CHAPITRE V

ONTOGENÈSE OU EMBRYOLOGIE

On doit s*ôtonner de l'ignorance qui est encore répandue aujourd'hui sur le développement embryonnaire de Thomme et des animaux en général. De môme que le fondateur de la théorie de révolution, Lamarck, dut attendre un demi-siècle avant qu'un Darwin vînt tirer sa doctrine de l'oubli et lui rendre une vie nouvelle, de môme la théorie de l'épigenèse de Wolff, publiée en 1759, resta à peu près inconnue jusqu'en 1803, époque où parut V Histoire du dévelùppement du canal intestinal d'Oken. C'est seulement alors que l'étude de l'ontogenèse conunença à se répandre, et bientôt parurent les recherches classiques de Pander (1817) et Baêr (1819). Ce dernier surtout, dans un livre qui a fait époque {Histoire du développement des animaux)^ a fixé l'ontogénie des vertébrés dans ses faits les plus importants avec tant de sagacité et de profondeur philosophique que ses doctrines sont devenues la base indispensable de l'étude de ce groupe d'animaux auxquels l'homme appartient.

Au début de son existence individuelle, l'homme, de même que tout organisme animal, n'est qu'un œuf, une simple petite cellule ; son diamètre est d'un quart de millimètre au plus. 11 ne diffère de la cellule primordiale des autres mammifères que par sa constitution chimique et la composiiion moléculaire de la matière albumineuse en laquelle l'œuf consiste essentiellement; et encore ces différences ne peuventelles être aperçues directement par les moyens d'observation dont l'homme dispose ; mais des conclusions indirectes font supposer leur existence comme première cause de la différence des individus. L'œuf de l'komme renferme tous les éléments essentiels d'une simple celluk organique : un firotoplasma qui prend le nom de vitellm, et un nucleus ou vésicule germinale; ce nucleus est une petite sphère renfermant elle-même un autre noyau beaucoup plus petit encore, le nucleolus; extérieurement, le protoplasma est enveloppé d'une membrane qui prend- ici le nom de zona pellucida. Les œufs de plusieurs animaux inférieurs, tels que la plupart des méduses, sont au contraire des cellules nues, auxquelles cette enveloppé fait défaut.

Dès que l'œuf du mammifère a atteint son complet dévieloppement, il sort de l'ovaire et descend, par l'étroit canal de l'oviducte, dans l'utérus, où, lorsqu'il [est fécondé, il devient un embryon. Voici comment s'opère cette transformation : la cellule se segmente en deux cellules ; du nucleolus primitif se forment deux taches nouvelles, et le nucleus se partage également en deux vésicules ; chacune d'elles est .suivie de la moitié du protoplasma; et il résulte de ce procédé ^ qu'au sein de la membrane vitelline, qui seule ne se divise point, se trouvent juxtaposées deux cellules nouvelles, ne dif- • férant de la. primitive qu'en ce qu'elles sont nues. Chacune* des nouvelles cellules se divise à son tour en deux autres, de manière à en former quatre ; de ces quatre il s'en forme . huit; de ces huit, seize, et ainsi de suite; ces segmentations successives produisent une agglomération de cellules, comparable pour l'aspect à une mûre. Le développement ulté^.

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rieur consiste en ce que cet assemblage de cellules prend ^aduellement la tournure d*un sac {vesicula blastùdèirmica) dans l'intérieur duquel se rassemble un liquide; bientôt, sur un point de la paroi que constituent les cellules, se produit un épaississement discoïdal; leur nombre y augmente rapidement,- et cette condensation particulière devient Fembryon proprement dit, tandis que le reste du blastoderme ne doit f^lus servir qu'à sa nourriture. L'embryon ne tarde pas à s'allonger en forme de biscuit; on y distingue trois feuillets ou couches de cellules se supea^sant comme des enveloppeset ayant chacune teur destination spéciale dans la construction de l'être vivant ; du feuillet extérieur doivent se- former Fépiderme et les parties centrales du système nerveux, iamoelle épinière et le cerveau ; de la couche centrale doit se former la membrane intérieure qui tapisse tout le canal digestif depuis la bouche jusqu'à 'l'anus, avec toutes les glandes qui s'y rattachent' (poumons, foie, glandes salîvaires, etc.); la couche intermédiaire est la source de tous lès autres organes.

• Les procédés par lesquels ces trois couches de cellules^ donnent naissance aux organes les plus compliqués se ramènent tous : 1® à de nouvelles segmentations, et par conséquent à l'augmentation du nombre des cellules ; 2° à la division du travail ou à la différenciation de ces cellules ; 3** à la combinaison de ces cellules différemment développées. Les cellules qui- composent un organisme vivant sont donc comparables aux citoyens d'un État qui remplissent, les uns telle fonction, et les autres telle autre ; cette division du travail et lé perfectionnement organique qui'en est la suite .permettent à^'État l'accomplissement de certaines œuvres qui seraientimpossibles pour des individus isolés. Tout organisme vivant* composé de plusiieurs cellules est de même une sorte de république capable d'accomplir certaines fonctions organiques, dont ne pimrrait s'acquitter une seule cellule ^ une amœbe ou une plante moriocellulaîre. Aucun esprit raison-; nrable ne voudra -expliquer par l'intervention d'une- per^onnâ-"

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lité surhumaine le bien général qui résulte, pour une société politique, du concours des actions particulières; de même dans l'organisme, toutes les adaptations finales doivent être considérées comme la conséquence naturelle et nécessaire de la coopération, de la différenciation et du perfectionnement des cellules, et non comme l'œuvre intentionnelle d'une volonté surnaturelle.

Jusqu'au moment où le cerveau commence à se montrer distinctement, il est presque impossible d'établir une différence entre les embryons des différents vertébrés, ou du moins des trois classes supérieures, reptiles, oiseaux et mammifères. Pourquoi donc la plupart des savants se refusentils encore aujourd'hui à admettre la conséquence la plus importante de la théorie de l'évolution d'après laquelle l'homme descendrait de mammifères semblables au singe ou inférieurs? Les phénomènes du développement individuel de l'homme, dont nous venons de rappeler les premiers traits, sont-ils moins merveilleux? N'est-il pas au plus haut degré étrange que tous les animaux vertébrés des classes les plus diverses, poissons, amphibies, reptiles, oiseaux et mammifères ne puissent, dans les premiers temps de leur développement embryonnaire, être distingués les uns des autres, et que même beaucoup plus tard, alors que les reptiles et les oiseaux se séparent nettement des mammifères, l'homme et le chien soient encore à peu près-identiques? Le développement de l'individu (ontogénie) est aussi difficile à expliquer que celui de l'espèce (phylogénie). On peut même dire qu'il l'est encore davantage, car il n'a pour se réaliser qu'un temps infiniment plus court. Le premier n'est d'ailleurs que la reproduction sonmiaire du second, et Qaeckel trouve avec raison dans ce parallélisme la preuve la plus incontestable en faveur de la théorie de l'évolution. L'homme et les vertébrés supérieurs reproduisent dans les premières phases de leur dévelopoement des états qui durent toute la vie chez les poissons d'un ordre inférieur ; ils passent ensuite à des formes qui appartiennent aux amphibies ; plus tard seule-

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ment apparaissent les signes des mammifères, et Ton retrouve encore ici une succession de degrés qui correspondent aux caractères de différentes espèces ou familles ; c'est bien le même ordre dans lequel l'histoire paléontologique de la terre nous montre la production successive des différentes formes animales : les poissons d'abord, puis les amphibies, puis les manmiifères inférieurs, et enfin les mammifères supérieurs.

A côté de ces deux ordres d'évolution, il en est un troisième qui leur est également parallèle : c'est celui qui se trouve particulièrement exposé dans les travaux de Cuvier, Gœthe, Meckel, Johannes MûUer, Gegenbaur, Huxley, et forme l'objet de l'anatomie comparée. Cette science cherche à déterminer ce qu'il y a de conunun sous les formes d'espèces différentes, et étudie les êtres vivants au point de vue de l'échelle du perfectionnement. Ici nous trouvons encore que les poissons, les amphibies et les mammifères de l'ordre inférieur sont avec l'homme dans les mômes rapports qu'au point de vue de l'évolution embryonnaire et de la paléontologie. Or, ce triple parallélisme du développement individuel, du développement paléontologique et du développement systématique s'explique complètement par la théorie du transformisme, par les lois de l'hérédité et de l'adaptation, tandis qu'aucun adversaire de la théorie de l'évolution n'a jamais été en état d'en rendre raison d'une manière naturelle et philosophique. Haeckelen conclut que nous serions du moins forcés d'admettre la théorie de l'évolution de Lamarck si nous n'étions pas conduits à accepter la théorie de la sélection de Darwin.

Il reste à examiner comment ont pu prendre naissance les premiers organismes ou môme l'unique organisme primordial dont tous les autres doivent être sortis. Lamarck avait essayé de résoudre le problème par son hypothèse de l'archigonie ou de l'être primitif. Darwin évite de toucher à cette question, sans doute afin de laisser un refuge à l'hypothèse d'une création et de faire aux systèmes spiritualistes une dernière

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concession. Haeckel n'a pas de ces ménagements ; il ne veut ni renoncer à Texplication scientifique du phénomène ni abandonner le terrain de la philosophie naturelle pour s'égarer sur celui de la foi ou de la poésie ; avant de se résigner à l'incompréhensible, il va essayer d'expliquer, par une hypothèse mécanique, la production primordiale de la vie.

Il admet d'abord, sur l'origine de la terre, le système de Laplace, dont Kant, dès 1755, avait été le pré(;prseur dans sa Théorie du cid. Ce système se concilie en eltet avec tous les phénomènes actuellement connus et ne se trouve en contradiction avec aucun. De plus, il a l'avantage d'ôtre purement mécanique et de n'exiger le recours à aucune force surnaturelle. Cette théorie joue par conséquent dans la cosmogénie, et en particulier dans la géologie, le môme rôle que la théorie de Lamarck dans la biologie, et en particulier dans l'anthropologie. Toutes deux se fondent exclusivement sur des causes efficientes et non sur des causes finales et intelligentes. Toutes deux remplissent les conditions d'une théorie scientifique et ont le même titre à être universellement adoptées, jusqu'au jour où l'on trouverait des hypothèses encore meilleures. Haeckel reconnsdt cependant que la théorie de Kant et de Laplace reste faible sur deux points qu'elle ne peut expliquer: la chaleur dont se trouvait douée la masse gazeuse qui fut primitivement le monde, et le mouvement de rbtation imprimé à cette môme masse. Mais tout essai de rendre raison de ces faits nous conduirait inévitablement à la fausse question du commencement absolu.

Nous ne pouvons pas plus concevoir un commencement absolu pour les phénomènes éternels du mouvement que nous ne pouvons penser une fin absolue. L'univers est, dans l'ordre de l'espace et du temps, immense et sans limites. Il est éternel et il est infini. La grande loi de la conservation de la force, qui est devenue la base de toutes nos vues sur la nature, ne permet aucune autre conception. Le monde, en tant qu'il est accessible à nos facultés de connaissance, nous apparaît comme un enchaînement ininterr.ompu. de phéno-

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mènes de mouvements qui déterminent un changement continuel des formes ; chaque forme n'est que le résultat transitoire d'une somme de phénomènes de mouvement ; mais sous ce changement des formes, la force reste éternellement indestructible.

La vie n'a pu commencer avant le jour où la terre fut suffisamment refroidie pour permettre à l'eau, qui était restée jusque-là à l'état de vapeur, de se liquéfier et de se déposer à sa surface ; car tous les animaux et toutes les plantes, tous les organismes enfin ne se composent pour la plus grande partie que d'eau combinée d'une certaine manière avec d'autres matériaux. Mais comment est-il possible de concevoir le conmiencement de la vie organique ? Pour répondre à cette question, Haeckel examine d'abord les rapports qui existent entre les organismes et le règne inorganique, et se place successivement aux points^de vue de la chimie, de la forme et du mouvpment.

La chimie nous apprend qu'il n'entre dans la composition matérielle des êtres vivants, absolument aucune substance que l'on ne puisse retrouver dans la nature inanimée. Il n'y a point de matière organique particulière. Les différences qui existent entre les êtres organiques et le monde inorganique ne peuvent donc avoir leur fondement matériel dans la nalure différente des substances qui les composent ; mais seulement dans les procédés suivant lesquels ces substances entrent en combinaison. Une plus ou moins grande densité suffit pour creuser un abîme entre deux groupes de corps ; or le degré de densité ne dépend pas des éléments composants, mais seulement de la température ; en chauffant suffisamment un corps solide, on peut le faire passer d'abord à l'état liquide, puis à l'état gazeux. En opposition avec ces trois degrés de densité des corps inorganiques, solidité, liquidité, gazéité, Haeckel attribue aux êtres vivants un quatrième état d'agrégation qui leur est propre, n'est ni solide comme la pierre, ni liquide comme l'eau, mais parait tenir le milieu entre les deux, et consiste toujours dans une coml>inaison caractéristique de

l'eau avec la matière organique ; cet état mixte qui est de la plus haute importance pour Texplication mécanique des phénomènes delà vie, s'expliquerait à son. tour, suivant Haeckel, par les propriétés physiques et chimiques d'une substance simple, qui est le carbone. Cet élément a une disposition particulière à former avec d'autres éléments, suivant les rapports de nombre et de poids les plus divers, des combinaisons compliquées et très-variées. Il se combine tout d'abord avec trois autres éléments, l'oxygène, l'hydrogène et Fazote, pour former la base indispensable de tous les phénomènes vitaux, c'est-à-dire l'albumine ou protéine. Certains organismes trèssimples, tels que les monères, ne sont que de petites masses d'albumine semi-liquides, semi-solides ; il en est de même de la plupart des autres organismes dans les premiers moments de leur développement, quand ils ne sont encore que de simples cellules; l'albumine prend alors le nom de plasma ou de protoplasma, et ce plasma est aujourd'hui considéré conrnie le point de d^art de tous les phénomènes vitaux. Il n'est pas plus dif^ile pour nous de donner une explication générale de la vie que d'expliquer les propriétés physiques des corps inorganiques. Il est vrai que les causes dernières nous restent cachées ; mais il en est de même pour le monde inorganique. Si nous ne pouvons dire pourquoi telle combinaison engendre une cellule, nous ne pouvons comprendre non plus pourquoi l'or cristallise sous forme tétraédrique, ou l'antimoine sous forme hexagonale. Ainsi, au point de vue chimique, il est impossible d'établir aucune différence fondamentale entre les règnes organiques et le règne inorganique.

Au point de vue de la forme, on a opposé la structure simple et homogène des cristaux à la structure hétérogène et compliquée des êtres vivants ; mais certains organismes inférieurs, tels que les monères, sont uniquement formés d'une petite masse albumineuse d'une structure aussi simple que celle d'une combinaison de silice. Les animaux et les plantes semblent aussi, au premier abord, ne point avoir de forme

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mathématiquement déterminée comme les cristaux; mais Haeckel a signalé parmi les radiolaires et beaucoup d'autres protistes un grand nombre d'organismes inférieurs qui se laissent ramener, comme les cristaux, à des formes régulièrement géométriques. Il a également, dans sa Morphologie générale (p. 375-57Zi), présenté un système idéal de formes stéréométriques qui expliquent aussi bien les formes réelles des cristaux inorganiques que celles des individus organiques. Il y a enfin un grand nombre d'êtres vivants complètement amorphes, tels que les monères, les amœbes, etc., dont la forme change à chaque instant, et chez lesquels il est aussi impossible de reconnaître une forme déterminée que chez les êtres inorganiques amorphes, tels que les pierres non cristallisées, les précipités, etc. Il n'y a donc pas non plus, à l'égard de la forme, de difTérence essentielle entre les êtres organiques et les êtres inorganiques.

Il reste à considérer le mouvement. Aujourd'hui que l'hypothèse d'une force vitale est complètement abandonnée, il est nécessaire, suivant Haeckel, de ramener toutes les manifestations de la vie, et en particulier les phénomènes de nutrition et de reproduction, aux propriétés du carbone ou du moins de l'albumine. Quant à l'accroissement, il ne diffère, dans les êtres vivants et dans les corps inorganiques, qu'en ce que les premiers s'accroissent par intussusception, c'est-àdire par l'introduction des particules nouvelles dans leur intérieur, tandis que les autres s'accroissent par apposition, par addition extérieure de matière nouvelle. La conformation extérieure est déterminée, dans les cristaux aussi bien que dans les organismes, par les lois de l'adaptation : la forme et la grandeur d'un cristal dépendent des circonstances dans lesquelles il se trouve placé, du vase dans lequel la cristallisation s'opère, de la température, de la pression atmosphérique, de la présence ou de l'absence de corps étrangers. La forme .de chaque cristal est donc, aussi bien que la forme de chaque organisme, le résultat de la lutte entre deux facteurs, d'une force plastique interne provenant de la constitu-