EMBRYOGÉNIE

A ma connaissance, il n’y a pas eu de travaux publiés sur l’embryogénie du Dentale, je n'aurai done qu’à rapporter les faits que j'ai observés.

L'embryogénie des Mollusques, longtemps abandonnée, fait tous les jours des progrès, et les publications se multiplient de plus en plus.

Les études du développement, longtemps circonscrites, à quelques animaux supérieurs, aux vertébrés, sont devenues cependant plus générales ; et l'intérêt qui s'attache à la connaissance de l’organisation des animaux inférieurs s’est accru beau- Coup quand on a cherché à connaître leur évolution embryonnaire.

On est loin de pouvoir dire encore, en réunissant en un seul

faisceau tous les faits relatifs à l’embryogénie des Mollusques, que l’évolution est caractérisée dans cet embranchement par telle ou telle particularité; ce serait trop se hâter que de vouloir encore formuler le caractère de l'embryon du Mollusque. I faut plus d’une recherche pour trouver d’abord le trait d'union entre tous les types de l’embranchement , et ensuite la différence de l’embranchement avec les autres animaux.

Déjà des travaux importants ont été publiés. Il suffit de citer Carus, de Quatrefages, Vogt, Lovén, Koren et Danielssen, Carpenter, Van Beneden, Kôlliker, Gegenbaur, Krohn, Claparède, ete., pour montrer que les questions relatives à cette étude ont occupé les hommes les plus éminents, et qu’elles sont, comme je le disais, pleines d'intérêt.

I me parait inutile de faire un historique des faits observés par ces auteurs.

J'aurai sans doute l’occasion de comparer quelques-uns des résultats obtenus par les naturalistes dont je viens de citer les noms avec ceux que le Dentale m'a fournis ; Pie m'abstiendrai de trop étendre ces comparaisons.

Il est cependant des travaux qui présentent quelques faits ayant de l’analogie avec ceux que l'embryon du Dentale m'a offerts. Ils se rapportent aussi à des êtres singuliers vers lesquels il a toujours été intéressant pour les naturalistes de diriger leurs études. Je veux parler des Oscabrions, des Ptéropodes et des Hétéropodes, qui ont été l’objet des études de MM. Lovën (4), Gegenbaur et Krohn (2).

Il y aurait peut-être à revenir, en traitant des rapports z00logiques, sur quelques-uns des faits présentés dans ces mémoires, et de montrer quelle analogie existe entre les jeunes embryons de l’Oscabrion (Chiton) et les larves du Dentale ; mais cela nous entrainerait bien loin.

Le Dentale, lui aussi, est un de ces types particuliers dont l’em-

(1) Voyez Loyén , Ofversigt af kongl. Vetenskaps-Academiens Forhandlingar. Traduction en allemand de M. Troschel : Ueber die Entwickelung von Chiton.

(2) Voyez Gegenbaur, Untersuchungen über Pteropoden und Heteropoden, tles relicles du docteur Krohn dans Archiv für Anatomie and Physiologie de Müller.

198 M. LACAZE-DUTIMERS,

bryogénie ne pouvait manquer d’avoir de l'importance , car on a tout lieu de penser qu’elle peut éclaircir non-seulement les faits principaux de l’organisation, mais encore de faire connaître les rapports zoologiques. On verra que par certaines de ses formes l’embryon du Dentale semble devoir justifier quelques-unes des opinions émises par les anciens naturalistes en ce qui touche sa position dans les cadres zoologiques ; mais en suivantle développement dans toutes ses périodes , on ne tarde pas à être convaincu que s'il y a quelques analogies éloignées, elles disparaissent pour faire place définitivement à des dispositions que l’on a vues dans l'animal adulte, et qui ont conduit M. Deshayes à placer avec juste raison le Dentale dans le groupe des Mollusques (1).

L'embryon du Dentale est un de ces exemples faits pour l'étude du développement; on l’élève avec la plus grande facilité, et son observation est des plus simples, quand on connaît ses mœurs.

Aussi ai-je pu, en partant de l'œuf, arriver jusqu'à de jeunes animaux présentant tous les organes de l'adulte. Is vivent avec tant de facilité, que je les ai transportés des côtes de Bretagne sur celles de la Normandie, et de là à Paris, où je les ai montrés à MM. Milne Edwards et de Quatrefages. J’indiquerai dans le courant du travail comment il faut s'y prendre pour étudier les différentes périodes du développement.

On est dans l'habitude d'indiquer heure par heure, et même minute par minute, les progrès du développement dans les premiers moments qui suivent la fécondation; je ne crois cela d'aucune importance. J'ai la conviction bien acquise que tel ou tel changement se passe différemment suivant les conditions extérieures ; : aussi n'est-ce point le temps qui me parait devoir servir à marquer les périodes du développement , mais bien l'apparition de certaines parties de l’organisme, qu'elles soient transitoires ou constantes.

Voici comment on peut, je crois, diviser le développement de l'embryon du Dentale. On trouve quatre périodes principales bien distinctes :

La première correspond à tous les phénomènes qui se passent

(4) Voyez loc. cit.

depuis la ponte, jusqu’à ce que le fractionnement soit complétement terminé.

La seconde commence au moment où les organes de la locomotion se montrent, je veux dire les cils vibratiles; elle se termine quand se forme un organe nouveau, solide, la coquille.

La troisième comprend tous les changements survenus dans l’organisation, à partir du moment où la coquille a commencé jusqu’à celui où l’animal ne nage plus, et où son pied devient seul organe de la locomotion.

Enfin la quatrième et dernière période commence au moment ou l'animal cesse de nager pour se traîner au fond de l’eau. A partir de cette époque, qui est illimitée, nous prendrons successivement chaque organe pour en suivre les modifications.

Si l’on voulait caractériser chacune de ces périodes par un seul mot, on pourrait dire que dans la première l’animal, ou le germe, est immobile, que dans les deuxième et troisième il nage, qu'enfin dans la quatrième il rampe.

Je préfère ce mode de division de la vie embryonnaire à celui qui est basé sur le temps; il a un avantage très grand; en effet, il peut servir de guide dans les recherches. A l'œil nu, on peut distinguer toujours les œufs immobiles et les embryons qui nagent ; ceux-ci ne peuvent plus être confondus avec ceux qui rampent au fond de l'eau : en sorte qu'il est toujours facile, quand on à plusieurs vases où vivent des jeunes Dentales, de reconnaître tout de suite dans quelle période se trouvent les jeunes animaux.

Est-ce à dire qu'il ne soit point nécessaire d'indiquer la durée de ces périodes ; non, cela deviendrait de lexclusivisme systématique, et l’on doit éviter tout ce qui est trop absolu.

L'évolution embryonnaire ne commençant qu'après l'influence réciproque des produits mâle et femelle, nous aurons à nous occuper d’abord de la fécondation.

AnTicre Ie,

Fécondation.

Les circonstances accompagnant la ponte et l'émission du ‘sperme servent beaucoup dans l'étude de la fécondation , elles seront indiquées avec soin dans l'étude des mœurs,

En saisissant les œufs au moment de leur sortie du corps de l'animal, et les portant immédiatement sous le microscope, on peut assister à leur rencontre avec le spermatozoïde.

D'abord l'œuf est isolé ; il est bientôt entouré d’une multitude de spermatozoïdes. Dans cet examen bien curieux , on acquiert la conviction que, s’il y a une partie active dans le sperme, c’est bien le spermatozoïde tout seul ; car il arrive au contact de l'œuf, après avoir traversé une couche épaisse d’eau, et s'être lavé et débarrassé du liquide qui faisait partie de la semence, et au milieu duquel il avait primitivement flotté. |

Mais aujourd'hui il n’est plus douieux pour personne que le spermatozoïde ne soit réellement la partie active ; les belles expériences de MM. Prévost et Dumas avaient déjà parfaitement éclairé ce point. |

Du reste; le Dentale se trouve dans les mêmes circonstances que les Mollusques acéphales lamellibranches dioïques ; j'ai déjà présenté, à cet égard, quelques considérations dans l'étude des organes de la reproduction des Acéphales ; je ne les répéterai point ici (4).

Mais une queslion importante à tous égards, qui a beaucoup occupé dans ces dernières années, et qui oceupe encore, c’est celle de la pénétration du spermatozoïde dans l'œuf.

Les auteurs anglais et allemands ont publié de nombreux travaux pour répondre à cette question, qui semble aujourd’hui décidée en faveur de l’affirmative. Il parait établi d’après eux que le filament mâle s'introduit dans le vitellus, et que la fécondation est alors, mais seulement alors accomplie.

(*) Voyez Ann. des sc. nat., &° série, Zoo., t. Il, ou mon Voyage aux îles Ba,dares, dans lequel se trouvent aussi ces mêmes observations.

Sans reprendre tout ce qui a été dit sur cette question (4), à la solution de laquelle les noms les plus considérables se trouvent attachés, je dirai cependant un mot des principales données qui ont servi de base à la discussion. Il me semble que la défermina= tion peu fixée, et peut-être peu exacte, de quelques parties de l’œuf a fait naître les discussions ; je les indiquerai, afin de mieux faire sentir comment j'entends la question.

Barry avait déclaré, en 1840, qu'un orifice existait dans la membrane vitelline ou zone pellucide de l'œuf du Lapin, et qu'il avait aperçu dans cet orifice quelque chose qui ressemblait à un spermatozoïde. Plus tard, ce quelque chose de peu distinct devint un spermatozoïde. Personne n’en crut rien. En 1852, un auteur anglais, Nelson, prétendit avoir vu pénétrer le spérmatozoïde dans le vitellus dépourvu d’enveloppe d’un Ascaride. Enfin, en 1853, G. Newport, après avoir critiqué l'opinion de la pénétration, s’y rangea, et dit avoir vu les spermatozoïdes se diriger vers le centre de l’œuf, et cela sous les enveloppes de l'œuf de Ja Grenouille.

= L'Allemagne s’occupait aussi de la question. Le docteur Keber publiait un livre pour expliquer la fécondation par la pénétration de . l'élément spermatique. L’embryologiste Bischoff ne pouvait rester en arrière dans la discussion qui commençait à s'engager sur le terrain de ses études spéciales ; il fit paraître d’abord un travail ayant pour but la réfutation des opinions des Anglais; Keber y fut traité comme un charlatan. Mais plus tard Bischoff revint sur sa manière de voir, et publia un petit livre pour prouver que Barry et Newport avaient l'un et l’autre raison, et que l'honneur de la découverte de la pénétration du spermatozoïde revenait à Barry (2).

La discussion suscitée par cel important sujet ne pouvait rester

: (4) M. Édouard Claparède a publié, dans la Bibliothèque de Genève, un résumé très clair et fort bien fait des travaux qui se rapportent à la pénétration du spermatozoïde. Ce travail a été traduit en anglais, et publié dans le Magazine of Natural History, avril 1856.

(2) Bestætigung des von D. Newport bei den Batrachiern und D' Barry bei den

Kaninchen behaupteten Eindringens der Spermatozoïden in das Eï. Bischoff. Giessen, 1854.

202 NH. LACAZE-DUTHIERS.

sur le même terrain; aussi vit-on bientôt les auteurs remonter au développement de l'œuf pour avoir une connaissance plus exacte du phénomène. Leuckart, Johannes Müller et son fils Max, Meissner, sont les premiers anatomistes qui ont fait connaitre ce qu'aujourd'hui on est convenu d'appeler le micropyle de l'œuf, nom em prunté à l'anatomie de l’ovule végétal, et qui rappelle exactement la même idée, l'idée d'un orifice dans les enveloppes.

Des études considérables ont été faites dans ce sens , et toujours on à décrit le micropyle comme une chose parfaitement distincte par sa forme, sa position, ele. Le nombre même a été trouvé fort variable, et dans les Poissons l'enveloppe vitelline serait criblée d'une infinité de petits trous.

C'est par cet orilice , ou ces orifices, par cetle petite porte , ou ce micropyle, que s'introduit plus tard le spermatozoïde.

Aujourd'hui done on ne discute plus sur la pénétration du spermatozoïde observée directement; on cherche à montrer que l'œuf présente des conditions propres à cette pénétration.

Mais il me semble bien important de résoudre tout d’abord une question : ce que l'on nomme le micropyle, est-ce une seule et même chose dans tous les animaux ? N°y a-t-il aucune différence entre les œufs pour leurs enveloppes, et peut-on donner à toutes les tuniques, qui portent un orifice, également le nom de membrane vilelline? Or ilne me paraît pas qu'avant d'entrer en discussion, on ait commencé par établir nettement la composition de l'œuf, et que l'on ait démontré l'analogie et la similitude des enveloppes dans les différentes espèces prises pour exemple.

Je reviens donc encore sur la structure de l’œuf, et je trouve que lache germinative, vésicule transparente et vitellus, sont même chose pour tous ; mais qu'il y à des différences quand il s’agit des enveloppes.

La zone transparente de l'œuf des Mammifères, par exemple, est-elle la membrane vitelline ; ou bien est-elle une seconde membrane extérieure à celle-ci?

La question mérite à tous égards une solution , et elle s'étend plus loin ; elle peut se transformer en celle-ci , plus étrange en définitive, mais à laquelle peut-être il faudra se ranger un jour :

Ya-t-il, oui où non, une enveloppe vitelline au moment de la ponte el des premières phases du développement?

Je n'ai point entrepris de recherches comparatives à cet égard, c’est un travail que je désire faire ; je n'oserais donc me prononcer en ce qui touche tous les animaux et généraliser , mais pour le Dentale et les Acéphales, et même quelques Gastéropodes, je crois que l'œuf proprement dit est enfermé dans une*coque , qui n’en fait point partie intégrante. Comment, en effet, penser qu'il en est autrement, quand on voit de jeunes Dentales arriver à leur complet développement , après être partis d’un œuf dépourvu de cette enveloppe, que quelques auteurs appellent vitelline , et à laquelle je crois qu'il est mieux de donner le nom de coque.

Si je ne me trompe, Leuckart regarde comme étant l'enveloppe vitelline dans les Naïades (lAnodonte, l'Unio) la membrane mince très éloignée, qui est séparée du vitellus par un liquide, et qui présente un orifice pédiculé, Dans les Holothuries, J. Müller admet, au contraire, une enveloppe corticate percée d’un trou, et plus en dessous une membrane vitelline.

Leuckart s'élève contre cette opinion, et veut voir dans la membrane corticale décrite par Müller une enveloppe vitelline, absolument semblable à celle des Naïades, dont le mode de développement est aussi semblable.

En ce qui est du moins du Dentale et des Mollusques acéphales lamellibranches, je ne puis me ranger à l'opinion de M. Leuckart. En effet, j'ai vu des cas, dans les Dentales, où cette membrane était tantôt complète, tantôt déchirée, ou tantôt entièrement absente : or il n’est pas possible de croire que l'enveloppe intime du vitellus puisse ainsi se présenter dans ces conditions, sans qu'elles influent en rien sur le développement.

Mais je trouve une opinion qu'on laisse trop de côté, et qui doit venir prendre place ici, c’est celle de M. C. Vogt. Ce naturaliste considérait le vitellus comme une masse de matière plastique, non entourée d’une membrane.

Cette manière de voir est beaucoup plus importante qu'elle ne l'a probablement paru au premier abord , car elle peut servir à expliquer bien des choses. Je la cite, elle est déjà ancienne, et

elle à paru à une époque où l’on s’occupait peu de la question qui nous intéresse en ce moment.

« Nous n'avons pu nous convaincre de l'existence d’une véri- » table membrane vitellaire; nous sommes persuadé, au contraire, » qu'elle n'existe pas dans les œufs pondus de l’Actéon , et que la » forme sphérique et invariable de ces œufs est toujours due à » l’agglomération de la masse visqueuse et granuleuse qui compose » le vitellus, et non pas à une enveloppe particulière que nous » avons vainement cherchée. Traité sous le compresseur, le globe » vitellaire se comporte exactement comme une masse de suif semi- » fluide; on l’aplatit, et, en l’écrasant, on le voit former des taches » étendues, graisseuses, sans forme particulière, dans lesquelles » on distingue des granules. Nous croyons que sont ces derniers » Surtout qui donnent au vitellus cet aspect graisseux, et que l’on » peut définir très bien la substance vitellaire comme une masse » visqueuse, contenant des granules graisseux en abondance, ou » comme une émulsion très dense et très consistante. L'opacité du globe sous le microscope, la couleur blanchâtre et laiteuse à la » lumière réfléchie, s'expliquent facilement de cette manière (1). »

Je dois dire que je n'ose être aussi absolu que le savant profes-

seur de Genève; je ne saurais cependant cacher le doute qui reste dans mon espritsur l’existence d’une membrane vitelline autre que celle dont j'ai déjà parlé et entourant le vitellus. Plus tard, une couche membraneuse existe; mais au moment de la ponte, il y aurait plus de raison ea faveur de l'opinion de M. Vogt que pour l'opinion inverse.

On comprend toute l'importance de ce fait, quand il s’agit de démontrer la pénétration du spermatozoïde.

Dans les Naïades, lenveloppe de l'œuf qui forme comme une coque, et qui est percée d'un trou, d’un micropyle pédonculé, est le résultat de l'accroissement, de l’agrandissement des cellules du parenchyme de l'ovaire , et le pédicule n’est autre chose que le point par où pend et reste attachée cette cellule; lorifice n’est

(1) Voyez C. Vogt, Embryogénie de l'Actéon (Ann. des sc. nat., 3° série, Zoou., t. VI,p. Aet 32

lui-même que la conséquence de la rupture de ce pédicule, quand l'œuf est détaché. l

Cette enveloppe ou coque ne prend jamais part aux phénomènes génésiques; c’est en dessous d’elle que se morcelle, se fractionne le vitellus ; c’est abrité par elle que se transforme l'embryon ; c'est sous elle qu’on le voit commencer à se mouvoir. Je ne puis done admettre qu’elle soit l'enveloppe vitelline; mais Je comprends toutefois que, dans quelques cas, il soit très difficile de la distinguer du bord du vitellus , car elle peut être accolée sur lui, etassez rapprochée pour qu’elle semble le limiter exactement. On comprend pourquoi je dis et je crois maintenant qu’il faut entreprendre une étude comparative sur les enveloppes de l'œuf.

Si l'on admet avec nous que l'enveloppe dont il vient d’être question n’est pas l'enveloppe vitelline, on comprendra que les spermatozoïdes qui sont passés par son micropyle se sont rapprochés, ilest vrai, de l'œuf, mais que cependant il ne faut pas les considérer comme ayant pénétré encore daps l'œuf lui-même.

Je crois que, dans quelques cas, on a décrit la pénétration comme étant complète, parce que l’on a vu les spermatozoïdes sous la coque, et que, considérant celle-ci comme une membrane vitelline, on a raisonné dela manière suivante : Puisqu'ily a des spermatozoïdes introduits sous l'enveloppe du jaune, il ÿ a eu pénétration.

La zone transparente des animaux vertébrés est-elle une membrane vitelline ou une coque comme celle des Unios, des Anodontes, du Dentale, seulement fort épaisse et en contact direct avec le vitellus? C’est là une question qui pourrait être résolue par la série des recherches comparatives que j'indiquais.

On voit dès lors comment, à nos yeux, il faut entendre la question de la pénétration du spermatozoïde , en attendant que des recherches viennent l’éclairer d’un nouveau jour. Les travaux des auteurs nous ont fait connaître l'existence de micropyles constants dans les Insectes, chez un grand nombre d'espèces, avec leur forme et leur nombre si variable ; mais il faut encore quelque chose de plus, il faut que les termes de la question soient plus explicitement posés : nous ferons donc connaitre maintenant ce qu'il nous a été donné d'observer dans le Dentale.

Les filaments spermatiques sont d’une vivacité extrême ; ils traversent dans tous les sens comme des traits le champ du mieroscope. Bientôt ils arrivent autour de l'œuf (4), et tous se dirient et tendent à pénétrer vers son centre. Après quelques instants, là coque est couverte de filaments dont la tête est dirigée vers le centre ; tandis que la queue ondule à la circonférence. Tant que dure leur vitalité, les spermatozoïdes exécutent des mouvements d'ondulation comme pour pénétrer la membrane enveloppante.

Cependant quelques-uns, en se déplaçant et tournant autour de l’œul, rencontrent le micropyle; ils passent par son orifice, et arrivent entre la coque et le vitellus, où on les voit alors distincte ment. J'ai maintes fois observé ce fait, et j'ai trouvé même des spermatozoïdes encore vivants entre la coque et le vitellus , celuiei ayant déjà passé les périodes du fractionnement et étant couvert de cils vibratiles (2),

I m'a paru que ces spermatozoïdes introduits sous la coque avaient, eux aussi, une tendance à tourner leur tête vers le eentre de la sphère vitellaire; mais iei le mouvement et la direction, en raison, sans doute, du peu d'espace, étaient et moins faciles à observer et moins évidents. ‘

Malgré ces faits, je n’affirme pas qu'il y ait eu pénétration. Pour avancer un fait comme celui-là, il faut avoir vu et revu plusieurs fois la même chose ; pour l’affirmer, il faut être très sûr de la chose, et je dis qu'il est bien difficile d'affirmer qu'une particule aussi petite qu'un spermatozoïde à été vue dans une masse plastique aussi opaque que celle du vitellus du Dentale. Je ne sais si les œufs observés par les auteurs qui ont soutenu tour à tour que la pénétration avait eu lieu étaient transparents, et si le filament spermalique à été bien nettement distingué au milieu des granulations vitellines ; mais, pour moi, je n'ai jamais pu , malgré mes efforts , voir le spermatozoïde s’agiter au milieu de l'œuf même. Les auteurs ne se sont pas contentés, je pense, de considérer comme pénétration l'entrée des filaments sous l'enveloppe externe, sous

(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoou., t. VIL, pl. 6, fig, 4 : (sp), sper-

matozoïde; (x), coque de l'œuf

(2) Ibid., fig. 42.

DÉVELOPPEMENT DU DENTALE. 207 celle qui porte le micropyle; mais que, pour affirmer aussi explicitement , ils ont vu le spermatozoïde s’agitant au milieu des granulations vitellines.

On voit encore une fois lutilité de la distinction entre la coque et la véritable membrane vitelline.

J'ai dit que; dans quelques cas, l'œuf du Dentale se présentait tout à fait à nu cet sans cette coque micropylifère; alors (1) les spermatozoïdes sont arrivés directement au contact du globe vitellaire , ils ont pris la même position que dans les cas précédents. Toutefois ils m'ont paru bien plus nombreux autour des œufs sans coque qu'autour des œufs avec coque. Dans ce dernier cas , ils hérissaient à ce point le globe vitellaire, que les queues formaient par leurs ondulations comme une auréole autour d'un disque obscur. Les têtes étaient si serrées, que j'ai vu des spermatozoïdes relardataires arriver trop tard, ne plus trouver place, et ne pouvoir plus parvenir jusqu'au bord du vitellus, mais chercher toujours à s'introduire entre les autres.

Si l’on rapproche ces faits de l'opinion de M. Vogt, on ne voit rien qui s'oppose à la pénétration du spermatozoïde dans cette petite masse plastique qui constitue le vitellus; mais on ne peut s'empêcher de remarquer que peut-être le plus grand nombre des filaments autour du globe vitellaire nu était la conséquence d'une sorte d'empâtement dans le bord de la matière plastique. Je ne basarde cette dernière réflexion que tout à fait sous forme de doute. Je n'ai pas pu prolonger assez longtemps les observations pour oser rien affirmer sur des questions aussi délicates.

J'ai encore observé un fait digne de toute l'attention, sur les œufs qui étaient mêlés aux spermatozoïdes, et sur lesquelsle fractionnement et la sortie de ja gouttelette n’avaient pas encore commencé.

Les œufs, lorsqu'ils viennent d’être pondus, sont parfaitement sphériques (2), et la plupart entourés d’une zone claire que limite la coque ; mais j'ai vu fréquemment , après l’arrivée des spermatozoïdes (je crois du moins ne pas l’avoir rencontré avant), une sorte de proéminence vers l’un des pôles de la masse vitellaire formée

(1) Voyez Ann. des sc. nat., &° série, Zooz., t. VIT, pl. 6, fig. 2.

(2) Lbid., fig. 4.

par quatre ou cinq petits monticules qui semblaient laisser entre eux une dépression, une espèce de pelit cratère , et en face de ce point se trouvait une matière granuleuse que l'on aurait dit sortir de l'œuf par la dépression (4). J'ai cru remarquer que dans cet endroit les spermatozoïdes, toujours assez rares, qui pénétraient sous la coque, étaient un peu plus nombreux que dans le reste du pourtour de la zone. Étaient-ils retenus dans une matière plus dense , ou bien se portaient-ils vers cet endroit ? Je ne saurais le dire.

Cette dépression, entourée ainsi de mamelons, serait-elle le véritable micropyle, c’est-à-dire l'ouverture qui peut donner accès au centre de l'œuf? Si cela était, on comprendrait encore mieux l'utilité des recherches comparatives touchant la membrane enveloppante, En effet, si cette dernière supposition était exacte, nous aurions ici deux micropyles, celui de la coque et celui du vitellus, etil serait important de s'entendre, et de savoir de quelle onverture les embryologistes dont il a été question ont voulu parler.

En résumé, je ne puis déclarer avoir vu le spermatozoïde au milen des granulations vitellaires ; mais tout ce qu'il m'a été possible d'observer est conforme à la pénétration. Siles auteurs se sont contentés dans leurs recherches de l’introduetion sous la coque, j'ai vu autant qu'eux, j'ai vu ce que, dans ce cas, ils ont appelé la pénétration de l'œuf par le spermatozoïde ; mais bien que tout dût me porter à admettre celte pénétration, j'ai cru qu'il était important de soulever un certain nombre de questions dont la solution, il n'en faut pas douter, contribuerait puissamment à résoudre les difficultés. La détermination exacte d'une enveloppe vitelline propre est l'une de celles qui méritent surtout l'attention des naturalistes, car on comprend que si cette enveloppe n'existait pas, le contact du spermatozoïde et du vitellus pourrait être tout aussi efficace sur ce dernier que sa pénétration , puisque le rapport des deux éléments serait immédiat. Les objections auxquelles lopacité des granulations vitellaires donnera toujours naissance perdraient de leur importance, puisque aujourd’hui la pénétration sous la coque, percée d'un micropyle, ne peut faire de doute pour personne.

(1) Vovez Ann. des se, nat., 4° série, t. VIL, pl. 6, fig. 3 et 4 (a,a).

AnrTicce Il.

Are Période, — Fractionnement.

& I". Sortie des globules transparents.

La sortie, avant le travail du fractionnement du vitellus, d’une ou deux petites masses de substance transparente, que les uns ont considérée comme des gouttelettes huileuses, que les autres ont regardée comme une des parties même de l'œuf, est un fait qui se généralise aujourd’hui de plus en plus, à mesure que les études se multiplient davantage.

M. Lovén (1), dans son étude étendue et détaillée du développement des Acéphales lamellibranches, a, par de nombreuses figures, montré la forme et la position du corpuscule hyalin, M. de Quatrefages, dans ses différents mémoires d’embryogénie, a aussi souvent insisté sur celte particularité.

Qu'est-ce que ce petit corps, cette petite masse de substance ? Voilà la question que j'agilerai sans la résoudre encore, en raison des difficultés qui se rattachent à sa solution.

Dans quelques conditions pathologiques, on voit sur le pourtour de l’œuf comme de petites vésicules claires et transparentes qui sont, sans aucun doute, de la matière sarcodique exsudant à l’extérieur de la substance granuleuse du vitellus. Il y a une analogie complète entre cette substance sarcodique exsudée d’une manière anormale, et celle qui sort constamment au moment où l'œuf va commencer son évolution. L’apparence est la même évidemment dans les deux cas, mais la substance ne peut être identique, les circonstances qui accompagnent sa sortie étant toutes différentes.

Dans le Dentale comme dans beaucoup d’autres Mollusques , la souttelette est très transparente ; tantôt elle est unique et tantôt elle est double ; le plus souvent elle est double (2).

Quelle est la cause de cette sortie? On ne l’a observée le plus souvent que déjà au dehors de la masse vitelline, et cela parce que, ainsi que le fait très justement remarquer M. de Quatrefages, on

(4) Voyez Lovén, Bidrag till Kännedomen om Utlvecklingen Molluska lamelli-

branchiata. Kongl. Vetenskaps-Akademiens Handlingar. Stockholm, 1848, (2) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, ZooL., t. VII, pl. 6, fig. 4 et 5 (b, b)

210 IH, LACAZE-DUTUIERS.

n'a pas fait de fécondations artificielles et suivi toutes les modifications éprouvées par l'œuf depuis le moment de l’attouchement de l'œuf par le spermatozoïde. Sans avoir fait de fécondations artificielles dans le Dentale (je n’en avais pas besoin), j'ai pu voir tout ce qui se passait depuis l’arrivée du spermatozoïde, et j'ai vu la sortie de la gouttelette (4). ILest bien difficile de dire quelle est la cause immédiate ; mais, quant à la cause plus éloignée, on avait cru pouvoir la trouver dans l’action du spermatozoïde sur l'œuf, et on la considérait comme la conséquence de la fécondation. Dans cette manière de voir, il est facile de s'expliquer cette sortie, surtout depuis que l’on admet la pénétration du spermatozoïde. Rien ne paraïtrait simple , en effet, comme de voir s'échapper un peu de substance plastique du germe par l’orifice d'entrée du filament spermatique, à la suite des contractions et des alternatives de resserrement qu'éprouve l'œuf qui va se fractionner.

Malheureusement cette explication tombe devant les faits que l'observation du Dentale m'a fournis.

M. de Quatrefages disait dans son Mémoire sur l'embryogénie des Annélides : « Nous avons vu que la vésicule germinative dis- > paraissait spontanément chez les œufs non fécondés. Je regrette » aujourd'hui de ne pas avoir suivi avec plus de soin les circon- » stances de cette disparition, afin de m’assurer si elle présente des » circonstances analogues à ce qu’on observe chez les œufs fécon- » dés , et entre autres si le globule transparent se montre également » dans les cas de non-fécondation. J’appelle sur ce point l'attention » des observateurs (2). »

Je puis en toute certitude affirmer qu'elle n’est pas la conséquence de la fécondation, puisque je l’ai rencontrée dans la coque d'œufs pondus par une femelle isolée , et n’ayant pas été en rapport avec les mâles. C’est une observation importante qu'il m'a été donné de répéter plusieurs fois. 11 faut cependant ajouter que

(1) J'emploierai indifféremment le nom de gouttelette ou de globule pour désigner ce corpuseule, bien que je n'aie aucune opinion arrêtée sur la nature des objets.

(2) Voyez de Quatrefages, Ann. des sc. nal., 3° série, Zooz.,t. X. 4885 p. L81, Sur l'embryogénie des Annéhides.

la sortie de la gouttelette est moins constante dans le cas de nonfécondation, et qu'elle est aussi moins régulière. J'ajoute, pour ne laisser aucun douté sur la valeur des observations, que les œufs étaient tous trop frais pour qu’on put supposer une altération semblable à celle dont j'ai parlé plus haut.

Je suis heureux de répondre, par les faits qui précèdent, à l’appel que faisait M. de Quatrefages dans son travail sur lembryogénie des Annélides.

En examinant les œufs qui présentent à l’un de leur pôle le cône mamelonné, on serait tenté de croire que c’est du milieu de l’éminence de celui-ci que s’échappent les gouttelettes ; cependant je ne l'ai point vu, et dans les figures qui accompagnent ce travail, on peut remarquer que la position des gouttelettes est complétement à l’opposé du cône mamelonné.

Quant à la nature, je ne trouve rien dans mes observations qui me permelte de penser que les gouttelettes sont ou les taches germinalives, ou la vésicule de Purkinje. Je laisse donc de côté les suppositions qu'il serait facile de faire.

Je remarque, en terminant, que j'ai employé les mots gouttelette , globule, petite masse sans attacher aucune importance au sens même du nom, désirant par ces expressions ne rien préjuger sur la nature.

$ II. — Du fractionnement.

M. de Quatrefages à rapporté que dans les Hermelles , avant la sortie de la gouttelette, le vitellus était pétri dans un sens, puis dans un autre. Il a donné (4) les figures des changements singuliers qu’éprouvait la substance. Je n’ai point observé des changements aussi étendus que ceux indiqués par le savant professeur, mais il

im’a paru que le même phénomène se passait ici. Je n'ai point vu qu'il eût lieu avant la sortie de la gouttelette, mais j'ai remarqué qu'il précédait le fractionnement : comme si l'œuf se préparait À ce nouveau travail. Ainsi j'ai suivi des œufs présentant la division en deux, puis en quatre, et, après un certain temps, ils étaient redevenus sphériques. Les parties blanches et claires ne

(1) Voyez loc, cit., planche 3.

m'ont point paru se déplacer, comme M. de Quatrefages l’a observé pour les Annélides dont il nous a fait connaître l’histoire.

Du reste, à cela près, le fractionnement suit la marche ordinaire. Le vitellus se divise en deux, quatre, ete., sphères présentant toutes une {ache blanchâtre vague ou un espace plus clair à leur centre (1).

J'ai remarqué aussi ce que, du reste, on commence à reconnaître généralement, qu'il y a une assez grande irrégularité dans la formation des sphérules vitellines. Les quatre, huit, seize sphérules primitives ne sont pas la conséquence de la division toujours par deux des sphères déjà formées.

L'œuf ne se fractionne pas en deux parties égales : il y en a une qui est beaucoup plus grande (2), ét qui le plus souvent se subdivise en trois, la seconde restant tout à fait étrangère à cette multiplication. De là une certaine irrégularité qui persiste pendant la formation des sphères secondaires, et les sphérules correspondant à Ja masse la plus grande seront toujours inférieures à celles de la seconde.

J'ai cherché à observer un fait qu'il m'avait été donné de reconnaître pour beaucoup d’autres Mollusques; ici il m'a été impossible de le constater directement; je veux parler de l'apparition d’une partie périphérique et d’une partie centrale.

M. C. Vogt (3) est le premier, si je ne me trompe, qui, dans son travail sur l’Actéon, ait insisté sur ce qu'il se forme deux parties pendant le fractionnement : l’une extérieure, qu'il a nommée périphérique, et l’autre centrale, naturellement englobée par la première.

La distinction des sphères, ou globes vitellaires, en deux groupes me paraît impossible à ne pas admettre. Dansles Acéphales et dans lPHuitre (4) en particulier, je lai trouvée, sans aucun doute; de

(à) Voyez Annales des sciences naturelles, 4° série, Zooz., t. VIT, pl. 6, fig. 5, , 8.

(2) Ja. fig. 5.

(3) Voyez Ann. des sc. nat., 3° série, Zoou., t. VI. 1846, Sur l’embryogénia des Moliusques gustéropodes.

(4) Ostrea stentina, à Mahon ; O. hippopus, à Cette; O. edulis en Norman die, en Bretagne,

même dans la Bulle et la Bullée (4), dont j'espère pouvoir bientôt faire connaître l’histoire anatomique et embryogénique. J'ai vu cette partie centrale sur des œufs d’autres Gastéropodes, et surtout sur les œufs des petits Mollusques nus que l’on a nommé Phlébentères ou Anangiés, ete; j'ai pu suivre avec la plus grande certitude l'apparition de ces sphérules nouvelles, qui semblent se caractériser par une opacité moins grande que les autres et un diamètre toujours plus petit.

Je voulais chercher si réellement cette particularité du fractionnement se présentait pour le Dentale; mais le moment de la ponte ne favorise pas les observations ; c’est presque toujours de quatre à cinq heures que les œufs sont pondus , et la marche du fractionnement se fait par conséquent dans une partie de la journée où la lumière commence à manquer un peu ; aussi n’ai-je pas pu suivre la production de ces sphérules périphériques avec le même soin que dans la Bulle et Bullée, par exemple.

L'ensemble de la forme de l'œuf fractionnée permettrait peulêtre d'admettre qu'il doit y avoir deux sortes de sphérules primitives ; car, sur l’un des eôtés, on voit (2) des sphères plus grosses et plus obscures; tandis que sur l’autre, on croit voir (3) des sphérules appartenant à la partie périphérique ; je n’oserais affirmer ces faits, n'ayant point vu, comme dans d’autres Mollusques, naître, croître et se multiplier peu à peu, les sphères qui produisent la partie périphérique.

Quand elles paraissent bien, et qu’on peut les observer nette: ment, ces dernières semblent naître à l’angle de réunion des quatre premières, angle qui résulte de la division par deux et quatre de la masse totale du vitellus. M. C. Vogt, qui a décrit leur apparition d’une manière très exacte, dit qu'il les a vues se former peu à peu, et sans se rendre trop compte de leur mode de production. Je crois pouvoir assurer qu'elles naissent par ane sorte de bourgeonnement, et que leur nombre se multiplie non par subdivision, mais par naissance

(1) Bulla striata? à Cette; B. hydatis? en Bretagne; Bullæa aperta, en Bretagne, près de Saint-Malo.

(2) Voyez Ann. des sc. nat. , Zoou., 4° série, t. VII, pl. 6,fg.8, 9 et A0 (c, c, c).

d'une nouvelle sphère venant se placer à côté de la précédente ; et il arrive un moment où l’on voit quatre grosses sphères et quatre plus petites, alternant et se croisant comme l’a indiqué M. Vogt. Dans quelques Mollusques acéphales et gastéropodes, j'ai pu suivre leur formation depuis leur origine , car j'étais dans de bonnes conditions. Ici, j'ai rencontré des œufs offrant cette dernière disposition très distinctement ; mais, comme je ne l'ai point vue naître sous mes yeux, je n'affirme pas, bien que cependant il me paraisse diflicile de ne pas reconnaître l'analogie. C’est surtout au moment de leur apparition que l'on peut juger de l'existence des deux groupes de sphérules; plus tard, tout semble se confondre; et si j'observe que la lumière, pour le moment du jour que j'indique, va de plus en plus en diminuant, on comprendra la réserve que je dois apporter à me prononcer. J'ajoute que les sphérules plus petites qui pourraient représenter la partie périphérique semblent moins différentes des autres parties de l'œuf que dans la Bullée et les autres Mollusques.

Enlin le fractionnement aboutit (1) à une masse framboisée ; alors, comme presque toujours, quand les cellules, quelle que soit leur origine, ont acquis à peu près toutes le même volume, l'œuf pour se modifier semble rester quelque temps stationnaire.

Dans le village de pêcheurs où j'étais installé, une lampe était chose rare, si même elle existait, et je devais cesser mes observations pendant la nuit. Aussi je dois signaler ici une lacune que je n'ai pu combler: c’est la disposition que prennent relativement l’une à l’autre ces deux parties périphérique et centrale, en supposant qu'elles existent.

Mais il faut dire que, si le fractionnement va très vite, la période qui le suit se fait plus lentement, et l’on rencontre des œufs en retard qui permettent le lendemain de reprendre l’observation.

Combien de temps dure cette période du fractionnement, qui s'étend de la fécondation à la transformation de l'œuf en une masse composée de peliles sphérules entassées, et présentant l'aspect müriforme? Je l'ai dit, le temps me parait varier, et j'ai la

(4) Voyez Ann. des sc. nat., Zooz., 4° série, t. VII, pl. 6, fig. 44.

conviction que les circonstances extérieures peuvent donner lieu à de grandes différences. Dans quelques cas, un œuf, mis en observation au commencement de sa division en deux, était arrivé à cinq sphères en une demi-heure; je trouve dans mes notes pour le même cas des dessins avec l'indication quatre heures et demie et cinq heures; enfin, dans d’autres circonstances, c’est en un quart d'heure seulement que cette période est parcourue.

Habituellement , entre le moment de la ponte et celui de la fécondation, quand le mâle lance sa semence en même temps que la femelle, il s'écoule environ une heure, sans qu'il se produise rien dans l'œuf. Les animaux pondant habituellement vers quatre heures, c’est presque toujours à cinq heures que commence le travail; alors il marche fort vile, et si l’on admet que la production de la partie périphérique dure une demi-heure, la distinction peut avoir lieu vers six heures.

Enfin, le plus souvent, la masse framboisée est formée à huit heures et demie ; mais à partir de ce moment, la marche du tra vail se ralentit, et le lendemain matin, à six heures, la forme framboisée apparaît encore sur beaucoup d'exemples.

Durant la nuit, ilne m'a pas été possible de suivre la modification opérée dans les rapports des deux parties que j'ai appelées périphériques et centrales ; c’est l'impossibilité où je me suis trouvé d'observer qui m’a conduit à parler avec un peu de doute de ces parties.

J'ai dit que la durée du temps était très variable, et que j'y attachais peu d'importance ; je citerai les faits suivants à l'appui de cette assertion : Dans une même ponte, on trouve des œufs divisés en deux, en quatre, en huit sphérules , tandis qu’à côté il y en à qui n’ont pas commencé encore à se diviser. Cependant la fécondation doit avoir eu lieu en même temps pour lous; mais , dans quelques cas, il m'est arrivé de voir le travail fractionnaire marcher si vite, qu'il m'était impossible de prendre le dessin d'une forme avant qu’une autre n’arrivât.

Je ne vois ici rien de particulier, et tout se passe comme dans les autres animaux. Je ferai remarquer une impression qui me reste en examinant les figures du travail de M. de Quatrefages

216 f. LACAZE-DUTHIERS.

sur le développement des Hermelles ; il me semble qu'il y a beaucoup de ressemblance dans l'apparence générale et la disposition des sphères entre les Hermelles et les Dentales. Peut-être est-ce simplement une disposition du dessin et un désir de trouver de l’analogie entre le Dentale et les Annélides ; je ne sais, mais si ici l’on ne voit ces quelques traits de ressemblance, dans la période qui va nous occuper maintenant, l’analogie devient frappante.

Je laisse de côté avec intention toutes les comparaisons qu'il serait facile d'établir avec les travaux des autres naturalistes ; j'ai voulu ne faire de rapprochement qu'avec le travail de M. Vogt, et encore sur un seul point de l'histoire du fractionnement, paree qu'il m'a paru important.

AnTicce II.

2° Période. — Apparition des cils vibratiles. L'embryon nage.

La nuit semble heureusement apporter une sorte de ralentissement dans la marche des phénomènes; aussi en reprenant mes observations à six heures du matin, je rencontrais des masses muriformes très complètes, dont les différentes sphérules se fondaient déjà les unes les autres, et ne faisaient plus que de légères saillies à la surface (4).

Arrivés à huit ou neuf heures du matin, tous les œufs fécondés la veille, et ayant de seize à dix-sept heures, avaient habituellement des cils vibratiles, étaient débarrassés de la coque de l'œuf, et commençaient à se déplacer ; on les voyait déjà s'élever un peu au-dessus du fond des verres, où ils avaient été placés la veille.

Ce peut nombre d'heures suffit le plus souvent pour conduire l'embryon à une nouvelle période, que l'on peut caractériser par ces mots : période de natation.

Je dois, avant d'aller plus loin, indiquer quelques faits relatifs au mode d'élevage des jeunes embryons.

Il est avantageux de placer les Dentales dont on attend la reproduction dans une assiette bien propre , avec de l’eau fraichement puisée à la mer, Avec un fond de sable, la reproduction s’effectuerait

(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooz., t. VIT, pl. 6, fig. 42, et pl. 7 bg. 4.

peut-être dans des conditions plus naturelles ; mais comme les œufs ressemblent beaucoup, par leur teinte et leur volume, aux grains du sable, comme aussi les animaux en se déplaçant dérangent le sol sur lequel sont tombés les germes, on en perd beaucoup. On a, de plus, de la peine à les séparer des grains de sable. Dans une assiette blanche, au contraire, on peut suivre facilement la ponte, et recueillir très promptement ses produits, car on les distingue très bien.

En général , je laissais séjourner, pendant deux ou trois heures, les œufs dans l’eau où s'était effectuée la fécondation. Quand, après ce temps , je supposais le phénomène accompli, je les enlevais avec une pipette, etje les portais dans un verre d’eau fraïche ; puis j'attendais pour changer de vase que les œufs fussent en bonne voie de développement, c’est-à-dire le lendemain. Cela arrivait presque toujours. i

Quand le jeune Dentale est bien formé (dans la période qui nous occupe, j'entends [1]), on le voit s'élever et nager dans tous les sens ; son opacité le fait facilement reconnaitre comme un point blanc au milieu de l’eau. Alors on peut faire une véritable péche à la pipette, et aller chercher chaque embryon à son tour avec un tube de verre effilé, dans l’intérieur duquel on établit un courant, en levant le doigt qui ferme l'ouverture supérieure, puis on porte sa capture dans un verre d’eau nouvelle,

Ces soins sont nécessaires ; ils demandent du temps , de la pa tience et un peu de dextérité ; mais sans eux on n'arrive pas À élever les embryons. Les œufs qui ne se développent pas et qui se décomposent donnent naissance à des conditions propres à la formation des Infusoires que l’on voit bientôt fourmillier, à des Paramécies surtout, qui dévorent les embryons en bonne voie de formation. Je dis qui dévorent, l'expression est peut-être mauvaise ; mais, en tout cas, si les Paramécies ne sont point armées de dents qui puissent diviser les tissus, quand on les voit arriver sur un embryon bien portant, et pénétrer dans sa coquille, on peut être sûr que celui-ci disparaîtra bientôt.

(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° sér., Zoo., t. VII, pl. 7, fig. de 3à8 et

même encore 9

218 H. LACAZE-DUTBIERS.

En enlevant seulement les embryons développés qui nagent, on laisse au fond du verre les œufs décomposés avec les Infusoires produits.

La première période passée, l'élevage se fait avec la plus grande facilité, et les jeunes animaux se prêtent parfaitement aux observalions microscopiques ; on peut, en effet, sans qu’ils périssent, les porter sous le microscope, en les déposant avec attention sur une plaque de verre avec un peu d’eau. Cependant il y a certains ménasements à garder, ear il est impossible de recueillir des embryons aussi fragiles que ceux du Dentale. Un courant d'eau un peu fort, une couche d’eau trop mince les laissant appuyer de tout leur poids sur la plaque, suffisent pour égrener, le mot est juste, les cellules qui forment leur corps.

En connaissant ces faits, on arrivera toujours à conduire à bon portles embryons. Ils offriront, dans une courte période de temps, toutes les transformations organiques, condition très heureuse pour les études.

En général, quand je reprenais mes observations de six à sept heuresdu matin, le lendemain de la fécondation, mes jeunes Dentales tournoyaient au fond du verre, ou s’agitaient simplement au milieu des œufs encore immobiles (1). Ils avaient des cils vibratiles, mais tous n'étaient pas libres, et quelques-uns étaient encore enfermés dans leur coque à l’intérieur de laquelle ils tourbillonnaient (2).

L'apparence müriforme se présentait encore quand les cils vibratiles étaient déjà évidents, et le corps paraissait encore tout bosselé (3).

Jai vu à ce moment, c’est une remarque curieuse, quelques spermatozoïdes encore vivants dans la eoque (4). Ceci montre que la vitalité de l'élément mâle est très grande chezle Dentale. Conduit par ce fait à chercher si la durée de la vie des spermatozoïdes libres était longue, j'ai trouvé après six heures des filaments spermatiques

1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooz., t. VII, pl. 7, fig. 4. (2) Zd., pl. 6, fig. 42.

(3) 1d., pl. 7, fig. 4.

(4) Id., pl. 6, fig. 42 (sp).

en grand nombre vivants dans l’eau du vase où s'était effectuée la fécondation. Cela devait être. Quand la nature abandonne au hasard les chances de la rencontre deséléments mâle et femelle, elle semble se mettre à l’abri de ces chances peu favorables par quelque autre condition : elle augmente la durée de la vitalité de l'élément qui féconde.

Lorsque les cils vibratiles vont commencer à paraitre, l'œuf est mamelonné à sa surface; il n’est plus tout à fait sphérique , il semble s’allonger un peu dans un sens. Sur ses côtés on voit de petits bouquets d’un duvet de cils très fins, qu'il est très difficile de distinguer en raison de la délicatesse. Ces bouquets sont les bords des couronnes qui se montreront plus tard avec toute évidence (4).

A mesure que la forme allongée prend plus d'extension, l’une des extrémités de l’ovoïde devient plus saillante , elle semble en même temps plus petite, et creusée d’une dépression centrale dans laquelle naît un bouquet de cils vibratiles. Ici c’est bien un bouquet et non le côté d’une couronne : c’est une houppe qui marquera désormais la partie antérieure du corps de l'animal futur (2).

La masse ovoïde se présente cependant avec différentes formes. Ainsi, tantôt elle est presque piriforme , le bouquet de poils ou de cils antérieurs représente la queue du fruit auquel je la compare ; tantôt, au contraire, ses deux extrémités sont à peu près de même dimension, et l'œuf est ovale, et en même temps avec deux proéminences polaires. Cette dernière forme me paraît la plus normale, la plus naturelle.

Les bosselures se fondent en formant des bourrelets cireulaires, perpendiculaires au grand axe, qui portent les couronnes de cils vibratiles (3). Le nombre de ces bourrelets va en augmentant d'abord, ainsi que celui des couronnes de cils ; mais ensuite , par un travail inverse, les cils s’effacent sur la surface du corps, et se développent au contraire davantage sur quatre bandes prineipales ‘4). Alors le corps de ces petits êtres devient un peu con-

(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, t. VII, pl. 6, fig. 42 (1). (2) Id., pl. 7, fig. 2 à 9 (k).

(3) 1d., fig. 2 (1).

(4) Zd., fig. 3 et 4 (1).

220 H. LACAZE-DUTBIERS.

tractile, car tantôt il semble lisse à sa surface, tantôt, au contraire, il parait tout bossel *.

Dans un exemple où il y avait les quatre rangées de cils, et de plus le pinceau antérieur, embryon rappelait encore complétement la forme framboisée.

I est un fait bien curieux, et que l’on n’est guère habitué à voir se produire sur les animaux supérieurs ; je veux parler de la vitalité indépendante de toutes les parties du corps. Chaque parcelle de l’ovoïde embryonnaire est aussi vivante que sa voisine, et vivante indépendamment de toutes les autres. Ainsi, j'ai vu littéralement s'égrener un embryon qui a continué à se mouvoir pendant toute une Journée; il ne se composait plus que de quelques petites sphérules empilées fort irrégulièrement les unes sur les autres, et portant sur l’un de leurs côtés quelques cils. Il faut, lorsque des parties se détachent ainsi, porter toute son attention pour ne pas croire à quelque chose de naturel et non de pathologique.

C'est là un de ces faits, si curieux et à la fois si nombreux, que l'on observe en étudiant les organismes inférieurs; la vie ne semble nullement dépendre de l’intégrité des fonctions de telle ou telle partie ou de la combinaison de l’action de deux ou plusieurs parties : aussi ne s’éleint-elle pas dans une portion détachée et isolée. Ces phéromènes sont loin d’être connus des hommes qui ont étudié seulement les organismes supérieurs. Ils ne leur paraissent même pas possibles ; et l’on voit quelquefois des faits pathologiques pris, par eux, pour des choses normales : il est des animaux qui retran chent eux - mêmes des portions de leur organisme; le Synapte, d’après M, de Quatrefages, et j'ai moi-même fait la même obser vation , se sectionne tout en continuant à vivre; mais, sans sortir de nos études, n’ai-je pas eu l’occasion d'indiquer que, placé dans des conditions nouvelles, le Dentale se débarrassait de ses tentacules, et que ceux-ci jouissaient encore d’une telle mobilité, que l’on a peine à croire, quand ils sont séparés, qu'ils ne sont pas des êtres distincts: Je l'ai dit ailleurs, j'ai failli l°s prendre pour des

naraciltes parasil( S

lous les progrès du développement tendent à allonger de plus

DÉVELOPPEMENT DU DENTALE. 221 en plus l’ovoïde embryonnaire, à effiler ses extrémités antérieures et postérieures, qui deviennent très distinctes l’une de l’autre par les proportions très considérables que prennent les cils du bouquet terminal antérieur.

Presque toute la partie convexe entre les deux extrémités , et qu'on pourrait appeler le ventre de la figure, mais non de l’embryon, est occupé par des couronnes de cils vibratiles qui se sont nettement limitées, et qui paraissent au nombre de quatre, placées chacune au fond d’un sillon circulaire.

Je dis au fond d’un sillon, quand il n’y a qu'un instant je décrivais ces mêmes couronnes comme placées et naissant sur des ren flements circulaires. Cela tient à ce que l'embryon se modèle avec les progrès du développement, et que les bosselures de la surface s’effacent quand tout se régularise; aussi l'insertion des cils parait se faire dans un tout petit sillon qui disparaîtra à son tour.

La figure de l'embryon du Dentale est alors semblable à celle des Annélides (1) ; elle présente un sillonnement transversal, qui donne beaucoup d’analogie avec la forme de l'animal annelé; la couronne de cils et la houppe de l'extrémité antérieure rappellent si complétement la forme de la larve d'une Annélide, qu'ayant montré mes dessins à des personnes auxquelles, par des recherches speciales , le développement des Vers est bien connu, il me fut répondu : Le Dentale est un Ver! Mais en présentant les figures des périodes plus avancées , le Mollusque se faisait reconnaitre et l'opinion était modifiée.

En général , cette forme d’Annélide se présente dans l’aprèsmidi du lendemain de la fécondation, vers deux à trois heures, à l’âge de vingt-quatre heures bien près.

D'une manière absolue, le commencement de l’évolution embryonnaire est très rapide; mais, relativement après l’époque que je viens d'indiquer, elle se ralentit, et, dans les moments qui suivent, l'irrégularité entre l’état de développement des individus devient plus grande, et permet de pouvoir observer dans une même ponte beaucoup d'états divers.

(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooc., t. VII, pl. 7, fig. {et 2

Jusqu'au moment où apparait la coquille, organe caractéristique d’une autre période, le travail qui s'opère dans l'embryon est celui-ci : les extrémités du corps s’allongent, et les cils vibratiles disposés en cercles, qui occupent dans le principe toute la surface, se rapprochent ; de sorte que bientôt l'embryon semble porter au milieu de sa longueur une couronne ciliaire unique, mais large, qui au fond est formée de quatre cercles rapprochés. C'est cependant là un fait facile à constater (4).

L'extrémité postérieure , celle qui ne porte pas le bouquet de poils, s’accroit relativement davantage que l’antérieure , et bientôt la couronne de cils est plus en avant qu’en arrière.

Le sommet de l'extrémité postérieure éprouve un changement notable très important à connaître, et qui permettra désormais de fixer plus nettement la position de l’embryon. Sur lun de ses cotés, on voit naître des éminences , qui laissent entre elles une dépression en forme de gouttière (2). Cette gouttière est l'origine de la cavité du tube du manteau, qui sera plus tard placée du côté abdominal du corps de l'animal; la face inférieure est done facile à déterminer : c'est celle qui répond à ce sillon.

[m'a semblé que cette disposition se montrait constamment à l'âge de quarante heures, à peu près au moment où je reprenais mes observations, le surlendemain de la fécondation. S’était-elle produite avant cela durant la nuit? Je ne saurais le dire.

Après deux jours ou quarante-huit heures les mêmes choses se présentent encore, mais tout est plus marqué. La dépression à la face inférieure de l'extrémité postérieure est beaucoup plus accusée ; on croirait déjà presque à une cavité.

Alors aussi, les deux extrémités se trouvent inégalement éloisnées de la couronne ciliaire : l'extrémité postérieure l’est beaucoup plus; mais on doit remarquer surtout, e’estencore un fait important, qu'en arrière de la couronne de cils se produit un bourrelet circulaire moins accusé et moins saillant sur la face abdominale (3).

1) Voyez Ann des sc. nal., 4° série, Zooc., t. VII, pl, 7, eten particulier la bgure 5 qui montre bien le rapprochement des quatre couronnes principales (1).

(2) Id., fig. 3 et & (M).

3) Id, fig. 3, 4 et 5 fn).

A ce moment, dans le fond du sillon de l'extrémité postérieure, se montrent des cils qui resteront enfermés dans la gouttière , et qui jamais ne formeront un bouquet terminal et saillant comme à l'extrémité antérieure. On leur verra plus tard jouer un rôle des plus actifs et des plus importants.

Les larves à ce moment sont très vives; elles montent et descendent dans les vases : alors il devient possible de les pêcher à la pipette et de les changer d’eau.

On voit en résumé que, dans cette période , l’animal est passé de la forme sphéroïdale à celle d’un ovoïde; qu'il a eu deux extrémités de formées; que déjà les parties qui, au début, semblaient le constituer en entier se sont rapprochées de l’extrémité antérieure, et que l'extrémité postérieure, au contraire , s'est accrue de plus en plus.

On a pu remarquer qu’il n’a été rien dit de l’intérieur de la petite masse embryonnaire. En effet elle est très opaque, et il est extrêmement difficile de la comprimer, car elle se détruit avee la plus grande facilité par le contact des corps solides. Probablement il en est ici comme dans beaucoup d’autres Mollusques ; la masse centrale se concentre , et forme les blastèmes des organes futurs de la digestion.

Arricue IV.

3° Période. — Apparition de la coquille. L'embryon nage.

A l’âge de quarante-huit heures ou deux jours la coquille existe déjà, mais elle échappe à l'observation avec la plus grande facilité. Elle est, en effet, extrêmement mince, et tellement confondue avec la couche externe du corps de l'animal que rien n’en accuse la présence, si l’on n’observe pas avec certaines dispositions d'éclairage qui mettent son existence en évidence. Il faut faire tomber sur l’em bryon de la lumière directe si l’on veut reconnaître les premières traces de la coquille; alors on voit un reflet nacré, une irisation particulière du côté du dos vers le sommet de l’extrémité postérieure, que l’on ne manquera pas de reconnaitre pour une jeune coquille si déjà l’on a observé l'origine du test chez d’autres embryons. Plus tard sa présence ne peut faire de doute.

29/ H. LACAZE-DUTBIERS.

La coquille est d’abord une pellicule mince , qui se separe de la couche extérieure dont elle est une dépendance (1).

Nulle part on ne voit aussi nettement que dans les embryons du Dentale qu'elle n’est autre chose qu’une production dépendant de la surface du corps.

J'évite d'employer le mot peau, car, à cet âge, il y à bien de la difficulté, si cela est même possible, à dire que tel ou tel élément de l'enveloppe du corps existe ou n'existe pas.

J'ai souvent répété que tous les individus ne marchaient pas également vite dans leur développement, et que quelques-uns dépassaient les autres bien que tous fussent originaires d’une même poute et fécondation. Pour la coquille, il en est de même à l'âge de guarante-huit heures; elle est tantôt bien reconnaissable, tantôt elle commence à paraître seulement.

Reprenons maintenant les parties indiquées précédemment dans l'embryon , et voyons ce qu’elles deviennent dans cette période du développement.

Les couronnes de cils se rapprochent de plus en plus les unes des autres, et leur ensemble forme comme une ceinture au milieu du ventre de l’ovoïde; mais à mesure que le développement s’avance davantage, la couronne se rapproche de l'extrémité antérieure : le bourrelet que l’on a vu entre elle et l'extrémité postérieure est bien plus accusé, et surtout il s'éloigne de l'extrémité ; celle-ci semble alors s’effiler en s’allongeant.

Les dépressions qui paraissaient sur la face inférieure des extrémités deviennent : l’une moins profonde , c’est l’antérieure ; l'autre plus marquée, e’est la postérieure. Celle -c1 forme une véritable gouttière dont les bords tendent à se rejoindre, et à la transformer en un canal (2).

On doit chercher à observer l'embryon de côté afin de mieux distinguer le bourrelet dont il vient d’être parlé, ainsi que la forme

(1) Voyez Annales des sciences naturelles, Zoo1., 4° série, t. VII, pl. 7, k,6,C.

(2) 14 , fig. 4 M.

de cette extrémité, avecla petite coquille placée sur le côté dorsal (4).

La coquille du Dentale commence par être une sorte d'écaille impaire, médiane, dorsale, dont les deux bords inférieurs laissent entre eux un espace occupé par la gouttière dont il a été question (2).

Vue de profil elle semble ovale ; sa coupe rappelle un peu la forme d'une amande. Son bord supérieur se dirige d’arrière en avant, et du dos vers le côté abdominal. Bombée en dessus, elle présente en arrière une sorte d’étranglement qui persistera et qui même fera des progrès à mesure que des couches nouvelles se formeront (3).

A ce moment, il est bien difficile de reconnaître ce que seront chacune des parties du corps de l’animal, et il est même impossible de distinguer les organes.

En comprimant, autant qu’on le peut, ces embryons, le centre paraît plus homogène, plus coloré que le reste du corps; et dans la période que nous venons de parcourir, ce n’est pas la partie centrale qui subit des modifications, c’est surtout l'extérieure qui se transforme.

Le bourrelet dont il a été déjà parlé sépare deux parties désormais bien distinctes et très inégales ; tout ce qui est en avant de lui tendra à diminuer relativement, tandis que toute la partie postérieure augmentera , cette différence dans l'accroissement de ces deux portions du corps va faire paraître véritablement un nouvel organe. Tout ce qui est en avant du bourrelet formera un disque entouré de cils ; ce sera l’analogue des roues ou du disque moteur des Gastéropodes et des Acéphales. Le corps proprement dit sera formé par ce bourrelet et l'extrémité postérieure (4).

Ainsi on voit que le corps lui-même est représenté par une bien petite portion de l'embryon primitif, et que l'organe moteur, au contraire, forme dans le principe presque tout l'embryon.

Le travail que nous avons à suivre maintenant est donc celui-ci : voir diminuer le volume de la partie antérieure ; voir s'accroitre , au contraire, la partie postérieure que recouvre la coquille.

ee Ann. des sc. nat., Zoou., 4° série, t. VIT, pl. 7, fig. 5 ., fig. 4 C.

Pendant cette période l'animal continue à nager, et à nager vivement; mais à mesure que les organes de la locomotion se développent, on voit les cils prendre moins d'importance et l'animal rester au fond du vase, tournoyer d’abord, puis ramper. La fin de cette période n’a, on le comprend bien, rien de tranché, si elle est caractérisée nettement en commençant par l'apparition de la coquille; plus tard, quand l’animal rampe, on ne trouve plus les limites aussi marquées.

Nous admettrons done que l'animal commence à ramper quand son disque moteur ne lui sert plus.

Toutes les transformations que l'embryon subit consistent done dans (41) l'accroissement de la coquille et de la partie correspondante, et dans la délimitation de la partie ciiée; l'extrémité antérieure, qui faisait saillie, il y a quelque temps, semble s’enfoncer dans le disque qui parait se déprimer à son centre pour la recevoir ; les quatre cercles de cils sont très rapprochés, et toute la zone qui les porte forme comme un bourrelet sur lequel on ne distingue plus les rangées ; il y a done un véritable disque moteur, cireulaire, causé par l’applatissement antéro-postérieur.

Ainsi done, dans l'origine, tout le corps de l'animal est formé par ce qui maintenant est devenu le disque. Quant à l'extrémité postérieure, elle subit une élongation en même temps qu’une suite de reploiement sur elle-même, et l’une et l’autre tendent à transformer en un tube la gouttière de la face abdominale.

La coquille, en étendant ses deux bords antérieur et postérieur, s'évase en avant et se rétrécit en arrière ; en sorte que, vue par le dos, elle parait comme la coupe oblique d'un cône.

ses deux bords, recroquevillés en dessous, se rapprochent l’un de l’autre tout en s’allongeant ; ils sont suivis par la substance charnue de la gouttière, et bientôt, quand ils se touchent,

(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo., t. VII, pl. 7. Il suffit de comparer l'une à l'autre les figures 4 et 2 pour voir la différence ; dans cette dernière, la partie » s'est produite. Si l'on pousse la comparaison plus loin, on voit dans la figure 3 le bourrelet n formé en plus. Puis, dans la figure 6, tout ce qui élait

compris entre ce bourrelet et le bouquet antérieur de cils n'est plus qu'un disque

circulaire,

ja gouttière est tranformée en un canal, ouvert en avant et en arrière : c’est là l’origine du tube du manteau.

Cette couche charnue , qui a formé ainsi en se soudant le tube palléal, est d’une transparence extrême ; sans quelques artifices d'éclairage, on a de la peine à la reconnaître; heureusement le courant d’eau qui passe au-dessous d'elle ne peut jamais man— quer de la faire distinguer.

La partie postérieure au disque moteur éprouve quelques changements; elle s’allonge beaucoup plus qu’elle ne s'étend en largeur. Si le bord transparent dela gouttière a pu suivre la coquille dans son accroissement, et former le tube du manteau, il n’en a pas été de même du reste du corps qui ne se développe pas aussi vite ; il demeure isolé (1) au centre du tube de la coquille, où il se fait distinguer par une teinte analogue à celle da vitellus de l'œuf.

Les embryons, en prenant de l’âge, deviennent fort contractiles, et bientôt ils se retirent dans leur coquille, qui est assez développée pour les protéger et les recevoir, et à ce moment cette contracilité rend l'observation moins facile.

On doit alors suivre et épier avec beaucoup d'attention tous les mouvements de l'embryon , si l’on veut reconnaître l’origine des parties.

Pendant les dilatations, on voit que le corps proprement dit s'étend de la base du disque en formant une trainée irrégulière jusqu’au sommet de la coquille ; qu’en arrière de la couronne des cils (2), et du côté inférieur, un bourgeon irrégulier se dessine peu à peu; que c’est celui-ci qui, en se développant, forme le pied ; qu'’enfin au sommet de la coquille, le tissu est plus épais, plus dense, et paraît percé d’un orifice.

En examinant des embryons de différents âges, on voit que le mamelon antérieur, qui s’est développé sur la face inférieure, est irrégulièrement bosselé sur ses côtés, et qu'avant d’avoir atteint une longueur marquée, il a déjà les trois lobes comme l'extrémité du pied de l'adulte.

Toute la substance dont les limites sont peu régulières, et qui est

(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo. , t. VII, pl. 7, fig. 8 et 9, 7,1. (2) lbid., fig, 7et S, 4, À

enfermée dans la coquille, présente à son centre une masse sans forme distincte, d’une teinte jaunâtre, qui évidemment est le blastème central, danslequelse formerontles organes dela digestion (1). La coquille, quoique peu développée, donne lieu cependant, quand 6n la met en contact avec de l'acide azotique, à une effervescence sensible ; j'observe qu'ici, comme dans les autres Mollasques dont j'ai étudié le développement, l’efferveseence se manifeste dès les premières traces de formation de la coquille (2) ; quelquefois même c’est cette effervescence qui m'a mis sur la voie pour reconnaitre le point du corps où devait être la coquille. Les périodes du développement que nous venons de parcourir s’observent après deux jours ; mais avant, on trouve quelquefois des embryons dont la coquille, allongée et reployée en dedans, est entièrement formée, et représente un tube tout à fait complet (3). J'ai déjà dit qu'il y a des états de développement bien différents pour un même âge; je crois que plus on s'éloigne de la fécondation el plus les différences individuelles deviennent grandes ; c’est là ce qui me fait attacher peu d'importance à la date, surtout après les premiers moments.

Quand lembryon s'est ainsi modelé extérieurement , quand la coquille , le disque moteur et le bourgeon pédieux se sont formés, alors les organes internes commencent à se dessiner, et les formes changent.

I ne m'a pas paru possible d’assigner des limites entre les dispositions qui précèdent et celles qui vont suivre ; je n'ai point vu d'organes suffisamment distinets, pour qu'ils pussent devenir des points de repère dans les études nouvelles.

Le disque moteur s’aplatit de plus en plus (4), et les tubereules de la houppe ciliaire centrale ne se laissent voir que dans un enfoncement; plus tard, le point par où il est uni au corps se rétrécit beaucoup, il devient presque un pédicule. ie

(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooz., t, VII, fig. 8 et 9. C'est surtout la partie / qui deviendra le tube digestif.

(2) Ibid., pl. 7,fig. 4et 5.

(3) Hbid., fig. 6 et 7.

[*) Ibid., fig. 8 et 9.

Il sera donc mieux dans la période suivante de prendre successivement tous les organes, et de chercher par quelles transformations successives ils passent pour arriver à être ce que nous les avons vus dans les animaux adultes.

Cette seconde partie de la période de natation que nous venons de faire connaître atteint son summum dans le troisième et le quatrième jour ; dans le deuxième déjà, on se le rappelle, elle est très marquée. En général, vers la fin du quatrième et dans le cinquième, elle se termine. Sa durée est variable; mais, en général, il est très rare de trouver au cinquième jour et au sixième surtout des individus qui s'élèvent encore dans l’eau.

Les larves du Dentale pendant qu’elles nagent ne viennent pas à la surface de l’eau, comme on l’observe si fréquemment pour les autres Mollusques, et en particulier pour l'Huître, la Bullée, la Bulle et l’Aplysie.

Leur forme suffit pour faire prévoir dans quelle position elles sont quand elles se meuvent; le disque ciliaire est supérieur, et la coquille inférieure. Le sommet du cône, représenté par l'embryon tout entier, est en bas, l'animal paraît done vertical (1); ses mouvements sont vifs, assez rapides, mais ils ne le sont pas tellement, que l’on ne puisse le saisir même avec facilité.

Des matières colorantes ontété mélangées à l’eau où vivaient les jeunes animaux; j'ai vu ces substances traverser le tube du manteau du sommet à la base, entraînées qu'elles étaient par le courant que produisent les cils du pavillon ; mais jamais je ne les ai vues pénétrer dans l’intérieur du corps.