APPARITION DE L OVULE SPONTANÉ

membrane proligère pour former l'ovule, touls'y passe absolument de même.

M. Dumas, dans des observations semblables aux nôtres, mais faites^sur des macérations de viande, a vu se développer des phénomènes absolument analogues à ceux que nous allons bientôt décrire. Selon cet illustre savant, voici comment les infusoires surgiraient spontanément dans la matière organique. «Que l'on place, dit-il, un fragment de chair animale ou d'une matière analogue dans de l'eau et que l'on abandonne le mélange à lui-même, on observera bientôt, au moyen du microscope, une foule de petits globules dans le liquide, et Ton pourra se convaincre aisément que chacun d'eux est doué d'un mouvement spontané, qu'il parait peu capable de diriger et qui ressemble assez, mais avec beaucoup moins de précision, aux oscillations de la lenlille d'un pendule.

« Le diamètre de ces petits êtres, qui paraissent propres à réaliser la haute pensée des molécules organiques de Buffon, est absolument semblable à celui des globules élémentaires qui constituent la fibre musculaire. Us sont par conséquent aussi petits que les plus petites particules organiques qu'il nous ait été permis d'observer encore, et cependant ils jouissent du mouvement volontaire ou au moins d'un mouvement spontané, fonction qui semble indiquer une organisation déjà compliquée. )>

Cette observation nous montre la matière organisée morte désagrégeant ses éléments en une infinité d'être animés, dont chacun ne semble que l'un de ses

.POCCUKT. f%

globules élémentaires. « En continuant Tobservation, on aperçoit bientôt, ajoute M. Dumas, deux de ces globules mouvants s' accolant Tun à Tautre, de manière à produire un être nouveau plus gros, plus agile et capable de mouvements mieux déterminés que ceux que l'on observe dans les simples globules. Ce composé binaire ne tarde pas à attirer à lui un troisième globule, qui viendra se réunir aux précédents et se souder intimement avec eux. Enfin un quatrième et un cinquième et bientôt trente ou quarante se trouveront accolés et constitueront un animal unique, doué de mouvements puissants, énergiques, et muni d'appareils locomoteurs plus ou moins compliqués; enfin, un être dont l'organisation sagement calculée, repousse au premier abord toute idée d'une génération aussi simple que celle dont on vient d'offrir l'histoire (1). »

Nous ne venons ici que soutenir et développer les doctrines analogues à celles qu'a professées Fillustre chimiste. Seulement nous pouvons le faire, nous le pensons, avec la précision que l'on doit attendre de la marche ascendante de l'expérimentation et du perfectionnement des instruments que nous offre notre époque.

Semblable à certaines forces physiques, la puissance vitale parait diffusément répandue dans toute la matière organique, où elle n'attend que quelque circonstance déterminée pour concentrer son action et produire de nouveaux êtres. Voici pourquoi Timpor-

(t) Dumas. Dictionnaire classique d'histoire naturelle, Paris, 1829^ t. Vli, p. «94.

APPARITION DE l'oVULB SPONTANÉ. 371

lance de ceux-ci est toujours en raison proportionnelle de la masse en fermentation.

Les premières phases génésiques d'une Monade ou d'un Mammifère offrent la même simplicité. La force plastique se manifeste sur un point quelconque de la matière et comme un centre vital y coerce quelques molécules organiques ; et c'est de son degré de tension que dérive l'importance de l'être qui va surgir. 11 n'y a pas là d* atomes formant d'impossibles combinaisons sous l'empire du hasard, mais l'influence dominatrice d'une force spéciale, rassemblant successivement toutes les particules du nouveau produit situées à sa portée, et centuplant son action à mesure que celui-ci s'organise et se développe.

C'était cette primitive origine qu'il fallait comparer ; tout y est identique, car c'est une puissance absolument similaire qui préside à la genèse de tous les animaux, seulement elle varie selon son intensité et son siège. Là, en s'épanchant avec surabondance elle nous livre toutes les magnificences de la série zoologique; ici, tout à fait débile, elle n'aboutit qu'à engendrer ses plus infimes représentants. Mais, quoi qu'il en soit, au début, comme le dirait Geoffroy Saint-Hilaire, il y a unité de composition et unité de plan (1) ; et ce n'est même qu'en passant par divers états transitoires que les êtres ^élevés parviennent à acquérir leur perfection organique. Les travaux des naturalistes l'ont mis hors de doute (2).

(1) E. Geoffbot Saint-Hilaire^ Principes de philosophie zooîth' gique.PdLT'is, 1830, p. 59.

(2) Comp. E. Geoffroy SAiMT-HiLAinE, Principes de pAt^oso-

Les plus délicates observations microscopiques révèlent que tous les êtres vivants, à leur plus infime origine, ne résultent d'abord que d'un simple groupement de quelques molécules; et que ce n'est que plus tard que celles-ci augmentent et forment un sphéroïde à la surface duquel l'organisation se manifeste. Breraser en était arrivé de vive force d'intelligence à cette conclusion (1); Carus y fut conduit après de graves supputations anatomiques (2).

Voici la série de phénomènes qu'on voit successivement apparaître. Lorsque la pellicule proligère est parfaitement homogène, et que ses granulations sont uniquement formées de cadavres de Monades crépus* culaires ou de Monades termes, le premier indice de genèse que peut apercevoir l'observateur consiste en de petits amas de ces granules qui se forment de place en place dans cette membrane, et à dislances à peu près égales. Ces amas sont simplement dus au groupement ou à la concentration des granules qui environnaient le centre vital,. comme si* celui-ci les avait attirés à lui aux dépens de ceux de sa circonférence* Il en résulte que ce premier indice d'ovule, car c'en est un en effet,, présente des granulations un peu plus serrées que la pellicule, proligère elle-même, et que

phie zoologique. — Serres^ Recherches d'anatomie transcendante. Paris, i8/)3. — Dugès, Mémoire sur la conformité organique dans Véehelle animale. Paris, 1832. -— Traité de physiotogie comparée. Montpellier, 1833, t. Hl, p. 408.

(I] Brbvsbr, Traité zoologique et physiologique, des vers intestin nauœ de l'homme. Paris, \ 824, p. 81 .

(2) Camus, Traité élémentaire d^anatomie comparée. Paris, 1835, t lir, p. 20.

APPARITION DE l'oYULE SPONTANÉ. 573

tout autour de cet amas central il y a, au contraire, une zone un peu plus claire et très-large. Cette Kone, dont les limites ne sont point nettement circonscrites, forme dans la pellicule autant de cercles clairs que Ton a d'ovules en voie de formation sous le champ du microscope. Mais tout est encore confondu avec la pellicule proligère durant ce premier effort organisateur. Ces amas de granules constituent les premiers granules vilellins de l'ovule du Microzoaire(l).

L'histologie des Microzoaires est venue confirmet^ un fait remarquable que nous avions déjà signalé dans le développement des Mollusques; c'est que les premiers linéaments de Tanimalité se recrutent à l'aide des débris d'une génération qui vient d'expirer. Nous avions reconnu qu'avant la segmentation du vitellus des Lymnées, celui-ci était rempli d'animalcules dont l'agitation incessante ne pouvait être confondue avec le mouvement Brownien (2). L'œuf des Microzoaires se forme lui-même de molécules qui ne sont évidemment que les cadavres des Monades et parfois des Vibrions qui l'ont précédé et qui forment la pellicule proligère*

Les granules élémentaires dont nous voyons le groupement constituer les plus infimes linéaments de l'embryon, composent la base de tous les tissus et de tous les fluides de l'organisme. Beaucoup do savants^

(1) Voyez la planche ii^ tig. \, où Ton représente ce premier indice d*ovule.

(2) PouCHET, Annales françaises et étrangères d'anatomie et de physiologie. Paris, 4838^ t. \\, p. 253.

374 HÉTÉROGÉME.

tels que Swaramerdam (1), C. F. Wolf (2), C. R. Treviranus (3) , Sprengel (4), L. C. Treviranus (5), Lînk (6), Rudolphi (7), J. F. Meckel (8), et Tiedemann (9) en ont démontré la présence dans les embryons des plantes et des animaux.

Ce n'est qu'en se reportant à l'origine des phénomènes de la génération normale et de la spontéparité qu'on se met à même de bien juger la question. L'histologie nous démontre évidemment que, chez un grand nombre d'animaux de toutes les classes, les premiers linéaments des ovules n'ont nulle adhérence avec l'appareil maternel qui les produit, et que ces ovules, sous l'empire d'une force spéciale, se forment au milieu d'un fluide granuleux sécrété dans les cavités de cet appareil. Là ces ovules, primitivement constitués par le groupement d'un certain nombre de granules, restent flottants pendant un certain temps au milieu de ceux-ci. R. Wagner a fort bien représenté cela chez le lapin ; Dugès le mentionne chez certains insectes (10). L'ovule s'est donc formé au mi-

(1] SwAMMERDAM^ I^t6t anaturoB, p. 817.

(î) WoLP, Theoria generationis, 1. 11, p. 2-16.

(3) Treviranus, Biologie, t. III.

(4) Sprengel, Von dem Bau und der Natur der GeuxBchu. Halle, 1812.

(5) L. C. Treviranus, Beiirœge zut PHanzeriphysiologie, p. 1.

(6) LiNK, Grundlehren der Anatomie und Physiologie der Pflanun, p. 29.

(7] Rudolphi, Anatomie der Pflanzen, p. 27.

(8) Meckel, Vergleichende Anatomie, 1. 1, p. 40.

(9) TiEDEMANN, Traité de physiologie de l'homme, Paris, 1831,

(10) R. Wagner, Icônes physiologicœ, lab. ii, lig. 8. — Duoàs,

APPARITION DE l' OVULE SPONTANÉ. 375

lieu d'un fluide qui avait été sécrété par l'ovaire; et cet ovule, n'ayant aucune connexion avec la mère, ne peut en être considéré comme une expansion anatomique. Ce n'est donc qu'un produit qui, par sa propre force plastique, s'est organisé au milieu d'un fluide, ainsi 'que l'affinité chimique produit un cristal dans une solution saline. Cette force organique est si bien inhérente aux ovules que ceux qui cheminent dans un long oviducle, grossissent souvent dans le trajet avant d'être pondus et avant l'annexion de leurs enveloppes adventives.

Or, si la production d'un ovule dans la génération normale est indépendante de la mère et dérive des réactions d'un simple fluide sécrété, on ne voit pas pourquoi certaines macérations abondantes en molécules organiques ne pourraient pas aussi produire des Protozoaires.

Plus tard il existe encore une analogie frappante entre le développement de l'ovule spontané et celui de l'ovule des animaux. On peut s* en convaincre en compulsant les travaux et les planches des zoologistes qui se sont occupés de l'évolution de ceux-ci. En suivant les magnifiques figures qu'a données Nelson, sur le développement de Y Ascaris mystax, il semble que l'on assiste à l'apparition d'un ovule spontané dans sa pellicule proligère (1). C'est le même mode de groupement des granules vitellins ; c'est la même nuance

Traité dç physiologie comparée. MonlpeUier^ 4839, t. ]]\, p. 303.

(I) Nelson, The reproduction ofthe^ ascaris myslai. PhiL tram.f 4862, pi. xiviii, ilg. 48, 49, 50, 51.

claire qui isole l'agglomération centrale; ce sont les mêmes granulations; il ne manque à lovule du Microzoaire que l'apparition de la vésicule germinativé; elle y existe peut-être, mais trop exiguë , on ne l'aperçoit pas. L'ovule primaire des Microzoaires , au moment où il apparaît, offre aussi le même aspect que celui d'un grand nombre de mollusques, ainsi que j'ai eu l'occasion dé le reconnaître sur les huîtres, les anodontes, les lymnées; il ressemble absolument à celui de Y Unio pictorum ^ qu'a figuré M. Lacaze-Duthiers dans son travail sur les organes génitaux des acéphales (1). Il n'offre aussi nulle différence avec celui des pectinibranches, fort bien représenté par MM. Koren et Danielssen dans leurs recherches sur le développement de ces mollusques (2) , et avec ceux des annélides que M. de Quatrefages a fait figurer dans ses travaux sur l'embryogénie de ces ani* maux (3).

Uœuf primaire des Microzoaires suit aussi, en se développant, absolument les mêmes phases que Ton observe dans celui des poissons lorsqu'il apparaît dans lestroma des lames ovigères. On peut le voir en comparant ce que nous venons de dire avec les recherches de M. LerebouUet sur les œufs de la Perche flu-^

(t) Lagaze-Dutiiiers, Bechcrches sur les organes génitaux des acéphales lamellibranc/ies. — Ann. se, nat,, zoologie, 1854^ t. H, p. i5D, pi. vil, fig. 6.

(2) J. KoRBN et D. Danielssen, Recherches sur le développement des pectinibranches, — Ann, se. nat,, zoologik, 4853, t. XIX, p. 80, pi. XIX, fig. 2.'

(3) De Quatriîfaces, Études embryogéniques, — j4nn. se. nat. ZooLOGiR, 4848, t. X, pi. m, fig. 3.

APPARITION DB l'oVULE SPONTANÉ. 377

^ialile, et celles de M. DuFossé sur le Serran (4).

Lorsque la vie vient de s'éteindre dans un corps organisé et que la fermentation s* en empare et désagrégé ses divers éléments, on ne nie pas là Tintervenlion d'une force spéciale, d'un véritable élément désorganisateur dont Fessence intime nous échappe, mais dont les grossiers phénomènes de dédoublement nous contraignent cependant d'admettre la présence. Pourquoi donc n'existerait-il pas aussi une force capable de grouper les molécules qu'une autre disperse à son gré? S'il en existe une pour diviser, n*est-il pas rationnel qu'il en existe une autre pour concentrer? L'une brise, l'autre édifie; l'une est la force centrifuge qui disperse, l'autre est la force centripète qui rassemble; l'équilibre réside au milieu.

L'observation des phénomènes biologiques rend incontestable Texistence de ces forces opposées : s'il n'en était pas ainsi , la raison les admettrait en présence de l'harmonieux ensemble de la création. Ceci étant reconnu, on se demande s'il n'est pas plus extraordinaire de voir la force plastique mouler un gros œuf d'oiseau à même les molécules d'un ovaire, que de la voir former un ovule microscopique d'Infusoire, dans un amas de granulés organiques.

Je m'attends bien qu'on m'objectera que Tovule émis par l'oiseau provient d'un appareil spécial, et

(I) Lereboullet, Embryologie comparée de la perche, du brochet et de l'écrevisse. — yirmales des sciences naturelles, zoologie^ 1854, l. ], p. 239. — DuFOSSÉ, De Vhermaphrodisme chez oertains vertébrés. — Ann, se, nat , zoologie, 1850, l. V, p. 295.

que celui-ci émet un produit semblable à la mère dont il dérive. Cette objection, pour le premier chef, n'aurait de valeur que si l'animal façonnait son œuf; et pour nous, celui-ci, loin d'être son œuvre, se forme de lui-même par une force qui est telle que, loin de la mère, elle opère encore des actes bien autrement importants que ceux qui s'accomplissent dans son sein. Le produit est semblable à la mère, c'est évident; il serait bien plus étrange qu'il ne le fût pas. De l'appareil maternel émane une force dynamique qui reproduit le type originaire, chaque être, comme l'a dit Dugès, ayant ses affinités moléculaires spéciales (1). Au sein des molécules organiques libres, des forces différentes travaillent avec moins d'ampleur, mais guidées par des lois non moins sévères. Là aussi la nature ne subit aucun écart ; ses produits ne varient plus selon la nature de l'espèce, mais sdon celle des substances en fermentation, selon leur abondance, leur température, etc.

Ainsi donc, pour nous, l'ovaire est le siège d'une force génésique indépendante, dérivant d un concours de circonstances; et les matières organiques peuvent être le siège d*une force analogue.

Dans tout ce qui précède, comme on vîent de le voir, nous reconnaissons que la genèse des ovules spontanés, dans la pellicule proligère, est absolument analogue à celle de l'ovule normal dans l'ovaire. Et si plus tard l'ovule spontané continue son évolution sans le concours de la fécondation, c'est encore là un

[\) DuGÉs, TraUé de physiologie comparée. Montpellier, 1839, t. 111, p. 384.

APPARITION DB L OVULE SPONTANÉ. 37t)

fait que l'on sait aujourd'hui se présenter parfois dans la série zoologique. En effet , il est quelques insectes et quelques crustacés dont on n'a jamais trouvé les mâles, et d'autres dont les femelles n'ont jamais subi les approches de celui-ci, et qui pourtant produisent des œufs féconds. Léon Dufour n'a jamais pu rencontrer de mâles du Diplolepis gallœ ùnctoritB, parmi les Dombreuses femelles qui s'échappaient des noix dé galle qu'il possédait dans son laboratoire, et qui déjà, lorsqu'elles en sortaient, avaient leurs œufs fort développés (1). A l'appui de ce fait, après avoir observé neuf à dix mille individus du Cynips divisay et trois à quatre mille du Cynips folii, Harlig affirme qu'il y a vingt-huit espèces du genre Cynips qui n'ont point de m&le. 11 a même toujours vu que la femelle du dernier de ces hyménoptères , immédiatement après sa sortie de la galle, se mettait à pondre ses œufs (2). On ne connaît encore que les femelles de VApus cancriformis (3). A. Brongniart n'a pas pu trouver les mâles de la Limnadia Gigas (4). Jurine et ceux qui l'ont suivi, n'ont encore jamais rencontré que des individus femelles du Polypbemus oculus (5). Yogt

(1) Lëok Dufodb, Rtehareha anafomt^uM et physiohgiqttei lar tes orthopUTfi, les hyménoptères et les nèvroplères. — Mém. de l'Acad. de» iciences; Savants étrangeri, i84l, I. Vil, p. 327.

(2) S. HiRTiG, Zweiter Nachirag lur Naturgesehickte der Gallwespen, ou Germar"» Zeitsch. f. die Ënlomol. 18t3, Bd. i, p. 397.

(3] Comp. SiEBOLD, Hanvel d'anatomie comparée. Paris, (848, p. 365, note 8.

(4) A. BnoxGKiiRT, Mémoire sur la lÀmnadie. — Mém. du. Shis. d'hist. nal., 1820, t. VI, p. 89.

(5) Jdrike, Histoire des Monocles qui se trouvent aux n Genève. 1820, p. 146.

380 HÉTËROGÉmB.

affirme avoir observé le fractionnement d'œufs de Firole qui n'avaient point été fécondés (1). Enfin, dans un assez récent mémoire sur la génération de quelques Lépidoptères dont on ne connaît point les mâles, Siebold dit qu'il pense que Tancienne hypothèse que les œufs, pour se développer, ont besoin d'être fécondés par le mâle, a reçu de graves atteintes (2).

C'est à cette production d'œufs féconds, émis par des femelles qui n'ont subi le contact d'aucun mâle, à cette véritable Lucina sine concubitu, que l'illustre R. Owen a donné le nom de Parthénogenèse (3). C'est un phénomène analogue que nous voyons se produire dans les ovules engendrés spontanément dans les macérations, et qui ensuite continuent leur évolution sans fécondation et par une espèce de Parthénogenèse.

SECTION IV. — PHISnOMÉXES TERTIAIRES. EKKYSTEMEMT OÉNÉSIQUE DE l'ovule spontané 011 FORMATION DU CUORION.

Peu de temps après que s*esl effectué le groupement des premières molécules de l'ovule, et que celui-ci s'est ainsi révélé dans la pellicule proligère, on voit apparaître un autre ordre de phénomènes biologiques, indice de plus en plus évident de l'œuvre incessante qui se poursuit. Après une vingtaine d'heures, et parfois moins, selon la température, le

({) VoGT, Bilder aus dem Thierlehen, 1852> p. 2)7.

(2) Siebold, Wahre Parthenogenesis, etc. — Recherches sur la Parthénogéfiésie proprement dite, chez les Lépidoptères et les abeilles. — Analyse, Ann. se. nat., 1856, zoologie, i. VI, p. 193.

(3) R. Gw^N^ 0:1 Parthenogenesis or the successive production of individuals from asengteovum, 1810.

ENKYSTEMEia* GÉNÉSIQUK DE l'oVULE. 381

nouveau produit opère, sa délimitation. L'ovule qui n'était précédemment circonscrit que par une limite indécise, a désormais sa forme, et représente une sphère parfaitement distincte, dans laquelle les gra* nules qui formaient précédemment un amas centrai, se sont disséminés d'uoe manière à peu près uniforme.

Dans la Paramécie que* nous avons particulièrement (^servée, à ce moment, cet ovule devient même partout d'une teinte plus claire que la pellicule proligère, et les granules qu'il contient, les granules vitellins, sont assez inégaux. PI. Il, fig. 2.

Dans l'origine, la membrane externe ne s'aperçoit nullement, et l'ovule, quoique ayant acquis sa forme, semble encore adhérer par toute sa surface à la pellicule dans laquelle il est né. Ce n'est que plus tard, et souvent après vingt-quatre heures, que la mem« brane enveloppante se forme et se distingue, et que l'ovule semble tout à fait circonscrit et libre d'adhérence. Cette membrane est d'abord fort mince et absolument incolore; mais ensuite, chez certains Microzoaires, elle acquiert une épaisseur assez notable, et souvent alors elle se colore d'une teinte violette ' très-claire. La partie externe de cette membrane est ordinairement unie et constamment dépourvue de cils. Mais chez certains Microzoaires, où elle devient avec le temps extrêmement épaisse, en dehors, elle semble chifTonnée. C'est cette délimitation à l'aide d'une membrane protectrice compacte, que l'on a parfois nommée enkyslemenL

Ce dernier acte a été, selon nous, l'objet d'une assez grande confusion de la part des micrographes. Ils

382 HÈTÉROGÉNIK.

ont pensé qu'il y avait là un enkystement d*individus adultes, et que ceux-ci formaient de cette manière une sorte de coque, comme font certains insectes en se métamorphosant. Nous verrons plus tard que lorsque des Microzoaires s'enkystent réellement, c'est chez eux un phénomène morbide, une espèce de préparatif de mort, et nous distinguerons facilement Fenkystement génésique de ce véritable enkystement sépulcral, avec lequel on l'a confondu.

Voici les mesures micrométriques des ovules que nous avons observés. Chez les fortes espèces de Microzoaires le diamètre de l'ovule est de 0,0280 à 0,0560 de millimètre. Chez les Paramécies, nous lui avons souvent trouvé 0,0420 de millimètre. Chez d'autres, telles que les Monades de forte espèce, ces ovules n'ont que 0,0095 de millimètre de diamètre.

La membrane qui circonscrit l'ovule a elle-même une épaisseur fort variable. Chez les Paramécies, elle est souvent fort mince et n'a que 0,0014 de millimètre d'épaisseur ; mais chez d'autres Microzoaires elle acquiert une épaisseur qui s'élève de 0,0028 de millimètre à 0,0056. Tantôt, quoique épaisse, elle forme une zone transparente, et tantôt elle est colorée; de manière que Ton est réellement fort embarrassé sur le nom par lequel on doit la désigner, et sur ses véritables rapports biologiques. Quand cette membrane est épaisse et translucide, on serait tenté de lui donner le nom de zone transparente ^ que de Baër a imposé à la tunique de l'œuf des mammifères, à laquelle elle ressemble beaucoup; ou celui de Cho-

ENKYSTBMEMT 6ÉNÉSIQUE DE L*OVULE. 383

rion, que R. Wagner lui donne; car, si dans l'origine cette membrane est transparente, parfois aussi, vers l'époque de la sortie de l'embryon, quand elle se colore d'une façon assez intense et que sa surface devient ridée, elle semble mériter cette dernière dénomination (1). Krause et Valentin considèrent celte enveloppe comme étant de nature albumineuse chez les mammifères (2) ; son aspect, absolument identique chez certains Microzoaires, pourrait faire soupçonner qu'elle y offre aussi cette composition.

Ce sont surtout sur les œufs des Yorticelles, que le chorion ofifre une épaisseur si remarquable. Dans ceux du plus fort diamètre, sur lesquels cette enveloppe extrêmement développée offre 0,0056 de millimètre d'épaisseur et présente une teinte violette, elle semble formée de deux couches distinctes : l'une interne plus pâle et homogène ; l'autre extérieure lamelleuse, chiffonnée et d'un violet plus foncé.

Ce sont ces œufs protégés par un chorion épais que MM. Stein, Pineau et d'autres ont considérés comme n'étant que des enkystements (3) , ou des espèces de cocons selon M. Gros (4), wus lesquels l'animal

(i) Baer, De ovi mammaîium et hominiê genesij p. 9. — R. V^AGNER , Histoire de la génération et du développement. Bruxelles, \SA\, p. 40.

(2) Kravse^ Minières archiv, — Valewtin, Repertorium, t. HI,

(3) Stein, Recherches sur le développement des vorticelles. — Ann. des se. wae. ZooLOCiE, 1842, t. XVlll. — Pineau, Observations sur les animalcules infusoires, — Ann. se. nat. Zoologie, 1848.

(4) Gros, De la génération primitive ascendante facultative contingente des infusoires poly gastriques. 1855. Mém. prés. àTInst.

384 HETEROGSNIE.

opérait toutes ces extraordinaires métamorphoses, que, dans ces derniers temps, on a prêtées auxMicrozoaire?. Je dis extraordinaires métamorphoses, parce que s'il est constant que ces animalcules subissent en se développant de notables mutations, ils sont loin d'offrir celte véritable fantasmagorie de formes qu'on leur a prêtée.

La membrane vitelline, admise dans les mammifères par W, Jones, Barry, Wagner et J. Mulier, et qui y est si difficile à distinguer (1), existe aussi chez les Microzoaires, et'y contient le vitellus, à n'en pas douter; mais celui-ci remplissaiA toujours l'œuf, cette membrane ne peut être aperçue.

Les œufs que nous avons observés sont absolument distincts des boules que forment , dit M. Haime, les Trichodes pendant leurs métamorphoses. On n'aperçoit nullement à leur surface les vestiges des cils qu'y a figurés cet auteur, ni la disposition intérieure qu'il signale (2). Enfin, les ovules que nous décrivons ne peuvent appartenir à la métamorphose d'aucun de ces animaux, puisqu'ils apparaissent avant qu'aucun d'eux ne se soit montré. Ces boules ne seraientelles pas un élatmorbide, que nous décrirons plus* loin

(1) Warthon Jokes^ London and Edinhurgh philosophical magazine. 1835^ t. VIL p. 209. — Bami, Philosophieal Transact. 1838. — Wagnek, Histoire de la génération et du développement. Bruxelles^ i841,p. 40-49. — J. Mullea, Manuel de phyBiologie. Paris, iSSf, T. II, p. 621.

(2) J. H AIME. Observations «tir les métamorphoses et sur l'organisation de la Trichoda lynceus. Ann. se. nat* 1853, Zoologie, t XiX.pl. vi,fig. if, 12.

6YRAT10N DU VITBIXUS. 385

sur les Paramécies? Je dois avouer que je n'ai aucune opinion à cetégard, n'en ayant jamais observé.

SbCTION V. — PHÉNOMÊNBS QUATSRMAIRES. GTRATION DU TITELLUS. PIJ3CTUM SALIEKS. MOOyUfBirrS EMBRTOIINAIRBS.

Peu de temps après que le chorion a complètement enkysté l'ovule, on voit Tembryon se former: ses mouvements gyratoires, les pulsations du punclum salienSf et enfin ses mouvements instinctifs décèlent manifestement sa présence sous l'enveloppe de l'œuf. Dans les Paramécies, ces indices se manifestent de vingt-quatre à quarante-huit heures après l'achèvement de la délimitation de l'ovule.

Le mouvement gyraloire s'établit généralement peu à peu. Lorsqu'il va se manifester, on aperçoit d'abord des espèces d'oscillations dans la masse des granules vitellins, comme si celle-ci cherchait à rompre ses adhérences. Ce n'est qu'après quelques heures d'hésitation, quel'embryon, devenu libre enfin, commence des mouvements uniformes et parfaitement réguliers, analogues à ceux d'une sphère qui tournerait lentement sous une enveloppe transparente. Toute la masse vitelline est en même temps emportée dans le tourbillon. Si quelque animalcule vient à passer et ébranle l'œuf, immédiatement la gyration s'arrête.

Bientôt après que s est manifesté le mouvement gyraloire, on aperçoit, vers le milieu de l'embryon, qui est encore subglobuleux, un endroit plus pAIe que le reste ; et si on fixe attentivement ce point pendant quelques minutes, il arrive qu'on le voit

PoiKauET. s s

subitement disparaître, puis ensuite, peu À peu, il redevient sensible. C'est là le preo^er vestige du centre circulatoire ou le punctum saliens ; et c'est ce qui, plus tard, constituera ce que les auteurs ontnommé vésicule contractile, et ce qui, selon moi, x^'est autre chose que le cœur des Microzoaires ; opinion déjà adoptée par un certain nombre d'obsertateurs.

Enfin, après un nouveau laps de temps, on voit apparaître un autre ofdre de phénomènes, ce sont les mouvements embryonnaires ou les' véritables mouvements instinctifs. Ceifx-ci sont absolument différents de la gyration ; ils sont irrégnlièrs, saccadés, et déjà ils se révèlent sous Papparence de contractions de la masse de Tanimalculé, qui changent sa forme sous la coque de l'œuf. Dans ses mouvements, l'embryon semble parfois ramper coiltre les parois du chorion et le corroder pour opérer sa sertie. Dans ces circonstances, il ressemble exactement aux jeunes mollusques gastéropodes, et en particulier aux Limnées, qu'ofi Toit ainsi s'agiter pour rotiipre leur' ' enveloppe. Lorsque quelque Microzoaire vient à toucher Toeuf, ces mouvements deviennent à ce moment plus vifis et plus prononcés. Nous venons de voir qu'il en était autrement des mouvements gyrafôires, ieux dont l'harmonie est immédiatement rompue par le moindre ébranle-ment.

Dans son intéressant mémoire sur la métamorphose des Trichodes, M. Haime parle, il est vrai, de mouve-* ments gyratoires qu'offre à certaines époques l'embryon de ces animalcules, lorsqu'il est contenu sous sa coque. Mais ces mouvements, qu*il dit lui-même

GTRATMIi BC V1TKLLVS. 987

être rapides et intermittmts, et s'opérer à l'aide de cih que Ton voit sur le jeune individu (1), ne sont nulle^^ ment semblables à ceux que nous pensons avoir observés le premier et qui sont strictement des mouve* ments gyratoires, «ontinus^ réguliers, et iqf^partenant au «mplevitellus étalon à un embryon. L'un de nous a donc vu lagyration vitelïse et l'autre le mouvement embrpnnaire.

Mais teUe n^st pas: toujours la simple succession des phénomènes. Dans oerta^s IGcrozoaines^ Tœuf, au lieu de ne receler quf un ovule^ produit trois ou quatre animalcules ; c'est ce que nous avonr^)servé sur..(qaek|ttes Paramécies :de petite taille. Dans ce» circpnatances, à un certain moment, on aperçant sur Iflt sphère vitelline deux à quatre échancrures, puis, b^entftt après, le vitellus se partage en quatre portions distincteB$>iet enfin' on voit sous son enveloppe quatre embryons tf^fer ensemble, appliqués l'un contre l'autre vers le centre de l'œuf^ Get^^t pourrait en knposeret faire croire à ^ une segmentation du vîtel- Im 3 ce sont seulement quatre embryons accolés dont on voit séparément battre les vésicules contractiles. Après s'être agités quelque temps sous la membrane protectrice, celle-ci finit par se rompre, et les jeunes se dispersent immédiatement, Tai assisté quatre ou cinq fois à ce spectacle. Voici ce qui se passa dans l'une d'eHes:

DaM une macération, un gros kyete à enveloppe nxince, ayant 0,0400 de millimètre de diamètre,

(i] 1. Haimb, Observations sur les métamorphoses et sur l'or^ ganisation de la Triehoda lyneeus. Ann. se. nat. Zoolocie^ t. IX.

388 HÉTiROGiNDS,

paraissait segmenté en trois; mais au bout d*un moment, les trois parties qui le formaient parurent chacune s'animer d'un mouvement particulier. Puis , pendant leurs mouvements , apparut une quatrième partie, et il devint évident qu'il y avait sous le kyste quatre Microzoaires s'agitant pour rompre leur coque commune. En efiet , après de longs et vifs mouvements, durant lesquels ils paraissaient fort tassés, leur enveloppe finit par se déchirer, et nous pûmes voir les quatre animalcules en liberté. Ceux-ci étaient des Paramécies qui se dispersèrent immédiatement, et je pus seulement constater que chacune d*elles avait, au moment de sa sortie, 0,0280 de millimètre de longueur. Leur corps était piriforme, pointu en avant , avec l'intérieur rempli de très-fines granulations. On y apercevait le cœur déjà doué de contractions sous l'enveloppe du kyste.

Dans le développement de l'ovule des Microzoaires, nous n'avons jamais rien vu d*analogue à la segmentation du vitellus, observée dans la plupart des classes du règne animal. Nous n'avons non plus jamais rien découvert qu'on puisse exactement considérer comme une vésicule germinative.

Section vi. ^ ÉcLosioti du microzoaire spontané.

Maintenant que nous avons exposé quelle était la marche successive du développement des animalcules considérés en général, traçons l'histoire complète de l'évolution spontanée de quelques-unes des espèces que les circonstances nous ont permis de suivre d'un

ACLOSION DU MIGROZOAIRE SPOMTAlli. 389

bout à l'autre, depuis le groupement des premières molécules vitellines jusqu*à FSclosion.

Désirant pousser mes recherches jusqu'aux confins du possible, afin de parvenir à éclairer la grave question qui me préoccupe, j'ai entrepris une série d'observations sur le développement des Microzoaires, en suivant jour par jour et parfois heure par heure ses diverses phases, décrivant et dessinant successivement tout ce qui se présentait durant cette première manifestation de la vie. Voici le sommaire de mes observations sur la Monade lentille.

Évolution de la Monade lentille. — L'observation fut exécutée dans les premiers jours de mai, sur une macération de foin. L'état a été constamment noté à midi, de vingt-quatre heures en vingt-quatre heures, afin qu'il y eût une différence assez notable dans le mouvement organique.

Après un jour écoulé, la température étant de i 5* et la pression de 0,745, la macération était colorée en jaune pâle ; il n'existait aucune pellicule à sa surface. Examinée au microscope, l'eau ne contenait absolument rien d'apparent.

Le deuxième jour, la température étant de SO*" et la pression 0,76, la surface de l'eau n'offrait qu'une pellicule proligère extrêmement fine. Examinée attentivement, celle-ci paraissait vermiculée et uniquement formée d'un enchevêtrement de petits corpuscules ayant 0,0038 à 0,0057 de millimètre de longueur sur 0,0009 de diamètre. Ces corpuscules n'étaient autre chose que des Bacterium articulcUumj Ehr., qui formaient ainsi le fond de cette pellicule proligère.

390 VÈTÈÊHOOtÈKOL.

Le troisième jour, à une températiire de 14* et une pression de 0,76 , Teau a une teinte faute fonoëe. La pellicule proligère est bien formée; elle a perdu l*aspect vermîculé de la ireille et est aujourd'hui gra-* nulée, les Bactériums ^yant en partie disparu pour faire place à de simples grapules. Cependant on en découvre encore quelques-uns dans le fluide ^ surtout dans les eudcoits où il est en mouvement, car les élé* menls de la pellicule,. qui hier étaimit libreSifiemblent^ en ayant pris raspeot granulé, avoir cdntraclé une tendance à s'agglomérer et à donner àteette membrane plus de cohésion. ^ i î- i . /

Cette pellicule est évidemment formée par lu sou* dure des Bactériums. observés la veille ou par celle des granules résultant de leur fractionnement ; mais avant de s'agglomérer ^i pfieudo-mjembmne^ ces éléments organiques ont été mobiles et animés. Les granules ont 1/500 de* millimètre de dâamètre, et tous sont tenus à distance païf une sfAmre transpa* rente qui semble les environner (pL. II, fig« 9).

Quatrième ymr, température de lO"";; pression de 0,76. — La pellicule proligère est plusiépaissersonien* semble est composé de grains sablas MimmoUks.; on distingue déplace en placefdMs.tetle. pellicule, des amas de gmaules, ayast une forme «p))ènq|]ei et dont le dian^ètm est de 0,0056 à 0^0070 de millimètre. Ceux-ci ont un chorîon parfiûlemes^t distinct et sont agités de nnouvements abBolucnent- analiDguee à ceux d'un balancier^de montre, seulement/ils^ont infini* ment moin» d'éteDdtte.^et de^rapidllé, . et neise manifestent qu'à intervalles,. eomaie une sorte de tremblo*

ÉaOSION DU HICftOZOAm SPONTANÉ. 391

tement ayant pour but de détacher Tovule de la membrane prolîgère.

Ce sont ces ovules mobiles, sphériques, qui constituent toute la génération ; et ce sont eux qui vont bîen<- • tôt donner naissante à la nombreuse progéniture qui va se répandre dans la macération.

Voulant savoir si les ovules delà pellicule proligère ne seraient ftas d*abord formés au fond des vases, plus petits, pour ensuite opérer leur ascension vers cette membrane dii. jamais en ne lefr découvre d!un. moindre diamètre que celui mentionné, j'ai examiné le fond > de ces vases et nlm rien découvert. qui rassemblât à des œufs*

Cinquième jour, température 22''; pression 0J&&* — Lapdliculd proligère est toujours formée de grains sablés immobiles,, puis d'une immense quantité des mêmes ovules. qui s'y trouvaient hier, seulement ils sont généralement un peu plus gros. Beaucoup' aussi se sont détachés de la pellicule et sont libres -dans les endroits où il existe des lacunes liquides (pL 11^ fig. !!)• 'iîi • >»•«)

Le sixième jour^ la température étant de {9" et la pression de 0,76, je trouvai la pellicule proligère i à peu près comme la veille. Les animalcules sont un peu plus gros et plus mobiles, ils sont encore absolu*^ ment sphériques et composés uniquement de granules très-fins^ au milieu desquels il existe une vésicule transparente. Ces .anipialcules que Ton reconnatAdèjà n-êbre bien< probablement* que déjeunes Monades, Jfonos len$^ MulL^ ont 0,0095 de millimètre de diamètre et leur vésicule centrale 0,0028. Ces

39Î HÈrtROGÈNIE.

animalcules s'exercent par leur mouvement de balancier , à se détacher de la pellicule proligère. Examinés avec soin, on voit que celui-ci est produit par un long appendice filiforme, flagcUiforme, qui vibre difficilement de côté et d'autre, resserré qu'il est encore près du sphéroïde que représente l'a* nimalcule (pi. II, fig. 11).

Le septième jour, la pellicule proligère a repris une forme bacillaire et semble composée de cadavres immobiles de très-petits Vibrions. Les Monades lentilles qui formaient, le sixième jour, la presquetotalité de la population de la macération, s'y trouvent aujourd'hui en bien moindre abondance. Il leur a succédé des animalcules allongés, qui se meuvent à l'aide de mouvements tremblotants. Leur locomotion est due au filament flagelliforme qu'ils portent à leur extrémité antérieure. Ces animalcules, aujour* d'hui en nombre considérable, et dont la progéniture semble avoir succédé à celle des Monas, en seraient-ils une métamorphose ? Je le pense. Ils me paraissent évidemment des individus de cette espèce plus avancés en âge, car on suit toutes les transitions de formes. De cette observation il résulterait donc que la Monade lentille n'est qu'un jeune d'une autre espèce.

Le huitième et dernier jour d'observation, il y avait encore moins de Menas lens que la veille, et plus d'animalcules allongés, que je rapproche du Cercomonas crassicauda^ Duj., qui me parait en être l'adulte.

En somme, ces observations nous ont révélé toute la genèse de la Monade lentille.

ÉGLOBION DO HICtOEOAIRB BPOIfTAHÂ. '393

Nous devons faire remarquer que la lenteur du développement et l'infériorité des animalcules observés dans cette circonstance, ne peuvent élre attribués cpi'à labasse température qui régnait, et à la petite quantité de substance fermentescible qui se trouvait dans le liquide. En effet, dans d'autres vases qui contenaient aussi du foin, mais en bien plus grande proporlioa, les Microzoaires s'y sont montrés beaucoup plus rapidement et plus abondamment, et ils y étaient d'une oi^anisation plus élevée. La progéniture est dope en raison de l'abondance de la substance en fermentation comme nous l'avons déjà répété. Et si, dans ce cas, nous n'avons aucun indice d'animalcules après vingtquatre heures, nous savons que lorsque la température s'élève à 25', alors le liquide en est déjà rempli, et ceux-ci y présentent même parfois une oi^anisation assez complexe.

Je dois avouer que M. Pineau a fait précédemment à moi des recherches sur l'évolution du Mono» lens, et qu'elles concordent parfaitement avec les miennes (1). Si cet oltservaleur s'est ^aré au sujet du développement de quelques autres Infusoires, au moins, pour celui-ci, il est rigoureusement dans le vrai, et je n'ai fait qu'ajouter, par mes observations, quelques faits de plus à ce qu'il avait déjà vu. 11 dit. avec beaucoup d'exactitude, en parlant de la pseudo-membrane des macérations : • On remarquait en premier lieu de petits amas de granulations dont les contours commen-

(I) J. PiNKiu, Reehtrchet tur le dév^oppanent des unir iMin/tMOirM. Ami. k. nat. Zoologie, 184II, l. Il), p. 182.

394 llAlÉao^dElUB.

çaient à être diffus ; peu à peu ces amas devenaient plus nettement circonscrits , et ils finissaient par acquérir Taspect de véritables Monades, d*abord immobiles, puis. douées de mouvement (1). ^

L'évolution de la Monade leûtille était assez diffieîle à débrouiller, à cause de sa petite^e, mais à me* «lire que les observations s'étendent à des espèces de plus en plus volumineuses, elles déviennrat auSG»i de plus enplusfacilest et c'est ce que nous avons vu siur la Paramécie vente, dont nous allons tracer la genèse. Là, l'œil de l'observateur peut suivre chaque phase du développement sans la moindre interruption*

• ÉVOLCTION D9E LÀ PAAAHÉCIE VEETB* -— On a obsorvé

le; développement de cet animalcule dans une macéi^ation de 5 grammes de foin sur 300 grammes d'eau, A une température de 23^ et une pression de 0,758, après dix-huit heures, le liquide est devenu d'un fauve rougeàtre foncé ; il n'existe aucunepellicule h sa iBuriace. Cependant toute celle-<;i est déjà peuplée d'une immense quantké de Vibrions, de 0,0084 à 0,0/140 de millimètre de longueur; presque tous sont rectilignes et mobiles. Le liquide contient en ou* tre un grand nombre de Vibrions lisses, de 0,0840 à 0,0900 de millimètre de longueur, nageant fort élé* gamment comme des anguilles. U n'y existe aucune Monade, ni aucun petit Vibrion*

L'observation ayant été répétée dans la mémo journée, vers le soir, six heures après, déjèr beaucoup des

(1) J. Pineau, Supplément aux recherches sur le développement d€ê tmimalcules in^oires, Kxm. se. naU Zoologib, 1846, t. IV, p. 103.

ÉGL08I0N DU «iCKOZOAIRE SPONTANÉ. 305

Vibrions qu'on avait vus le malin vivants, étaient morts et formaient les éléments de la pellicule proli* gère. Ils étaient aussi devenus bien plus nombreux, et de place en place on voyait apparaître quelques Yi-^ brions granifères vivants.

Deuxième jour; température de SS""; pression de^ 0,76. — PeUkttle proligère trè&-mincet encore incomplètet formée d'Ilots aréniform^, composés de débits de Vibrions. Elle est presque entièrement granulairei entremêlée seulement d'un petit «nombre de cadavres de longs Vibrions. Dans les espaces des Ilots on disr tîngue um grand nombre de corps de.Vibrikms4e/ pe^ tite espèce, meipts, eteeux d'unbonnombr^de VibrioiK granifères, presque tous morts. Ces grande Vibnoos n'étaient apparus que la veille, dans la soirée^ et^éjà ils ont; presque tous succombé ; leur existence. esit doott fort éphémère et m eompitend guère qu'un cyale de vingt-quatre heures au [dus. On voit af^naltireidans la liqueur un grand nraibre de Monades termes.

Lorsque l'on comiirime légèrement la pellicule pro^t ligère, on voit qu'il existe de place eu place des aitaas de granules ua peu plus tassés, plus foncés que. daris le reste de l'étendue de cette membrane» Ges^amasde granules sont environnés d'une zone plus pâle eb assez large. Dans celle-ci les granules sont, au contraire^ moins abondants qu'eaux environs. Ce «ont là'les pre^ miers rudiments des ovules* Quand ceux-^i.sonl mp<pro^hés,^cela;doone àla pdlicule un aspect t^ré^ Là cône pâle n'étant pas etacoret limitée, aucune me^sure exacte n'est alors possible (pi. 2, fig. 1). <

Le troisième jour , la. température étant deiSl'' et l{i

396 HÈTÈROGiNIE.

pression de 0,76, les amas de granules se sont transformés en ovules spbériques, parfaitement circonscrits et ayant un diamètre de 0,0420 de millimètre. Les granules ne forment plus d'amas concentriques, mais ils semblent s'être éparpillés dans un fluide byalin« ^ Il résulte de cette nouvelle disposition, que ces ovules ne constituent plus dans la pellicule des tacbes tigrées plus denses, plus foncées que la pseudo-membrane, mais qu'au contraire ils ressemblent à autant de spbères plus pâles que cette pellicule, contenant dans leur intérieur des granules plus rares et plus gros que ceux de celle-ci, et qui constituent les granules vitel^ lins de Tœuf. Ces gros granules ne semblent être que ceux qui s'étaient primitivement entassés vers lecentre, ' et qui, après avoir trouvédans leur contact une nouvelle force plastique, ont grossi. À cette époque le cborion est excessivement mince, indistinct, et, quoique Tœuf soit parfaitement circonscrit, il semble adbérer à la pellicule granuleuse qui l'environne ; on ne distingue alors ni gyration, m pimctum saliens.

Le quatrième jour , température de 22''; pression de 0,755. — La pellicule proligère est devenue plus épaisse et s*est augmentée des cadavres d'une énorme quantité de Monades, de Bactériums et de Vibrions. Les ovules offrent la même forme spbéroidale et le même diamètre que précédemment, mais leur intérieur s'est rempli de granules plus fixes et plus serrés. Le cborion, qui est fort mince, s'aperçoit quand on comprime légèrement l'œuf. A l'intérieur de celui-d le vitellus est en état de gyration. Sur les œufs les plus avancés, on distingue mémo la vésicule cardiaque.