elles peuvent avoir changé d'habitation dans une série de siècles. Sous d'autres points de vue, les proportions par familles ont peu de valeur. Que deux flores présentent, par exemple, 6 pour 100 et 10 pour 100 d'espèces d'une existence probablement récente, cela peut

(a) Traduit du danois on anglais, dans Hooker's Journal, 1850 et 1851. Voyei 1850, p. 376. Ce travail a été le dernier de l'auteur, et se ressent de la maladie grave dont il était atteint. Je n'ai pas reconnu dans les opinions relatives aux glaciers et dans l'appréciation des formes végétales les plus développe», la justesse d'esprit et l'érudition dont ce savant, aussi exact «juc hardi dans ses idées, a>ait donné précédemment des preuves

signifier, ou que ces espèces sont véritablement plus nombreuses dans la seconde flore, ou que d'autres espèces y sont plus rares. Les chiffres absolus ont plus de signification dans ce cas, et encore des extinctions récentes d'espèces ont pu dénaturer les faits et leur donner une apparence trompeuse.

3» Ne pas conclure toujours d'une grande extension d'une espèce à son ancienneté, ou d'une habitation restreinte à une existence récente. Sir Charles Lyell a fait remarquer depuis longtemps que les espèces très répandues sont probablement les plus anciennes, de même qu'elles sonl de nature à résister le mieux aux événements qui peuvent survenir, mais il peut y avoir des espèces qui prennent tout à coup une grande extension, par des causes nouvelles, ou qui, dès leur début, se répandent extrêmement sans être d'ancienne date. L'homme en est un exemple. Inversement, des espèces anciennes, tendant à disparaître, peuvent avoir une aire limitée. Dans l'un et l'autre cas, l'étendue de l'habitation indique seulement une probabilité quant à la date d'existence, probabilité plus ou moins grande selon les pays et les espèces.

Considérer séparément les espèces et les genres ou familles; par exemple , les identités d'espèces entre deux régions, qui indiquent peutêtre des communications de l'une à l'autre, et les identités de genres ou de familles, qui montrent une certaine analogie, par des causes probablement très différentes. Il peut y avoir entre ces phénomènes une certaine connexion ; mais elle est encore bien obscure, et le mélange des faits concernant les espèces, les genres et les familles, introduit dans les idées une véritable confusion.

5° Ne pas oublier que la distribution primitive de chaque espèce, genre ou famille a exercé une influence. Il y a des pays où l'on peut négliger ce point de départ et admettre uniquement des faits de translation, d'extension et de réduction des habitations antérieures. Ce sont les pays, comme les îles Britanniques, les îles Féroé, Shetland, l'Islande, etc., sur lesquels on ne trouve aucune espèce propre. On peut faire abstraction des espèces locales qui auraient disparu, car elles ne pouvaient pas être nombreuses, et même des espèces locales qui seraient sorties de ces îles pour se répandre dans les contrées voisines. L'erreur ne saurait avoir une grande importance. Il n'en est pas de même pour la plupart des autres pays. Les espèces locales y sont quelquefois nombreuses, et souvent on peut croire qu'elles l'emportent sur les espèces d'origine étrangère, je veux dire sur les espèces introduites avant l'action des hommes, car nous laissons ici de côté les naturalisations de l'époque historique.

Évidemment, il faut distinguer deux catégories dans les espèces que

j'appelais ci-dessus (p. 043) aborigènes ou natives, par opposition aux espèces naturalisées, adventives ou cultivées, qui existent maintenant dans la plupart des pays. Il y a des espèces natives communiquées par des terres qui étaient autrefois, avant notre époque, en relation avec le pays dont on s'occupe, et des espèces autochtones, qui ont toujours vécu dans ce pays, depuis le moment de leur création. Ce sont les véritables aborigènes, au point de vue géologique. On peut établir les mêmes distinctions pour les genres, et pour les familles qui ne sont pas répandues dans le inonde entier.

Après ces réflexions, et comme suite à l'étude des origines de notre végétation européenne, je donnerai un aperçu des théories que Ton peut émettre sur les flores des autres parties du monde. Ici les hypothèses dominent, puisque l'état des connaissances est à peine arrivé à ce que j'ai appelé le 3econd degré dans ce genre d'investigations (p. 1324).

ARTICLE IV

ORIGINES PROBABLES OU POSSIBLES DES ESPÈCES ACTUELLES DE DIVBRS PAYS AUTRES QUE L'BUROPB.

Le nord de la Sibérie était submergé pendant une partie de la période quaternaire, selon les observations des géologues modernes (o). Il n'est pas surprenant que sa végétation soit pauvre et empruntée surtout aux pays voisins. Les causes antérieures et les conditions physiques actuelles ont dû se combiner pour produire ce résultat.

Les régions basses qui s'étendent à l'ouest et au nord-ouest de la mer Caspienne ont aussi l'apparence d'avoir été submergées à une époque récente. Leur végétation semble composée entièrement d'espèces des terrains salés et d'espèces à aire plus ou moins vaste, venues des pays voisins, à mesure que la mer se retirait et que le sel diminuait dans les endroits émergés. Le plateau de la Perse n'a qu'une végétation pauvre, qui semble avoir été entravée par la sécheresse actuelle et même par des causes antérieures. La plaine de l'Inde, dont le climat est favorable aux végétaux, ne présente pas des espèces locales, nombreuses, comme on en voit sous des climats analogues en Amérique. J'y vois le signe d'une élévation récente audessus de la mer, condition présumée par les géologues (6), et d'une végétation reçue des pays voisins, plutôt que développée sur place pendant une longue série de siècles.

(ci) Anstcd, The ancicnl world, 1818, p. SIS.

(6) Opinions de MM. Murchison ot de Vernftuil, cxpo&écs dans le discours d'ouverture du président de la Société géologique de Londres, 1852, p. xxxiv.

La grande chaîne de l'Himalaya paraît à quelques géologues plus rérenie que nos Alpes, du moins sous sa forme actuelle, et les Nilgherries également («), mais avant que les étendues immenses de matières ijrnées qui les composent aient pu se refroidir et devenir propres à l'établissement des végétaux, n'a-t-il pas fallu plusieurs milliers d'années? La végétation y est moins variée (pie dans les Alpes ou les Pyrénées, si l'on fait attention à l'étude relative de ces chaînes. Combien y a-t-il d'espèces disjointes entre les montagnes de Ceylan et les Nilgherries, entre ceux-ci et l'Himalaya? A quelles catégories de plantes appartiennent ces espèces? Ce sont des faits que MM. Hooker fils et Thomson donneront probablement dans la Flore dont ils s'occupent. Ils indiqueront peut-être aussi les connexités géologiques par lesquelles on pourrait essayer d'expliquer les phénomènes.

Il y a quelques Phanérogames disjointes entre Java et la chaîne de l'Himalaya. J'ai remarqué une Lobéliacée, le Viddingtonia nummulariay Alph. DC. (Prodr., VII, p. 3A1), et ce n'est pas le seul fait. Bien plus, le Phryma leplostachya, du Népaul, m'a paru identique avec celui des États-Unis (Prudr., XI, p. 520). Y aurait-il eu des communications anciennes, par des terres maintenant submergées, entre l'Inde et Java d'un côté, même avec l'Amérique septentrionale de l'autre? Quand il s'agit de cas pour ainsi dire uniques, et de pays fort éloignés, comme le Népaul et les Étals-Unis, on recule devant ce genre d'hypothèses, et l'on incline plus volontiers à l'idée d'une création double de la même espèce à de grandes distances. Cette autre hypothèse a cependant bien peu de motifs en sa faveur, car en admettant comme probable une multiplicité d'individus pour chaque espèce au moment de sa création (p. 1114), on ne peut se dispenser d'ajouter, d'après la considération de l'ensemble des faits, que ces individus auraient été voisins les uns des autres et non séparés par d'immenses étendues.

Un assez grand nombre d'espèces se trouvent communes entre l'Asie méridionale (Péninsule, Ceylan, Java) et l'Afrique intertropicale. Beaucoup de plantes qui ne craignent pas la sécheresse ont une habitation prolongée du Sénégal au Bélouchistan et aux plaines du nord de l'Inde, avec ou sans interruptions dans les pays intermédiaires. D'autres suivent plutôt le littoral de l'Afrique occidentale, ou se trouvent partagées entre l'Inde et Madagascar (voy. p. 908, pour des plantes aquatiques, et divers ouvrages (6) pour les autres). L'analogie actuelle des climats et la direc

(a) Ansted, The ancient world, p. 315.

(/*) A. Richard et M. Bouton le remarquaient déjà en 1831 {Ann. se. na/., XXIV, p. 219). Voyez ci-dessus, p. 1036.

OniCINES PROBABLES OU POSSIBLES DES ESPÈCES ACTUELLES. J 329

tion des courants de l'Inde à Mozambique ne suffisent pas pour expliquer une si grande communauté d'espèces. Madagascar semble avoir plus d'espèces communes avec la Péninsule indienne et Ceylan qu'avec les parties orientales de la colonie du Cap, dont elle est plus rapprochée et sur laquelle porte un courant rapide qui marche du canal de Mozambique vers le midi. Il est naturel, en voyant ces faits, de supposer que la mer, à une époque peu ancienne, avançait moins du côté de l'Arabie, que l'Afrique louchait à la Péninsule indienne, ou au moins que des iles intermédiaires grandes et nombreuses donnaient des moyens temporaires de communications (a). Les groupes des Seychelles et des Maldives s'élèvent, si je ne me trompe, d'une mer peu profonde, travaillée par des volcans. C'est aux géologues d'apprécier si cette mer est ancienne.

La végétation de l'Afrique australe est tellement distincte, tellement variée, que, selon les probabilités botaniques, ce serait un pays émergé depuis longtemps et enrichi par des créations locales, plutôt que par des migrations. On connaît quelques espèces, en bien petit nombre, partagées entre le Cap et l'Abyssinie (6), et même le Myrsxnc africana est partagé entre le Cap, l'Abyssinie et les Açores (p. 1048); mais on retrouvera j)eut-être ces espèces dans des points intermédiaires, et, d'ailleurs, ce sont des cas excessivement rares. D'un autre côté, rien n'indique un centre de végétation au midi, à l'est ou à l'ouest de l'Afrique australe, duquel certaines espèces auraient pu provenir. En effet , les espèces de Sainte-Hélène, de Tristan d'Acunha, de la Nouvelle-Hollande, de Kerguelen et même de Madagascar, sont essentiellement différentes de celles du Cap, et les curieuses observations du docteur Hooker (Flora antarctica, II, p. 29), sur la constitution géologique de Kerguelen, en particulier sur ses houilles recouvertes de couches de formation marine, montrent que s'il a existé dans cette direction une terre considérable, ce devait être à une époque géologique très ancienne, sans doute antérieure à toutes les Dicotylédones actuelles de l'Afrique australe. S'il reste à notre époque quelque chose de la végétation de ces terrains houillère, ce serait parmi les Fougères et les Cycadées de l'hémisphère austral ; cependant, après un nombre impossible à apprécier de milliers ou de millions d'années, il est probable que les espèces de ces familles anciennes ont été successivement éteintes et remplacées par d'autres.

(a) On sait le genre d'hypothèse émis quelquefois par Lycll, Hooker fils, etc. Soient deux continents A et C, avec une île intermédiaire B. A une époque A et B ont pu se toucher et les espèces passer de l'une à l'autre ; plus tard , séparation ; ensuite H et C viennent à se toucher et les espèces de A -j- B passent en C ; enfui, B peut se séparer de C", lequel conserve des espèces de A, sans communication ou transport visibles.

(6) Je remarque les deux suivantes : Olea laurifolia, Lam. (voy. DC, Prodr., VIII, p. 287 et G74), et IlebrnstrciUa denlata, L. (Choisy, dans Prodr., XII, p. 3).

L'Afrique et l'Amérique semblent n'avoir jamais eu de communications, si ce n'est dans le nord, par l'Europe et les régions arctiques. Certaines espèces, principalement aquatiques (p. 908) et de nature à supporter des climats, très différents, ont pu se répandre a une époque reculée par ce grand circuit, mais les espèces équatoriales ou australes ne le pouvaient pas. Celles communes aux deux continents sont d'une rareté extrême, pourvu qu'on ait soin de ne pas compter les espèces transportées par l'homme et les courants. Je me suis donné beaucoup de peine pour en dresser le tableau complet dans le chapitre X , p. 1025. Leur nombre n'atteint pas AO, sur environ 60,000 Phanérogames de ces deux grandes parties du monde. Ces espèces disjointes, sans probabilité de transport actuel, sont presque toutes des plantes des lieux humides ou des marais. La proportion des Monocotylédones y est considérable. Les familles d'une date probablement récente y sont représentées par une seule espèce, une Composée, sans aigrette, mais des lieux humides, YEpaltes bratiliensis, DC. On peut donc soupçonner une communication ancienne, peu étendue ou peu durable, à une époque d'une humidité générale; cependant, depuis l'existence de la grande majorité des espèces actuelles, toute communication aurait cessé, et les échanges n'auraient pu avoir lieu que par le moyen très insignifiant des courants (p. 796), jusqu'à ce que l'bomme soit venu modifier les conditions de transport.

Un assez grand nombre d'espèces se prolongent du Brésil oriental à la Guyane et aux Iles Antilles (p. 417). L'analogie actuelle des climats ne suffit guère pour expliquer ce fait, à cause des bras de mer interposés, et de l'aire généralement petite des espèces de l'Amérique équatoriale. On peut entrevoir dans ce fait, et dans la grande quantité d'espèces communes aux montagnes des diverses îles Antilles, un indice de jonctions antérieures ou de communications qui n'existent plus.

Quelques espèces partagées entre la Californie et le Chili (p. 10A7) ne peuvent pas s'être répandues à notre époque. Comme elles habitent les parties basses de ces deux régions tempérées, on pourrait leur supposer une extension jadis plus grande sur la chaîne des Cordillères, et une position d'autant plus élevée qu'on se rapproche de l'équateur. Il faudrait pour cela ajouter l'hypothèse d'une élévation plus grande, à une époque, des montagnes de l'isthme de Panama. Le docteur Hooker a déjà émis cette supposition pour expliquer les espèces de Patagonie, et en général de l'Amérique australe qui se trouvent semblables à celles de la région arctique (a). Le même naturaliste, qui a parcouru les régions australes et qui semble

(a) Flora of Xao~Zealand, introd., p. xxv.

avoir mûrement réfléchi sur les grandes questions de l'histoire du règne végétal, a été conduit à supposer l'existence d'un ancien continent ou d'anciennes îles considérables dans la direction du Chili à la Nouvelle-Hollande et même du Chili à Tristan d'Acunha (a). Il ne peut s'expliquer autrement l'existence de 77 espèces communes à Van-Diémen, la Nouvelle- Zélande et l'Amérique australe, presque toutes particulières à cet hémisphère et placées aujourd'hui sur les hauteurs de ces îles ou promontoires. Il nie, avec raison, tout moyen actuel de transport. Il remarque des analogies non moins grandes dans les genres et les familles. Cet ancien continent aurait eu un climat moins égal et plus froid que les îles d'aujourd'hui, car il était moins dominé par la mer ; par conséquent, il pouvait avoir des glaciers, ce dont on a vu des traces à la Nouvelle-Zélande, et ses espèces n'auraient guère pu continuer à vivre qu'en s'élevant sur les montagnes. M. Ch. Darwin, dans son Journal of a naturali.<tty et ailleurs, a prouvé que le Chili et la Patagonie se sont élevés de A00 à 1300 pieds depuis l'existence des coquilles de notre époque, et en général on ne peut douter qu'il n'y ait eu des élévations et des abaissements du sol dans plusieurs parties de l'hémisphère austral.

Les îles de la mer Pacifique présentent des faits compliqués, dont l'étude serait assez avancée au point de vue botanique, si l'on avait eu l'habitude de publier des Flores par îles ou groupes d'îles, en indiquant les espèces propres à chaque île et communes avec d'autres. En général, on remarque deux catégories de plantes dans chaque île ou groupe d'îles. D'abord des espèces du littoral, aisément transportées par les courants et par l'homme, qui occupent les îles les plus petites, les plus basses, ou les parties inférieures des grandes îles. Ce sont des Légumineuses, Tiliacées, Malvacées, Convolvulacées, Amarantacées, Nyctaginécs, etc., évidemment transportées par les causes actuelles. A mesure qu'une île madréporique s'élève, ces espèces communes et le cocotier s'en emparent. En outre, les îles un peu élevées, ayant d'ordinaire quelque volcan actif ou éteint qui en forme le noyau, présentent des espèces propres, qui font contraste avec les premières. De très petites îles offrent quelquefois des espèces très caractéristiques, inconnues ailleurs : ainsi l'île d'Elisabeth a une Composée (Cichoracée) arborescente, le Fitchia, de Hookerfils(IIook., Journ., 18A5, p. 640), genre particulier. A quelle date remontent ces espèces? Leur diversité d'un archipel à l'autre, même souvent d'une île à l'autre du même archipel , ne permet guère de supposer un ancien continent très étendu, qui se serait affaissé dans la mer. Du moins , si cela est arrivé , comme

(a) /Wd., p. xx.

plusieurs* géologues le présument (a), ce serait avant l'existence des espèces propres des diverses îles, car sans cela les sommités, qui seraient les derniers restes du continent, auraient conservé plusieurs espèces communes. On dirait plutôt que chaque volcan s'est élevé à une époque successive (b) et a fini par être le centre d'une végétation particulière. Celle-ci serait arrivée, dans certains cas et à la suite, peut-être, d'un temps très long, jusqu'à offrir les formes les plus compliquées des Dicotylédones; par exemple aux îles Sandwich, des Lobéliacées et Goodéniacées arborescentes, aux îles Galapagos, à la Nouvelle-Zélande et à Juan-Fernandez, des Composées ligneuses très distinctes ; tandis que dans d'autres îles ce sont des formes ordinairement moins élevées, par exemple à Taïti, des Orchidées, Apocynées, Asclépiadées, l'rtiracées, il est vrai avec des Rubiacées et une Lobéliacée ligneuse très remarquables ; à Norfolk, des Orchidées, Conifères, Sanlalacées, Pipéracées, Kutacées, Légumineuses.

Ces différences dans la nature des plantes les plus compliquées de chaque archipel ou île seraient-elles en raison de l'âge des îles? Y auraitil une loi de progression dans le règne végétal, vraie dans les îles fort éloignées, comme sur les continents, d'après laquelle toute végétation commencerait par des Cryptogames, recevrait ensuite des Phanérogames de plus en plus compliquées, et arriverait, sauf le cas de destruction, jusqu'à offrir des Composées et familles analogues? La paléontologie botanique le fait entrevoir sur les continents, et certaines îles ou archipels très séparés, n'ayant jamais eu de connexion avec d'autres surfaces terrestres, se seraient comportés à ce point de vue comme de petits continents.

Dans celte hypothèse, le règne végétal se serait enrichi pleinement, s;ins interruptions, dans toute l'Amérique, entre la ligne et les 25° à 30° de latitude, dans la région qui s'étend des îles Canaries au Caucase, en Abyssinie, dans la Nouvelle-Hollande méridionale (c) et à Yan-Diémen, dans l'Afrique australe, aux îles Mascarenhes (Madagascar, Bourbon, Maurice), à Sainte-Hélène, à Juan Fernande/, aux Galapagos, aux Sandwich. Quelques régions assez bien partagées, sous le rapport des conditions actuelles, sembleraient n'avoir pas atteint le même degré de développement, par exemple, les. îles de la mer des Indes, l'Himalaya,

(a) Voy. Ch. Darwin, Journal, etc., edit. 1852, p. 466.

(o) Les millier» de bouche» volcaniques des Galapagos ont une forme indiquant une

formation sous-marine, avec exhaussement postérieur (Darwin, ibid., p. 373).

(r) La Nouvelle-Hollande présente, indépendamment de nombreuses Composées, des Stylidiées, Goodéniacées et Epacridées, dont la structure n'est pas moins compliquée. Je ne partage pas, comme ou voit, l'opinion de M. Alex. Rraun (Characeœ, br. in-8, p. Il; selon laquelle le continent australien offrirait moins de formes perfectionnées que les autres. Cela peut être vrai pour la région septentrionale, mais non pour le midi et Van- Diémeu.

origines Probables des végétations actuelles. 133 S

l'Afrique équaloriàle occidentale, régions où les Composées et familles analogues sont rares et les espèces ordinairement peu locales. Plusieurs autres pays, comme les plaines de la Tartarie, de la Sibérie septentrionale, de l'Inde, du nord de l'Europe, auraient une végétation plutôt importée, à la suite de submersions ou de destructions, et cette végétation est surtout formée d'espèces très anciennes (Cypéracées, Graminées, Naïades, Joncées, Polygonées, Salsolacées, etc., etc.), ce qui confirme l'opinion de Lyell, que les plantes les plus communes, les plus robustes, les plus répandues et les plus anciennes sont celles qui ont le plus de ebances de s'établir sur des terrains récemment émergés ou dévastés.

Enfin, les déserts du Sabara, d'Arabie, de la Perse, de Gobi, de l'intérieur de la Nouvelle-Hollande, dans lesquels on trouve peu d'espèces et des espèces ordinairement communes avec les pays adjacents, paraissent avoir été appauvris par une combinaison de causes actuelles et de causes antérieures, c'est-à-dire par la sécberesse et par une émersion encore récente, géologiquement parlant.

ARTICLE V

ORIGINES PROBABLES DES VÉGÉTATIONS ACTUELLES CONSIDÉRÉES AU POINT DE VUE DES GENRES ET DES FAMILLES OUI LES COMPOSENT.

Les naturalistes s'attacbent souvent à constater que des familles ou des genres sont partngés entre deux pays, ou bien sont représentés par des espèces différentes, mais analogues et en proportion peut-être semblable. Jl y a des ressemblances de cette nature entre les Etats-Unis et le Japon, entre la zone arctique et le zone antarctique, la Nouvelle-Hollande et le Cap, etc. Avec un peu d'imagination, il est aisé de dresser des tableaux d'espèces ou de genres qui se représentent, dans deux végétations analogues, sans être identiques. On peut établir de la même manière des ressemblances enWe une végétation actuelle et une flore antérieure. Par exemple , la végétation des Etats-Unis à notre époque contient plusieurs espèces de Magnolia, Jugions, Acer, etc., genres dont on a trouvé d'autres espèces dans les dépôts de terrains miocènes en Europe; la végétation actuelle de la Nouvelle-Hollande et des lies de la Sonde présente beaucoup de Protéacées, Lauracées, Légumineuses, Palmiers, etc., comme la végétation de l'époque éocène en Europe.

Si, dans ces rapprochements, on se borne à exprimer le fait de certaines analogies, je n'ai rien à dire : ce sont des documents que l'on établit pour eux-mêmes et pour l'avenir. Mais, en général, on va plus loin, et d'une manière tantôt expresse, tantôt réservée, on déduit des probabilités

relativement à des liens, ou antérieurs, ou originels, entre les végétations comparées. Il n'est pas inutile d'énoncer clairement les hypothèses auxquelles je fais allusion. En les mettant au grand jour, on comprendra mieux la distance qui les sépare encore des faits connus, et l'on appréciera peut-être mieux leur degré de probabilité.

Pour les personnes qui admettent dans les espèces une variabilité indéfinie, sous l'empire du temps et de circonstances extérieures différentes, les espèces analogues dans deux pays sont probablement des dérivations différentes d'une même forme primitive. Je me suis occupé de celte théorie dans le chapitre xi. Il m'est impossible de l'admettre comme générale et comme démontrée. Peut-être certaines formes très analogues, appelées espèces, qu'on devrait appeler plutôt sous-espèces ou races, doivent-elles leur origine à cette cause, mais quant à l'immense majorité des plantes, ce n'est pas possible, puisque ce genre de modifications suppose l'isolement, et que les espèces analogues sont ordinairement juxtaposées ou rapprochées.

Les naturalistes d'une autre école, qui croient à une fixité plus ou moins grande des espèces, sont obligés de recourir à d'autres hypothèses au sujet des genres et familles divisés entre plusieurs flores. Ces hypothèses se rapportent à trois catégories de phénomènes : 1° des changements d'habitation à la suite de modifications dans les terres et dans les climats; 2# des extinctions d'espèces, et par suite de genres, ou même de familles; 3° des circonstances tenant à la création des êtres organisés. On va voir qu'il est nécessaire de combiner ces différentes causes, puisque toutes ont dû exercer une influence dans chaque cas particulier.

Une végétation ayant été commune à un vaste continent, pendant une certaine époque, il a pu arriver qu'à la suite d'une séparation en deux pays et de changements inégaux dans les climats de ces deux pays, les espèces d'un genre se soient entièrement éteintes dans un des pays, et les espèces d'un autre genre se soient conservées en partie dans les deux. Si, à l'époque actuelle, un abaissement du sol venait à prolonger le golfe de Carpentarie au point de partager la Nouvelle-Hollande en deux îles, on verrait d'abord s'éteindre celles des espèces du désert central qui sont le plus locales ou qui redoutent extrêmement l'humidité, puis, pendant une série de siècles, des familles, genres et espèces, en grand nombre, seraient communes aux deux iles ; enfin, par une diminution graduelle ou par l'effet de nouveaux événements, les espèces communes disparaîtraient, tantôt dans une lie, tantôt dans l'autre, et il pourrait arriver finalement une époque où l'une des îles, étant plus petite, plus humide, ou moins élevée que l'autre, ne présenterait plus d'espèces communes avec elle, mais seule-

ment des espèces diverses de quelques genres, ou des genres divers de quelques familles. On peut appliquer, assez heureusement, cette hypothèse aux îles d'un même archipel qui offrent des espèces différentes de mêmes genres. Ce phénomène si curieux, remarqué dans les îles Canaries, Galapagos et dans d'autres archipels, ne peut pas venir d'influences locales sur les espèces, puisque les climats sont semblables, à la même hauteur, dans des îles rapprochées. On ne comprend guère comment une création primitive les aurait constituées différentes. Il semble plus aisé d'admettre un temps prolongé, pendant lequel des éruptions volcaniques ou d'autres causes auraient détruit ça et là plusieurs espèces et en auraient laissé de différentes d'un même genre sur certaines sommités insulaires. Les îles Galapagos, elles-mêmes, en dépit de leur apparence récente, ont pu traverser des séries d'événements géologiques, du moins il est difficile de prouver que cela n'est pas arrivé. Elles n'ont aucun terrain de sédiment, et l'apparence de leurs volcans est d'avoir été exhaussés hors de la mer, à une époque peu ancienne (Darwin, î. c.) ; mais il a pu exister une fois des îles entre cet archipel et l'Amérique. Si des surfaces lerrestres se sont affaissées dans cette direction, comment le prouver? De même entre Juan- Fernandez et le Chili, entre Sainte-Hélène et l'Afrique, etc. La mer cache peut-être dans ses profondeurs les terrains de sédiments qui constateraient d'anciennes relations. Ainsi, lorsqu'on remarque aujourd'hui sur les montagnes des Galapagos, des Cactacées analogues à celles des Andes, des Composées analogues a celles du plateau mexicain, mais appartenant à des espèces différentes, même à des genres différents de tribus semblables, il n'est pas impossible que ce soit le reste d'une ancienne végétation uniforme, étendue, ayant beaucoup d'espèces identiques, dont une foule auraient disparu tantôt dans deux des pays que l'on compare, tantôt dans un seul. Quelquefois, il ne resterait plus d'espèces identiques; dans d'autres cas, il en resterait un petit nombre.

En transportant ce genre d'hypothèses dans les végétations antérieures, on peut imaginer que la flore éocène s'étendait d'Europe à la mer Pacifique, et que les espèces non identiques, mais congénères, qui existent aujourd'hui dans les îles de la Sonde, etc., sont une continuation d'espèces contemporaines de nos espèces éocènes, quoique différentes. On peut supposer la flore actuelle des États-Unis méridionaux une continuation de notre flore pliocène d'Europe, du moins d'autres espèces qui vivaient dans ce temps, et ces mômes flores comme liées avec celle du Japon, malgré les diversités spécifiques. M. Agassiz (a) a considéré la flore

(a) Lakc iuperior^ p. 150.

des États-Unis el celle du Japon, comme plus anciennes que notre flore européenne actuelle. Il s'appuie sur ce genre de considérations; mais heureusement, il lui donne plus de poids en l'accompagnant de faits géologiques.

L'objection me parait être dans le petit nombre des espèces identiques entre les pays que l'on compare. Pourquoi plusieurs genres étant communs entre les Klats-Unis orientaux el le .lapon, se serait-il éteint précisément les espèces supposées identiques à l'origine et non les autres espèces? En se posant ainsi la question, on incline à l'idée que les deux végétations étaient analogues, autrefois comme à présent, avec des identités spécifiques fort rares, et l'on se trouve ainsi rejeté vers d'autres hypothèses d'une nature complètement différente, celles relatives à l'origine même des êtres organisés.

Il est impossible, en effet, de ne pas sentir une influence mystérieuse, inexplicable, celle de la distribution première des classes, familles, genres, espèces, races, en un mot, des formes plus ou moins analogues, au moment de leur apparition. Chaque groupe a un centre géographique plus ou moins élendu ; chaque terre, excepté de petites îles dont les végétaux paraissent avoir été détruits par des volcans et des régions qui sont sorties récemment de la mer, présente des formes caractéristiques. Fious ne pouvons nullement nous figurer un état de choses dans lequel chaque groupe aurait été réduit à un seul individu, et alors même la situation première de l'individu aurait entraîné d'immenses conséquences au travers des époques géologiques. Qu'on examine un pays ou un autre, une époque ou une autre, ce sont toujours des milliards de végétaux plus ou moins différents qui s'offrent à nos yeux ou «à notre imaginalion, et ils sont groupés géograpliiquement, comme ils le sont au point de vue de leurs formes et de leurs qualités physiologiques.

En s'exprimant ainsi, j'en conviens, on raconte des faits; on n'essaie aucune explication, même hypothétique. Ce n'est pas une manière d'avancer. Mais, du moment où l'on veut scruter les circonstances particulières de chaque groupe et de chaque contrée, on se voit relancé dans un champ par trop indéfini d'hypothèses.

Les groupes naturels se sont-ils succédé dans un ordre déterminé, soit dans le monde en général, soit pour chaque pays? c'est-à-dire, dans la série des milliers de siècles déjà écoulés depuis la création de végétaux, les Phanérogames sont-elles venues après les Cryptogames, les Dicotylédones après les Monocotylédones, les Composées après d'autres familles, etc.? Cette évolution a-t-elle eu lieu simultanément dans tous les pays, ou sur chaque terre, après une certaine durée de ses espèces? Telles sont les

immenses questions qu'il est aisé de soulever et impossible de résoudre dans l'état actuel des connaissances. Le peu de données que l'on possède contribue souvent à vous faire flotter d'une hypothèse à une autre. Ainsi, quand on voit des îles comme Juan-Fernandcz et Sainte-Hélène, peuplées essentiellement de deux catégories de formes, les unes très anciennes dans le monde (les Fougères), les autres récentes (les Composées et Campanulacécs), presque sans intermédiaires , on se demande si la création des formes végétales aurait été suspendue longtemps dans ces îles, et si les Composées auraient paru dans ces régions distantes, comme en Europe, au moment de l'époque tertiaire, par une cause générale et non locale. D'un autre côté, en voyant la richesse des formes végétales dans certaines régions émergées et non dévastées depuis plusieurs époques géologiques, dans des pays même isolés ou presque isolés, comme la Nouvelle-Hollande et le Cap, on est tenté de croire a une évolution régulière de formes de plus en plus compliquées, sur chaque surface terrestre, indépendamment de ce qui arrive ailleurs. On penche encore plus vers ce système lorsqu'on voit, en zoologie, que les espèces éteintes d'une région ressemblent souvent aux espèces qui ont succédé dans la même région ; que, par exemple, la Nouvelle-Hollande se distinguait par des Marsupiaux, et le Brésil par des Tapirs, Rongeurs, Singes, etc., dans les époques antérieures comme à la nôtre; que les quadrumanes fossiles d'Amérique ont le système dentaire des quadrumanes actuels de cette partie du monde, et les quadrumanes fossiles d'Europe, le système dentaire de ceux de l'ancien monde à l'époque actuelle. Enfin, la distribution de certains groupes dans une partie du monde seulement, comme les Stylidiées à la Nouvelle-Hollande et pays voisins, les Cactacées en Amérique, etc., et l'extension des groupes caractéristiques d'un continent sur des iles indépendantes, qui en deviennent en quelque sorte des annexes, à ce point de vue des genres ou des familles, comme les Galapagos de l'Amérique, Sainte-Hélène de l'Afrique ; tous ces phénomènes font présumer une loi d'évolution ou plutôt de créations locales, selon laquelle chaque flore ou faune dépendrait, jusqu'à un certain degré, de celle qui a précédé. Le lien entre les êtres organisés successifs d'une même partie du monde nous échappe, à nous qui repoussons l'idée d'une transformation d'une famille dans une autre, d'un genre dans un autre, môme d'une espèce véritable dans une autre (p. 1093 et suivantes) ; mais l'élude des faits géographiques et paléontologiques nous ramène à l'idée d'un lien, c'est-à-dire d'un rapport de cause à effet entre les êtres organisés d'une époque dans une région, et ceux qui ont suivi dans la même région, à moins que, par des circonstances locales, ils n'aient été importés de régions voisines.

En définitive, la loi primordiale des faits est dans la création et dans la distribution première des groupes qui ont paru successivement ; les modifications secondaires viennent des communications et séparations de surfaces terrestres ou des altérations de climats qui ont pu avoir lieu, à la suite d'abaissements et d'élévations des terrains, pendant la série immense des événements géologiques.

La marche régulière de la science devrait être : iù de constater au moyen de la distribution géographique des groupes et de l'influence des conditions extérieures, ce qui s'explique par les circonstances actuelles ; 2° de chercher dans les autres phénomènes ce qui peut s'expliquer par des causes secondaires dans chaque partie du monde et à chaque époque; 3° de déduire de là ce qui constitue la loi principale de succession et de distribution géographique des êtres organisés.

Je me suis efforcé dans cet ouvrage d'étudier le premier point, en ce qui concerne les végétaux. Le second dépend du progrès graduel de la géologie et de la paléontologie. Le troisième est le dernier mot de la science, qui ne sera peut-être jamais prononcé, à cause de l'insuffisance de nos moyens d'observation et de l'arrivée tardive de l'homme sur le théâtre des phénomènes qu'il voudrait comprendre et expliquer.