ORGANES DE L'INNERVATION
L'étude des organes de l'innervation n’a pas été poussée très loin par MM. Deshayes et W. Clark. La description qu'ils en donnent ne répond pas au besoin que Cuvier a indiqué en s’occupant du Dentale dans son Règne animal. Une seule paire de ganglions, celle qui se trouve dans le voisinage de la bouche, à été reconnue et décrite par ces auteurs. On verra qu'il est utile cependant d'avoir des notions étendues sur l’ensemble du système nerveux,
(1) Voyez Ann. des sc. nal., Zoo. 4° série, pl. 44, fig. 2, où la courbure se fait sentir, même sur un animal mort.
et que la distribution des nerfs dans certaines parties peut et doit en faire interpréter tout autrement les fonctions que cela n'a été fait.
Dans l'exposé des particularités anafomiques qui suivent, je m'abstiens de toutes considérations générales sur les rapports zoologiques ; on ne manquera pas cependant de remarquer que le système nerveux du Dentale a une analogie , sinon une similitude complète, avec celui des Acéphales lamellibranches.
Pour lacommodité des descriptions, on peut établir la distinction ancienne bien connue, quoiqu'elle soit bien critiquée. On peut étudier séparément le système nerveux de la vie animale, ou de la vie de relation proprement dite, et le système nerveux de la vie végétative, splanchnique, viscérale, ou enfin stomato-gastrique, celui qu'on nomme dans les animaux supérieurs le grand sympathique.
En admettant cette division, je n’ignore nullement les objections qui s'élèvent contre elle et contre les idées de Bichat; je ne prétends pas résoudre ces objections, je ne veux pas même m'en occuper : Je n'emploie ici cette distinction que pour désigner deux ordres de parties, voilà tout.
AnTicce ΰr.
Système nerveux de la vie animale.
La partie du système nerveux se rapportant aux organes qui mettent l'animal en communion avec le monde extérieur est composée de trois paires de ganglions, reliés entre elles par des commissures et des connectifs. On peut désigner ces petits centres d'innervation par les noms suivants, en raison des rapports qu'ils affectent avec les parties voisines :
1° Les ganglions sus-æsophagiens, ou buccauæ, ou céphaliques ; 2% les ganglions pédieux ; 3° les ganglions abdominaux ou respiratoires.
Etudions-les successivement, voyons quels nerfs ils fournissent, et cherchons enfin les organes des sens.
ORGANISATION DU DENTALE. 99 $ I‘. Ganglions.
A. Ganglions cérébroïdes, sus-æsophagiens , céphaliques ou buccauxæ. — Ces ganglions ont seuls attiré l’attention des deux naturalistes qui se sont occupés du Dentale: Je cite les détails qu'ils donnent à leur égard.
Voici toute la description de M. Deshayes : « Le système nerveux » est encore plus difficile à observer que les organes de la généra- » tion. Cependantnous avons bien reconnu la forme et la position du » ganglion cérébral ; il est petit, quadrilatère, fort allongé et placé » longitudinalement sur la partie moyenne de la face postérieure » de la tête. De ses angles inférieurs partent deux filets très petits, » qui sé contournent sur lœsophage, où nous n'avons pu les » suivre, mais qui bien probablement passent au-dessous des bran- » chies, se dirigent à la partie antérieure du col pour former l’an- » neau nerveux qui existe dans tous les Mollusques céphalés (4). »
M. W. Clark considère ce centre nerveux comme formé de quatre ganglions unis entre eux pour donner à la masse une figure semblable à celle d’un X, et produire un collier à la base de l’œsophage, qui arrive à l’estomac en passant dans la base du pied.
Voici le passage : « At the base of the œsophagus is a cerebral » mass, four minute, pale pink, subcircular, finely puntured gan- » glions, in form some what like the letter X, united by a nervous » thread or collar, which encireles the œsophagus at the point » where it passes at the base of the foot into the stomach, and the fine filament. There from are distinetly visible passing to the > Stomach and throwing of anastomosing lateral threads anteriorly » to the foot buccal orifice an the others front parts of the body (2). »
J'ai cité ces passages, afin qu’ils puissent fournir eux-mêmes la preuve de leur insuffisance.
Personne aujourd'hui ne saurait douter de l'importance du système nerveux dans la classification, dans la recherche des rapports zoologiques. Aussi l’on verra combien sont différents les ré-
(1) Voyez loc. cit., p.335.
(2) Voyez loc. cit., p. 326.
100 NH. LACAZE-DUTHIERS.
sultats que je présente à l'appréciation des malacologistes, et peutêtre ne trouvera-t-on pas exagérée, en faisant la comparaison des travaux, cette assertion, que je place en commençant, à savoir que la plupart des faits relatifs à cet appareil sont restés inaperçus.
Les ganglions cérébroïdes méritent une description détaillée, car ils sont comme un centre auquel se rattachent les autres groupes ganglionnaires. Ils émettent, d’ailleurs, les rameaux nerveux très nombreux et aussi très utiles à connaître.
Le plus souvent leur recherche est facilitée par une teinte générale où un pointillé jaune orangé , quelquefois assez vifs qui les fait distinguer vaguement au travers des téguments. Mais on les rencontre à coup sûr en faisant la préparation suivante : on doit d'abord étendre le pied en avant, et rabattre en arrière la partie libre du manteau, après l'avoir fendue en dessous. On cherche alors sous l’enveloppe en arrière du col du bulbe buccal, dans le pli du manteau et de la face antérieure et supérieure du tube digesüf, en incisant ou déchirant les téguments dans ce point, on arrive tout de suite sur les ganglions que leur couleur décèle; en continuant avec soin la préparation, on les a bientôt mis complétement à découvert, et l’on peut voir aussi les nerfs et les connectifs qui en partent.
La masse cérébroïde est formée de deux ganglions , l’un droit, l'autre gauche, très rapprochés; ce qui fait que l’on a peine à distinguer la commissure qui les unit.
Ces ganglions sont ovoïdes ; leur grosse extrémité est tournée en avant, tandis que la plus effilée se dirige en arrière et en dehors. Après celle-ci, il n’est pas rare de voir sur le trajet du nerf qui en nait, et très près du ganglion, un renflement olivaire ressemblant tout à fait à un nouveau ganglion (4).
Il faut sans doute croire que ce sont ces deux masses secon daires de substance nerveuse, qui, plus ou moins rapprochées, ont pu faire dire à M. William Clark que la forme de la masse cérébroïde était celle d'un X, et lui faire penser qu’elle se composait de quatre ganglions. Souvent, il est vrai, la petite masse présente
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooz., pl. 13, fig. 1, 2, 3 (j) gangion cérébroïde , (j') renfement ganglionnaire secondaire.
l'apparence d’une croix; mais, quant aux renflements secondaires, ils doivent être regardés comme des dépendances des ganglions ; on sait qu'il n’est pas rare de voir chez les Gastéropodes des renflements nerveux dans le voisinage des ganglions principaux, qui ne peuvent être considérés comme des ganglions particuliers, mais bien connus des dépendances des parties dont ils sont voisins. |
B. Ganglions pédieux. — MM. Deshayes et W. Clark ne les ont pas vus. Ils sont cependant les plus faciles à trouver, et c’est par eux que j'ai commencé l'étude du système nerveux du Dentale.
Pour les voir, il suffit de placer l’animal sur le dos, de fendre le pied dans toute sa longueur sur la ligne médiane, et d'écarter les lèvres de la fente. Ils paraissent alors immédiatement accolés sur la couche musculaire de la face dorsale, vers le milieu de la longueur du pied (4).
Ils se présentent comme deux petites masses piriformes placées tout près l’une de l’autre, et ayant en arrière chacune un pelit point blanc (2). C’est sans aucune autre préparation que l’on peut étudier ces ganglions. Il suffit, on le voit, de fendre et d'ouvrir le pied. Si l'on verse sur eux avec une pipette quelques gouttes d'un liquide actif qui blanchisse les tissus, comme, par exemple, l'acide azotique ou la solution d’alun , etc., ils se détachent alors avec une netteté extrême.
Leur extrémité antérieure est effilée, elle semble se continuer avec le nerf antérieur. L’extrémité postérieure , au contraire, est arrondie. C'est elle qui porte les deux petits points blanes (3) fort importants à noter, en raison même de leur nature et de leurs fonctions.
Ils flottent dans la cavité du pied, et leur position n’est constante que parce que les nerfs qui en partent vont pénétrer dans les tissus musculaires voisins, et servent ainsi à les fixer. Aussi peut-on,
(1) Voyez Ann. des sc. nat., k° série, Zooz., t. VI, pl. 13, fig. 4,2, 3 (a). (2) 1d., fig. 4, qui représente les deux ganglions isolés. (3) 1d., fig. 4 (a).
102 Hi. LACAZE-BUTIIERS.
avec des pinces fines ou une aiguille, les soulever et s'assurer qu'ils ne sont point entourés par une substance charnue.
Is sont quelquefois un peu jaunâtres ; mais jamais leur couleur, qui rappelle celle des ganglions cérébroïdes , n’est cependant aussi foncée que dans ceux-e1.
C. Ganglions abdominaux ou respiratoires. — Ces ganglions paraissent sans aucune dissection ; seulement il faut les rendre évidents par l'action des liquides qui coagulent la matière nerveuse : on les voit alors de chaque côté de l’orilice à deux lèvres, auquel correspond l'extrémité du tube digestif en arrière du talon du pied (1).
Leur forme est assez exactement celle d’un triangle, dont chaque angle émet un cordon nerveux. La base est en avant, et le sommet en arrière.
Is présentent une particularité que n’ont pas offerte les ganglions précédents : ils sont très éloignés l’un de l’autre.
Leur teinte est toujours blanche, jamais ils ne m'ont paru jaunes; il est vrai de dire qu'ils sont fort petits relativement aux autres, et que si la couleur jaune existe, elle disparaît peut-être par suite de la transparence, conséquence du peu de volume.
Ils sont très voisins des orifices vasculaires qui, on le verra, existent de chaque côté de l'orifice digestif postérieur.
Leur description manque complétement dans les Mémoires de MM. Deshayes et W. Clark.
S IT. Des nerfs.
A. Nerfs des ganglions cérébroïdes. — Par des préparations minulieuses et souvent fort délicates faites sous des verres grossissants, on voit naître de ces ganglions deux paires de connectifs , quatre paires de nerfs et un nerf impair médian.
Dans les passages des recherches de MM. Deshayes et W. Clark précédemment cités, on a pu voir que les nerfs naissant de ces sanglions n'avaient pas dû être suivis et disséqués, car il n’y avait
A) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo, t. VI, pl. 43, fig. 1, 2, 3: (g) ganglion anal. Voyez aussi les figures relatives à la circulation: @, orifice anal
rien de précis à leur égard. Ces auteurs parlent cependant de l'existence d'un collier æsophagien ou pharyngien ; mais le manque de détails porte à croire qu'il a été plutôt supposé que vu; on en jugera par la deseription qui va suivre.
Le rameau impair médian (1) prend son origine en avant entre les extrémités antérieures obtuses des deux ganglions. On peut le nommer nerf palléal moyen dorsal ; il se dirige en haut (l'animal étant couché sur la face abdominale), pénètre dans le manteau, et se distribue dans son épaisseur, en marchant directement d’arrière en avant vers le bord libre. Avant d'arriver au bourrelet de ee bord, il se divise en branches secondaires, variables pour le nombre, dont les ramusecules terminaux deviennent tres grêles et fort difficiles à suivre.
La première paire naît sur la convexité antérieure des ganglions, tout près du nerf palléal moyen : en raison de sa distribution, on peut la nommer paire des nerfs buccauæ. Ces deux nerfs étant symétriques et parfaitement semblables, la description d’un seul suffira; de même, pour toutes les autres paires, nous ne nous occuperons que des rameaux d’un seul côté.
Le nerf buccal (2) se porte directement sur les côtés de la partie du tube digestif placée dans le voisinage du ganglion ; il suit sa direction , arrive à la base du mamelon buccal, se divise en deux branches, l’une supérieure (3) et l’autre inférieure. On à vu. dans la description de la bouche, que les cavités, sortes d’abajoues latérales que présente le mamelon, sont séparées par un tube cen tral à peine saillant à l’extérieur, mais déterminant cependant deux sillons sur chacune des faces. C’est dans ces sillons que les branches supérieure et inférieure ; résultant de la division précédemment indiquée, viennent se cacher pour remonter vers les franges de la bouche ; de la branche inférieure se détache un ra-
(1) Voyez Ann. des sc. nat., ZooL., 4° série, t. VI, pl. 13, fig. 4, 3 (b). (2) Id., fig. 4, 3 (0).
(3) Ed. (c').
104 H. LACAZE-DUTIHERS.
meau qui se porte en dehors et se perd dans les parois latérales des poches du bulbe (4).
J'appelle l'attention sur le rameau inférieur, car il fournit l'origaine du grand sympathique, comme on le verra plus loin (2.
Les connectifs qui relient les ganglions cérébroïdes aux ganglions pédieux appartiennent à la deuxième paire. Nés (3; en dehors, un peu en dessous, et tout à côté des nerfs buceaux, ils se portent en bas et en avant, au milieu des fibres musculaires du pied, parmi lesquelles on a quelques difficultés à les suivre, à cause de leur teinte blanche. On peut les désigner par les noms de connectifs antérieurs.
Les nerfs de la troisième paire Viennent ensuite; je les nommeral nerfs lentaculaires (4); ils naissent plus antérieurement que latéralement sur les ganglions. Is sont les plus volumineux de tous et leur position est constante; cependant ils naissent un peu plus en arrière, et se rapprochent des paires des nerfs palléaux moyens. Je les laisse de côté pour un instant; ils méritent une description toute spéciale que je joindrai à celle des tentacules dont l'histoire nous arrêtera spécialement,
Les quatrième et cinquième paires sont destinées à la partie libre el antérieure du tube du manteau ; elles se distribuent surtout dans la portion dorsale et naissent de points différents. La quatrième se détache des côtés du ganglion avant le renflement supplémen taire quand il existe. Ce nerf, que je nommerai palléal externe (5), se dirige en se ramifiant, comme le moyen, vers le bord du limbe du tube,
La cinquième nait à l'extrémité effilée du ganglion, quand le renflement supplémentaire n'existe pas, ou de celui-ci quand 1l
1) Me Ann, des sc. nat., 4° série, Zoou., t. VI, pl. 43, fig. 4, 2 et 3 2) Ja. (6).
3) Id. (d).
#) Id. (e).
(5) Id. (b"".
ORGANISATION DU DENTALE. 105 existe (4). Ce nerf, qu'on peut nommer palléal externe, se distribue tout à fait comme le précédent.
Enlin, la sixième paire est formée par les deux connectifs qui unissent les ganglions cérébroïdes à ceux qui sont voisins de l’anus : je les nommerai connectifs postérieurs (2). Il arrive fréquemment que le nerf de la cinquième paire, ou palléal externe, nait, conjointement avec ce connectif, de l'extrémité postérieure effilée du ganglion cérébroïde et de son renflement supplémentaire.
On voit que de ce premier centre naissent de nombreuses branches, aussi variées par leur distribution que par leur volume.
Les nerfs qui naissent des autres ganglions sont loin d’être aussi nombreux et aussi différents.
B. Nerfs des ganglions pédieux. — Les nerfs qui naissent de ces ganglions sont au nombre de neuf (3), quatre paires symétriques et un rameau impair. La paire antérieure et les deux paires latérales sont destinées au pied ; celles-ci se portent directement à droite, à gauche et en arrière, en se mêlant aux fibres musculaires. au milieu desquelles on les perd bientôt; celle-là continue l’extrémité effilée des ganglions, et se dirige d’abord parallèlement à l'axe du pied vers l'extrémité antérieure et se distribue aux lobes médians et latéraux.
Le nerf impair médian a son origine entre les deux ganglions en arrière, entre les deux parties arrondies auxquelles sont unies les deux pelites sphérules blanches dont il sera plus loin question. Il se porte directement en arrière, en suivant exactement la ligne médiane, et courant sur les fibres musculaires sans leur donner de branches ou rameaux secondaires. J'ai pu le suivre jusque dans le voisinage de la poche linguale, et j'avais, même avant d’avoir trouvé le grand sympathique, pensé qu'il en était l'origine. Peut-être a-t-il quelques connexions avec cette portion du système nerveux. Je n'ai pu m'en assurer, tant il est difficile à
(1) Voyez Ann. des sc. nat., Zoor., 4° série,t. VI, pl. 13, fig. 4,2, 3,4:(j!) renflement ganglionnaire, (b') nerf palléal externe.
2) Id. |f).
( 3) Id. (u).
106 H. LACAZE-DUTIHIERS suivre et à disséquer. I est probablement destiné à animer les fibres musculaires du diaphragme antérieur qui séparent la cavité du pied de celle où est logée la langue.
Enfin la paire postérieure (4), plus volumineuse que les autres, nait en arrière et un peu en dehors de la convexité des ganelions ; elle est accolée au côté externe des deux petites poches sphériques blanches, et se dirige en arrière paur aller jusqu'aux ganglions cérébroïdes. Elle unit deux centres nerveux, et par conséquent forme leurs connectifs; après avoir marché sur la face interne de la cloison musculaire, sur laquelle reposent les deux ganelions pédieux, elle traverse les fibres musculaires et se porte vers le dos. Dans ce trajet, sa teinte blanche la rend très difficile à suivre.
On distingue, en général, facilement les connectifs des nerfs. Ceux-ci se ramifent, et leur {diamètre par cela même diminue de plus en plus. Ceux-là, au contraire, conservent le même volume dans toute leur étendue, et tandis que les premiers sont toujours plus ou moins flexueux, ils sont eux le plus souvent droits. lei ces caractères font reconnaitre facilement la portion antérieure des connectifs buccaux-pédieux.
C. Nerfs des ganglions abdominaux , branchiaux ou respiratoires. — Les ganglions dont il s’agit ne fournissent pas de nombreuses branches comme les précédents. Is n'en donnent, à proprement parler, qu'une seule ; mais ils sont unis entre eux et avec les autres ganglions par des commissures et des connectits.
Is sont à peu près triangulaires, et chacun de leurs angles est le point d’origine ou d'arrivée d’un filet nerveux.
L'angle interne fournit un cordon (2) qui se porte directement en dedans : c’est la commissure d'union entre les deux ganglions. IL est placé, chose importante à remarquer, en avant de l'orifice correspondant à là dernière portion des organes de la digestion, de sorte que cet orifice se trouve être placé en arrière des ganelions, car, réunis tous les deux, il faut les considérer comme formant un seul tout.
4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, L. VE, pl. 13, fig. 1, 2, 3 (d).
(2) Id. (q).
C'est un fait important qu'il faut prendre en considération, et dont nous tirerons parti dans l'étude des rapports zoologiques.
De l'angle externe (4) naît un second cordon d'union : c'es! celui qui met en rapport les ganglions cérébroïdes avec le centre abdominal. Ce cordon est le connectif bucco-branchial ou postérieur. Il est difficile à suivre, non pas dans sa première portion, mais dans les parties latérales du corps. Il se porte en avant et en dehors, il contourne la base du pied et remonte vers la bouche en se logeant dans le pli d'union du manteau et de la base du pied ; c’est au milieu des fibres musculaires, entre-croisées dans ce point, qui souvent sont feutrées et résistantes, qu'il faut le chercher. Mais ce n’est pas sans quelque difficulté que l’on parvient à le disséquer ; cependant son existence ne peut faire aucun doute.
Les auteurs, n'ayant point connu et signalé les ganglions qui nous occupent, ne peuvent naturellement avoir vu les différents conneclifs ou cordons d'union que je signale.
Enfin, le sommet ou angle postérieur du ganglion fournit un cordon , le seul qui mérite le nom de nerf, puisque seul il n’unit pas des ganglions entre eux et qu’il se distribue à des parties de l'organisme.
Quand on place l'animal sur le dos, après avoir fendu et étalé le manteau, on distingue ce nerf, sans préparation, à l’aide de la oupe, surtout si l'on a fait une injection avec une couleur foncée ; la couleur même du foie qu'il traverse forme, comme la première, un fond sur lequel sa blancheur le fait détacher el reconnaitre facilement (2).
Il se porte directement en arrière et un peu en dehors, il eroise à peu près perpendiculairement la direction des premiers cæcums sécréteurs du foie pour s'introduire entre eux et passer sur la face dorsale, Alors il marche sur les côtés du corps, où l'on peut aisément le suivre. Ses flexuosités sont peu nombreuses , et n'émet pas de branches collatérales; ou s’il en émet, elles sont si srêles, qu’elles échappent à la vue. Il marche ainsi en droite ligne sur les côtés du corps, en se rapprochant peu à peu du dos jusque
(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoou., t. VI, pl. 43, fig. 1 (f). (2) da. (h).
vers lextrémité postérieure du pavillon, et il vieat se terminer dans la portion dorsale de cette extrémité, dans celle qui est échancrée en dessous.
On verra plus loin que cette partie joue un rôle important dans la fonction de respiration; par conséquent le nerf qui nait de ces ganglions voisins de l'anus, et qui se rend directement à cet orifice respiratoire (4), doit être considéré comme le filet qui préside à l’accomplissement de la fonction : aussi est-il naturel de l’appeler nerf respiratoire, et de trouver dans les centres qui le fournissent les analogues des ganglions branchiaux.
Telles sont les principales parties du système nerveux.
On voit que les descriptions citées plus haut sont loin de donner une idée exacte des complications anatomiques et des rapports des parties. L'existence même de la plupart d’entre elles avait été complétement méconnue.
$ III. Organes des sens.
Malgré toutes les recherches les plus minutieuses, il m'a été impossible de pouvoir découvrir quoi que ce soit qui püt être considéré comme l’analogue des organes de la vision. On sait que des Mollusques, dont la vie est très obscure, ont cependant des yeux : tels sont les Peignes, ete. Le Dentale est dépourvu de ces points brillants comme des diamants que présentent ces Acéphales sur le bord libre de leur manteau. Cela se comprend : ils vivent toujours ensablés, et l’on ne voit point de quelle utilité eussent été pour eux des organes de la vision.
Quant aux organes du gout et de l’odorat, je ne saurais rien en dire comme pour les autres Mollasques ; mais louïe et le toucher semblent, dans le Dentale, avoir des Organes SPÉCIAUX.
A. Otolithes. — Depuis que les premiers travaux de M. Von Siebold ont appelé l'attention des naturalistes sur la présence d’orsanes particuliers ne pouvant se rapporter à aucune autre fonction que l'audition ou la perception des vibrations des corps, les re-
(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoou., t. VI, pl. 13, fig. 4 (m).
ORGANISATION DU DENTALE. 109 cherches se sont multipliées et ont prouvé que, dans l’embranchement des Mollusques, l'existence de petites vésicules renfermant des corpuscules solides était générale. L'étude de l'appareil de l'audition dans la série animale montrant d’une autre part que, plus les organismes se simplifient, plus l'appareil de l'audition se réduit à peu de chose, on a pensé que l'oreille interne, dans ce qu’elle a de fondamental, ou vestibule membraneux avec ses concrétions , appelées otolithes, était la seule partie de l'organe de l’ouie chez les Mollusques. On est donc aujourd'hui à peu près convenu de désigner par le nom d’otolithes des petites perres qui sont enfermées, en nombre plus ou moins grand, dans de petites ampoules probablement de nature nerveuse.
Les otolithes du Dentale sont bien faciles à voir quand on à trouvé les ganglions pédieux. Ils sont accolés (L) à leur extrémité postérieure. Ils paraissent d’un blanc plus mat que le reste du système nerveux. MM. Deshayes et W. Clark, n'ayant pas eu connaissance des ganglions pédieux, ne peuvent les avoir vus.
Ils consistent en deux poches (2) à peu près sphériques, comme dans les autres Mollusques, remplies d’une infinité de petits corpuscules agités d'un mouvement perpétuel de trépidation.
Sous des grossissements que l’on peut faire varier et augmenter de plus en plus, on voit que chaque poche est une petite capsule elose de toute part, un peu aplatie ou déprimée du côté où elle repose contre le ganglion nerveux; qu’ellese compose évidemment de deux couches : l’une externe, de même nature que le névrilème des ganglions avec lequel elle se continue; l’autre interne, d'une légère teinte jaunâtre, analogue à celle de la substance du sanglion. Celleci, évidemment formée de tissu nerveux, doit être considérée comme la partie sensible de l’organe : je n'ai pu cependant reconnaitre de continuité entre elle et la substance du ganglion, dont elle est séparée par une ligne indiquant sans doute une couche de névrilème. Le point de communication peut m'avoir échappé, car en raison de la petitesse des objets, les préparations directes sont à peu près impossibles, et, à cause de la forme, les parties prennent
(1) Voyez Ann. des sc. nat , 4° série, Zooz., t. VI, pl. 13, fig. 4, 3, & (a’).
(2) 1a., fig. 5.
110 El. LACAZE-DUTHIL RS.
sur le porte-objel toujours la même position, et la compression rompant où éerasant tout, quand avec son aide on veut arriver à rendre minces les peliles masses sphériques, il est difficile de bien préciser les rapports.
MM. Wagner, Milne Edwards, Külliker, et beaucoup d'autres auteurs, ont, pour différents genres de Mollusques, montré que les mouvements des petits corpuscules sont dus à des cils vibratiles dont la capsule est intérieurement tapissée.
Voici un nouvel exemple non moins démonstratif de la présence de ces organes ciliaires. Les cils vibratiles existent sans aueun doute, et ils forment une couche épithéliale, qu'il est impossible de méconnaitre en dedans de la capsule. Toutefois, pour bien les voir, il faut prendre quelques précautions. Au moment où l'on vient d'enlever les ganglions , tous les corpuscules sont très vivement agités d’un tremblement, et tous ils sont réunis en une pelite masse au centre de la capsule. Une zone parfaitement limpide les sépare des parois capsulaires ; mais, à mesure que la vitalité diminue, on voit apparaitre sur toute la paroi interne de la capsule des ondulations légères de plus en plus marquées. Enfin, eu attendant suffisamment, on arrive à voir, quand les mouvements sont très ralentis, que chaque cil frappe en avant de lui les corpuscules qui se rapprochent de la paroi. Plus tard, quand la vitalité a complétement cessé, les eils disparaissent de nouveau, en raison sans doute de leur ténuité et de leur excessive transparence.
C’est peut-être pour n'avoir point laissé s’affaiblir ainsi les mouvements ciliaires, qu'on ne les à point signalés dans les autres Mollusques. En tout cas, ici la cause de la position centrale des corpuscules otolithiques et de leur trépidation est, sans aucun doute possible, le mouvement de l’épithélium à eils vibratiles de la capsule. On arriverait presque, à priori, à admettre l'existence de ces organes par la nature même du mouvement des concrétions, qui ne peut, en raison du volume des corpuscules, être comparé à celui que lon appelle moléculaire où brownien ; lorsqu'on rompt la capsule, ces corpuscules cessent de trembloter ; les cils les frappent done quand ils approchent des parois et les renvoient vers le centre. Je crois qu'aujourd'hui il serait difficile de se re-
{user à admettre que ce mouvement a la même origine pour tous les Mollusques.
Ces corpuscules sont lourds et pesants; ils sont calcaires; l'acide azotique les dissout avec effervescence. Leur forme (1) es voisine de celle d’une sphère assez régulière. HS réfractent fortement la lumière, et pour cetle raison, ainsi qu'à cause de leur forme, on les voit tantôt avec un centre clair entouré d’un bord noir, tantôt avee un centre obscur entouré d’une bande blanche vivement éclairée. Dans quelques-uns, on reconnait comme des couches concentriques : alors le centre semble être formé par un petit noyau. Dans ce cas, la substance calcaire s’est déposée comme par couches successives.
On sait que, dans les Gastéropodes, les otolithes sont allongés. Cela est très manifeste dans la Bullée (Bullæa aperta), où ils ont une forme qui rappelle celle de la semence du melon; ils paraissent fusiformes. Dans la Cyclade cornée et les Acéphales , ils sont habituellement modelés en sphérules plus où moins régulières. Ici done il y aurait un trait de ressemblance entre les corpuscules du Dentale et ceux des Acéphales (Cyclas cornea). I faut dire cependant que ce rapprochement n’a rien de très absolu, puisque dans l'embryon des Gastéropodes les otolithes sont toujours sphériques. En étudiant l’embryogénie de la Bullée, je me suis assuré que la forme des otolithes commençait posilivement par être sphérique et non fusiforme.
Le nombre des otolithes pour chaque capsule auditive est considérable.
B. Des organes du toucher. — H paraîtra peut-être étrange de localiser la sensibilité tactile dans un être aussi imparfait; mais l'observation légitime cette manière de voir; les données anatomiques viennent aussi la confirmer.
Quand on a fendu le manteau en dessous, rabatlu en arrière ses lambeaux, et fixé l'animal sur sa face abdominale, on voit (2)
(1) Voyez Ann. des sc. nal., 4° série, Zooz., t. VE, pl. 43, fig. 6.
(2) On consultera utilement dans l'étude actuelle les planches relatives à la dv ,
112 El, EACAZE-DUTHIERS.
de chaque côté du bulbe buccal des organes dont je me suis abstenu de parler jusqu'ier.
Is consistent en deux pâquets de très longs et contractiles filaments, excessivement nombreux, portés à droite el à gauche par deux replis cutanés, qui entourent comme une collerette la base du pédicule buccal.
Une anatomie détaillée de ces replis est utile et nécessaire en: raison même de l'importance des faits qu'elle nous montre. Pour arriver à éludier leur forme exacte, leur structure, ete., il faut enlever les nombreux filaments ou tentacules qu'ils portent: alors on voit qu'ils sont insérés en partie entre le manteau et le pied, et sur le pied, qu'ils commencent l’un et l’autre tout près de la ligne médiane, en arrière du mamelon buccal, mais que, dans ce point, ils sont parfaitement distincts, qu'ils se portent un peu en avant et en dehors en abandonnant le pli d'union du manteau et du pied pour s'avancer sur les côtés de celui-ci, Leur bord libre arrondi, un peu ondulé en festons, donne insertion aux tentacules. C’est vers la ligne médiane, en arrière du mamelon buccal, que ces replis sont le plus élevés et qu'ils offrent la plus grande étendue, Quand il s'agira de la circulation, quelques nouveaux détails completeront leur histoire; je n’appelle en ce moment lattenton que sur la partie nerveuse qu'ils renferment.
Quand on fait la préparation déjà indiquée pour mettre à nu les sanglions sus-æsophagiens, on doit fendre les téguments juste dans l'espace que laissent entre eux les deux replis tentaculifères ; alors on n’a qu'à suivre les deux gros nerfs qui naissent des ganelions, et qui se portent en dehors dans la ligne d'union des replis avec le corps Ces gros nerfs marchent parallèlement au bord adhérent du repli, en fournissant des branches nerveuses, secondaires (4), qui se ramifient elles-mêmes, et qui marchent vers le bord libre, c'est-à-dire vers la base d'insertion des tentacules. Ces nerfs secondaires se divisent une, deux ou trois fois en rameaux plus petits et variables en nombre : habituellement on en compte
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooz., t. VI, pl. 43, fig. 4, 2, 3 (e).
— Mais voyez surtout les planches relatives à la circulation, où les nerfs ct ganglions céphaliques ont été représentés Lout spécialement |
jusqu’à dix, douze et même quatorze. Les rameaux sont d'autant plus longs et divisés en un plus grand nombre de branches, qu'ils sont plus près de l'extrémité interne du repli, puisque c’est dans ce dernier point que celui-ei a la plus grande étendue.
Il n’est aucune partie du corps où les filets nerveux soient aussi multipliés ; on ne peut s'empêcher, en voyant cette richesse, de croire que ces organes ne jouent un rôle tout spécial. Les nerfs, arrivant jusqu’à la base des tentacules, doivent, quoique je n’ai pu les voir dans leur intérieur même, leur donner sans aucun doute des propriétés tactiles très développées.
Ces filaments sont évidents et faciles à observer. Ils n’ont pas échappé à l’examen de MM. Deshayes et W. Clark; mais pour ces deux auteurs ils sont des organes lous différents.
M. Deshayes, se basant sur des données anatomiques relatives à la circulation, les avait considérés comme les branches. De Blainville (4), admettant cette opinion comme l'expression de la vérité, avait été conduit à faire un ordre des Cirrhobranches pour les Dentales, tout seuls dans sa sous-classe des Paracéphalophores. M. Deshayes lui-même adopta ce mode de groupement. M. Von Siebold paraît se ranger aussi à cette opinion, puisque dans son Manuel d’analomie comparée il fait, pour le genre Dentalium, sa première famille des Tubicolés : les Cirrhibranches (2).
M. W. Clark, trouvant les organes de la respiration dans une autre partie du corps (le foie a été pris, à tort, par lui pour les branchies), doit leur attribuer un nouveau rôle dans les phénomènes vitaux : il les considère comme destinés à sécréter un liquide propre à la digestion; pour lui, ce sont des glandes salivaires.
Voilà donc deux opinions bien différentes , et j'en présente motmême une {roisième tout aussi opposée aux précédentes qu'elles le sont entre elles, puisque je les considère comme étant des organes du toucher ou du tact. En résumé, trois fonctions leur sont attribuées, et elles sont aussi différentes que possible, puisqu'elles
(1) Voyez article Mozzusques du Grand Dictionnaire d'histoire naturelle, ou le Manuel de malacologie, de de Blainville. — (Dentale).
(2) Voyez Manuel d'anatomie comparée, t I, p. 294. A5
Alf H. LACAZE-DUTHIERS.
se rapportent à la cireulation, à la digestion et à l'innervation. Analysons ces opinions , et voyons quelle est celle qui offre le plus de raisons en sa faveur,
D'abord, et cela sera surabondamment démontré dans l’histoire de la circulation , M. Deshayes décrit le cœur et les vaisseaux qui se rendent aux replis, sans avoir fait d’'injections. Aussi le prétendu cœur n'est-il qu'une dilatation du tube digestif ; les vaisseaux, que l’une de ses figures montre dans les deux replis tentaculifères, sont des nerfs, ceux-là mêmes qui viennent d’être décrits. Les vaisseaux ont une tout autre disposition; on le verra. Ainsi donc les preuves anatomiques tirées de la distribulion des vaisseaux, des rapports et du voisinage du cœur n'existant plus, la valeur de l'opinion, et par suite de la classification, est singulièrement compromise.
Quant à l'opinion de M. W. Clark, elle est une hypothèse sous la forme d’une assertion. Quelles sont les preuves qui démontrent que ces glandes servent à la digestion et deviennent ainsi saillantes , extérieures au tube digestif? Si ces filaments sont des glandes salivaires , ce sont, on le reconnaitra, de singulières glandes, Les mucosités qui les entourent, et qu'ils semblent sécréter, sont-elles suffisantes pour leur faire attribuer un rôle aussi exclusif? Je ne le pense pas. Ne voyons-nous pas en effet , sous l’influence d’une irritation quelconque, toute la surface du corps des Mollusques produire une abondante matière muqueuse ?
En faveur de l'opinion que je présente, et qui consiste à considérer ces tentacules comme des organes du tact et peut-être un peu de préhension, je trouve d’abord les dispositions anatomiques et Ja richesse en filaments nerveux ; ensuite je vois que le Dentale se sert de ses tentacules tout à fait comme le font d’autres animaux à qui personne ne refuse des organes du tact et de préhension.
I suffit de placer quelques Annélides voisines de la Térébelle, ou la Térébelle elle-même, dans un vase exposé à la lumière (je dis la lumière, parce qu'il m'a toujours paru que ces animaux craignent et fuient le grand jour, aussi travaillent-ils tout de suite à se garantir), pour les voir s’agiter en tous sens, étendre leurs longs bras céphaliques, et aller à leur aide se fixer aux parois du vase ; qu'on
leur donne des débris de coquilles et des grains de sable, et ces longs bras qui, en s’allongeant et en rampant, palpent et tâtent tout, vont les saisir, les rouler, les trainer péniblement au fond du vase et les apporter jusque sur le dos de l’animal; cela se répétant souvent, un tube se trouve bientôt formé ; car les mucosités soit des filaments, soit du corps, agglutinent les débris ainsi apportés : c’est une observation qu’il est facile de faire et de répéter ; et je la cite, parce que j'ai trouvé une analogie très grande entre les tentacules des Annélides et ceux du Dentale. Ayant placé ces derniers, bien vivants, dans de toutes pelitescuvettes, j'ai vu leurs tentacules sortir par l’orifice de la base du manteau (1) et aller au loin fâter lentement, puis se fixer aux parois du vase à l’aide de la ventouse qui existe, comme on vale voir, à leur extrémité. En plaçant un paquet de ces filaments sous le microscope, on les voit se tordre, se contourner el s’entortiller dans tous les sens comme des paquets de vers ; leurs mouvements sont même tels, que, je l’avouerai, au premier examen, avant d’avoir connu toutes les dispositions anatomiques, j'avais eu l’idée qu'ils étaient des Helminthes parasites, idée , du reste, qui n’a pas duré, on le comprend, en face de l'observation des faits anatomiques.
Il faut le dire, des deux opinions des auteurs l’une paraît plus naturelle; elle vient tout d’abord à l’esprit : c’est celle de M. Des: hayes. Les branchies sont le plus souvent en forme de filaments et de franges, il paraît donc tout simple que les filaments dont il s’agit aient d’abord été pris pour des organes de la respiration.
Est-ce à dire cependant qu'il faille rejeter d’une manière absolue les deux opinions précédentes. Je ne le crois pas. On sait que dans les Annélides les branchies sont souvent très contractiles , et qu'il est quelquefois impossible de faire pénétrer les liquides d'injection dans leurs tubes ou filaments. Cela est arrivé à M. de Quatrefages, qui, sans contredit, avait affaire à des branchies; on sait aussi que dans les animaux inférieurs la division du travail physiologique étant de moins en moins marquée, il arrive qu’un même organe répond aux besoins de plusieurs fonctions; aussi je suis loin
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo. t. VI, pl. 11, fig. 4.
de vouloir affirmer, d'une manière absolue, que les tentacules du Dentale ne puissent concourir à la respiration, qu'ils ne puissent aussi sécréter un mueus filant abondant, servant peut-être à aggluliner, à retenir et à engluer les petits Foraminifères, ou les autres matières alimentaires; mais je crois que ces fonctions sont bien secondaires , si elles existent, car ce n’est que par analogie que l’on peut les admettre. On trouve, au contraire, toutes les preuves organiques nécessaires pour croire que ces filaments jouent un rôle actif, qu'ils sentent, (tent, et qu'ils doivent s’insinuer entre les grains du sable où s'enfonce le Dentale, pour y saisir et rapporter à la bouche les Rhizopodes qui servent à l’alimentation,
Ces lilaments sont faciles à observer ; il suffit d'en prendre quelques-uns et de les porter sous le microscope pour voir immédiatement leur structure (4).
[ls sont striés longitudinalement et transversalement. Les stries longitudinales paraissent surtout quand ils sont étendus ; les transversales se montrent, au contraire, pendant les contractions.
Leur surface est eouverte de cils vibratiles, beaucoup plus évidents vers l'extrémité que dans le milieu de la longueur (2).
Leur extrémité libre (3) est renflée en massue et un peu aplatie ; éminemment variable dans ses formes par suite de sa contraculité, elle présente toujours une dépression semblable à une ventouse (4) ; un canal existe dans l’intérieur du tentacule , mais je n'ai pas pu le suivre bien au delà de l'étranglement placé en arrière de l'extrémité claviforme. La ventouse, ainsi que l’orifice de ce canal, est lapissée de cils plus gros que dans le reste de l'étendue des tentacules. C’est même en suivant le mouvement ciliaire quil m'a été possible de reconnaitre l'existence de la cavité centrale.
Au milieu des granulations du tissu de cette extrémité, on trouve un certain nombre de corpuscules plus gros; presque tou-
1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooz., &. VE 91. 44, fig. 6, 7, 5. 2) Id. , fig. 6, 7, 8.
(3) Id., fig. 8.
(4) Id, fig. 8 (v).
jours en avant il y en atrois, de teinte jaunâtre et rapprochés (1) ; dans le point où commence la dilatation, on en rencontre trois autres (2) plus volumineux et moins jaunes, entassés les uns audessus des autres, et ce n’est guère que jusque près d’eux que le mouvement ciliaire de la cavité se fait remarquer ; toute l’extrémité renflée est, du reste, parsemée de pelits noyaux jaunâtres.
Soumis à un grossissement un peu fort, les tentacules présentent dans toute leur étendue une même composition ; leurs parois sont épaisses et à bords parallèles. Le centre du cylindre est occupé, soit par une cavité, comme semble l'indiquer le mot précédent de parois, soit par un fluide que rien ne décèle. Mais on trouve, de loin en loin, de gros corpuseules avec noyaux et nucléoles, et souvent des trainées de substance unissant les deux ; il semble surtout que ces parties soient appliquées à la surface interne des parois.
Y a-t-il dans toute l'étendue de ce tentacule un tube ouvert dans la ventouse? C’est ce que je ne saurais décider ; s’il existait, les corpuscules dont il vient d’être question , seraient les cellules productrices des mucosités que l’on trouve toujours au milieu des filaments, et l’opinion de M. Deshayes perdrait de sa valeur, tandis que relativement celle de M. W. Clark en acquerrait (3).
Quoi qu'il en soit, je n’ai jamais vu et rencontré de granulations mobiles et flottantes daus la cavité de ces filaments.
Les tentacules surun même repli sont loin d'offrir le même développement; on en voit de toutes les grandeurs. Il m'est arrivé, sur des Dentales de petite taille, de trouver un tentacule relativement énorme, entouré de filaments très courts et très déliés ; évidem-
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooc., t VI, pl. 14, fig. 8 (b).
(2) Id. (a).
(3) Voici le passage du texte de M. W. Clark : « Salivary glands are very » large, covering the base of the foot and the œæsophageal ganglions, and enve- » lope the buccal pouches so completely that they seem imbedded in them ; they » spring from wich side the base of the mouth, and are two thick fasciculi, » wich consist of a multitude of very fine, bng, light yellow capillary strands, » their extraordinary volume is necessary to produce a copious dupply of fluide » to lubricate, especially of the scabrous ones, as Bulima pulchella and the harp» » pointed Laguna amphora. » (Loc. cit., p. 326.)
118 NH. LACAZE-DUTHIERS.
ment des proportions aussi différentes tiennent à des degrés divers de développement (1).
Enfin un fait qui m'a étonné , et que je ne puis pourtant mettre en doute, c’est que les Dentales, placés dans certaines conditions, se débarrassent de leurs filaments tentaculaires. Ainsi souvent, deux ou trois jours après avoir fait la pêche des animaux, on voit flotter, dans l’eau où ils sont placés, des houppes de tentaeules. J'avais apporté de Saint-Malo à Courseules (Normandie) des Dentales en grand nombre; le changement d’eau de mer leur fit rejeter une quantité considérable de paquets tentaculaires.
Anriece Il.
Grand sympathique, ou système nerveux stomato-gastrique.
Les nerfs et ganglions du système de la vie animale ont, en général, une apparence particulière qui les fait reconnaître assez facilement. Leur mode de distribution et leur origine ne permettent pas de les confondre avee le système grand sympathique, ou du moins avec ce qui en tient lieu.
Pour trouver les nerfs sympathiques, il faut faire la préparation des ganglions (2) cérébroïdes, chercher les nerfs de la première paire ou nerfs buccaux (3), les suivre sur les côtés du pédicule du mamelon de la bouche, jusqu'à l'endroit où ils se bifurquent. En isolant la branche inférieure (4), celle qui est la plus voisine du pied, on voit qu’elle abandonne le reste du nerf, qui se distribue au mamelon, et qu'elle se porte en bas et en arrière vers la masse musculo-cartilagineuse de la langue (5). Il y a deux nerfs ou cordons d'origine, un de chaque côté. En arrivant à la masse musculo-cartilagineuse, les deux cordons se renflent un peu, et forment un petit ganglion triangulaire de chaque côté et en avant de l'appareil lingual. Une commissure transversale les unit : de son
(4) Voyez Ann. des se. nat., 4° série, Zooz., t. VI, pl. 44, fig. 5 (m) est le repli tentaculifère.
(2) Zd., fig. 4,2 et 3 (j)
milieu nait un filet nerveux qui se porte en arrière perpendiculairement à la direction de la commissure, sur le milieu de l'appareil lingual, jusqu’à la partie qui fait saillie sur la face inférieure , et qui correspond au sommet de la pièce cornée (1).
De ces ganglions partent deux nerfs (2), un de chaque côté. Ils remontent en arrière, et suivent les côtés de l'appareil lingual ; puis, arrivant sur le dos de la masse museulo-cartilagineuse, ils se renflent en deux nouveaux petits ganglions (3).
Une commissure (4) les unit transversalement, et un filet nerveux postérieur qui en naît se dirige en arrière, en accompagnant le tube digestif, il ne m'a pas été possible de le suivre bien loin.
On voit, en résumé, que l'appareil lingual est enfermé dans un cercle formé par les connectifs ou commissures unissant les ganglions. On voit aussi que, si l’on considère le tube digestif dans son ensemble, et le système nerveux sympathique, plus les ganglions cérébroïdes, la première portion des organes de la digestion est enfermée dans un double collier nerveux : le premier formé en haut par les ganglions cérébroïdes, les nerfs buccaux et les ganglions avec la commissure antérieure du grand sympathique ; le second formé par cette commissure et la commissure postérieure dorsale avec la seconde paire des ganglions sympathiques.
I m'a paru y avoir des différences individuelles, surtout pour le volume des ganglions ; et ces différences assez marquées font, dans quelques cas, reconnaitre avec bien plus de facilité le système grand sympathique.
Je n’ai qu’à rapprocher les résultats généraux qui précèdent de ceux que MM. Deshayes et W. Clark ont fait connaître (5), pour que l’on reconnaisse que ces auteurs n’ont eu qu'une connaissance bien imparfaite des organes de l’innervation.
loir plus haut les citations du texte de ces auteurs.
el
120 H. LACAZE-DUTIIIERS.
Le Dentale ne semble pas, on le voit, mal partagé à l'endroit du système nerveux, et l’on trouve même ici quelque chose de plus que dans le système nerveux des Acéphales, chez qui l'on n'a pas, que je sache du moins, indiqué encore le grand sympathique.
En cherchant dans d’autres Mollusques la disposition de quelques-unes des parties du système nerveux, j'ai eu l’occasion de voir se vérilier des analogies que j'avais entrevues entre eux et le Dentale. J'espère plus tard me laisser guider par ces mêmes analogies, et trouver le grand sympathique des Acéphales lamellibranches.
Dans l'étude des rapports zoologiques, il y aura lieu d’insister longuement sur les traits de ressemblance que présente l'appareil de l’innervation du Dentale avec les Acéphales lamellibranches.
