ORGANES GÉNITAUX
Il y a peu à consuller les auteurs pour la partie de l’histoire du Dentale que nous allons maintenant parcourir; on ne trouve, en effet, que des notions incomplètes, quelquefois peu justes dans les recherches de MM. Deshayes et W. Clark. L'hermaphrodisme est admis d’une manière positive par l’un de ces auteurs , et laissé sous-entendu par l’autre ; cela suffit pour faire comprendre que tout ce qui se rapporte à l'anatomie, et il ÿ a très peu de chose, est complétement à revoir, car le Dentale a les sexes séparés. L'étude du développement manquant, il n’y a rien à reprendre et à critiquer.
Du reste, je cilerai tout ce que l’on trouve dans les mémoires des deux naturalistes :
« L'appareil de la génération nous est fort peu connu; un » ovaire, qui remplit presque totalement la cavité abdominale, et » qui probablement a son orifice extérieur dans le pavillon, est le » seul organe que nous ayons pu reconnaitre, Quant à l'organe » mâle, s’il existe, quoique très important à connaître, si ce n’est » dans tous ses détails, au moins dans sa position et ses rapports, à » entièrement échappé à nos moyens de recherche (4). »
Voilà tout ce qu’en sait M. Deshayes, et il ajoute que quelques faits doivent faire croire que le pavillon « semblerait destiné à » remplir quelque fonction inconnue pendant la génération. »
(1) Voyez Deshayes, Anatomie et monographie du genre Dentale (Mémoires de la Société d'histoire naturelle, t. I, p. 334).
M. W. Clark déclare que le Dentale a une glande génitale, à la fois mâle et femelle : « 1 have not discovered any exser- » ted organs of reproduction, and F think from various con- » Siderations that this animal is an hermaphrodite, but without » Ccongression, » Il parait croire que les Spermatozoïdes se trouvent dans la même glande, puisqu'il ajoute : « Under the mi- > croscope, in the middle of the general mass, several small egg- > shaped globules, having at one of (he axe à minute, apparently > tubular filament filed with à glary fluid, may be seen in some » individuals, but not in all, as F have sometimes searched in vain » for them, these may be the virile fecondating organs, which are » perhaps only apparent at certain stages of gestation (4). »
Cette description est fortincomplète, elle laisse beaucoup à désirer ; ainsi les Spermatozoïdes n'ont rien de bien défini; mais cela
n'est pas étonnant, puisqu'ils n’ont pas été vus.
Après ces citations, il deviendra par la suite à peu près inutile de revenir surces mémoires ; les faits d'anatomie qui vont suivresont nouveaux, eLil n'y a done aucune utilité à les opposer aux observalions précédentes.
Et d'abord établissons en principe que Les sexes sont séparés et portés par des individus différents.
L'expérience seule peut démontrer cette proposition absolue. En plaçant des animaux isolés dans des petites mares artificielles, s'ils pondent , les œufs restent stériles; mais tous les individus ne pondent pas des œufs; quelques-uns lancent une liqueur blanchâtre, qui forme comme un nuage au milieu de l’eau. Quand on réunit dans un même vase deux animaux produisant des œufs et de la liqueur blanche, presque toujours les œufs se développent. Cette expérience à été renouvelée un grand nombre de fois, toujours avee les mêmes résultats.
Voilà des faits qui, seuls, pourraient suffire pour la démonstration; mais qu'on examine le tissu de la glande au microscope, et bientôt la conviction sera complète ; dans les uns, on ne trouvera
(4) W. Clark, On the Animal of Dentalium Tarentinum (The Annals and Magazine of Natural History, vol. IV, 2° sér., 4849, p. 328).
que des œufs, dans les autres que des Spermatozoïdes. Ainsi point de doute, le Dentale n'est pas hermaphrodite ; il ne l’est dans aucunes conditions.
Cependant les deux glandes génitales se ressemblent complétement dans leur composition, leur forme, leurs rapports, leur mode d'ouverture au dehors du corps; seule leur couleur est un peu, mais bien peu, différente. L’ovaire est toujours plus ou moins jaunâtre où roussâtre ; le testicule est ordinairement blane, rarementlégèrement jaune; mais dans ce dernier cas, jamais sa teinte n’est roussâtre comme dans la glande femelle. La couleur seule, quand on a beaucoup disséqué de Dentales, suffit cependant pour faire, sans le secours du microscope, reconnaître immédiatement le sexe,
La description générale de l’appareil de la génération sera done la même pour les deux glandes, et l'étude des organes génitaux sera divisée en trois articles distincts. Dans l’un, il sera question de la glande en général, indépendamment du sexe; dans un autre, de la composition de la glande femelle; dans le troisième, de la structure de la glande mâle.
J'ajouterai un chapitre spécial sur l'organe de Bojanus.
Arricce [°.
De la glande génitale en général.
La glande de la reproduction occupe loute l’étendue du corps, entre le bulbe anal et le pavillon ; elle répond à la partie du corps qui est en arrière du diaphragme vertical, mais elle ne la remplit pas seule.
Quand on ouvre le sinus abdominal inférieur jusqu’au talon, on voit, en enlevant les membranes superficielles, une glande roussâtre , d’une couleur semblable à celle du foie, un peu moins foncée cependant, dont les culs-de-sac sécréteurs , irrégulièrement groupés en arrière du talon et autour du bulbe anal, s'étendent sur les côtes et le dos, dans un espace assez restreint; c'est le corps de Bojanus où du moins l'organe qui lui correspond, et sur l'histoire duquel nous reviendrons plus loin.
Dans la partie inférieure, et formant la paroi supérieure du si
176 H, LACAZE-DUTOIERS.
nus abdominal, un peu en arrière du bulbe anal et de l'organe de
Bojanus, on trouve encore le foie et les larges conduits qui l'unissent au tube digestif vers l'anse stomacale.
Iest, on le voit, facile de limiter exactement l'étendue des glandes de la génération. Quel que soit le sexe, en effet, elles forment à elles seules toute la partie dorsale et postérieure du corps de l'animal, en arrière de l'organe de Bojanus qui les sépare du diaphragme vertical, en dessous des deux muscles rétracteurs du dos, en dessus du foie et du sinus abdominal.
Ainsi, la glande de la reproduction forme une grande partie du corps de l'animal. Aussi, quand on vient de retirer un Dentale de sa coquille, que l’on fend ou non son manteau, on aperçoit tout de suite l'organe de la génération ; du côté du dos, il paraît dans les intervalles des quatre bandelettes musculaires qui le recouvrent; en dessus , 1l est apissé par un repli du manteau formant la paroi dorsale du tube , et sur le milieu par le sinus abdominal. On a vu dans l'étude de la circulation que des lacunes vasculaires l'entouraient de toutes parts.
Les organes de la génération sont d’une grande simplicité. Is ont en cela beaucoup de rapports et d’analogie avec ceux des Mollusques Acéphales lamellibranches. Ils sont , en effet, réduits à la glande génitale seule. On n’y trouve ni organes copulateurs, ni organes sécréleurs secondaires et accessoires : il n’y a que les glandes sécrétant l'œuf ou le spermatozoïde.
Quant au corps de Bojanus, il a avec les glandes génitales des rapports à peu près semblables à ceux qu'il présente dans les Mollusques bivalves.
De tous les appareils, certainement ceux de la reproduction sont les mieux limités et les plus faciles à voir et à reconnaître , et l'on a de la peine à comprendre que les auteurs les aient si peu et si incomplétement connus et décrits.
Les éléments dont l'organe se compose sont des lobules rangés sur trois séries longitudinales autour d’un canal excréteur unique étendu d'une extrémité à l'autre de la glande (4). Si l'on faisait une
(1) Voyez Ann. des sc. nal., 4° série, Zoo1., t. VII, pl. 5, fig. 1 (a;
“à DÉVELOPPEMENT DU DENTALE. 4177
coupe perpendiculaire à l’axe du corps, on verrait les trois séries rayonnant autour d’un centre qu'oceupe le canal excréteur , mais “un des côtés manque de série : c’est celui qui correspond à la face inférieure; de sorte que deux séries sont latérales , et se trouvent l’une et l’autre à peu près dans le même plan que le canal central ; tandis que l’autre est dorsale, médiane et impaire.
Les lobules présentent tous à peu de chose prèsla même disposiion ; ils sont formés de trois culs-de-sac, de quatre à cinq quelquefois, groupés autour d’un pédicule, un peu plus étroit que leur masse réunie, qui vient s'ouvrir dans le canal excréteur principal. Is ont tous une direction perpendiculaire à celle du canal excréteur quiles reçoit. Entre chacun d’eux est un petit espace libre (1), que nous avons vu se continuer dans le sinus abdominal inférieur. Les lobules dorsaux sont disposés de même ; seulement leurs divisions secondaires forment trois groupes, un médian et deux latéraux, qui se placent dans les intervalles que laissent entre elles les bandelettes musculaires.
Du reste, avec les époques plus ou moins rapprochées de la reproduction, l'état de la glande varie et peut donner lieu à des apparences toules différentes.
Le canal excréteur (2) s'étend depuis l'extrémité postérieure du corps près du pavillon jusqu'au voisinage de l'anus, et devient de plus en plus volumineux. C'est lui, sans aucun doute, que M. Deshayes a pris pour le canal digestif, car il a représenté ce dernier comme un tube tout droit allant s'ouvrir au pavillon. On sait quelle est la disposition du tube digestif. Le diamètre du canal excréteur, pour recevoir les produits de la sécrétion de tous les lobules, doit augmenter de diamètre, aussi est-il conique ; son sommet est à l'extrémité postérieure, et sa base vers le milieu du corps. Cette raison suffirait encore pour montrer, s’il en était besoin, qu'on ne peut le confondre avec l'organe de la digestion.
Il est très large, et forme presque à lui seul la paroi dorsale du sinus abdominal. Quand on le regarde en dessous, on voit sur sa
(1) Voyez Ann. des se. nat., &*série, Zooz., t, VIT, pl. 5, fig. 1, fig. 2(d) (d).
(2) Ibid. (b).
178 H. LACAZE-DUTRIERS.
paroi une ligne un peu flexueuse, qui semble le partager en deux moiliés latérales ; cependant il est impair , et ne présente qu'une seule cavité. Cette ligne rappellerait peut-être que cet organe a été primitivement formé de deux moiliés latérales et symétriques, ayant disparu par la fusion et la soudure pendant le développement.
Les parois sont minces el extensibles. Sur des femelles où la glande génitale est très développée, laviduete est gonflé et distendu par les œufs, qu'on peut facilement reconnaître au travers des parois (1).
Où s'ouvre le canal excréteur ?
Paisqu'il est unique, il est évident qu'il n’y a qu’un seul orifice à chercher. Cet orifice est difficile à trouver, parce qu'il n’est pas à la surface du corps. Ici, comme chez quelques Acéphales lamellibranches, il est caché dans le sac de Bojanus.
On verra plus loin que le corps de Bojanus est double (2) ; qu'il a un orifice extérieur de chaque côté de l'anus; ce n’est donc que par l’un de ceux-ci que doit sortir le produit de la glande génitale. Pour m'assurer du fait, j'ai poussé des injections dans l’oviducte, et constamment je les ai vu s'échapper, par l’orifice droit. Il est plus difficile de voir sortir directement les produits de la génération, parce que les pressions que lon exerce sur le canal déterminent presque toujours la rupture de ses parois, en raison même de leur délicatesse, et les contractions de l'orifice empêchent les œufs ou le sperme de sortir. Pour peu qu’une blessure ou déchirure soit faite sur le trajet du canal, tous les produits s'échappent, et l'on ne distingue plus ses parois, à cause de leur transparence.
Pour bien juger de la direction du conduit excréteur, il faut le remplir de matière à injection colorée, comme pour l'étude des aisseaux sanguins. On voit alors qu'après avoir été rectiligne dans presque toute son étendue, il se porte à droite en se courbant (3), quand il est arrivé à l'extrémité antérieure de la glande, qu'il passe sur le dos des cæcums inférieurs et médians du foie, qu'il est là en
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo. t. VII, pl. 5, fig. 2.
(2) Jbid., fig. 4 (o)(o').
(3) Jbid., (c).
rapport avec le tube digestif et le prolongement du sinus sanguin abdominal, qu’on a vu aller, par le trou du diaphragme , se jeter dans le sinus périlingual (4). Quand on a injecté d’une couleur différente l'appareil de la circulation, on reconnait beaucoup mieux les faits que j'indique. La préparation demande quelques soins, mais elle manque rarement de conduire au résultat : quand on enlève, avec attention , les museles du côté droit, on voit très bien , en arrière de la partie proéminente bombée correspondant à l'appareil lingual, les deux conduits du tube digestif, entre eux le prolongement du sinus, et plus en arrière, se courbant à droite, en se dégageant des lobules glandulaires , le canal excréteur de la génération (2). Après avoir suivi cette marche, le canal, quel que soit le sexe de la glande, s'ouvre dans le sac droit de Bojanus, et rejette avee lui ses produits par le même orifice.
On voit que M. Deshayes n’a point vu et connu cette ouverture. Quant à M. Clark, il n'indique pas spécialement l’orifice ; il insiste beaucoup sur la sortie des œufs par l'extrémité postérieure; on pourrait peut-être croire qu'il pense que l'organe génital s'ouvre à cette extrémité ; mais ce serait peut-être forcer les conséquences de ses descriptions incomplètes et trop succinctes.
Telles sont les glandes génitales en général; on voit qu'elles composent à elles seules la presque totalité de la partie postérieure du corps , et que leur disposition est facile à étudier, puisqu'elles sont isolées, et qu'elles ne sont point mêlées aux autres organes. A part la position de l’orifice extérieur , rien n’est simple et facile à constater comme loutes les particularités anatomiques qui viennent d’être indiquées.
ARTICLE Il.
Structure de la glande génitale femelle.
Pour étudier avec fruit la structure des glandes génitales, quel qu’en soit le sexe, il est important de prendre les animaux à diffé rents états. Quand les ovaires ou les testicules sont trop déve-
(1) Voyez la figure de la circulation, où le Dentale est représenté vu par le dos, t. VII, pl. 3, fig. 4 J'.
(2) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooz., t. VII, pl. 2, 3, #
180 M. LACAZE-DUTIIERS, loppés, la partie glandulaire a presque complétement disparu. La glande semble n'être plus qu'un canal ramifié, dont les anfractuosités sont remplies par les produits ; mais à ce moment on peut étudier très bien les éléments ; car ils sont complétement mûrs et développés, seulement on n'a pas l'idée de leur histogénèse.
Dans un travail assez étendu publié dans les Annales des sciences naturelles, j'ai insisté sur la structure des acini ou culs-de-sac sécréteurs des œufs dans les Mollusques acéphales lamellibranches (1).
J'ai montré que le parenchyme des culs-de-sac était cellulaire, et que dans ses cellules se développaient les œufs. Ici la même chose se présente, J'attache d'autant plus d'importance à cette origine des œufs, qu'elle peut servir à expliquer, ou au moins à interpréter quelques faits relatifs à la fécondation.
La membrane qui limite le eul-de-sac n'a paru anhiste ou sans structure ; à la face interne est une couche de corpuscules remplis de granulations plus où moins colorées en jaune, et ayant chacun un noyau. C’est dans ces cellules que se développent indubitablement les œufs ; cela est évident, et ne peut faire de doute pour moi, car, dans chacun de ces corpuscules que l'on nomme habituellement cellules en histologie, j'ai trouvé se développant des vésicules transparentes et des taches germinatives.
En cherchant sur de nombreux individus, on arrive à rencontrer des ovaires à tous les degrés de développement, et alors on peut distinguer, sur la paroi interne de la membrane anhiste qui limite le cul-de-sac, de toutes petites sphérules empilées les unes sur les autres qui se dépassent, car leur développement n’est pas le même, et là on peut reconnaitre les œufs, parfaitement caractérisés par leur vitellus et leur vésicule transparente renfermant toujours une où deux taches germinatives.
I est difficile de faire une préparation en déchirant tout simplement les acini, sans rencontrer quelque œuf très développé, dépassant de beaucoup les cellules voisines, formant comme de grandes tumeurs appendues aux parois du eul-de-sac sécréteur, et l'on peut facilement trouver tous les intermédiaires entre le parenchyme cellulaire du cul-de-sac et les œufs bien
(1) Voyez Ann des se, nat ; 4° série, ZooL., t. IL, p. 187.
développés. Tantôt (1) ceux-ci, suspendus à un pédicule assez grêle, font saillie dans cette cavité ; tantôt, au contraire, ils y sont simplement proéminents et restent unis aux parois par une large base. On distingue très nettement dans les œufs bien développés la limite marquée par un double contour ; évidemment, c’est l'enveloppe. Mais ici se présentent des considérations semblables à celles que j'ai déjà publiées dans mes recherches sur les organes génitaux des Acéphales. Cette membrane est-elle la cellule mère considérablement agrandie? Ou bien est-elle une membrane anhiste mince, tapissant la cavité interne de l’acinus, qui à suivi l'œuf pendant son accroissement, et qui luf a formé une enveloppe extérieure ?
Je l’avoue, je penche vers la première de ces opinions ; je crois que c’est la cellule qui forme l'enveloppe extérieure de l'œuf, l'enveloppe à laquelle on peut donner le nom de coque, si l’on veut, mais non celui de membrane vitelline. On verra que cette distinction, qui semble au premier abord de peu d'importance, n’en à pas moins une grande valeur pour la connaissance des faits qui se rapportent à la fécondation.
Cette coque, suivant que l’œuf est attaché aux parois de l'ovaire par une base plus ou moins large, se trouve aussi plus ou moins grandement ouverte quand elle en est séparée. Dans quelques Mollusques acéphales, dans l'Unio par exemple , le pédicule est tellement grêle, que, sur les œufs bien développés, c’est à peine si on le reconnait (2).
Ici quelque chose d’analogue peut se présenter , et alors l’œuf semble environnéde toutes parts par une zone transparente ; il parait être enfermé dans une membrane elose. Mais, dans quelques casqui ne sont pas rares, il arrive au contraire que l'œuf pondu, fécondé, et même souvent développéen embryon, n’est plus enveloppé par cette coque ; cela a licu, quand le pédicule de celle-ci, qui l'unit au stroma ou parenchyme de l'ovaire, est assez large pour le laisser échapper à sa maturité.
On peut tirer de ces faits, n'est-il pas vrai? une preuve en faveur
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, ZooL., t VIF, pl. 5, fig. 6 et 7.
(2) Jbid., &. LE, pl. 7, fig. 40 et 41.
182 fl. LACAZE-DUTINERS.
de l'opinion que je soutiens, à savoir, que l'enveloppe externe n’est pas la membrane vitelline, celle qui enferme immédiatement le vitellus ou qui a été décrite comme telle, puisqu'elle peut quelquefois manquer ; et c'est là une chose extrêmement importante, comme on le verra dans la question et l'étude de la fécondation.
Tous les œufs ne se développent pas en même temps ; aussi les uns sont-ils à l’état rudimentaire, lorsque les autres sont déjà très volumineux ; ceux-ci, quand ils sont mürs, se détachent des parois, tombent dans les ramifications de l’oviducte, et dans l’oviducte lui-même, pour y séjourner jusqu'au moment de la ponte ; en arrivant ainsi dans les canaux excréteurs , ils permettent aux autres de prendre leur accroissement et de se détacher à leur tour. Aussi, quand on ouvre un Dentale femelle an moment de la ponte, on trouve tout l'ovaire transformé en un sac dont les appendices latéraux et le canal médian sont littéralement bourrés d'œufs, et dont le parenchyme a presque entièrement disparu (1). À ce moment, les œufs présentent la couleur la plus foncée ; ils sont d’un jaune bistre, obscur, parfois assez foncé, un peu piqueté.
L'œuf se développe dans une cellule, cela ne me paraît pas douteux. Mais quelle est la partie qui apparaît la première ? Est-ce le vitellus? la tache germinative ou la vésicule de Purkinje? C’est là une chose difficile à reconnaitre et à décider , quand on n’est pas imbu, à priori, de ces idées basées sur la théorie cellulaire. Quand la cellule mère de l'œuf augmente, elle est remplie d'une natière nuageuse et finement grenue, au milieu de laquelle on distingue encore le noyau (2). Il ne m'a jamais été possible de voir celui-ci devenir la tache ou les taches germinatives, les granulaions du contenu s’opposant à l'observation. Bientôt on voit au milieu de la cellule un espace plus clair, qui est la vésicule transparente, et la tache se montre très vague et à peine marquée au centre de celle-ci. Je dois dire encore que je ne sais laquelle des deux précède l'autre, peut-être pourrait-il se faire qu'elles apparussent en même temps ou presque en même temps. La cellule mère (3)
1) Voyez Ann. des se. nat., # série, Zooz., t. VIT, pl. 5, fig.
( (2) dbid., pl. 5, fig. # a- 2.
(2 id. fig. 8 c, 8, 6.
n’a pas acquis un développement bien grand, que déjà on dis
tingue les contours de la vésicule transparente. La tache germina, tive est d'abord unique, mais il ne doit pas s’écouler un temps bien long avant que la seconde tache apparaisse ; on la voit toujours à côté de la première, et je ne saurais trop dire encore quel est son mode de production. Les deux taches qui existent presque constamment sont toujours différentes de volume ; lune est d’abord ef reste ensuite la plus volumineuse des deux.
I ne m'a pas été possible de pouvoir déterminer si le noyau de la cellule mère était le centre cystogénésique de la vésicule de Purkinje ; et j'avoue ne pas trouver ici au noyau de la cellule mère un rôle conforme à celui qu'on lui fait jouer dans la théorie cellulaire.
Le vitellus se forme dans et autour de ces cellules emboîtées les unes dans les autres; ses granulations, à peine apparentes autour de la cellule correspondant à la vésicule transparente, forment d’abord une couche excessivement mince : on croirait que la vésicule de Purkinje occupe à elle seule presque toute la cavité de la cellule mère. Le contenu à la fois liquide et granuleux de celle-ci doit, sans contredit, être passé en partie dans l'intérieur de la vésicule transparente , tandis que les granules sont restés autour. Ce doit être par endosmose que la vésisule de Purkinje s’emplit ainsi au dépend du liquide environnant, et devient transparente et plus volumineuse.
Peu à peu la couche granuleuse s’accroit autour de la vésicule transparente, et l'effet de cet accroissement est de refouler vers la paroi de la cellule mère les granulations devenues de plus en plus volumineuses.
L'œuf change de position en changeant de volume (1); il change surtout d'apparence : de blanc il devient un peu jaunâtre, et de transparent il devient obscur.
En résumé , voici quelle est la succession qui me parait être celle de la formation des éléments divers de l'œuf. La vésicüle serminative se forme au milieu du contenu de la cellule du parenchyme, et se trouve entourée par le reste du contenu de la cellule, et c’est ce reste qui devient la base du vitellus. Les éléments s’ac-
(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoou., t. VIT, pl. 5, fig. 6 et 7.
i84 M. LACAZE-DUTIHIERS.
croissent tous en même temps, mais dans des proportions différentes. Le vitellus marche beaucoup plus vite que la vésicule et que les taches.
Il se passe donc un travail dans la cellule du parenehyme, ayant pour but d'absorber dans ce parenchyme même les éléments du vitellus ; sur la nature de ce travail, je ne vois que des hypothèses à faire.
Le vitellus est-il enveloppé d'une membrane? Cela est possible, mais en tout cas il est bien difficile de le dire. Car s’il existe une enveloppe vitelline propre , elle est accolée à la face interne de la paroi de la cellule mère, et la distinction de deux membranes aussi minces, et ainsi superposées l’une sur l'autre, n’est pas chose facile ; ce que je puis affirmer, c’est que la membrane extérieure, celle qui environne l'œuf, et que je erois n'être autre chose que la cellule mère, n’est pour rien dans l'évolution embryonnaire. Tous les phénomènes se passent en dedans d'elle, et, de plus, elle peut ne pas exister. Jai trouvé des œufs pondus qui en étaient dépourvus. Dans ce dernier cas, on comprend comment a été produite cette condition qui semble exceptionnelle; les œufs, dont le pédicule est resté fort large, se sont trouvés à nu quand ce pédicule s’estrompu. [1 me paraît difficile d'appeler enveloppe vitelline une membrane qui peut manquer, et qui protége plus ou moins un organe dont eile devrait faire partie intégrante.
J'insiste sur ces faits, et je reviendrai sur eux encore, parce que je crois que de leur interprétation exacte résultent des considéralions bien utiles pour résoudre quelques questions difficiles de la fécondation et de l'embryogénie.
En résumé, il me paraît qu'il y a la plus grande analogie de structure entre l'ovaire du Dentale et celui des Acéphales lamellibranches ; et je pourrais renvoyer, pour plus de détails, aux recherches étendues que j'ai publiées sur les différentes espèces de ce groupe des Mollusques.
L'opinion de M. W. Clark, non plus que celle de M. Deshayes, n'est pas soutenable en face des faits qui précèdent ; elle a été déjà indiquée , et je ne crois pas que dans l'ovaire on puisse trou-
DÉVELOPPEMENT DU DENTALE. 185 ver des filaments tels qu’ils sont décrits dans le passage cité du
premier auteur.
Arnoce III.
Structure de la glande génitale mâle.
Il y à une analogie non moins grande entre la structure du testicule du Dentale et celle de la même glande des Acéphales lamellibranches. Je pourrais encore ici renvoyer, pour la comparaison, aux travaux que j'ai publiés en 1854 (4).
Une membrane limite extérieurement le cul-de-sac sécréteur ; elle est mince et très transparente, probablement sans structure.
A l'intérieur, une couche de cellules la tapisse, et forme le parenchyme sécréteur comme pour l'ovaire. Ces cellules ou corpuscules (2), comme on voudra les nommer, sont plus petits que dans l'ovaire, et d’une teinte plus claire. Les granulations internes qu'ils renferment sont à peine accusées et toujours très fines.
Ces éléments rappellent complétement ceux qu’on trouve dans les testicules des autres Mollusques. Dans un grand nombre de ces animaux, ils paraissent nés dans une cellule mère, et ils semblent être le résultat du fractionnement de cette cellule.
Le fait du développement endogène des éléments du testicule paraît trop général pour que l’on puisse supposer qu'ici il n’en soit pas de même; je dis supposer, parce que les glandes des Dentales, dans l'été, sont déjà avancées dans leur développement, et il est difficile de trouver autre chose que les cellules isolées ; la cellule mère est déjà résorbée, et je n'ai pu l’observer.
Le spermatozoïide du Dentale (3) est assez gros ; sa forme est très nettement dessinée et ses mouvements très vifs; il a, comme presque toujours, une tête et une queue distinctes.
La tête a la forme d’un coin tronqué en avant, et ses deux extrémités sont inégales. L'une, antérieure, est plus aiguë que la postérieure, ou, pour parler plus exactement, moins obtuse. Ses bords ne sont pas absolument droits ; il existe vers le milieu une sorte
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo. t, II, pl. 9, etc., etc.
(2) Zbid., t. VI, pl. 5, fig. 8, 9, 40.
(3) Ibid. fig. 8 (b).
156 NH. LACAZE-DUTHIERS.
d’étranglement qui fait paraitre le corps ou la tête comme composée de deux renflements. Elle ressemble un peu à celle du spermatozoïde de la Mulette ou de l’Anodonte ; mais dans ceux-ci les deux renflements sont tout à fait égaux et semblables, tandis que dans le Dentale l’antérieur est beaucoup plus petit.
La queue est insérée sur le dos de la base ou partie la plus large ; elle est très longue et très délicate ; elle ondule avec une grande agilité.
Le développement des spermatozoïdes a lieu comme dans les autres Mollusques. Cette question a été traitée par les plus habiles micrographes ; elle semble résolue aujourd'hui en ce qui touche au moins quelques-uns de ses points.
Il n’est pas douteux que le parenchyme cellulaire, comme l'appellent ceux qui ne voient en tout et partout que la théorie cellulire, ne soit le point d'origine des spermatozoïdes ; et que ceux-ci ne se développent aux dépens de ses cellules. La seule question à se poser est donc celle-ci : Quelle est la partie du corpuscule parenchymateux ou de la cellule qui forme'le spermatozoïde ?
Je n'analyserai point fous les travaux qui ont été faits sur la matière ; il est peu de micrographes qui n'aient touché à cette question. L'un des savants les plus habiles, en même temps que l’un des naturalistes les plus éminents, M. Kôlliker, a publié un travail sur le développement du spermatozoïde dans les différentes classes d'animaux, el a formulé son opinion très catégoriquement dans son Traité d'histologie, dont la publication française vient de se terminer (1). Le savant allemand déclare, comme déjà on l'avait dit avant lui, que le noyau de la cellule forme la tête du spermatozoïde ; que la queue ou le filament est le résultat de l'allongement du noyau prolongé à l’une de ses extrémités. Les cellules du parenchyme sont appelées par lui cellules séminales , et les figures qui se rapportent au développement du spermatozoïde du Taureau montrent très distinetement ce mode de production. La même origine peut-elle se présenter chez les Dentales ? Je répéterai ici ce
(1) Voyez Külliker, Traité d'histologie, et aussi Physiologische Studien über die Samenflussigkeit, dans le Zeitschrift für Wiss. Zoologie, vol. VII, pl. 13.
DÉVELOPPEMENT DU DENTALE. 187 que j'ai dit dans mon travail sur les sexes des Mollusques acéphales lamellibranches.
Malgré tous mes efforts, je n'ai jamais pu distinguer la queue contournée dans la cellule ; cela se comprend , quand on songe que, même sur des individus libres et isolés, la queue a une telle délicatesse, et réfracte la lumière si peu différemment du milieu où elle est, que c’est à peine si on l'aperçoit.
Il m'est absolument impossible d'affirmer aussi que le noyau s’est allongé pour former la queue; ear je dois dire que, dans les corpuseules ou cellules du parenchyme, il est parfois très difficile de reconnaître ce-noyau ; à plus forte raison, devient-il très délicat de suivre les transformations qu'il éprouve. On sait cependant que, habituellement, le noyau frappe tout d’abord, et souvent il frappe le plus. Plus tard , quand le spermatozoïde apparaît dans la cellule, c’est la tête qui paraît la première , et il est naturel de la considérer comme le noyau de la cellule, et surtout de la regarder comme originaire du noyau.
Je le répète, je n'ai pas pu voir cet allongement du noyau pour produire la queue.
Est-ce à dire que je m’oppose absolument à l'opinion de M. Kôlliker? Nullement}, car je professe trop d'estime pour ses travaux ; sans avoir une opinion arrêtée, je me garderais bien de m'élever contre une manière de voir qui n’a rien d'étrange, et j'ajoute même que de toutes les explications sur la formation des spermatozoïdes, c'est celle qui est la plus simple et la plus naturelle. Je dis seulement que les faits que j'ai pu observer n'ont pas été une dé monstration ; mais aucune des particularités de mes observations ne s'oppose directement à la théorie que je viens d'analyser. [ma paru toujours qu'entre le spermatozoïde enfermé dans la cellule et la cellule seule, il y avait un passage que je ne pouvais saisir (L).
A part cela, il paraît indubitable que toutes les cellules produisent un filament spermatique. En effet, on rencontre des cellules sur les côtés desquelles on ne peut méconnaître une tête de sper-
(4) Dans quelques cellules (voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo. t. VIS pl. 5, fg. 8, q), un double contour se voyait, et l'on pourrait peut-être le regarder comme une preuve de la présence de la queue dans l'intérieur de la cellule.
malozoïde (A) ; et parmi les cellules et les spermatozoïdes bien libres , 1l est presque impossible de ne pas trouver des filaments qui se détachent et qui portent encore la cellule, soit sur le côté, soit en avant. On trouve même des cellules qui semblent prolongées par une queue (2).
En résumé, le parenchyme sécréteur des deux glandes génitales est cellulaire. Le volume, la teinte et l'apparence des cellules des deux côtés sont un peu différents; et déjà on peut, quand il est développé, reconnaitre le sexe, qui ne se caractérise cependant définitivement que lorsque les éléments œuf et spermatozoïde sont parfaitement formés.
Est-il possible de pousser ce parallèle plus loin ? Je ne le pense pas. [ci encore je n’aurais qu’à répéter les considérations générales auxquelles je me suis livré dans mon travail sur les sexes des Acéphales.
I ne me semble pas qu'il soit possible de croire, comme des mémoires récents ont cherché à le prouver, qu'il y ait un œuf mâle et un œuf femelle. Ne transformons pas le sens des mots les plus anciennement connus dans nos sciences naturelles déjà assez embrouillées par les synonymies et les variétés de langage que chacun veut apporler. |
On a beau reculer les limites des analogies, toujours on sera forcé de reconnaitre que les produits du mâle et les produits de la femelle sont essentiellement différents. Que l’on combine de toutes les manières possibles les comparaisons, et l’on ne fera point que le spermatozoïde , qu'il soit l'analogue pour les uns de la granulation vitelline , pour les autres de la tache germinative, peu importe, on ne fera pas qu'il ne jouisse de propriétés tellement dissemblables à celles de l'œuf, que celui-ci ne puisse se développer sans son SECOUrS.
Pour moi, je conserve le nom d'œuf à une sphérule organique dont la composition s’est jusqu'ici présentée la même dans tous les animaux , et qui, lorsqu'elle est soumise au contact de la liqueur
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo., t. VII, pl. 5, fig. 40 (cg). (2) Ibid. , (ec).
mâle , commence à produire un organisme nouveau. Quoi qu'on fasse, le mot œuf entraine dans l’esprit plusieurs cellules emboîtées et enfermant un vitellus, et se rapportant à des êtres d'un sexe nommé femelle (1). Or, appeler œuf mâle une cellule qui présentera peut-être quelques traits de ressemblance dans les différents stades de son développement, c’est porter dans les idées la confusion et le trouble bien gratuitement, pour chercher une unité qui, on a beau faire, n'existe pas. Les dispositions organiques seraient-elles démontrées , ce qui n’est pas , que le produit des glandes mâles resterait différent par ses propriétés du produit des glandes femelles.
Je vois deux cellules produetrices fort semblables au fond, je veux bien l’accorder, bien qu'il y eût peut-être encore quelques différences à établir, et je les trouve formant chacune, dans son intérieur, un produit nouveau tout à fait différent par ses propriétés et par le rôle qu'il joue. L'un doit, après son contact avec l'autre , reproduire l'organisme; l'autre n’a qu'un rôle transitoire , il fait commencer l’évolation du premier. Pour moi, l’analogie s'arrête à la cellule productrice ; qu'on montre dans le prétendu œuf mâle une tache germinative, une vésicule transparente l’enfermant, et un vitellus entourant cette dernière, et alors peut-être y aura-t-il à modifier l'opinion soutenue ici.
Le produit du travail est d’une part l'œuf, de l’autre le spermatozoïde ; quant à l’analogie entre le spermatozoïde et la granulation vitelline ou tous autres éléments, je ne la trouve nulle part. II y a bien des opinions, mais chaque auteur donne une interprétation différente des analogies. |
Je n'approuve rien tant que la recherche des lois tirées des rapprochements ; mais je crois qu'il estun moment où l'on doit s’arrêter, et que les fonctions si différentes, si particulières, des élé-
(1) Je ne suis pas sans comprendre que les faits de parthénogénèse nouvellement observés et publiés par M. Von Siebold et autres pourraient ne pas s'accorder avec la première partie de cette sorte de définition de l'œuf ; mais chacun sentira que je veux indiquer d'une manière générale les phénomènes principaux qui caractérisent l'œuf. D'ailleurs nous sommes loin d'avoir encore le dernier mot sur les observations de parthénogénèse.
ments sexuels doivent nous montrer que tout, dans les organes de la génération, est semblable ou analogue dans les deux sexes , jusqu’à la cellule qui produira l'œuf d’une part, le spermatozoïde de l'autre , éléments distincts par leurs fonctions et leur rôle, et, par conséquent, tout à fait différents par leur composition.
ORGANE DE BOJANUS,
I ne reste à décrire qu’une seule glande pour avoir terminé le tableau général de l’organisation du Dentale. Cette glande, dont les fonclions sont peu déterminées, est en rapport avec les glandes énitales. Cela explique pourquoi sa description trouve place ici.
Par sa structure comme par ses rapports el sa position, elle parait être l’analogue d’un organe qui , dans les Acéphales lamellibranches, a été pris par Bojanus pour un poumon, et qui, en raison des travaux de cet auteur, est souvent désigné par les noms d’organe, corps où sac de Bojanus (A).
Je dis que cet organe paraît être l’analogue de celui que l’on désigne ainsi chez les Acéphales, car ilne peut être rapporté à aucun des appareils décrits dans les études précédentes.
Par voie d'exclusion, on est donc presque conduit à admettre cette analogie, puisqu'on ne voit pas à quelle fonction on pourrait le rapporter; d’ailleurs son étude anatomique montrera, mieux que ne pourraient le faire des considérations générales , la vérité de l'assertion.
M. W. Clark l'a décrit comme le foie, et il en a fait une dépendance de l'appareil de la digestion. I suffisait de voir les deux orifices circulaires qui portent au dehors les produits, pour être assuré du contraire. Mais ce qui combat plus victorieusement l'opinion du naturaliste anglais, c’est la description détaillée qui a été déjà donnée des organes de la digestion, et du foie en particulier. Cette opinion , du reste , devenait forcée pour l’auteur. Comment, en effet, après avoir pris le foie pour les branchies, ne
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo., t. IV, Mémoire sur l'organe de Bojanus des Acéphales lamellibranches, par H. Lacaze-Duthiers.
pas considérer cette glande jaunâtre qui entoure l’anus comme une glande de la digestion. Une première erreur conduit souvent à une seconde : c’est toujours comme cela. On verra, je l'espère , après la description, que l’opinion de M. Clark n’est véritablement pas soutenable.
Il est facile de faire l'anatomie descriptive de la glande de Bojanus maintenant que l’on connaît toutes les parties qui l’entourent.
La glande, placée immédiatement en arrière du talon du pied et du diaphragme postérieur (1), entoure le bulbe anal et le rectum , et touche en arrière à l’extrémité antérieure des organes de la génération. Elle forme les parois supérieures ou dorsales du sinus péri-anal ; aussi quand on a ouvert celui-ci, on voit ses cæcums à découvert. Elle est en rapport encore avec l'extrémité antérieure du foie; mais elle s'étend un peu plus en avant sur les côtés et audessus que les cæcums de celui-ci; on la voit remonter un peu de chaque côté du talon du pied. Tous les éléments sont réunis en masse, et occupent l’espace que limitent en avant la cavité viscérale où est le paquet intestinal, et en arrière les organes génitaux.
Cette position de la glande suffit seule pour faire connaître ses rapports ; elle suffit surtout si l’on a présentes à l'esprit les précédentes descriptions des autres parties de l’organisme.
La couleur est d’un jaune roussâtre, mais un peu différente de celle du foie, qui est aussi roussâtre, moins jaune et plus terre de Sienne. Elle est assez distincte pour que les deux glandes se reconnaissent facilement, et ne puissent se confondre quand on connait bien leur position respective. Cette couleur, du reste, comme cela arrive toujours pour les glandes de cette nature , esi très variable avec les individus ; elle tient, comme on le verra, aux éléments dont le nombre influe sur l'intensité de la teinte.
Le corps de Bojanus se compose de euls-de-sac sécréteurs empilés les uns sur les autres autour d’une partie qui semble for-
(1) Voyez les planches relatives à la circulation, où quelques figures montrent l'organe de Bojanustrès bien en position, avecses formes, ses rapports naturels,
et en particulier la figure 4 (H) de la planche 2 du tome VII des Annales des sciences naturelles, ZooLocre, 4° série.
192 if. LACAZE-DUTHIERS.
mer comme un sac, une poche ; ces culs-de-sac ou ces cæcums sont irréguliers et fort inégaux, de sorte que la surface de la glande, prise en masse, est pleine d’inégalités, et les cæcums euxmêmes sont tous bosselés (1) et comme boursouflés.
La glande n'a pas de canal excréteur ; un pelit orifice rond, entouré de fibres circulaires concentriques formant un véritable sphineter (2), s'ouvre directement en dehors sans être continue à un canal. On voit qu'il en est ici tout à fait de même que dans les Acéphales lamellibranches.
J'ai déjà eu l’occasion d'indiquer la place et les rapports de cet orifice. Il est en dedans et en arrière de l’orifice, en forme de boutonnière formée par deux muscles en éventail qui fait communiquer l'appareil de la circulation avec l'extérieur ; mais, en outre, il est tout à côté du sinus péri-anal , dans l'angle ou mieux dans Ja courbe qui résulte de l'union de la branche de bifureation du vaisseau palléal moyen inférieur avec le sinus péri-anal.
Habituellement ces orifices sont fermés et disparaissent. Ils échappent à Pobservation sur les animaux vivants ; mais on les voit très facilement quand lanimal est mort, et que ses tissus sont relâchés. Le meilleur moyen pour les reconnaitre est de presser un peu sur les parties latérales du corps ; le parenchyme glandulaire les fait découvrir aisément en s’échappant sous les plus légères pressions , ear il est très altérable,
La circulation n'offre pas ici les rapports remarquables qu'on trouve dans la plupart des Mollusques, surtout dans les Acéphales. Dans ces derniers, un système de vaisseaux afférents et efférents traverse le corps de Bojanus, et met en communication, en servant d’intermédiaire, le système veineux général avec les branchies. Je n'ai trouvé (3) qu'un seul vaisseau avec quelques ramifications qui se distribuent au milieu des acini, et qui naît de la branche de bifurcation du vaisseau palléal moyen, dans le point où celle-ci
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo., t. VIL, pl. 2, fig. # H, et pl. 5, fig. 4 HT.
(2) Zbid., pl. 2, fig. 3 (z). Dans cette planche, destinée à la circulation, les rapports de l'orifice sont très nettement marqués.
(3) Ibid , pl 3, fig. 4 (m’).
plonge dans le sinus péri-anal. Au fond du sinus péri-anal , On trouve (1) bien quatre lacunes qui pénètrent dans l'organe et que les injections remplissent toujours ; mais il y a loin de ceJa au SyStème fort complet et complexe de vaisseaux qui traversent la glande dans les Acéphales.
Faut-il considérer le vaisseau qui est placé sur les côtés, et qui s’abouche avec la branche du vaisseau palléal, comme un système efférent? Cela se pourrait, et le rapport avec la branchie deviendrait plus caractérisé ; mais, à coup sûr, c’est chercher bien loin une analogie.
Ne trouve-t-on pas ici une nouvelle preuve de l’irrégularité et du peu de développement de l'appareil circulatoire ? N'y a-t-il pas là quelque chose de tout à fait anormal , et qui coïncide avec ce que nous avons pu observer dans le reste de l'organisme ?
Les orifices du corps de Bojanus et de la circulation sont extrêmement rapprochés; et avant d’avoir des notions complètes sur l’organisation du Dentale, j'étais embarrassé sur leur véritable nature ; plus tard l'examen des embryons et l'étude microscopique m'ont montré que ces orifices sont, quoique moins évidents, toujours faciles à ne pas confondre,
La poche du côté droit reçoit l'oviducte ou le canal déférent , et c'est par l’orifice qui lui correspond que sortent les produits de la génération (2).
La structure du corps de Bojanus n’est pas moins simple que sa disposition anatomique. .
Pour étudier les éléments, il suffit de prendre un Dentale, de presser un peu avec une tête d’épingle sur les côtés du corps, et d’aspirer avec une pipette les produits qui sortent par les orifices : mais il faut ouvrir le corps d’un animal, vivant si l’on veut être assuré de connaître la structure dans son état naturel, car l’altération est très prompte. Pour voir les éléments en place, il faut se hâter beaucoup, parce que l'animal, en se contractant, chasse au dehors les parties parenchymateuses. J'ai rencontré des Dentales qui
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo, t. VII, pl. 2, fig. 4. (2) bid., pl: #, fig. 4 (c).
n'avaient plus trace de matière glandulaire; le sac de Bojanus méritait bien alors son nom. Il était complétement vide.
Les éléments glandulaires (4) sont des corpuseules fort gros, parfaitement sphériques quand ils sont sortis du corps et qu'ils ont élé soumis à l’endosmose. Ils sont empilés les uns sur les autres comme de petites sphères ; Rchement unis, ils doivent être à peine cohérents entre eux dans le fond des culs-de-sac.
Il sont formés d’une membrane mince, véritable cellule remplie de globules jaunâtres tout à fait sphériques, d’un volume assez considérable, qui ne permettent de les considérer comme des granulations. On voit des cellules bourrées de ces corpuseules être , par suite de cela, bosselées à leur surface.
Ces corpuseules eux-mêmes sont remplis de granulations jaunàtres qui donnent la teinte au parenchyme, ou tissu de la glande (2).
Au milieu de ces cellules remplies de matière jaune, on en trouve d’autres très transparentes, n'offrant qu'un noyau et quelques granulations jaunâtres, point de départ sans doute des corpuscules qui plus tard rempliront la vésicule (3).
Dans les Mollusques acéphales lamellibranches, le parenchyme est parfaitement cellulaire , et les cellules , assez chement unies, sont très facilement séparables ; pour peu que la mort arrive, on voit la glande se déliter littéralement en sphérules isolées. J'ai eu l’occasion d'insister longuement sur ces faits dans un autre travail. Toujours la couche glandulaire est tapissée par une dernière couche de cellules chargées de cils vibratiles , quelquefois extrêmement vifs ettrès développés. Icije n'ai pu voir ces mouvements ciliaires ; serait-ce que des sphérules trop développées masquent les cils ? Je ne saurais le dire : quoique n'ayant pas vu ce mouvement, l’analogie engage cependant à penser qu'il doit exister ; il se peut aussi que la facilité avec laquelle se détruit le parenchyme glandulaire soit pour quelque chose dans la disparition du mouvement.
Ces éléments tapissent, en formant une couche assez épaisse, les parois des culs-de-sac, dont je n’ai pu voir la structure, et qui me
(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo., t. VIE, pl. 5, 6g. 4, 5.
(2) Jbid., fig. 4.
(3) Ibid, fig. 5.
DÉVELOPPEMENT DU DENYALE. 195
paraissent anbistes ; dans beaucoup de cas, ils arrivent sur la paroi de la poche jusque auprès de l'ouverture, en sorte que toute l'étendue de l'organe sécrète.
Tel est l’organe de Bojanus dans le Dentale. Je ne puis lui trouver d’analogie avec aucun autre organe. En effet, quelle glande, dans un organisme mollusque, se trouve placée symétriquement de chaque côté du corps, et s’ouvre à l'extérieur? Quelle est celle qui est composée d'éléments cellulaires aussi gros et aussi évidents ? Il me paraît indubitable que ces glandes ne peuvent être considérées autrement que nous ne l'avons fait.
Cependant elles offrent de notables différences avec les mêmes parties dans les. Acéphales ; mais ces différences sont la conséquence de variations organiques que présentent toutes les autres parties. Ainsi, ici, pas de péricarde, par suite pas d’orifices ou de communications péricardiques.
Quelles sont les fonctions de l'organe de Bojanus ? Il n'y a rien ici de particulier qui puisse nous permeltre d'émettre une opinion plus absolue et plus catégorique que dans les Acéphales.
Je nai jamais rencontré de cristaux ou de concrétions comme dans ces derniers. Je pense néanmoins qu'il est un organe dépurateur, un organe analogue au rein, ainsi que cela est admis par beaucoup de naturalistes pour les Acéphales.
Dans les Acéphales lamellibranches , j'avais fait la remarque que le développement de l'organe de Bojanus était dans un rapport à peu près constant avec celui des organes génitaux, et cela m'avait engagé à émettre l'opinion que peut-être une sécrétion utile aux fonctions de génération pourrait bien se passer dans son intérieur ; l'ouverture fréquente des organes de la reproduction dans leur intérieur me conduisait à cette manière de voir que, dans aucun ças, je ne considérais, bien entendu, comme exclusive. Chez le Dentale, il ne m’a paru y avoir aucune liaison entre le développement des deux glandes.
Ici se termine l'étude de l’organisation du petit être qui nous a si longuement occupés. -
L'anatomie, poussée très loin, nous montre déjà quelques relations zoologiques importantes dont nous pourrions commencer l'examen ; mais il semble nécessaire de confirmer les faits que l'anatomie descriptive nous à fait connaître par ceux que l'embryogénie va nous dévoiler. Dans ce qui précède, l'anatomie s’est confirmée par elle-même, l’imperfection de tel ou tel organe ne pouvait être suivie de la perfection de tel autre ; aussi, en étudiant scrupuleusement toutes les parties, avons-nous vu que ce qui semblait manquer dans un point du corps était accompagné d’une imperfection toute semblable dans un autre. C’est ainsi que la circulation n’est pas seulement imparfaite dans une partie, mais qu'elle l’est encore dans toutes les autres. L'imperfection de l'appareil de la circulation s’est trouvée comme démontrée par l'état rudimentaire de-celui de la respiration : c'est là ce que l'on peut appeler la confirmation de l'anatomie par l'anatomie. Nous allons trouver les nouvelles preuves en cherchant toutes les transformations par lesquelles passe le jeune animal pour arriver à son entier développement.