ARTICLE VI
Opinions des auteurs relatives au tube digestif.
Tels sont les organes de la digestion ; au fond sont-ils bien éloinés de ceux que l’on trouve dans la plupart des Mollusques ? Je ne le pense pas. Des formes différentes, conséquence des modifications que le corps tout entier éprouve, peuvent masquer un instant des analogies qu'en bien cherchant, on retrouve sans peine.
On a vu la bouche prolongée en une (rompe immobile et non rétractile formant le bulbe buccal ; on a rencontré ensuite une cavité qui renferme un appareil en tout semblable à celui que l’on appelle langue , et une petite pièce cornée médiane que l’on peut supposer représenter les mâchoires ou dents supérieures ; puis s’est offerte une dilatation peu importante , qui précédait la partie du tube digestif, où de larges communications s’établissaient avee les canaux biliaires ; celle-ci a été regardée comme l'estomac, en reconnaissant toutefois combien il était difficile de dire : Là commencent les canaux biliaires, ici finit l'estomac ; enfin le tube digestif s'est terminé par une série de petites circonvolutions ramassées sur ellesmêmes et formant un paquet venant s'ouvrir au dehors, par lintermédiaire d'une partie dilatée, en une sorte de eloaque.
Le foie s’est présenté comme une glande simple formée de culsde-sac sécréleurs, ayant la structure habituelle, et renfermant les cellules ou corpuseules caractéristiques Cette glande, quittant 1
92 IH. LACAZE-DUTUHIERS.
cavité abdominale , insinue pour ainsi dire ses cæcums entre les deux lamelles du manteau.
On n’a point vu de glandes salivaires, à moins que l’on ne considère comme remplissant leur rôle les couches de tissus cellulaires qui tapissent la cavité des abajoues ou poches voisines de l’orifice externe de la bouche dans le bulbe buccal.
Si tout l'appareil digestif est enfermé dans une cavité creusée à la base du pied, on a vu cependant qu'une anse s'échappe pour aller s’aboucher avec les canaux biliaires, et qu'après cet abouchement elle revient sur ses pas pour rentrer dans la cavité viscérale. Le foie avec cette anse et l'anus d’une part, Porifiee buccal et le bulbe qui le supporte de l’autre, sont donc situés en dehors de la cavité abdominale.
MM. Deshayes et W. Clark, les seuls auteurs dont nous ayons eu à examiner les travaux, ont-ils compris de la sorte le tube digestif?
I y à dans leur travail quelques erreurs, dont je ne puis m'empêcher de parler ici; je les signalerai seulement , car leur démon- Stration, au moins en ce qui touche quelques-unes d’entre elles, ne sera possible que lorsqu'il sera question de la circulation.
M. Deshaves, comme l’a remarqué avec raison M. W. Clark , a pris à tort des coquilles de Foraminifères pour des mâchoires ; il a reconnu l'appareil masticateur, dont on a vu la composition ; mais il en donne une figure qui est très inexacte ; il n’en fait point, du reste, la description.
Le foie, quoi qu'en dise M. W. Clark, a été parfaitement reconnu par M. Deshayes (1). Les erreurs du savant conchyliologiste français portent sur les connexions de la glande hépatique avec le tube digestif, et sur la terminaison de celui-ci. « On remarque, dit ce » dernier (2), deux organes bruns profondément découpés et par- » faitement semblables : c’est le foie, divisé en deux lobes symé- » triques, qui versent le produit de leur sécrétion directement dans » estomac, chacun par un vaisseau biliaire qui lui est propre. » L'estomac , après avoir recu les vaisseaux biliaires , se termine
(1) Voyez Mém. de la Soc. d'hist, nat., t. IE, pl. 15, fig. 13.
(2) /d., pag. 333, fig. 411 et 44. pl. 15
» inférieurement en un intestin grêle, transparent, droit, médian, » qui se rend sans détours au pavillon, où il se termine par un ori- » fice extérieur. Cette position médiane de Panus à la partie posté- » rieure de lanimal est le seul exemple qu'on puisse citer jusqu'à » présent dans les Mollusques. »
Après avoir décrit minutieusement lous les contours du tube digestif ; après l'avoir isolé, sans aucun doute, des parties voisines, et pu juger ainsi de sa continuité, il n’est plus possible de ne pas considérer comme une erreur cette description. Dans létude des organes de la circulation, on trouvera la preuve que le cœur, décrit par M. Deshayes au-dessus de la cavité où est la langue, n'existe pas. Quand les organes de la reproduction seront décrits, on reconnaîtra facilement aussi que le prétendu intestin droit et transparent n’est autre chose que le canal excréteur des glandes génitales.
Ce qui paraît avoir fait perdre le tube digestif, c'est la particularité que présente son trajet, et qui a été indiquée avec tant de soin, quand il a été question du mode d’abouchement du foie avec l'estomac. Je crois done que la description donnée par M. Deshayes des canaux biliaires n’est pas conforme à ce qui existe, parce que d'abord l'abouchement ne se fait pas sur le dos aussi en avant, el qu'ensuite on ne rencontre pas les lobes hépatiques ainsi appendus à l'extrémilé d’un tube grêle. Les figures de la monographie du Dentale montrent, avec la dernière évidence , que le foie décrit par l'auteur est bien le même organe que celui qui a été iei indiqué comme tel.
La position de l'anus à l'extrémité du corps n’est pas plus exacte : on à vu où se terminait le tube digestif, ce qui aura induit en erreur, ce sera le long tube médian, transparent, que lon voit, en effet, quand on a ouvert le manteau , mais qui n’a pas d'orilice à l'extrémité. On verra plus loin que les organes génitaux viennent s'ouvrir tout près de l'anus ou fente en boutonnière postérieure au talon du pied.
Il est bien difficile de faire ici, à propos des seuls organes de la digestion, une critique complète de toutes les opinions. C’est ainsi que M. William Clark a appelé le foie les branchies, et qu'il a re-
connu une Communicalion entre la cavité du pied et celle de l'estamac. Pour montrèr ce que ces manières de voir ont de peu exact, il faudrait avoir fait l'étude des organes de la respiration, ainsi que de ceux de la cireulation. Nous y reviendrons done plus tard ; je ne puis cependant laisser passer la critique faite par M. W. Clark du travail de M. Deshaves, sans montrer que dans cette critique même se trouve une erreur qu'il n'est pas possible de mettre en doute,
La descriphon de M. Clark est par elle-même suffisamment claire pour qu'il ne puisse y avoir de fausse interprétation de ma part. Je la cite : « Those organs which F'eonsiders to be the syste- » matical branchiæ are termed by M. Deshayes the lobes of the » liver each pouring into th stomac the bile by their biliary ves- » seles. T'eannot persuade myself that this view is correct ; Fhave
submiled them Lo the microscope, and in each principal strand, » [have seen the heading vein distended with red blood as wel as » {he net like connecting ramifications , F'therefore consider what
are colled {he biliary wessels to be the branchial veins convening the blood to the heart instead of bile into the base of the sto- » Mach (4). »
Je ne veux point montrer une erreur en en faisant une moimeme, el je cite encore la phrase de MM. Forbes et Hanley, qui semblent admettre la manière de voir de M. Clark : « .... and the « branchiæ of Clark are the lobes of liver for Deshayes (2). » I est bien évident que les branchies de M. Clark sont les lobes du foie décrit par M. Deshayes.
I est impossible que tout le tube digestif ait été suivi par l’auteur anglais, et ici encore l'erreur doit être attribuée à la même cause: impossibilité de séparer des parois du corps la dilatation du tube en arrière de la langue, et par suite difficulté de suivre l'anse stomacale dans la portion postérieure du corps. Si done M. Clark a relevé une erreur quant aux màchoires placées dans le mamelon buceal par M. Deshayes , il en fait une non moins grande dans le rôle qu'il attribue au foie; il semble même avoir méconnu la
1) Loc. cil., p. 329.
(2) À history of British Mollusca and their Shells, by prof. Edw. Forbes and
Sylvanus Hanley, L. IT, p. 457.
structure intime de la glande hépatique, puisqu'il donne, comme une preuve que ce doit bien être l'organe respiratoire, la présence de corpuseules microscopiques rouges dans son intérieur, Ces corpuseules sont, sans aucun doute, les cellules et les granulations hépatiques.
Quant à l'ouverture de l'estomac dans la cavité du pied, elle est aussi une erreur due à ce que les différents diaphragmes, séparant les cavités du corps, n’ont pas été interprétés dans le sens qu'il faut leur donner , si même ils ont été vus.
De même pour l'ouverture postérieure contractile dont les lèvres constituent une petite saillie, en étudiant la circulation, on verra que, sije n'interprète pas faussement le travail de M. Clark , il Pa prise pour l'organe central de la circulation.
En résumé, ces deux travaux renferment quelques erreurs très graves ; cependant le tube digestif est de tous les organes celui qui est le plus facile à observer, celui qui a été le mieux et le plus complétement décrit.
La critique qui précède paraitra peut-être sévère aux yeux des auteurs dont j'ai analysé les travaux ; mais je les prie de vérifier de nouveau les faits que j’avance ; leur connaissance intime de la matière leur fera facilement observer ce qui pour d’autres nécessiterait une longue étude. En suivant les indications précédentes, ils arriveront à trouver les parties, et dès lors ils comprendront que je devais m'élever contre des faits qu’une dissection peut-être un peu rapide avait pu leur faire mal interpréter. Des preuves plus fortes encore que celles fournies par l'anatomie descriptive, si cela était possible, se présenteront dans l'étude des transformations embryonnaires, et l'on verra que les faits précédents se trouveront démontrés par le développement.
6 NH. LACAZE-DUTHIERÉ.,
IVe ORGANES DE LA LOCOMOTION.
Il eutété naturel de faire suivre la description du tube digestif par celle des organes de la circulation et de la respiration, qui font parue de l’ensemble des appareils concourant à l'accomplissement de Ja fonction générale de nutrition; mais il est absolument nécessaire , on le comprend, de connaitre les organes de la locomoüon pour parler des vaisseaux qui les traversent. L'appareil de l'irrigation organique présente d’ailleurs des dispositions si singulieres etsi peu en rapport avec celles que l’on esthabitué à trouver, que toutes les autres particularités de l'organisation doivent être connues d'abord, afin de ne laisser aucun doute sur l'existence de celles qui se présentent exceptionnellement. C’est là ce qui surtout i'engage à changer la marche habituellement suivie dans la description des organes et dans l'étude de leurs fonctions.
Nous nous occuperons d'abord des organes de la locomotion, ensuite de ceux de l'innervation.
Le Dentale est un mollusque parfaitenient caractérisé, et, comme tel, il doit présenter des organes du mouvement, sinon semblables, du moins analogues à ceux des autres animaux de lembranchement.
Le manteau, la coquille, le pied et les muscles moteurs, voilà les parties qui se présentent à notre étude. C'est en apprenant à les connaitre, c’est en cherchant avec soin leurs moindres rapports avec les parties analogues dans les autres mollusques , que nous pourrons espérer d'arriver à reconnaitre les rapports naturels du Dentale, rapports qu'il est difficile d'indiquer nettement.
AnrTicce Ï°r.
Manteau
Dans tous les mollusques, le manteau est cette enveloppe générale qui se détache du corps en formant des replis variés, et
donne naissance à des voiles de mille formes, tantôt libres, tantôt soudés , tantôt considérablement développés, tantôt, au contraire, à peine saillants, desquels dépend souvent l'apparence générale de l'animal. Les dispositions si multipliées qu'il prend semblent même caractéristiques de quelques-uns des groupes les plus naturels de l’embranchement des Malacozoaires; et le rôle qu'il joue dans quelques-unes des fonctions est souvent des plus importants : on comprend dès lors tout l'intérêt qui s’attache à son étude.
C’est surtout le cas pour l’animal qui nous occupe. Le manteau du Dentale présente, comme on le verra, des particularités fort remarquables se rapportant à l’accomplissement des fonctions les plus importantes.
Il faut, pour l’étudier, casser la coquille avec les précautions qui ont été indiquées et observer les animaux morts empoisonnés ainsi que les animaux vivants : car les relâchements ou les contractions lui donnent une apparence toute différente.
L'animal, enlevé vivant de sa coquille, paraît (4) conique et un peu courbe; la partie la plus large est terminée brusquement par une surface presque plane, perpendiculaire à la direction générale de l'axe, et froncée comme une bourse dont on aurait tiré les cordons ; le sommet, ou partie la moins développée, est terminé par un tube fortement échancré dans un sens. En tournant de tous les côtés ce petit corps conique, on remarque que, dans le tiers antérieur, il est blanc, opaque, sans aucune particularité; qu’au contraire, dans les deux tiers postérieurs répondant au sommet, l’une de ses moitiés longitudinales est (2) transparente et membraneuse, tandis que l'autre est épaisse, charnue, et présente à la fois des muscles et des glandes (3). Lorsque l'animal a été empoisonné, le relchement fait disparaître le froncement du bord antérieur, et alors, mais alors seulement, on peut se faire une idée juste et exacte de l’état des choses.
(1) Voyez les différentes figures qui donnent une idée générale du corps et en particulier dans les pl. 49, fig. 4, 2, 3 (Ann. des sc. nat., Zoo., 4° série).
(2) Voyez Ann. des sc. nat., Zooc., 4° série, t. VI, pl. 41, fig. 4, 2, 3 {t).
(3) 1, fig. 4, 2,3 (f,g,m,r).
Il y à done trois parties distinctes dans le manteau :
L'une antérieure ;
L'autre postérieure, occupant les deux tiers du corps;
Enfin, une dernière ou terminale
La partie antérieure est un tube complet libre de toute adhérence, sauf en arrière , où elle s’insère sur le corps et où elle s'unit à la partie postérieure; elle cache le pied, le mamelon buccal , et ce qui sera décrit plus tard sous le nom de filaments tentaculaires.
Épaisse et fortement contractile, elle doit ses propriétés aux nombreuses fibres musculaires qu’elle renferme.
Son bord libre, antérieur, marginal, n’a jamais été figuré d’une manière exacte : cela tient très probablement à ce que les figures ont été prises soit sur des animaux vivants et fortement contractés, soit sur des animaux conservés dans l’alcool et revenus par conséquent complétement sur eux-mêmes. Pour en avoir une idée conforme à la réalité, il faut l’observer sur des animaux morts par asphyxie ou bien tués par l'acide cyanhydrique ; alors on voit que ce bord libre, ou cette marge, est coupé obliquement (1) d’avant en arrière et de haut en bas, et qu’il accompagne la base du lobe latéral du pied auquel il est parallèle. Mais cette obliquité ne s’observe que lorsque l'état de relâchement est complet : pour peu qu'il y ait des contractions, le côté inférieur du bord remonte, et le pied semble entouré par une collerette partout d’égale hauteur,
L'épaisseur de ce bord semble avoir été un peu exagérée dans les planches qui accompagnent le travail de M. Deshayes ; il y a bien un épaississement (2) circulaire qui fait même une saillie comme un bourrelet, mais son épaisseur ne me parait pas aussi grande que l’indiquent les dessins auxquels je fais allusion. Ce bourrelet circulaire est évidemment formé par denombreuses fibres musculaires circulaires, et c’est lui qui, en se contractant, ferme
(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooc., t. VI’, pl. 44, fig. 2. Pour que les expressions qui sont dans le texte puissent s'appliquer à la figure , il faut la supposer couchée horizontalement.
(2) Id. fig. 4, 2 et 3 (s).
le tube comme une bourse; iljouele rôle d’un véritable sphincter. Quand l'animal veut se séparer complétement du monde extérieur, le jeu de cet anneau musculaire que je viens d'indiquer l’enferme complétement ; il serait alors absolument impossible de rien faire pénétrer dans le tube du manteau. Chez beaucoup d’Acéphales lamellibranches, le manteau est ainsi plus musculaire sur son bord que dans le reste de son étendue ; mais aussi, presque toujours, il porte des franges tantôt en forme de tentacules, par exemple les Peignes, les Limes; tantôt en forme de feuillet ondulé, mince et festonné. Ici ce dernier cas se présente, et, lorsque l’on a bien empoisonné le Dentale, on voit le repli légèrement fesionné , qui entoure la base des lobes du pied comme une colle rette (4).
La partie moyenne de cette première portion du manteau n'offre rien de particulier ; elle est à peu près d’égale épaisseur en dessus et en dessous. Nous verrons qu’elle renferme des vaisseaux et des nerfs bien distinets dont l'étnde nous occupera. Elle se termine en arrière en devenant adhérente avee la base du pied et le reste du manteau ; elle s'attache au dos de l'animal, près de la bouche et des replis portant les filaments tentaculaires. A partir de ce point, la ligne d'union devient de plus en plus oblique d'avant en arrière et de hauten bas; elle se dirige vers l’orifice anal et le talon du pied. Presque en face du talon et de l'anus, les portions antérieures et postérieures du manteau sont séparées par une dépression ou petit étranglement (2), en avant duquel nous reconnaitrons une disposition organique extrêmement remarquable, et surtout fort importante à connaître quand il s'agira de trouver l'organe de la respiration.
La partie postérieure ou viscérale n'est pas isolée du côté du dos, comme celle que nous venons d'étudier. Elle naît sur les côtés du corps et forme un tube complet, que l'on peut considérer comme le résultat de la soudure sur la tigne médiane des deux moitiés. Dans toute cette portion, le manteau est excessivement!
(1) Voyez Aun. des sc. nat., 4° série, Zoor., L. VI, pl. 44, fig. 1,,21et 3 (d, d).
(2) Jd., 6g. 2 (e).
60 H. LACAZE-DUTBIERS,.
mince et transparent : aussi peut-on, au travers de son épaisseur, distinguer ce qu'il y a en dessous de lui, dans la cavité de son tube et même dans sa paroi postérieure. Presque toujours il est rempli et distendu par l'eau que les contractions de la base et du sommet ont enfermée dans son intérieur.
Mais il offre une particularité importante : il contient, dans l’épaisseur même de sa paroi, exactement sur la ligne médiane, un vaisseau rectiligne qui commence auprès de l'extrémité vers le sommet, et qui se porte, en grossissant de plus en plus, jusqu'à la partie correspondant à peu près au talon du pied , pour se diviser en deux. Nous aurons à revenir sur ce fait important (1).
On voit aussi, tout le long des côtés du corps, les extrémités des cæcums des glandes génitales, qui arrivent jusqu'à l’origine du feuillet du manteau. Quant au foie, la majeure partie de ses tubes sécréteurs se trouve logée entre les lames de cette partie du tube.
Le manteau va se rétrécissant vers l'extrémité postérieure comme le corps ; puis il diminue brusquement en avant du bourrelet qui précède le sommet ; là il forme même comme un petit cul-de-sae, qui, dans les animaux vivants, est très accusé, parce qu'il est gonflé par l’eau (2).
L'étude des deux parties du manteau que nous venons de décrire ne pourra être complète que lorsque la circulation et la respiration seront connues , puisque des organes, dépendances importantes de ceux qui servent à ces fonctions, se trouvent logées dans leur intérieur.
L'extrémité postérieure du corps, ou sommet, a été nommée pavillon par M. Deshayes. Ce nom n’a rien d’impropre, et on peut le conserver ; mais il n’en est pas ainsi du rôle que lui attribue cet auteur.
Le pavillon ou extrémité postérieure se compose de deux parties bien distinctes : l’une est un véritable anneau cireulaire(3) , l'autre
(4) Voyez Annales des sciences naturelles, 4° série, Zooz., t. VI, pl. 11» fig. 1 (v).
(2) 1d., fig. 2 (o).
(3) Id. fig. 4, 2, 3 (b).
ORGANISATION DU DENTALE. ô1 est le pavillon proprement dit (4), dont l'échancrure arrive jusqu'à l'anneau. Les muscles du dos, les glandes génitales, le tube transparent du manteau, tout s'arrête et se termine à son bord antérieur.
Ilest épais, dur, assez résistant, d’une nature presque fibrocartilagineuse et cependant contractile. Il est percé d’un trou, que M. Deshayes a considéré comme l'anus , parce qu'il à cru voir s'échapper par lui des excréments. M. William Clark a vivement et justement critiqué cette manière de voir ; mais il lui a substitué une opinion qui n’est pas plus heureuse, quand il a désigné l’extrémité antérieure du manteau comme étant l’endroit par où s’échapperaient toutes les déjections. En parlant plus loin des autres fonctions, j'indiquerai par des faits, des observations irrécusables, le rôle de l’orifice du pavillon. L'embryogénie viendra aussi à notre aide pour montrer que ni M. Deshayes, ni M. Clark, n'ont raison complétement, bien que, cependant, il y ait quelque chose de vrai dans la manière de voir de chacun d'eux.
Le pavillon proprement dit est un tube de même nature que le bourrelet, car il est également contractile. Il est échancré en dessous ; aussi a-t-il été comparé, par William Clark, à une cuiller, comparaison qui manque un peu de justesse : un sillon le sépare du bourrelet circulaire.
Sa longueur totale est très variable avec les individus et surtout avec l’état. De nombreuses observations m'ont conduit à trouver une grande différence dans ses proportions, surtout dans sa longueur. Cela tiendrait-il à l’état de contractilité plus où moins grande des individus observés? C'est possible. Cependant quelques animaux présentent de telles différences, qu'il est bien difficile , surtout en opposant ce fait à ceux qui vont suivre et qui se rapportent à la coquille, que je ne saurais mettre en doute qu'il n'y ait de grandes variations dans lé volume. C’est là, du reste, une chose qui n’a pas une grande importance (2).
Je laisse de côté, à dessein, l'étude du canal qui traverse cette
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo, t. V, pl. 44, fig. 4, 2, 3 (a). (2) On ne sera donc pas étonné de rencontrer des différences dans les figures du pavillon.
extrémité postérieure du corps, car elle se rapporte à une autre jonction. Après avoir indiqué la forme du manteau et quelquesunes des particularités se rapportant à son histoire, après avoir, en un mot, décrit les limites de l'animal , il faut étudier l'enveloppe protectrice que sécrète la surface du corps, c’est-à-dire la coquille.
AnRrTIcre II.
Coquille.
S 1°". Description.
La coquille a une forme connue de chacun ; elle a été décrite par les conchyliologistes avec le plus grand soin, et elle leur à servi heureusement, comme pour la plupart des autres mollusques, à la classification des espèces.
M. Deshayes, entre tous, a fait connaître avec soin les parhcularités que peut présenter sa surface; ce qui lui à permis, dit-il, d'établir nettement la distinction des genres et des espêèces (1).
Relativement à sa position, le savant conchyliologiste français a fait une erreur qu'il importe de relever. H l'a renversée à moitié, absolument comme un homme vu dans une glace. La tête et les pieds sont bien en position, mais le côté droit est à gauche, et le côté gauche à droite. «Nous avons placé devant nous, dit-il, » Sur un plan horizontal, la grosse extrémité où base en avant, la > petite extrémité où le sommet en arrière, la face concave ou » Yentrale en bas, la face convexe ou dorsale en haut (2). » La position des extrémités est exacte; mais le dos est en dessous, et la partie inférieure à la place du dos. Avant d’avoir fait une étude satisfaisante des mœurs et de l’embryogénie, j'avais moi-même placé ainsi Ja coquille ; mais le jeune embryon me présentait déjà des courbures en sens inverse, et j'ai dû y regarder de plus près ; eût suffi, pour se convaincre de ce que j'indique, de voir le
(1) Voyez loc. cit.
(2) Voyez loc. cit ,p. 343
Dentale labourer le sable (4). Positivement, la concavité est en haut et en avant. On ne saurait en douter, surtout quand on fait l'anatomie de l’animal , car l'on trouve même jusqu’à la raison de la courbure.
La coquille représente (2) dans son ensemble un tronc de cône courbé, dont la base est oblique à l’axe général. Cette courbure de l'axe, qui a existé à toutes les périodes de la vie, va diminuant peu à peu à mesure que l’animal augmente de volume. Des Dentales de 1 à2 centimètres de long ont, relativement et absolument, une courbure infiniment plus considérable que ceux de la plus grande taille, Cela vient de ce que les coquilles se cassent et se détruisent à leur sommet, tandis qu’elles s’allongent au contraire à leur base : or, la courbure est bien plus forte au sommet qu'à la base; par conséquent, à mesure que l'animal perd les parties les plus fortement infléchies, il devient de plus en plus rectiligne. Je dis que la coquille du Dentale est toujours tronquée : cela est et devait être. Je ne parle point ici des cassures, des brisures de la base, qui sont toutes réparées par l'animal, comme on peut le voir dans une coupe longitudinale de l’une des planches qui accompagnent mon travail (3). L'animal n’adhère à la coquille que près du bourrelet circulaire du sommet du manteau ; il peut done se retirer au fond quand un accident vient à casser son tube vers la partie élargie : puis il peut réparer la perte par une nouvelle sécrétion , qui se fera remarquer toujours par la courbe qu’elle est obligée de décrire pour se porter de la face interne à la face externe. Ce n'esi pas une restauration des parties endommagées : c'est une continuation de la production de la coquille, qui, trouvant un brusque changement dans la direction à prendre, s’infléchit en dehors. De là une saillie ou arrête vive cireulaire qui est le bord de l'extrémité cassée, Il en est du test des Dentales absolument comme de celui des autres mollusques.
La coquille est sécrétée, où mieux formée, par le dépôt d’une matière terreuse carbonatée, le plus souventde carbonate de chaux.
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, ZooL., t. VE, pl. 11, fig. 4.
(2) [d., pl. 42, fig. 4 et 2,
(3) 1d., fig. 4 (h).
Des couches minces se déposent à l’intérieur les unes des autres, el c'est évidemment le manteau ou toute la surface extérieure du corps qui les produit. La coquille s’accroit et se constitue absolument comme si l'on formait un gros cornet avec une foule de cornets emboîtés les uns dans les autres : le cornet le plus interne est le dernier placé, et ses bords dépassent ceux des précédents, qu'on aperçoit sur la surface externe par des lignes courbes, superposées. lei le manteau dépose des cornets calcaires, forcément de plus en plus longs , en dedans les uns des autres et se dépassant toujours (1).
Or, que l’on y réfléchisse, l'animal a été d’abord microscopique ; il a eu une coquille bien longtemps avant d’avoir même la longueur d'un millimètre, et cependant son corps n’a pas cessé de croître et d'augmenter. Le pavillon lui-même, qui est très marqué dans les plus jeunes Dentales, prend des proportions dix, vingt fois plus erandes que celles du corps total de l'embryon. I faudrait donc, pour que la coquille fût entière, que le corps lui-même restât à son sommet effilé et atténué en pointe microscopique ; or, cette condition serait évidemment incompatible avec toutes les fonctions les plus importantes : comment, en effet, par un orifice aussi délié que celui qui existe au sommet de la coquille d’un embryon , comment pourrait-il pénétrer une quantité d’eau en rapport avec les besoins de la respiration d’un être bien plus développé ? Comment pourraient, plus tard, s'échapper les produits de la génération par un orifice qui est plus petit que ces produits eux-mêmes ? D’ailleurs, si ces réflexions ne suffisaient pas, l'observation directe du sommet de lanimal serait là pour montrer que le pavillon n'est point allongé et étroit, mais, au contraire, très large relativement à ce qu'il a été.
Ces considérations me portent done à croire el à admettre que l'animal se déplace dans sa coquille à mesure qu'il grandit, que le sommet de celle-ci se casse et tombe quand il n’est plus assez 2rand pour loger le pavillon du manteau.
Comment s'effectue ce déplacement ? Le sommet est-il cassé,
(1) Voyez Ann. des se. nat., 4° série, Zoo, L. VI, pl. 42 fig 4.
et d'abord le retrait de l'animal vers la base en est-il la conséquence ? Cela peut être. Ou bien l'animal décolle-t-il ses insertions musculaires progressivement ? Ou bien encore y a-t-il tel ou tel autre mode de déplacement? Cela est possible; mais on ne peut faire que des hypothèses. On verra, en étudiant la structure, que le sommet présente une particularité démontrant cette destruction, Voici d’ailleurs une observation qui trouve ici sa place, et qui peut faire comprendre que le phénomène dont je parle a bien lieu : Les animaux placés depuis longtemps, en très grand nombre, dans un vase avec peu d’eau de mer, éprouvent le fractionnement de leurs coquilles; le bord de la base se détache en petits cercles par le mouvement seul de progression; il est évident que des conditions de vitalité peuvent changer la ténacité du üissu de la coquille elle-même.
Quoi qu'il en soit, il n’est nullement douteux que, dans tous les individus de grande taille, le sommet ait perdu au moins un centimètre et probablement deux de la coquille primitive. On rencontre des Dentales dont le sommet a une circonférence d’au moins un millimètre et demi de diamètre, quelquefois deux. Dans l'orivine, la coquille n'avait pas un sommet aussi considérable. D'une autre part, il n’est pas possible non plus que les couches s’ajoutant à l’intérieur aient pu faire céder et dilater le tube; on trouverait à la surface extérieure des gerçures comme sur l'écorce des arbres, et cela n'existe pas. Je crois done que, pour avoir la largeur totale d’une coquille âgée, il faut prendre une coquille très jeune, dont le sommet est à peine cassé, et l'ajouter à la précédente, en remarquant toutefois que la base de l’une soit égale au sommet de l’autre. On voit qu'ainsi le sommet d’une coquille âgée a été la base à une époque de la vie, et que la cavité a été plus tard remplie en partie par la sécrétion des couches ajoutées en dedans.
Il n’est pas douteux, du reste, que l'animal ne soit parfaitement fixé à la coquille : il suffit de casser celle-ci par la base, en se rapprochant du sommet, pour arriver à un point où l’on trouve d'une manière non équivoque l'union des parties dures et des parties molles. Relativement à son éloignement de l'extrémité, ce point
varie beaucoup. Cela s'expliquerait, ce me semble, par les déplacements dont il vient d'être parlé. J'ai rencontré sur quelques individus une dépression profonde correspondant à l'insertion des muscles , telle qu’elle a été indiquée et figurée par M. Deshayes. Mais cependant, je dois le dire, les cas où je ne l'ai point rencontrée sont beaucoup plus nombreux, les autres m'ont paru, relativement, des exceptions. Mais toujours il y a, comme dans tous les mollusques, une impression musculaire qu'il ne faut pas confondre avec la dépression dont je parle, et qui forme un véritable creux.
Le sommet de la coquille est, disais-je , quelquefois très développé (1); mais alors il est rempli par la substance qui a été déposée à son intérieur, et qui nous occupera bientôt. Cette substance dépasse (2) le bout du sommet et forme au delà un petit tube supplémentaire qu'a vu, indiqué et décrit M. Deshayes, et qui me semble moulé sur le pavillon. Ce petit tube est souvent fendu, et sa fente se présente du côté de l’échancrure du pavillon. Son ouverture n’est pas circulaire; elle est aplatie dans le sens transversal, et son grand diamètre est dirigé de haut en bas. On verra que la coquille de l'embryon présente un sommet rétréci , dont la forme n'est pas celle du reste de la coquille , et qui correspond au pavillon sur lequel il s’est moulé. D'après M. Deshayes, l’orifice du sommet transformé par son aplatissement latéral en une fente , peut servir à la connaissance des espèces. Tout un groupe dans le genre Dentale à été établi par cet auteur d’après ce caractère. J'ai trouvé, du reste, entre les individus de très grandes différences relativement à la longueur de ce tube supplémentaire ; elles sont souvent dues à la destruction du tube, qui est fragile, si l’on en Juge par son peu d'épaisseur et par sa nature. Ÿ
La surface extérieure de la coquille présente des cercles, traces évidentes des périodes d’accroissement, et fréquemment aussi des lignes brusques, conséquences des fractures et des réparations.
(1) Voyez Annales des sciences naturelles, 4° série, Zoo., t. VI, pl. 42, fig. 4,2
(2) Id. fig 2 (g).
On y voit encore, mais seulement vers le sommet (1), des stries longitudinales peu marquées, qui semblent comme de petites côtes. Les caractères, lirés de la présence de ces stries, servent à répartir convenablement les espèces. Cependant il ne faudrait pas oublier qu'à un certain âge les Dentales ont une coquille complétement striée. Je possède une petite coquille qui a un centimètre de long et qui présente des stries ou petites côtes de l’une à l’autre de ces extrémités. Ces côtes ont elles-mêmes des stries secondaires, que l'on distingue très nettement sur les coupes microscopiques horizontales (2).
On comprend, du reste, que plus la coquille perd de sa partie postérieure, et plus les stries disparaissent. On doit penser, d'après cela, que la présence des stries, ou petites côtes, au sommet, n’a pas une valeur aussi grande comme un caractère d'espèce.
La couleur de presque tous les individus pêchés dans la localité des Hébiens était blanche, jaunâtre ou rose. Les teintes jaune et rose, mêlées pour faire des tons divers et intermédiaires, se trouvaient toujours beaucoup plus marquées sur le sommet, landis que le plus souvent la base était presque blanche; sur des individus conservés, soit dans l'alcool, soit desséchés, la teinte de la coquille diminue beaucoup d'intensité, surtout dans ces derniers. Quand l'animal est vivant, la teinte de rose, légèrement jaunâtre, est parfois des plus vives et des plus agréables.
Le sommet présente presque toujours une couche de matière noirâtre (3), souvent très foncée, qui voile et masque les couleurs de la coquille; cette couche est certainement une substance étrangère déposée à l'extérieur, car il suffit de frotter vivement la coquille pour l'enlever. Du reste, la disposition même de cette couche prouve ce que je dis ici. Elle s'étend beaucoup plus loin sur le côlé concave ou dorsal de la coquille, et cela parce que l'animal,
(1) Voyez Annales des sciences naturelles, 4° série, Zoou., t. VI, pl. 12
fig. 2.
(2) 1d., fig. 3 (j).
(3) Zd., pl. 44, fig. 4.
68 H. LACAZE-DUTBAIERS.
en se trainant, à moitié enfoui, dans le sable, frotte le côté convexe ou inférieur et enlève par conséquent en dessous ce dépôt étranger, qui me paraît être un résidu de matières organiques décomposées.
Si à l'extérieur la coquille est marquée de stries circulaires, à l'intérieur elle est, au contraire, d’un poli extrêmement beau : on croirait voir de la porcelaine pour la blancheur et l'éclat du verni.
S II. Structure.
J'ai cherché en vain, dans les travaux particuliers ou généraux sur la structure des coquilles, s'il était question de celle qui va nous occuper. Je n'ai rien trouvé. J’ai donc entrepris l'étude de cette structure, et je l'ai poussée aussi loin que j'ai pu. J'ai voulu comparer mes résultats à ceux obtenus par les auteurs pour les autres mollusques , et j'ai fait les coupes de quelques-unes des coquilles citées comme exemple, ne voulant pas m'en rapporter seulement aux figures accompagnant les mémoires.
C'est surtout aux très beaux travaux de M. le professeur Carpenter, de Londres, que j'ai puisé des renseignements sur la structure des coquilles des mollusques (1). J'ai été plus heureux : j'ai pu, dans un entretien plein de courtoisie et d’affabilité , apprendre de la bouche même du savant professeur anglais quelques-uns des doutes qu'il conserve encore sur l’origine de certaines dispositions particulières que présentent les coquilles, ces doutes sont en rapport avec ceux qu'avait laissés dans mon esprit une étude, j'ose le dire, très approfondie de la texture du test des Dentales.
Ayant éprouvé beaucoup de difficultés à voir quelques-uns des faits que je vais faire connaître, il me paraît utile de dire d’abord comment je suis arrivé à les constater.
Les préparations les plus simples demandent, pour être bien
(4) Voyez l'article Snezz, Cyclopædia of Anatomy and Physiology ; voyez auss} : On the Microscopic Structure of Shells, in Annals of Natural History. Dec. 1843; in Reports of British Association for 184% and 1847.
connues, quelques précautions et l'emploi de quelques artifices. La coupe de la coquille, faite dans divers sens par l'usure sur un grès, puis sur une pierre plus fine, est un moyen d'étude nécessaire. Il faut agir comme dans tous les cas bien connus, où l’on veut faire des lames minces d’un corps solide. Quand on a obtenu des tranches transparentes microscopiques, on peut déjà observer quelquesunes des dispositions; mais pour les connaître toutes, 1l faut employer tantôt la lumière réfléchie, tantôt la lumière transmise. J'ai toujours remarqué aussi que, sur les lames minces, l’action d'une eau faiblement acidulée faisait apparaître des détails que l’action de la meule et du polissage avait masqués.
J'ai eu recours encore à l’action des acides d’une manière variée en plaçant les coquilles dans des dissolvants extrêmement faibles (acide chlorhydrique, azotique , considérablement étendus), après avoir recouvert certaines parties de vernis inattaquable. On peut de la sorte voir le passage entre une partie inattaquée et une dont les éléments sont mis à nus. On obtient aussi de bons résultats en continuant l’action de l'acide, après avoir couvert de vernis préservateur des parties déjà attaquées. Ce moyen réussit souvent et complète les idées que l’on puise dans l'examen des coupes minces.
ILest aussi un mode d'observation qu'il ne faut pas dédaigner : c’est celui qui porte sur les petits fragments que l’on obtient en cassant la coquille; on réussit quelquefois, mais c’est le hasard qui sert plus ou moins heureusement à produire des éclats minces, sur lesquels les notions acquises par les autres préparations peuvent encore se compléter.
Dans l’étude des os, des dents, ete., on dissout complétement la matière calcaire par un acide ; alors il ne reste plus que la trame organique, qui, de même qu'un moule, conserve la forme de tous les éléments. Cela est possible, quand cette trame organique est abondante ; mais ici il en existe si peu, que c’est presque à se demander s’il y en a : en effet, quelle que soit la lenteur avec laquelle on fasse agir la liqueur dissolvante, jamais il ne reste de résidu, et la dissolution est complète ; il doit certainement y avoir de la matière animale, liant entre elles les particules calcaires ; mais
10 MH. LACAZE-DUTHIERS elle est en si petite quantité, qu'elle semble disparaitre, et que ce mode d'observation ne peut nullement servir,
D'abord, que voit-on sur les lames des coquilles faites en différents sens ?
En général, on fait les coupes parallèles et perpendieulaires à l’axe, et l’on cherche à voir sur les unes la disposition des éléments observés sur les autres; c’est aussi ce qui a été fait ie.
Sur-une coupe longitudinale, avee un faible grossissement el même à la loupe, on distingue deux ordres de lignes, bien différentes par leur direction, leur forme, ete. On reconnait (4) aussi que de la substance calcaire est disposée dans quelques points du test d'une manière toute différente à celle du reste de l'étendue. Vers le sommet, l'épaisseur est considérable ; à la base, au contraire, les bords deviennent minces et tranchants; au sommet, on voit, dans l'intérieur et s'étendant à une faible distance, une couche de substance qui ne présente plus et les lignes transversales et les lignes longitudinales divergentes. Cette substance à été surajoutée en dedans, à mesure que la brisure du sommet à eu lieu. Nous laisserons de côté cette substance, ainsi surajoutée, pour l’étudier isolément plus tard, Dans tout le reste de la coquille, on voit des stries (2) dirigées à peu près dans le sens de la lame, mais se portant cependant, en divergeant, du bord interne ou surlace interne au bord externe ou surface externe. Ces stries, plus serrées en certains points, paraissent mieux alors en raison de là blancheur qu'elles déterminent. Ilen est iei comme pour toutes les autres coquilles, leur nombre est tout à fait variable; il semble que, à certains moments, la production de la matière calcaire soit plus considérable, et que l'accroissement so:t plus grand : de là un plus erand nombre de stries.
Ces stries longitudinales sont bien le résultat de l'accroissement de la coquille. En effet, sur une coupe comme celle que j'ai reproduite dans les planches de mon travail, avec seulement trois fois les dimensions naturelles (3), on peut voir que les couches sont
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo, t. VI, pl. 42, fg. 4 et12
(2) Id. (à (?)
(3) 4d., pl. 42, fig 4.
toujours concentriques les unes aux autres, el que la plus interne, celle qui termine le bord tranchant de la base, doit arriver jusqu'au sommet ; ces stries sont à proprement parler les lignes de soudure des différentes couches. Quand l'accroissement se fait avec une plus grande activité, le nombre des lignes augmente en même temps que l'épaisseur : de là ces différentes zones à éléments plus distincts dans la coupe longitudinale. On voit, du reste, très nettement cette succession des lignes d’accroissement , lorsque, sur un point de la longueur de la coquille, une fracture à eu lieu (1). Alors les couches internes se rejettent en dehors, en s’infléchissant brusquement et laissant, sans la réparer, l'extrémité de la fracture qui n’est pas le bord de la base, car à aucun moment celle-ci n'a été aussi brusquement terminée.
Sur les mêmes coupes on aperçoit encore des lignes, où mieux des bandes de deux ordres, perpendiculaires à la direction des premières, et par conséquent à l’axe du corps; la coupe (2) les fait distinguer facilement, et sous le microscope on les voit par la lumière réfléchie et par la lumière directe. Les unes paraissent blanchâtres à la lumière réfléchie, les autres sont grisâtres. On pourrait considérer ces dernières comme étant la substance intermédiaire aux bandes élémentaires précédentes. Une chose m'a toujours frappé : ces lignes blanchâtres épaisses paraissent bien plus distinctement, quand on les éclaire en faisant tomber les rayons lumineux parallèlement à leur direction ; on sait que c'est habituellement l'inverse qui arrive : des lignes quelconques se détachent plus nettement, quand la lumière arrive perpendiculairement sur elles.
Si l’on décape la coquille en dehors sur une plus ou moins grande étendue, en agissant lentement pour obtenir une surface nouvelle, parallèle à la surface primitive, on voit (3) des bandelettes blanches semblables pour l’aspest à celles que je signalais sur la coupe longitudinale ; mais cette fois courtes et irrégulièrement rameuses, formant un réseau à mailles allon-
(1) Voyez Ann. des se. nat., 4° série, Zoou., t. VI, pl. 42, fig. 1 (b).
(2) 1, fig. 2 (f).
(3) 1d., fig. 2(d).
gées transversalement, parallèles au bord de la base de la co quille.
Enfin, si l'on examine une coupe cireulaire faite autant que possible parallèlement à la base (4), on aperçoit sur ses bords, surtout si la coupe à été pratiquée près du sommet, des sortes de festons qui correspondent aux saillies ou petitescôtes de la surface externe. On distingue nettement des lignes tantôt éloignées, tantôt rapprochées, toujours parallèles; complétement circulaires et concentriques (2). Puis, si l'on a une lame très mince, ou bien un peu décapée, on voit des sortes de zébrures (3) irrégulières qui sont produites par des lignes droites, parallèles entre elles, obliques au bord externe où interne et aux lignes concentriques indiquées précédemment. Enfin, si l'on a une coupe pratiquée près du sommet, on voit de plus, en dedans, une matière d’une nature toute particulière, n’offrant pas la structure des parties qui viennent d'être indiquées (4.
Voilà ce que l’on aperçoit. IF s'agit maintenant de savoir que sont tous ces éléments et comment ils s'unissent, J'ai cherché, dans un sommet de coquille, à montrer réunies toutes les particularités que je viens d'indiquer (5).
La substance interne du sommet forme une couche ayant une structure tout à fait différente; elle semble formée par des prismes fort allongés, à pans arrondis, placés les uns à côté des autres, et atteignant pas cependant d'une extrémité à l'autre de la substance. Aussi quand on a fait une coupe, et que l'on regarde la concavité à un faible grossissement, on croit voir qu'elle est cannelée et formée de petits cylindres placés côte à côte; et quand on regarde une coupe perpendiculaire à la direction, on reconnait la section transversale de ces éléments formant des festons qui limitent la cavité interne.
I semble que cette matière s'est déposée couche par couche,
(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo, pl. 12, fig. 3 {). 2) Id. (m).
(3) Jd. (1, k) (4) Id. (g).
(5) Id. fig. 2
ORGANISATION DU DENTALE. fe.
car avec un fort grossissement sur des lames très minces, on voit (4) bien évidemment des lignes ou stries concentriques, qui répondent à des couches successivement recouvertes de l'extérieur à l'intérieur. Ces lignes concentriques sont parallèles entre elles et parallèles aussi au bord de cette substance particulière surajoutée.
Sur les lames coupées perpendiculairement à l'axe, et qui forment des cercles, on voit dans cette substance des lignes radiées dirigées vers le centre de la circonférence très nette qu'a fait naître la coupe. Ces lignes correspondent évidemment aux cannelures, ou stries, qui séparent les baguettes que j'indiquais il n'y a qu'un instant. Comme l’espace central diminue à mesure que le dépôt augmente, il arrive que les bourrelets ou prismes longitudinaux, qui se rangent à côté les uns des autres, ne trouvent plus place et diminuent de nombre. C’est aussi ce qui arrive et c’est là ce qui explique comment une ligne, séparant deux bourrelets, semble quelquefois se bifurquer.
De plus, en examinant avec la lumière obliquement transmise, on voit dans cette substance des granulations bien fines, et malgré cela on doit la considérer comme étant homogène. Dans chacun des festons qu’elle forme, on distingue aussi, au moyen de ce mode d'éclairage, de petites stries très délicates, à peine sensibles, rayonnant de l'extérieur vers le limbe du feston, c’est-à-dire vers la ca— vité centrale de la coquille : on croirait voir des fibres en éventail dans chacun des festons. En outre (3), des lignes courbes se mon- (rent dans toute l'étendue de chacune des projections de la côte ; elles paraissent être des lignes secondaires d’accroissement , car elles sont parallèles au bord.
Dans une coupe suivant la longueur, on trouve des lignes longitudinales qui correspondent aux bourrelets (4) qui ne mesurent pas toute l'étendue de la substance. Quant aux lignes circulaires d'aceroissement, je n’ai jamais pu faire une coupe assez mince
(1) Voyez Ann. des sc. nat., Zooz., 4° série, t. VI, pl. 42, fig. 4. (2) Voyez id., fig. 3.
(2) Voyez id., fig. 4.
(3) Voyez id., 6g. 3 (g).
7h H. LACAZE-DUTHIERS.
dans le sens de la longueur pour les distinguer. Cette substance est cassante; elle ne résiste pas sur les coquilles qu'on cherche à réduire en lames minces longitudinales ; elle se brise, saute en éclat, sans qu'on puisse réussir à obtenir d'aussi belles préparalions que dans les autres sens.
D'après l’énumération des éléments qui a été donnée plus haut, on voit que cette substance est bien différente des autres parties que l’on rencontre dans la coquille. On la distingue, du reste , souvent à une teinte demi-rose jaunâtre, quila fait facilement reconnaître; cependant, dans beaucoup de cas, elle est blanchâtre ; sa transparence est tout autre que celle du reste de la coquille , et cela en raison sans doute d’une différence de réfrangibilité.
Au delà du sommet existe souvent, comme je l'ai dit, un petit tube supplémentaire (4), résultat du prolongement de cette substance interne : cela se voit manifestement sur des coupes longitudinales (2); mais il a été de toute impossibilité, tant est grande sa fragilité, de pouvoir jamais faire une lame mince qui ne présentât des fêlures extrêmement nombreuses, et qui permit d'étudier sa structure. Tout porte à croire que, puisqu'il est la continuation de la substance surajoutée dont il vient d’être question , il offre la même structure.
Le reste de la coquille est plus complexe et plus difficile à étudier qu'on ne pourrait le croire ; il faut avouer même que quelques dispositions ne sont encore que peu nettement définies.
Lignes d'accroissement. — Les lignes qui de l’intérieur de la coquille se portent à l'extérieur, en marchant d’abord presque parallèlement à la surface interne, sont la conséquence de l’accroissement qui s'est fait par couches successives (3) ; elles sont d’autant plus longues qu'elles correspondent à des périodes d’accroissement plus nouvelles. Celles qui atteignent la marge de la base sont étendues d’une extrémité à l’autre de la coquille, et les bandes de
(4) Voyez Ann. des sc. nat., Zooc., 4° série, t. VI, pl. 42, fig. 4 (g), et (2) Id., fig. 4 et 2.
(3) Id., fig. 4 et 2.
ORGANISATION DU DENTALE. Ta)
substance qu’elles séparent sont d'autant moins épaisses qu'on se rapproche davantage du sommet ; c’est à peine si, dans cette partie, on peut les distinguer, quoique certainement elles y existent. Elles ne sont pas un élément, elles sont la conséquence du rapport des parties constituantes. Si toutes ne sont pas visibles, c’est que les rapports des couches auxquelles elles correspondent sont assez intimes pour les faire disparaître; mais quand on obtient des lames très minces, il arrive que des fentes des fissures se produisent le plus souvent en suivant leur direction, et les rendent évidentes. Il este à se demander comment il se fait que les éléments, dont nous allons maintenant parler, se trouvent unis entre eux , bien qu'ils appartiennent à des couches déposées à des époques différentes et certainement fort éloignées.
Bandes transversales. — On a vu, dans l’'énumération rapide des parties, qu'il existe sur les coupes longitudinales des bandes transversales très évidentes , que les unes sont claires ou blanchâtres , que les autres paraissent obscures ou brunâtres. Il est absolument nécessaire dans l'étude de changer de temps en temps le mode d’éclairage, car on nese ferait point une idée exacte de la disposition si l'on n’observait que d’une seule manière. Ces bandes, de leintes différentes, paraissent tour à tour être l’élément fondamental, suivant que l’on éclaire directement où par transmission. Quand la coupe recoit la lumière transmise , les bandes blanches, vivement éclairées, et laissant passer beaucoup de lumière, semblent former le fond, ou substance intermédiaire dans laquelle sont disposées les bandelettes grisâtres ; dans le cas contraire, quand on éteint la lumière transmise pour éclairer par réflexion, les parties grisûtres paraissent noirâtres, à peine si on les distingue, tandis que les parties précédemment translucides deviennent d’un blane mat très marqué , qui les fait observer avec la plus grande facilité ; on voit de la sorte que, dans tel ou tel cas, l’une ou l’autre partie de la substance peut être prise pour la plus importante. Le plus souvent les bandes blanches paraissent mieux; aussi les prendrons-nous pour les éléments, et les décrirons-nous comme placées au milieu d’une substance homogène obscure,
Ces bandes (4) sont étendues perpendiculairement d'un bord de la coupe à l’autre, de la surface interne à la surface externe ; cependant elles n'arrivent pas exactement jusqu’au bord qui correspond à la surface externe de la coquille ; elles s'arrêtent un peu avant.
Tantôt elles sont Lout à fait rectilignes, et les bords qui les limitent parfaitement droits ; tantôt, au contraire, elles sont un peu ondulées, mais leur direction générale reste toujours la même.
Quelques-unes s'arrêtent où commencent au milieu de l’épaisseur de la coupe; elles n'arrivent pas jusqu'aux bords internes comme les autres : dans ce cas,surtout quand on les examine avec la lumière transmise, la substance grise qui les entoure semble former une bande bifurquée, et c’est la bande blanche interrompue qui occupe l'angle de bifurcation.
La largeur de ces bandes n’est pas la même à leur extrémité interne et à leur extrémité externe; elle est beaucoup plus considérable dans la première que dans la seconde : cela tient à ce que, du côté de la surface extérieure, les bandes ne sont pas aussi isolées et indépendantes les unes des autres que dans le reste de leur étendue; leur extrémité externe semble se ramifier une, deux et trois fois, et par conséquent elles diminuent de largeur. Ces ramifications, qui peuvent être souvent nombreuses et fort déliées, se séparent des branches principales à angles aigus, et restent presque parallèles au tronc primitif, après s’en être écartées un peu obliquement.
Naturellement ces bandes sont d’autant plus longues que les parois de la coquille sont plus épaisses, c’est done surtout dans le voisinage du sommet qu’on les observe mieux ; les différences de proportions de leurs extrémités sont, en effet, d'autant plus grandes qu'elles sont plus longues. Dans le tiers postérieur de la coquille on voit habituellement tous les faits que je viens de dire avec beaucoup de netteté, parce que les extrémités internes des bandes sont en général très isolées et très larges.
On voit surtout très bien ces choses, quand on a eu soin de décaper, avec une eau faiblement acidulée, la surface de la coupe,
(1) Voyez Ann. des sc. nat., Zooz., &° série, t. VI, pl. 42, fig. 5, 4, B.
ORGANISATION DU DENTALE. 77 la lumière étant beaucoup plus irrégulièrement réfléchie par des parties moins polies.
Entre ces bandes plus ou moins rameuses (1) se trouve la matière grisdtre, qui occupe tous les interstices et qui parait un peu plus grenue. À la première inspection on croirait que l’une des deux parties est saillante ; cela n’est pas, car la coupe ne peut présenter d'inégalités qu'à la condition d’être creusée de canalicules. Or ces canalicules n'existent pas. En passant sur la surface un crayon de mine de plomb, on voit que, tandis qu'il elisse sur les parties blanches sans Y laisser de trace, au contraire , il noircit les bandes grisâtres ; cela tient à un état finement granuleux probablement de ces dernières, car on ne peut admettre une eavité dans leur intérieur.
Dans quelques préparations, les bandes blanches présentent des stries perpendiculaires à leur direction , plus ou moins éloignées et semblables à de petites fissures. Ces stries ne sont pas toutes parallèles entre elles, puisque parfois on les trouve un peu inchinées ; elles ne sont pas non plus exemptes de quelques courbures ou petites inflexions. Elles se font surtout remarquer quand une vive lumière réfléchie les éclaire; on croirait alors que chacune d'elles est saillante. Elles n'existent pas seulement sur les bandes de substances blanches ; on les voit aussi, mais moins facilement, sur la substance grise ; tantôt celles des bandes grises paraissent concorder avec celles des bandes blanches, tantôt elles font des angles fort ouverts.
Les moindres variations de la direction de ces stries sont, je crois, importantes à remarquer, car elles prouvent qu’elles ne sont pas la conséquence des stratifications des couches d’accroissement ; mais qu’elles sont les traces des lignes que l'on va retrouver sur les coupes cireulaires de la coquille et qui ont une origine difficile à interpréter.
Naturellement on voit aussi les lignes dont il a été question, et qui résultent de la superposition des couches d’accroissement ; elles coupent perpendiculairement les bandes grises et blanches,
(1) Voyez Ann. des sc. nal., Zoo., 4° série, t. VI, pl. 12, fig. 5, 4, B.
18 Hi. LACAZE-EUTUIERS.
tantôt très nettes, tantôt à peine apparentes. Il est curieux de voir quels rapports affectent entre elles les parties d’une même bande ainsi partagée. Dans quelques cas (1), et ce sont les plus nombreux, la partie de la bande blanche placée d'un côté de la ligne d’aceroissement est la continuation directe de la partie placée de autre côté; direction, contact, rien ne laisse de doute, Mais dans quelques exemples (2), surtout vers le sommet, il arrive que là bande blanche correspond à la bande grise, du côté opposé de la ligne d'accroissement, si bien que l'on croirait avoir sous les veux une apparence due à un déplacement de deux parties de la coupe ; J'ai même craint l'erreur, et par tous les moyens possibles je me suis assuré qu'il n'y avait pas eu glissement pendant la préparalion. La discordanee des bandes est évidemment une conséquence d'un changement dans la sécrétion productrice de la coquille. La preuve la plus évidente en est fournie par quelques exemples, où la ligne d’accroissement offre, d’un côté, les extréinités rameuses très déliées , de l'autre les extrémités larges des bandes blanches. 11 semble, dans ce cas, que l'animal à recommencé à produire dans toute l'étendue des éléments semblables à ceux qui se trouvent à la surface externe. Sur d’autres échantillons, la discordance des bandes se montre sur deux et trois stratificahons successives , de telle sorte que l’on voit successivement des bandes blanches dont l'extrémité large où interne est interrompue et continuée par une bande grise , une nouvelle portion blanche, et ainsi de suite.
Voilà les choses que l'on observe sur une coupe longitudinale faite en usant une coquille empâtée dans du maslie; mais pour pouvoir faire de bonnes observations, Fusure doit être faite dans certaines conditions : elle doit être poussée jusqu'à ce que le plan de la coupe passe par l'axe de la coquille, en ne laissant exactement que la moitié ; alors on colle avec un mastlic résistant à l'eau sur une plaque de verre la surface obtenue, après l'avoir bien polie. On use sur le côté opposé en approchant de la lame de verre, et
(1) Voyez Ann des se. nal., Zoen., 4° série, t. VI, pl. 42, fig, $, 1.
l’on arrive ainsi à avoir dans le mastie deux tranches de la coquille (4), dont les rapports sont conservés, et sur lesquelles on peut facilement faire les observations.
Mais il est nécessaire que la coupe soit faite dans les conditions que je viens d'indiquer; sans cela, si l'on dépasse d'un côté ou de l’autre en penchant trop ou pas assez dans un sens, il arrive que les bandes n'offrent plus la même régularité, qu'elles «deviennent rameuses, qu’elles s’anastomosent et forment bientôt un réseau d'autant plus complexe que la coupe est plus oblique.
Sur une coupe tout à fait perpendiculaire à la précédente, mais dont le plan est encore parallèle à l’axe, par conséquent tangent à la surface du cône de la coquille, on voit un réseau très net (2). On peut faire cette préparation en plaçant de champ une lame longitudinale obtenue comme il a été dit, et en l’usant peu à peu, la surface que l’on produit est forcément perpendiculaire au plan de la coupe longitudinale. On arrive encore au même résultat, et en restant peut-être plus dans les conditions naturelles , en déeapant plus ou moins profondément la surface interne ou externe de la coquille. Sur la surface externe (8), on voit des bandes blanches, irrégulières, offrant tantôt des branches, des ramificalions, tantôt des prolongements latéraux, courts, crochus ou pointus ; ces parties, vues à la lumière réfléchie, rappellent tout à fait par leur apparence les bandes blanches décrites précédemment. Malgré leurs ondulations et leurs rameaux, on voit qu’elles sont outes parallèles à peu près aux lignes que l'on pourrait tracer à la surface de la coquille parallèlement au bord de la base; en un mot, si l’on faisait passer un plan par leur direction générale, on couperait la coquille perpendiculairement à son axe.
L'action de l'acide suffit parfaitement pour mettre à découvert extérieurement cette disposition (4) , mais à l’intérieur il n’est pas même besoin d’avoir recours à un procédé quelconque. Il suffit de
(1) Voyez Ann. des sc, nat., Zooc., 4° série, t. VI, pl. 12, fig. 1.
(2) Id ,fig. 6.
(3) 1d., fig. 2 (d).
(4) Id., pl. 42, fig. 2 (d), où l'acide n’a agi que sur un point hmilé, ce reste de la coquille ayant été protégé par du verni.
80 H. LACAZE-DUTIERS.
casser la coquille et de placer un fragment de manière à pouvoir l'observer par la face concave; tout de suite l’on aperçoit le réseau à mailles transversales.
Nous chercherons à rapprocher ces différentes apparences et à expliquer l’agencement de ces parties ; mais voyons encore ce qui parait quand on fail une coupe perpendiculaire aux deux direclions précédentes.
La préparation que l'on obtient est un cercle ; il faut, pour les inèmes raisons que j'ai indiquées précédemment, chercher, autant que possible, à faire la coupe parallèlement au bord de la base ; sans cela, ici comme dans les autres eas el peut-être même plus facilement, apparaitrait le réseau.
Quand on fait la coupe convenablement (4), à quelque hauteur de la coquille que cela ait eu lieu, on rencontre à peu près la même disposition, Si l'on est assez rapproché du sommet, la matière disposée au centre, et comme surajoutée, se montre; mais il est inuule de s’en occuper de nouveau, puisqu'il en a été parlé. On voit des zones, séparées par des lignes concentriques (2), parfaitement circulaires et régulières, qui ne sont autre chose que les traces de stratification des couches d’accroissement; ces lignes sont tantôt plus rapprochées les unes des autres sur le bord externe ou sur le bord interne: cela tient à la position du point où a été faite la coupe. Quandon a sur une même plaque une série de tranches cireulaires, prises à diverses hauteurs, on trouve tantôt une zone large à l’extérieur, et une série de zones serrées à l’intérieur ; tantôt au contraire on rencontre l'inverse, tantôt entin c’est au milieu de l'épaisseur de la couche que se trouve la première, et à l'extérieur que se trouve la seconde. Il suffit, du reste, de se rapporter à la coupe longitudinale pour voir quelle est la cause de ces dispositions diverses (31.
Quand les lames circulaires sont bien pohes, on ne distingue rien à leur surface par la lumière réfléchie, et par la lumière transmise on ne remarque que des variations dans la transparence.
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooc., t. VI, pl. 12, fig. 3. Cette figure n'est qu'une portion d'une coupe formant un cercle parfaitement régulier.
(2) 1d., fig. 3 (m).
3 Id, fig 1
ORGANISATION DU DENTALE. o1 Telle zone est très claire, telle autre est un peu obscure. On s'altendrait à trouver rayonnant du centre à la circonférence les mêmes bandes blanches aperçues dans la coupe longitudinale. I n’en est rien : on ne distingue plus du tout ces éléments si caraciéristiques ; et les deux substances, l’une grise, l'autre blanche, manquent presque complétement. Cela m'a d’abord fort embarrassé, et j'ai dû multiplier beaucoup les préparations, afin d'arriver à lrouver les parties et à interpréter exactement leur signification. Mais en déeapant la surface des coupes avec des acides faibles, on fait reparaître constamment les zébrures; on les trouve toujours quand on pousse l’amincissement des lames trés loin ; dans ce dernier cas, on croirait à des lignes de félures nombreuses faisant eutre elles des angles à peu près droits : que l'on suppose partant du centre les rayons du cercle de la coupe, on verra que c'est sur eux qu'elles viennent se joindre, en faisant un angle ouvert du côté du centre; elles (1) sont donc obliques à la fois aux rayons et aux lignes concentriques de séparation des couches de stratifeation. Il semble voir des hachures s’entre-croisant , tant elles sont vivement accusées. Avec la lumière réfléchie sur une lame encore épaisse, et dans laquelle par conséquent il est impossible qu'il se soit formé des fentes, on les retrouve toujours à l'aide du décapage; et sur quelques préparations on les voit former dessériesou bandes irrégulières plus ou moins longues, tantôt simples, tantôt entre-croisées, quelquefois comme bifurquées. Il semble que la surface de la coupe est couverte de bandes dont les bords ne sont pas réguliers et bien définis. On comprend que la lumière réfléchie puisse agir différemmentsuivant qu'elle tombe obliquement ou parallèlement à la direction de ces hachures : de là des eflets, des jeux, contre lesquels il faut être en garde; car il pourrait arriver que des apparences trompeuses fussent prises pour la réalité. Les parties le plus fortement striées sont d’une teinte blanebätre : elles rappellent les bandes blanches transversales de la coupe loncitudinale et celles du réseau des surfaces de la coquille. Dans une coupe perpendiculaire à l'axe, il est encore quelque
(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoou., pl. 42, fig. 3 (k, l).
chose de constant; toujours on trouve en dehors, sur la crconférence correspondant à la surface extérieure, une zone qui n'offre aucune trace de bandes rayées(1).Les zébrures dont il vient d'être parlé, pas plus que les bandes blanches des coupes précédentes, n'arrivent jusqu'au bord externe; elles s'arrêtent toujours à la dernière ligne d’accroissement. La substance extérieure à cette ligne m'a toujours paru sans structure et formée d’un dépôt transparent. C’est elle qui, vers l'extrémité du sommet de la coquille, estcomme striée, et qui forme les petites côtes de la surface. On voit, du reste, dans les coupes comme un feston marginal , dont les grandes dents sont crénelées (2). En face de la dépression de chacune de ces crénelures de la grande dent, on trouve une ligne qui pénètre vers l'intérieur, mais qui n'arrive jamais jusqu'à la première ligne de stratification.
Les lignes en hachures qui se coupent à angles plus où moins ouverts semblent, au premier aspect, limiter des lamelles disposées comme dans un parquet dit, si je ne me trompe, en feuilles de fougère, et de même que dans les dessins de ces derniers les lignes en se rencontrant semblent faire saillie vers le sommet de l’angle, de mème iei on à peine à croire, en examinant au microscope , que tout soit dans un même plan, bien que tout soit cependant sur une même surface (3).
Quels sont maintenant les rapports de ces parties; en un mot, rapprochons les apparences diverses qui se sont présentées à notre observation dans chacune des coupes qui viennent d'être décrites.
J'avais d’abord cru, et c’est là ce qui m'a donné beaucoup à travailler, que les bandes blanchätres des coupes longitudinales étaient des sortes d'éléments cylindriques et réguliers ; je m’attendais done à les retrouver dans une coupe circulaire. Quel n’a pas été mon étonnement de ne pas les voir; alors j'ai multiplié les préparations, je les ai faites dans tous les sens avec toutes les obliquités possibles, espérant toujours rencontrer des éléments eylindroïdes. Ce qui m'étonnait surtout, c'était, dans les coupes faites
(4) Voyez Ann. des sc, nat., 4* série, Zooz , t. VI. pl. 42, fig. 3 (1).
sur le champ des lames longitudinales , de ne point rencontrer les extrémités des bandes blanchâtres, et de tomber constamment sur le réseau qui apparaît sans préparation à la face interne. C’est alors que l'examen des parties brisées , ou irrégulièrement corrodées par les acides, m'a particulièrement servi pour reconnaitre les rapports des éléments, c’est surtout l’étude de la structure de la coquille des Patelles qui m'a été très utile.
Dans une foule d'espèces de Patelles, j'ai rencontré la même composition avec une analogie telle , que, à la grandeur près des éléments, tout est semblable. Sur les coquilles de la Patelle vulgaire que l’on trouve sur toutes les côtes, l’on peut faire sauter des éclats et en séparer les éléments avec des pinces. Qu'on regarde même à l'œil nu les bords de la surface interne en dessous de l'impression musculaire, et l’on verra très distinctement les mailles d’un réseau tout à fait semblable à celui du Dentale (1) ; que l’on fasse une coupe parallèle à l'axe du cône représenté par la coquille , et l’on retrouvera sur la tranche les bandes blanches et brunes de la coupe longitudinale du Dentale. Dans toutes les espèces, dont il serait trop long d’énumérer ici les noms, j'ai vu une même chose; seulement dans quelques-unes, les dimensions des mailles du réseau sont extrêmement pelites.
Il est curieux de rencontrer une nouvelle analogie entre la coquille de ces animaux, alors que nous avions trouvé déjà des points de ressemblance entre leur appareil lingual.
Après avoir étudié la structure avec le plus grand soin, je pense qu'il faut concevoir la substance blanchâtre comme formant des sortes de couches irrégulières et interrompues, dont les plans sont parallèles au plan de l’orifice de la base ou perpendiculaires à l'axe ; que ces couches, divisées dans la coupe longitudinale, paraissent comme des bandes étendues d’un bord à l’autre; mais qu'elles disparaissent dans une coupe parallèle à leur direction, c’est-à-dire perpendiculaire à l'axe. Si l’on ne distingue plus les bandes dans e second cas, c’est parce que la substance , étalée en couche à
(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoou., t. VI, pl. 12, fig. 6.
84 H. LACAZE-DUTBIERS.
la surface des coupes, ne peut plus se faire remarquer, elle es la couche tout entière; et si même elle est interrompue, elle double en dessous la substance grise, et elle en masque le earactère.
Mais il ne faut pas croire que ces larmes soient aussi régulières que semble l'indiquer la description précédente. Elles sont ondnleuses, interrompues irrégulièrement, rameuses, et la coupe de leurs extrémités sur la face interne ou externe de la coquille présente le réseau que j'ai fait connaître (4), et ce sont les dos de ces ondulations qui, paraissant dans les tranches circulaires, forment les bandes ou zébrures.
J'ai cherché, dans une figure, à rapprocher les trois apparences et à montrer comment une même chose conduit aux aspects differents. On voit, par exemple, pourquoi le dos des ondulations des couches, en s’élevant sur la face supérieure (2), peut être distinguées de la substance qui remplit les concavités de leurs ondulations. On voit encore comment il se fait que sur la face latérale (3) ces zones coupées paraissent comme des bandes.
Les couches, dont les ploiements viennent se dessiner sur la surface de la coupe, en produisant des zébrures (4), semblent, dans leurs échancrures, émettre ou recevoir des bandelettes qui compliquent, par leur présence, l'apparence du réseau.
Comment peut-on interpréter ces dispositions? Y a-t-1l dans la structure qu'on vient de voir quelque chose d’analogue à ce que Von a décrit pour les autres coquilles ?
En comparant ces résultats avec ceux qui se trouvent consignés dans un article de l'Encyclopédie d'anatomie et de physiologie anglaise de Tood, je suis frappé de quelques différences (5).
Averti que j'étais par l’article du savant auteur de Particle , j'ai cherché dans toutes les parties de la coquille, si je ne trouve-
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo, t. VI, pl. 12, fig. 6, 2 (d) et 7 (a).
(2) 1d., fig. 7 (a).
(3) Id. (c).
(4) Id., Gg. 6, 7 (a).
(5) Voyez article Suez, par le docteur Carpenter, dans Cyclopædia of Anatom and Physiology.
ORGANISATION DU DENTALE. So
rais pas des éléments cellulaires. Souvent, en effet, les cellules qui ont formé originairement les coquilles disparaissent , la sub stance semble homogène ; mais en y regardant de près, en cherchant danstoutes les parties, onarrive à voir, dans quelques points de leur étendue, des cellules entières, ou des traces de celles qui disparaissent progressivement. Cela a été parfaitement démontré par le docteur Carpenter ; j'ai done multiplié mes recherches, et je n'ai dans aucun point de la coquille rencontré un élément cellulaire ; pour être bien sûr de ne point me méprendre, j'ai refait les coupes sur les coquilles de quelques bivalves, et là où le savant phystologiste anglais avait trouvé des cellules, je les ai moi-même revues.
Ces cellules, dans bon nombre d’Acéphales lamellibranches, s’'empilent régulièrement les unes sur les autres, et forment les prismes si réguliers, si évidents et si beaux que l’on observe dans la coquille de la Pinne marine (4), et que j'ai vus si nettement encore dans les coquilles d’Anodontes, ete.
Ici rien d’analogue. On trouve dans l’article auquel je fais allusion un dessin, donné d’après le travail de Bowerbank, qui rappelle complétement l'apparence des zébrures de la coupe cireulaire de la coquille du Dentale. J'y vois une substance plus obscure, une autre plus blanche; sur ces deux substances, de teintes différentes, des lignes vivement accentuées, avec des directions tout à fait opposées et s’entre-croisant. Il me paraît impossible de ne pas trouver une analogie complète avec les parties blanchâtres et grisâtres couvertes de lignes en hachures que l’on voit dans le Dentale. Cette disposition, dans l'exemple (Cyprœa mauritiana) cité par M. Carpenter, d'après M. Bowerbank, serait due à la juætaposition de cellules rapprochées et parallèles dans une même couche, mais d’une direction opposée dans une couche inférieure. « Each of » these laminæ really consists of a series of celles in close apposi- » tion ; and theplates are disposed alternately in contrary directions, » $0 that each series of cells intersects the one beneath in nearly » at right angles (2), » et dans l'explication de la figure on trouve a confirmation de cette idée : « Portion of fractured surface of
(1) Pinna nobilis.
(2) Article Suece, loc. cil., fig. 820. '
86 Hi. LACAZE-DUTIHIERS.
» middle layer of Cyprœa mauritiana , Showing lamina composed » Of prismatie celles obliquely crossing one another (4). »
Quand on casse la coquille du Dentale, et quand on obtient un fragment dont la surface est à peu près parallèle à Ja direction du plan des coupes cireulaires, on voit encore la même apparence (2; mais 1} semble alors, et j'avoue ne pas en pouvoir donner l'explication, que les parties couvertes par les hachures de la coupe cireulaire paraissent s'entre croiser ; il semble que les parties dont les lignes se dirigent à gauche, par exemple, se redressent et laissent passer sous elles les parties dont les lignes se dirigent à droite. On croirait voir les extrémités rompues des premières relevées etinsinuées au travers des secondes. Mais faut-illes regarder comme des cellules prismatiques? C’est à cela qu'il est bien difficile de répondre, et je n’oserais avoir ici une opinion aussi absolue que celle de M. Bowerbank. Car dans aucune coupe je n'ai pu rencontrer les sections perpendiculaires à l'axe de ces prismes, seclions si évidentes et si faciles à reconnaitre quand elles tombent bien réellement sur des éléments prismatiques.
Quant à l’origine de ces différentes parties, la difficulté devient encore plus grande, Sur un animal empoisonné par l'acide prussique, j'ai détaché àl’extérieur du corps et du manteau une pellicule d'une ténuité extrême, qui, lorsqu'elle flottait dans l’eau, semblait irisée, sans doute par suite des pelits plis de sa surface. Portée sur le microscope, elle paraissait parsemée de taches nucléolaires ; cest, je pense, la membrane externe épidermique, et presque anhiste, qui séerète la coquille. Mais je ne vois, dans la présence de ces noyaux, rien qui puisse expliquer les particularités de structure que j'ai pris soin d'indiquer.
ILest surtout fort difficile de comprendre comment les lignes où hachures si tranchées sont obliques à la direction des surfaces et des rayons du eône que représente la coquille ; il est, je le répète, bien difficile de se faire une idée de l'obliquité de ce partage de la substance, alors que le dépôt se fait par couches concentriques.
(1) Article Snez, loc. cit., fig. 420.
(2) Voyez Ann. des sc nat., 4° sér., Zooz., tt, VI, pl 12, fig 8.
Il faut aussi que des parties homologues ou semblables se déposent toujours les unes sur les autres, afin de continuer les lames du réseau. On à vu cependant que, dans les coupes longitudinales, il y avait discordance dans quelques points; dans ce cas, le manteau à cessé, pour une raison qui m'échappe, de déposer les parties semblables les unes sur les autres.
Je crois que des doutes existent encore et doivent exister sur l’origine et l'agencement des parties ; aussi m'abstiendrai-je, dans ce travail, tout à fait particulier, d'émettre une opinion générale.
Dans la description des bandes blanches rameuses de la coupe longitudinale, j'ai indiqué des stries, souvent irrégulières, qui partagent les bandes blanchâtres ou grisâtres, et je disais qu'elles ne devaient pas être prises pour les lignes d’accroissement. Elles me paraissent, en effet, devoir être regardées comme celles qui forment les hachures dans les coupes circulaires. J'en trouve la preuve sur des tranches obliques où on les voit se continuer avec les hachures.
Enfin, il reste un dernier élément dont il n’a pas encore été question. Il ne se montre pas dans tous les exemples; je veux parler de canaux très déliés, qui sont tout à fait les analogues de ceux que l’on rencontre fort nombreux dans la coquille de la Patelle commune (Patella vulgata). Quelques individus ont présenté, surtout vers le sommet, des canaux excessivement nombreux, 0ccupant la plus grande partie de l'épaisseur de la coquille, mais diminuant pourtant de nombre, en arrivant dans les couches les plus internes.
Ces canaux , que je n’oserais appeler vaisseaux, sont (A) pour la plupart droits et d’un calibre égal dans toute leur étendue ; ils présentent cependant, de loin en loin, de tout petits renflements, trop éloignés pour les faire regarder comme moniliféres. Leurs anastomoses sont nombreuses; elles se font presque toujours à angles aigus, mais jamais par arcades courbes. Ils renferment sans aucun doute une substance jaunâtre, qui, tantôt agelomérée, remplit le tube, tantôt en trainée grêle, n’oceupe
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° sér., Zoor., L. VI, pl. 42, fig. 9.
5ù I, LACAZE-DUIHIERS.
qu'une partie de sa cavité. IIS ressemblent beaucoup à ceux que M. Carpenter à décrits dans son travail, et dont il a donné des ligures (4). Je trouve cependant une différence. Dans le Dentale, les canaux sont plus rectilignes , leur union plus brusque et plus séométrique ; leur analogie avec ceux que l'on trouve dans les coquilles des Arches , des Pétoncles, des Patelles, ete., est absolue
Ces tubes n’ont probablement pas de parois; ils sont simplement creusés dans la substance de la coquille, et leur origine est diflicile à indiqner; mais il n'est pas probable qu'elle soit la conséquence de Panion bout à bout de cellules.
Sur des coupes longitudinales, j'ai vu quelques tubes se rendant dans les couches les plus internes, en suivant une direction à peu près parallèle à celle des bandes. Du reste, fréquemment on voit les bandes blanches et a substance intermédiaire traversées toutes les deux par un tube.
Lorsque ces canaux sont nombreux, ils s'entre-croisent dans lous,les sens, et la direction du plus grand nombre est parallle à la surface extérieure ; leur ensemble forme une couche qui, sur une coupe, se fait reconnaître à l'œil nu et à la loupe par lapparence blanchâtre qu'elle donne à la préparation.
Ces tubes n'étant pas constants dans tous les individus, leur place étant surtout dans les couches extérieures et près du sommet , il parait bien difficile de pouvoir admettre qu'ils jouent un rôle quelconque dans la cireulation. IIS ne sont pas en rapport, je ne le pense pas, avec les vaisseaux sanguins. Voilà pourquoi le nom de tubes ou de canaux doit leur être appliqué de préférence à celui de vaisseaux.
Reste enfin le drap marin, c'est-à-dire eette couche de subslance qui tapisse la surface extérieure de la coquille et qui est colorée iei tantôt en rose, tantôt en jaunâtre, ou même en noir, surtout du côté du dos et vers le sommet. Dans les diverses préparations , rien n'indique une couche spéciale d'éléments parliculiers avec une structure différente ; cependant on remarque que le bord des lames, celui qui répond à la surface externe , est
(4) Voyez loc cit, fig. 415 (Anomia ephippium
toujours obscur, et que cela tient à la matière étrangère enfermée dans la couche calcaire externe. Si l’on dissout la coquille enlière dans l'acide, on voit alors se détacher à la surface des particules colorées, et, sous le microscope, on croit volontiers que ces particules ont appartenu à des végétaux confervoides emprisonnés par la matière calcaire ; de même, en dissolvant les coupes, quand tout disparaît on voit les bords persister encore, ou plutôt former des débris appréciables conservant la couleur. Il y aurait donc, dans cette partie de la coquille du Dentale, quelque chose de surajouté et d’étranger à la matière inorganique sécrétée par la surlace du corps.
J'ai dit, et c’est un rapprochement à établir, que, dans les coquilles des Gastéropodes , la matière animale était en proportion à peine appréciable. En employant les liqueurs acides les plus faibles, on n'obtient rien; e’est à peine s’il reste quelques filaments. M. Carpenter à fait remarquer avec raison que, dans ces animaux, l'on peut à peine obtenir un résidu organique; je dirai cependant que ce résidu est notablement appréciable dans la coquille de la Patelle.
Arricce III.
Pied.
Le manteau et la coquille, qui en est une dépendance, ne sont pas des organes du mouvement dans le Dentale, comme cela se voit dans quelques Acéphales. L’organe proprement dit de la locomotion est le pied, qui se retire et s'enferme dans le manteau, ou qui s’allonge et devient saillant à l'extérieur, et qui sert, par un mécanisme facile à comprendre, à déplacer l’animal, seulement dans certaines conditions du sol, La coquille ne fournit qu’un point fixe aux agents essentiellement moteurs, aux muscles qui animent le pied. Celni-ci, éminemment contractile, se présente avec des formes toutesdifférentes, suivant son état de dilatation ou de resserrement. Sur quelques individus de grande taille, il peut s’allonger au dehors une distance de plusde1 centimètre1/2, quelquefois2; mais quand on le touche, il rentre et se réduit à ce point qu'il n’occupe plus avec le reste du corps, au fond du cornet de la coquille, qu’un espace de 2 centimètres. Comment ce corps gros et dilaté peut-il
se réduire ainsi et se montrer avec des proportions si différentes ? C'est ce que je chercherai à expliquer plus tard dans l'étude de Ja circulation.
En ouvrant d’un bout à l’autre le tube du manteau, on voit dans sa partie antérieure le pied, grosse colonne charnue qui adhère au reste du corps, vers le milieu de la longueur totale, par une base obliquement dirigée de haut en bas et d'avant en arrière de la bouche à l'anus, dans le point qui limite aussi le bord du manteau.
L'extrémité antérieure ou libre du pied présente des lobes, des gouttières et des replis importants à connaître, si l’on veut se faire une idée de son action , ainsi que de l’accomplissement de quelques autres fonctions.
On peut, en plaçant l'animal dans un vase de verre, voir au travers des parois le jeu et les mouvements du pied quand il se cache dans le sable ; mais le moyen le plus simple est d'observer le Dentale sur un fond plat et résistant, comme une assiette par exemple, alors, dans les efforts infructueux qu'il fait pour pénétrer, ildilate et contracte successivement les lobes de son pied, et toutes les dispositions peuvent être remarquées. J'ai aussi, sur des animaux entièrement morts, fait un petit orifice au talon du pied , et poussé daps son intérieur une liqueur conservatrice, qui a pour ainsi dire fixé la forme en dureissant les tissus , alors il a été facile d’avoir sous les yeux une image permanente de ces formes fugaces et passagères que l’on voit changer à chaque instant sur l'animal vivant.
Lorsque le pied est bien turgide, bien développé, on voit que son extrémité antérieure présente trois lobes : l’un médian, les autres latéraux.
Le premier est de forme conique (4) ; il est à proprement parler la terminaison , la pointe du pied ; il peut diminuer de volume, mais sa forme reste constamment la même ; on le reconnait toujours, quel que soit son état de contraction. Les seconds l’entourent et s'appliquent contre lui; ceux-ci ressemblent pendant leur épanouissement à des appendices foliacés , un peu renversés en
(4) Voyez Ann des sc. nat., 4° série, Zooz., t. VI, pl. 41, fig. 4 et 3 (P, p).
dehors et en arrière (1) ; dans certaines positions, ils sont suffisamment rejetés en arrière pour former de véritables crochets. Entre cette forme et celle où les replis latéraux ne présentent plus qu'un bourrelet aplati (2) sur les côtés du lobe médian , il y a tous les intermédiaires.
Lorsque le pied est dilaté, les lobes latéraux ont une base fort large et très épaisse, et les sillons qu'ils laissent entre eux et le reste de l’organe deviennent moins sensibles.
C’est donc dans un état intermédiaire à la contraction et à la dilatation extrêmes qu'il faut les observer, pour voir qu'ils se rejoignent en dessous sur la ligne médiane (8); que leur bord libre vient se terminer sur la ligne qui les sépare du lobe médian, et qu'ils entourent celui-ei complétement de ce côté.
Leur insertion sur le corps du pied est obliquement dirigée de haut en bas et d'avant en arrière, c'est-à-dire qu'ils s’avancent bien plus loin en arrière sur la face inférieure que sur la face dorsale. Cette obliquité est la même que celle de l'ouverture du manteau, et l’on peut voir dans un état de moyenne dilatation le repli festonné du bord du manteau venir s'appliquer parallèlement à eux sur le bord externe (4).
Du côté du dos, les deux lobes latéraux se comportent un peu différemment ; ils s’avancent l’un vers l’autre , mais ils n'arrivent pas jusqu’à se rencontrer; ils sont séparés par une gouttière (5) qui naît sur la face dorsale du lobe médian, et qui se prolonge sur tout le reste du pied. Deux petits plis, d’abord très peu distincts, partant d'un point voisin de l’extrémité, divergentet décrivent une courbe en se rapprochant de la ligne médiane pour arriver à un angle saillant où se rend aussi l'extrémité du bord libre de leur limbe ; le repli se porte de cet angle un peu en dehors et ea arrière, et décrit une courbe, qui s’efface ainsi que le repli lui-même sur le dos du pied. Cette gouttière dorsale , née sur le lobe médian et
(4) Voyez Ann. des sc. nat , 4° série, Zoo, t. VI, pl. 44, Big. 4 (1). (2) 1d., fig. 2 (1.
ge 1.
(4) 14., fig. 2 (1) lobe latéral. (d) Lamelle festonnée cu bord du manteau. (5) Id, fig. 3 (e).
ce = œ = œ
séparant les deux lobes latéraux, joue un rôle important dans l'accomplissement de la respiration ; le pied est toujours saillant : quand l'animal est ensablé , comme sa forme est à peu près cylindrique, le bord du manteau l’embrasse de toute part; il serait difficile que des courants d'eaux pussent s'établir dans l’intérieur du tube du manteau ; aussi la nature semble avoir ménagé cette gouttière pour permeltre que le manteau, toujours relevé en ce point, laisse un libre passage au liquide.
M. Deshayes compare cette extrémité à une fleur, dans laquelle les lobes latéraux seraient la corolle , et le lobe médian le pistil ; cela est exagéré : c’est tout au plus si l'apparence, dans un état de faible dilatation, peut rappeler la partie supérieure d’une fleur de lis, j'entends dire d’une fleur de lis du blason de la maison de Bourbon.
Lorsque l'animal a contracté son pied, les deux lobes latéraux sont à peine saillants sur les côtés; une ligne cependant les fait distinguer encore, mais dans son ensemble l'extrémité de l'organe parait se terminer en cône.
On peut regarder le corps du pied comme à peu près cylindrique, quoique sur le dos il soit un peu aplati, et qu'une ligne, ou sillon peu apparent, le divise en deux parties symétriques et semblables. Cette ligne est la continuation de la gouttière de l’extrémité; elle arrive jusqu'à la base du mamelon buceal.
Du côté inférieur, au contraire, il est rond, et parfois (cela tient, je suis obligé de répéter la même chose, à l’état plus ou moins grand de contraction) il présente des rides transversales ; tout à fait en arrière , à l'extrémité de la ligne oblique qui de la bouche conduit à l'anus , il se termine par une bosse froncée et ridée , saillante dans la cavité du manteau , et que j'ai nommée déjà bien souvent le talon.
Le pied est charnu et essentiellement musculaire ; mais il a aussi de muscles rétracteurs particuliers très puissants.
Une cavité générale occupe tout son intérieur , et l’on ne peut faire une incision à ses parois sans tomber dans son intérieur , où l'on trouve comme à nu, et toutes disséquées pour ainsi dire, quelques-unes des parties importantes du système nerveux. Les
communications de cette grande eavité avee le reste du corps nous serviront à expliquer la prompte turgidité de l'organe, en même temps que ses changements si rapides de forme et de volume. Les cloisons incomplètes et les fibres musculaires tendues d'un point à l’autre des limites de la paroi rendent comme sponcieuses les parois de cette cavité que l’on retrouve dans les lobes latéraux et le lobe médian , et qui se rétrécit dans le talon pour devenir presque un canal sous-tégumentaire communiquant avec les parties postérieures du corps.
En étudiant les organes de la digestion, on à vu que le paquet intestinal et l'appareil lingual étaient logés dans la base du pied ; cela est vrai, mais il faut remarquer qu'ils ne sont pas dans la même cavité: c’est un point, un fait important, sur lequel j'ai du reste appelé déjà l'attention. La cavité viscérale est parfailement circonscrite par deux diaphragmes continus lun à l’autre, mais dont les plans sontdirigés tout à fait en sens inverse : l’un, quoique courbe, est perpendiculaire dans son ensemble à l'axe du corps ; l’autre lui est presque parallèle. Le premier sépare la cavité viscérale de la partie postérieure du corps, il a sa concavité dirigée en avant (1); le second est une lame mince museulire, non perméable aux liquides, dans l'épaisseur de laquelle on voit bien nettement des fibres transversales et longitudinales fort délices.
Le diaphragme longitudinal semble se prolonger du côté dorsal du pied, assez en avant, sans cependant se confondre tout à fait avec la paroi ; on croirait qu'il y a deux cavités dans le pied, l'une inférieure très considérable, l'autre dorsale, peu marquée, lacuneuse, laissée entre les deux couches musculaires de la cloison et de la paroi, et les fibres charnues qui les relient; du reste, la distinction de ces deux cavités n’est pas toujours facile , etelle ne nv'a paru avoir en elle-même aucune importance.
Tel est l'organe qui sert à la locomotion ; je renvoie, pour l'exphication des mouvements, au moment où nous étudieronsles mœurs.
(1) Voyez Ann. des se. nat., Zooc, 4° série, L. VI, pl. 9, fig. 1. Coupe de
profil, un peu théorique, qui laisse voir la cavité du pied et les deux diaphragmes qui semblent former un lout continu dans une coupe aussi simple.
94 H. LACAZE-DUTIHERS.
On voit que, très différent de ee que l'on nomme pied dans quelques mollusques , il rappelle , par l'ensemble de ses caractères , le pied des Acéphales lamellibranches, et qu'il n’a rien d'analogue avec le disque musculaire moteur que l’on nomme aussi pied dans les Gastéropodes.
