ARTICLE V

&° période, — Apparition du pied. — L'embryon rampe.

L'observation des embryons du Dentale a été continuée pendant trente-cinq à quarante jours. Comme la quatrième période com-

(t) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooz., t. VIT, pl. 7. Toutes les figures ont été placées dans la position que prend l'embryon quand il nage.

mence au cinquième ou sixième jour, c’est pendant un mois environ que s'est prolongée l'étude des transformations qui vont suivre. À la fin de cette époque, et même bien avant; l'embryon offre la plus grande analogie de forme avec l'animal parfait.

On a vu comment se faisait insensiblement le passage des périodes antérieures à celle-ci : arrivés aux cinquième et sixième jours, les embryons ne s'élèvent plus aussi haut dans le vase ; ils commencent à nager dans les couches inférieures, bientôt ils tournent en touchantun peu le fond, et puis enfin ils ne se soulèvent plus ; ils restent tout à fait couchés. Quand j'ai pour la première fois remarqué cela , j'ai craint de ne pouvoir les élever plus longtemps, comme cela m'arrivait fatalement pour tant d’autres espèces ; mais j'ai bientôt vu qu’au contraire le développement se continuait avec la plus grande régularité.

La cause de ce changement dans la manière d’être est facile à apprécier.

La coquille prend un accroissement en longueur, qui lui fait dépasser de beaucoup le disque moteur ; celui-ci, enfermé au fond d'un tube, ne peut plus avoir la même action, et plus il s'enfonce par suite du développement de la coquille, moins les courants qu'il détermine sont propres à pouvoir élever la larve dans l'eau (4).

Mais tandis que le test s'accroît ainsi, et que le disque reste staüonnaire, le pied se développe considérablement ; ils’allonge beaucoup, etdevient, en sortant du tube, seul organe de la locomotion.

Dès que les embryons se traînent au fond du vase, il faut apporter à leur entretien les plus grands soins, car les particules que charie Peau se précipitent, et les couvrent d'une couche de vase qui devient fort embarrassante pour les études. J'attendais que l'eau de mer eut été puisée depuis longtemps; souvent même je la filtrais avant de la renouveler.

S'il meurt quelque embryon, des Infusoires, soit apportés par l’eau, soit développés au milieu de la matière putride, se multiplient, et en S'introduisant dans les petites coquilles, les font bientôt périr. Les Paramecies dont il a été question, ainsi que les

(A) Jbid., pl. 8. La figure 4 représente un embryon déjà dans ces conditions.

Plasconies, se multiplient avec une grande facilité; aussi doit-on, dès qu’on les observe, si l'on veut conserver quelque temps les jeunes Dentales, redoubler de soin, et changer l’eau dans une même journée plusieurs fois, en pêchant chaque embryon l’un après l’autre, sans prendre beaucoup d’eau au fond du vase.

Je me suis souvent débarrassé de ces hôtes incommodes en pêchant un à un mes embryons, les laissant tomber dans un vase d’eau claire et bien reposée, et les repêchant immédiatement une seconde fois pour les porter dans le vase où ils devaient définitivement séjourner; en traversant la couche de liquide, la coquille se lavait pour ainsi dire, et je la débarrassais ainsi des Infusoires qui l’entouraient.

Prenons maintenant les uns après les autres tous les organes, et voyons ce qu'ils deviennent. Naturellement nous ne nous en liendrons pas seulement au moment où commence la reptation ; nous remonterons à l’origine pour voir se constituer peu à peu les diverses parties, et arriver à ce qu’elles sont ou à peu près chez l'adulte.

Organes de la locomotion.

Manteau. — On a vu quelle était l’origine du tube du manteau; il est la conséquence d’une soudure des bords, marchant à la rencontre l’une de l’autre de cette gouttière née à la face inférieure de l’extrémité postérieure de l’ovoïde embryonnaire (1); ainsi c’est la partie postérieure du manteau qui se développe la première.

Le tube palléal s’allonge et s’accroit comme la coquille, qu'il suit sans lui adhérer cependant, car on voit pendant les contractions toutes les parties molles se retirer au fond du cornet formé par le le test; quand le jeune animal s’étend, on voit autour du bord de la base de celui-ci un bourrelet charnu, bordé d’un rang de cils très fins, que l’on reconnait pour être le bord libre du tube du manteau, et qui, chez les individus de huit, dix, quinze jours, est déjà fort semblable à celui de l'animal parfait (2).

(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo, t. VII, pl. 7, fig. 3 et #, M. (2) Tbid., pl. 8, fig. 4, 2, 3, B; pl. 9, fig. 4,2, B.

239 H, LACAZE-DUFHIERS.

L'orifice postérieur du manteau prend une teinte un peu jaunâtre, et son tissu semble devenir plus dense; évidemment, c’est le futur pavillon, dont le bourrelet se dessine, et au milieu duquel se font remarquer des cils vibratiles grands et très vifs (4) qui déterminent le courant rapide dirigé du sommet à la base. Parfois quand les mouvements de ces longs cils sont réguliers, on eroirait voir une roue dentée occupant l'orifice.

Une remarque déjà faite dans l'étude de Panimal parfait trouve encore ici sa place; M. W. Clark s'élève, a-t-il été dit, contre l'opinion de M. Deshayes, et il pense que les matières fécales sortent par l'extrémité antérieure.

Sans aucun doute, on voit des Bacillaires et autres petits corpuscules pénétrer en arrière dans le tube du manteau, et sortir par l'extrémité antérieure pour être ensuite rejetés; cela prouve qu'un courant constant est dirigé du sommet de la coquille vers sa base; mais voilà tout, je suis loin de le nier; je crois même que ce courant est une des conditions nécessaire à l’accomplissement de la fonction de respiration. Mais cela n'empêche pas que l'animal , quand il le veut, ne se débarrasse du côté du sommet des corps placés dans son manteau.

La coquille, qui a commencé par être (2) un petit disque dorsal, bombé, impair, se reploie en dessus du corps, et soude les deux bords de son limbe ; sa partie correspondant au sommet est étroite, etil est un moment où elle ressemble tout à fait à un cornet, dont les bords viendraient seulement au contact sans se recouvrir. En regardant l'embryon de face en dessous (3), on voit de chaque côlé de la ligne médiane les stries d’accroissement des bords, et l'on peut, quand l'âge n’est pas avancé, reconnaître la forme primiüve de la coquille, avant que les soudures ne soient accomplies. Le bord antérieur est très oblique, et il se continue sur les côtés en décrivant une courbe ; aussi, lorsque la rencontre des deux bords

(4) Voyez Ann, des sc. nat., &° série, Zoou., t. VIT, pl. 7, fig. 3, 4, M; pl. 8, fig. 4, 3 (y); pl. 9, fig. 1, 2 (y).

(2) Ibid. pl. 7, Mg. 4, 5, c.

(3) Ibid , fig. 7 et 8.

de la coquille est accomplie, le limbe est circulaire en dessus et échancré en dessous ; l'angle rentrant, ainsi formé, va de plus en plus en diminuant.

Quand le développement a fait quelques progrès, la coquille paraît (1) cylindrique, et l’on peut se faire une idée exacte de sa forme en la considérant comme formée de deux portions de cylindres de diamètre différent, et coupés obliquement : lune est antérieure, e’est la plus grande, elle correspond au corps, elle est oblique d’avant en arrière et de haut en bas; l’autre est postérieure, c’est la plus petite, elle correspond au pavillon, et est dirigée d’arrière en avant et de haut en bas.

Les bords des deux extrémités présentent donc chacun un angle rentrant, résultant de leur soudure et conséquence de leur obliquité.

Les coquilles même les plus jeunes commencent déjà à s’infléchir du côté du dos.

En général, à trois jours, elles présentent deux ou trois stries d’accroissement parallèles à leurs bords.

Plus le développement fait des progrès, et moins les angles antérieur et postérieur sont évidents; au trentième jour et même avant, le bord antérieur est devenu tout à fait circulaire, et les couches qui s'ajoutent sont marquées désormais par des lignes parallèles et régulièrement circulaires.

Le tissu calcaire est très transparent (2); par la lamière transrnise , il ne présente qu’un pointillé extrêmement fin, qui semble indiquer une agglomération de petits grains; par la lumière réfléchie, il montre déjà, si l'on se met dans de bonnes conditions , des traînées plus claires, d’autres plus obscures, qui rappellent un peu les bandes transversales du réseau que l'on voit sur la surface des coquilles adultes après les avoir décapées.

Ce petit cornet calcaire est d’une très grande fragilité, et le contact des barbes d'un pinceau suffit pour le briser ; cependant, lorsque l’on suit longtemps le même embryon , il faut le débarrasser des sporules d'algues et des poussières qui viennent se fixer à sa

(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooc., t. VIT, pl. 8 et 9, où les embryons sont de grande taille qui permet de distinguer les coquilles très nettement. (2) ‘bd. pl. 9, Mig. 5.

234 IH. LACAZE-DUTUIERS,

surface et le couvrent. J'ai quelquefois réussi en plaçant mes jeunes Dentales sur du velours noir, et les faisant tourner avec les barbules d’un pinceau bien fin; mais j’en perdais ainsi beaucoup , car j'en brisais, malgré mes soins et mon habitude, un grand nombre.

A partir du vingt-cinquième , trentième et trente-cinquième jour, le diamètre de la coquille commence à augmenter ; cela se fait brusquement, les nouvelles couches se portent en dehors (4); jusqu’à cette dernière date, je n'ai jamais rencontré plus de deux couches ainsi rejetées en dehors.

Le pied nait, on se le rappelle, à la base, en arrière et en dessous du disque moteur; il est d’abord comme un tubereule, peu disünet, qui s'allonge de plus en plus, à mesure que la coquille prend plus d’accroissement. Ce tubereule, fort étendu transversalement, remplit avec le disque moteur toute l'entrée de la coquille ; plus tard, il devient trilobé : c’est le commencement de la forme définitive qu'il aura chez l'adulte (2).

Il se couvre de cils vibratiles (3) qui contribuent aussi à la locomotion ; dans quelques cas, on voit en effet qu'il se roïdit, et étend son pied en avant, et l'embryon avance par la seule action des cils de sa surface.

Ilest difficile, sinon impossible, de suivre en masse toutes les modifications que présente le pied, ear il renferme des organes de la plus haute importance qu'il faut étudier séparément ; aussi reviendrons-nous plus loin sur ses transformations ; j'ajoute seulement qu'à mesure qu'il prend de l'accroissement, son tissu laisse dans son centre des vacuoles ; et que définitivement il est, à l’âge de quinze à dix-huit jours, et même avant, creusé d'une

large cavité générale.

Les muscles (h) paraissent assez de bonne heure; dès l’âge de quarante-huit heures, on voit déjà du côté du dos des trainées qui

(1) Voyez Ann. des sc. nal., 4° série, Zooz., t. VIT, pl. 9, fig. 5. (2) Jbia., pl. 7, fig. 7 et 8, 4, 4.

3) Ibid., pl. 8 et 9, et les différentes figures où le pied est dessiné (4).

(4) Zhid., pl. 7. fig. 9 (m).

oceupent la place que les muscles dorsaux auront plus lard : c’est leur blastème.

Ces trainées semblent déjà remplacées à deux jours et demi par des séries de globules placées à la suile des uns des autres, Quand on trouve celte disposition, il n’est pas possible de ne pas se rappeler que, déjà depuis longtemps, M. Edwards avait dit que les muscles étaient formés de globules microscopiques disposés en chapelet ; sans doute, je ne veux pas soutenir une opinion qui n’est plus admise, et que son auteur a abandonnée lui-même; mais enfin il y a là un fait à signaler, l'apparence moniliforme des fibres musculaires m'a frappée, et je l'ai observée non pas une fois, mais bien souvent sur les embryons passant par la période que j'indique (4).

Lorsque les muscles commencent à se dessiner, on voit qu'ils sont pour la partie postérieure au nombre de deux, un de chaque côté ; tandis qu'il y en à quatre en avant, deux de chaque eûté.

Le faisceau postérieur (2) ne va pas tout à fait jusqu’au bourrelet du pavillon, il s'arrête sur les côtés de la partie élargie du corps qui précède celui-ci; en avant, il pénètre dans le pied , et mêle ses fibres à celles qui composent cet organe ; il est un peu dirigé de dedans en dehors, c’est-à-dire de la ligne médiane aux côtés du pied.

Le second faisceau antérieur (3) est plus court que celui-ci; il semble naître sur ses côtés, au milieu de sa longueur, pour se porter à la base du manteau, dans le point où il s’unit au corps en arrière de la bouche. Il est très oblique, se perd sur le manteau en rejoignant presque son homologue ; je croirais volontiers qu'il est l’origine de ces fibres cireulaires, qui, dans l'adulte, entourent du côté du dos la partie correspondant à l'appareil broyeur.

On comprend que ces muscles sont rétracteurs vers le fond de la coquille, un du pied, l’autre du manteau.

Plus tard apparait un autre faisceau musculaire qui est parallèle

(1) Voyez Ann. des sc. natur., 4° série, Zooz., t. VII, pl. 8, fig. 4, fig. 2, m.

(2) Ibid. (m).

(3) Ibid. (m').

236 H. LACAZE-DUTAIERS.

au premier , et qui va se lerminer plus près du pavillon que le pr 'cédent, qui commence cependant à s’allonger.

On croirait alors presque à un dédoublement du faisceau postérieur , el tout rappelle à ce moment la disposition des muscles de l'animal adulte ; cependant les insertions sont encore, il faut le dire, bien moins nettement limitées.

Organe de Finnervation.

Le système nerveux commence indubitablement par les ganglions pédieux ensuite viennent les ganglions sus-œæsophagiens ; je n'ai jamais pu découvrir ceux qui sont dans le voisinage du bulbe anal, On sait qu'ils sont petits, et qu'ils sont au milieu de parties nombreuses dont l'opacité fait peut-être méconnaître leur existence.

Les proportions des ganglions pédieux sont relativement très considérables ; elles ne suivent pas la progression croissante des autres parties du corps, ce qui les fera paraître de moins en moins considérables. Cette remarque s'accorde avec ce que nous montrent les dessins peu nombreux des auteurs sur l'embryogénie des Mollusques, où le système nerveux à été représenté, Ainsi, dans les planches qui accompagnent les Mémoires de MM. Koren et Dauielsen (4), on voit en particulier que les organes de l’innervation sont très volumineux relativement aux autres parties du corps.

Dans le Dentale, c'est au milieu du pied que l’on aperçoit, et cela de très bonne heure, environ à l'âge de quarante-huit heures, les premières traces des ganglions pédieux. Si l'on examine l'animal à l’aide d'un‘bon compresseur, on peut voir les ganglions qui ne paraissaient pas du tout dans des conditions ordinaires ; en sorte que le moment de lapparilion est probablement antérieur à l’époque où l'embryon cesse de nager.

Ces ganglions sont pyriformes (2), et reconnaissables à leur

(1) Voyez les différents Mémoires de ces auteurs ; ils ont été traduits et publiés dans les Annales des sciences naturelles en France, et dans le Magazine of natural History en Angleterre

(2) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooz., t. VIE, pl. S, fig 3 (a); pl. 9, \ à , , ’ Î = fig. 2 (a)

teinte presque caractéristique jaune-paille ; leur tissu paraît aussi différent des parties environnantes ; il est homogène, et ne présente pas de noyaux ou d’apparences de cellules.

Ils deviennent de plus en plus évidents, à mesure que le pied augmente de volume, non pas qu'ils s’accroissent beaucoup, mais parce que les tissus environnants prennent plus de transparence ; ainsi, à quinze et dix-huit jours, il n’est rien de plus facile à voir que ces gros ganglions.

Leur extrémité antérieure s’effile peu à peu, et à l’époque que j'indique, la position vers le milieu de la longueur du pied , la forme, etc., tout est absolument semblable à ce qui existe chez l'adulte.

Mon attention s’est dirigée vers le développement des nerfs ; jamais je n'ai pu les distinguer. Cependant il en part positivement de l'extrémité antérieure et pointue de ces ganglions. Est-ce la transparence ou l'absence de ces cordons qui m'ont empêché de les observer ? Je n’en sais rien ; mais, à un mois et cinq jours, je n'ai jamais pu les reconnaitre.

Les ganglions sus-æsophagiens (1) commencent à paraître au quinzième jour, c’est-à-dire plus tard que les autres. Cette apparition tardive ne serait-elle pas une conséquence des difficultés de l'observation? Dans le point où sont ces ganglions, il y à tant d’autres organes que ce n’est pas à leur début qu'on peut les voir.

Je pense que ce sont les origines des ganglions céphaliques que j'ai observées, parce que leur forme, leur position, et leur teinte légèrement jaunâtre, peut rappeler les caractères de ceux de l'adulte placés à fa base du mamelon buccal.

MM. Koren et Danielsen ont trouvé que les ganglions sus-æsophagiens se développaient avant les ganglions pédieux ; c’est une différence avec ce qui a lieu dans le Dentale : car, malgré la difficulté d'observation que j'indiquais il n’y à qu’un instant, le volume et la netteté des limites des ganglions pédieux semblent prouver qu'ils se développent les premiers.

Sur ceux-ci non plus, je n'ai point vu naître de nerts.

(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooz, t. VII pl.9,fig 1 et3 (j).

I y a une question intéressante et importante à décider à cet égard : les nerfs naissent-ils des centres, et s’étendent-ils en se ramiliant dans toutes les parties; ou bien, au contraire , se développent-ils sur place dans tout l'organisme , pour se souder ensuite avee les centres? En raison de l'intérêt histologique de cette question, j'ai apporté toute mon attention dans cette partie de l'étude du développement, et, malgré tous mes soins, je n'ai pu réussir à la résoudre. |

Les organes des sens se réduisent, on se le rappelle, aux otolithes et aux appendices tentaculaires voisins de la bouche ; les uns et les autres paraissent d'astez bonne heure,

Les otohithes (4) s’observent facilement comme cela à lieu pour les autres Mollusques.

Is apparaissent à peu près en même temps que les ganglions pédieux ; du moins toujours, quand on observe les uns on rencontre les autres. On reconnait tout de suite la petite poche qui les iorme, et les granulations qui, dès le début, les caractérisent.

Ces granulations, peu nombreuses et très fines, sont à peu près Homobiles. Plus tard, à quinze et dix-sept jours, elles commencent à être agités des mouvements particuliers qui ont été décrits dans l'histoire de l'adulte.

Du reste, rien de plas à en dire ici que ce qui a été dit dans l'étude de l'organisation de l'être parfait.

Les filaments tentaculaires (2) paraissent aussi de très bonne heure, et peu de temps après que l'animal a cessé de nager.

Sur le dos, à la racine du pied, on voit des tubereules, habituellement trois, très réguliers, dont un médian plus petit. L’accroissement portant surtout sur la longueur, ces tubereules deviennent eylindroïdes , et finissent par être inégaux et tentacuhformes. Bientôt ils se couvrent de cils vibratiles, et leur structure rappelle assez celle que l’on observe chez l'adulte. Leur contractilité devient

(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooz., t. VII, pl. 8, fig. 3 (a); pl. 9, fig. 2 (a').

(2) Zbid., pl. 8, fig. 2 et 3, T; pl. 9, fig. et2, Telt

DÉVELOPPEMENT DU DENTALE. 239 très grande, et dès lors ils se meuvent dans tous les sens ; ils sortent hors de la coquille, rentrent au moindre attouchement des corps étrangers. On les voit même, se reployant en arrière , aller déjà se loger dans la cavité sous-abdominale du manteau.

Ces mouvements etla position qu’affectent ces filaments rendent l'observation de la partie du corps qu'ils entourent très diflicile ; mais toujours les deux taches ovalaires dirigées obliquement, qui sont, avons-nous dit, les origines des ganglions cérébroïdes ou sus-æsophagiens, paraissent en arrière.

Voilà pour les organes de la vie de relation la plupart des parties importantes retrouvées. L'embryogénie est ici plus facile à faire que sur d’autres Mollusques ; elle est surtout plus complète que dans les Acéphales.

Organes de la digestion.

Ces organes n'apparaissent bien distinctement qu'après ceux de la locomotion. Il est intéressant de les voir se former ; car en suivant leur évolution, on peut arriver à se rendre compte de quelques-unes des dispositions embarrassantes de l'appareil chez l’adulte.

La bouche doit être creusée à la base du pied du côté du dos ; or dans ee point naissent les filaments tentaculaires qui l'entourent; aussi est-il bien difficile, sinon impossible, de voir comment elle se forme. Le disque moteur disparaît, c’est à sa place que sont les filaments tentaculaires ; et ceux-e1 masquant tout, empêchent d’avoir un renseignement quelconque sur l'origine du bulbe et de l’orifice buccal.

L’anus (1) est au contraire très évident ; il ne se forme que lorsque l'appareil digestif est parfaitement reconnaissable ; mais avant qu'il y ait encore aucune cavité, on voit un petit tubercule impair, très facile à reconnaitre sur des embryons peu âgés, sur la face inférieure du corps, immédiatement en arrière du talon du

(1) Voyez Ann. des sc. nal., 4° série, Zooc , t. VII, pl. 8, fig. 3, 4, 5, G; pl. 9, Üig. 2, G.

pied. Peu à peu il paraît se déprimer à son centre, et, après un certain temps, il est percé d'un orifice ; alors le reste du tissu fait saillie, et entoure l’orifice d’un bourrelet.

Dans les embryons âgés d’un mois, on voit très bien les mouvements alternatifs de contraction et de dilatation qui ont été signalés dans l'adulte; mais ils commencent avant cette époque , ils paraissent déjà à neuf jours.

Quand cet orifice est bien développé, on reconnait qu'il correspond à un tube dirigé directement vers le dos ; que dans son intérieur sont de gros cils vibratiles qui s'avancent même au delà des lèvres de l’orifice, et qui déterminent des courants assez vifs.

J'ai vu sortir par cet orifice des granulations qui venaient de l'intérieur de la eavité stomacale, et dont plus loin on en verra l'origine.

C'est surtout en observant de profil les jeunes embryons que l'on voit bien les particularités qui se rapportent à l'orifice du bulbe anal : Ja teinte, la saillie qu'il forme, les cils qui le tapissent, deviennent alors très évidents.

La masse hépatique, qu'il serait mieux de nommer le b/astème gastro-hépatique, est la partie du tube digestif qui apparait la première (4); c'est sur elle qu'il faut porter son attention pour connaitre l'ensemble des faits relatifs à la formatien des organes de la digestion.

Si nous reprenons l'embryon à l’âge de trois jours seulement, nous voyons, en le regardant de profil, que la partie charnue, postérieure au disque, s’est allongée, et s’est appliquée contre ledos de la coquille jusqu'au pavillon ; que toute cette partie conserve, ainsi que celle qui est à la base du pied, une légère teinte brun jaunâtre, rappelantcelle de l'œuf fractionné ; j'ai remarqué la même chose dans les Acéphales et les Gastéropodes. Le manteau, le pied, les organes de la locomotion en un mot, sont, au contraire, blanchâtres el transparents; et si l’on se rappelle quelle distinction il a été établie entre la partie périphérique et la partie centrale, on trouvera une analogie entre la teinte toujours plus claire des cellules

4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoou., t. VIF, pl. 7, fig. 8 et 9, le

DÉVELOPPEMENT DU DENTALE. oil

périphériques et la teinte des organes de la locomotion; aussi la partie périphérique semble-t-elle englober la partie centrale plus foncée qui formera les viscères. Cette masse centrale conserve toujours une légère teinte jaune bistrée, et se fait constamment reconnaitre au milieu du corps. C’est dans son intérieur que se creuse l'estomac, et que se forme le foie.

Cette masse jaunâtre ne suit pas le mouvement général de croissance du reste du corps (L), surtout en arrière, dans un point assez voisin du pavillon et en avant, où une sorte d'étranglement, de pédoneule, la sépare de la partie postérieure du pied (2). A cinq ou six jours, on ne voit dans son intérieur que des stries rapprochées et courbes, fort peu distinctes, indiquant de grosses geranulations, qui se répètent dans toute son étendue.

Mais en suivant attentivement les progrès du développement, on assiste à la formation suecessivement de la cavité stomacale, de l'intestin et du foie.

La masse devient de plus en plus colorée sur ses bords ; son centre, au contraire, s'éclaireit; en même temps, les granulations qui la composent prennent plus de volume, et deviennent comme de petites sphérules, paraissant, tant leur puissance de réfraction est grande, tout à fait analogues à des gouttelettes de graisse (à).

La cavité est produite, sans aucun doute, par érosion du centre de la masse jaunâtre; on dirait que, dans son milieu, la masse est devenue toute bosselée, que la matière plastique se raréfie, et que les globules devenus libres, au lieu d’être empâtés dans le blastème, flottent (4) dans un liquide qui a remplacé celui-ei; il semble qu'il y a une véritable diminution de la matière unissant les globules. Presque toutes les cavités du corps me paraissent devoir

(1) Voyez Ann. des se. nal., 4° série, Zooz., t. VIT, pl. 7, fig. 9. Embryon vu du côté du dos, et montrant cet isolement de la masse /; de même, pl.8, fig. 2. z

(2) Ibid.

(3) Jbid., et comparez les fig. 2, 3, pl. 8, 1; fig. 2, pl. 9; fig. # et 5, jl. 8; fig. 4vet3, pl 91(7).

(4) Jbid., pl. 9, fig. 3 (e”).

242 H. LACAZE-DUTIIERS.

être considérées comme ayant ce même mode de formation ; du reste, le Dentale n’est pas le seul animal sur lequel on puisse faire cette observation. Les Hermelles ont offert à M. de Quatrefages des faits complétements analogues, et j'ai vu la même chose se reproduire chez les Gastéropodes et les Acéphales.

La masse, ainsi creusée d’une cavité fort grande, devient, à mesure que le développement s’avance, un peu conique; la partie la plus large est en avant et le sommet en arrière (1). Vue de profil, elle parait bombée en dessus et à peu près plane, où même un peu concave en dessous. Une bande (2) étroite de tissu la réunit à la base decette autre portion, que nous avons vu bourgeonner pour produire les filaments tentaculifères. Plus le développement fut des progrès, plus celte trainée, jetée comme un pont entre les parties antérieures et postérieures du corps devient étroite, plus aussi le tube digestif se dessine, car bientôt elle se creuse d’un canal, toujours par érosion, et l'organe de la digestion est formé.

1H s'écoule peu de temps entre le creusement des eavités et l'apparition sur leurs parois d'un épithélium à cils vibratiles. Les mouvements que ceux-ci déterminent sont faciles à observer par la présence des globules qui flottent dans le liquide contenu, globules que lon reconnait bien évidemment pour des particules de la masse, devenus libres par suite de l'érosion (3).

A un certain moment, lestomae se trouve confondu avec le foie. Ses parois sont lapissées d'une couche de matière jaunâtre, qui est le blastème du parenchyme sécréteur de la glande future ; il y a alors une analogie très grande avec ce que l’on voit dans quelques Ascidies, dont le foie est logé dans l'épaisseur même des parois du tube digestif.

Cette disposition explique très bien les particularités que présentent les organes de la digestion dans l'adulte, ear, entre cette cavité et l'anse gastro-hépatique, qui a été décrite avec soin dans la première partie de ce travail, on trouve tous les passages.

Il est facile, du reste, de voir à l’origine qu'en avant et en des-

(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo., t. VIT, pl. 9, fig. 3.

(2) Jbid., pl. 8 et 9 (e’).

(3) Ibid, pl. 9, fig. 3; pl. 8, fig. 5 (x).

DÉVELOPPEMENT DU DENTALE. 243 sous la masse conique jaunâtre qui se creuse plus tard, tient en avant aux parties voisines du point où sera la bouche, qu’en dessous elle se joint par une traînée un peu vague au tubereule qui deviendra le bulbe anal.

Quand le tube est complétement creusé dans ces deux parties, la cavité stomacale forme comme une vaste poche postérieure, communiquant, d’une part, en avant et en haut, avec la partie quiforme la bouche, et de l'autre, en arrière et en dessous , avec celle qui produit Panns. Il n’y a ici de différence avec ce que l'on observe chez ladulte qu’en ce que le grand cul-de-saé stomacal ne présente pas sur les côtés une série de cæcums venant s'ouvrir dans son intérieur ; mais qu'on suive le développement, et l'on verra, du vingt-cinquième au lrente-cinquième jour, les parois jaunâtres épaisses se marquer de rayons perpendiculaires à la surface , et diviser la substance en lobes secondaires ; on reconnaitra alors l’origine des cæcums du foie (4). Ces cæcums se creusent eux-mêmes {out à fait comme l'estomac, et quand ils sont formés, l’on retrouve complétement la disposition de l'adulte. Il est facile d'observer que l'étendue de cette partie doit s'accroitre beaucoup ; mes observations ne se sont point prolongées assez longtemps pour que j'aie pu voir les cæcums du foie pénétrer dans les parois du manteau.

Ainsi de cette masse, qui semble, surtout si l’on juge par analogie, être la partie centrale de l'œuf fractionnée, naissent les organes digestifs représentés principalement par l’anse stomacale et le foie.

Voyons maintenant comment se forme l'intestin.

Le paquet intestinal doit occuper la partie qui s'étend entre le bulbe anal, dont on a vu l'origine et l’anse gastrique. L'intestin qui le forme est d’abord court, et directement étendu du blastème gastro-hépatique à l’orifice anal; mais peu à peu il s’allonge, et alors sa direction change, il se contourne sur lui-même, et les circonvolutions prennent naissance. Quand on observe par le

(1) Voy. Ann. des sc. nal., #° série, Zoo., t. VIT, pl. 9, fig. 4, ñg. 3 ({).

9h HN. LACAZE-DUTHIERS.

dos un embryon (1) de vingt à vingt-cinq jours, on voit de chaque côté, à droite et à gauche de la partie à laquelle correspond la cavité stomacale, une anse, sur l'origine de laquelle on est embarrassé au premier abord.

En examinant les embryons de profil, surtout du côté gauche (2), l'on s'assure que le point de départ des cireonvolutions est en avant et à gauche de la cavité stomacale; on reconnait aussi que leur direction est oblique, et qu'elles se portent à droite en passant au-dessous du tube qui unit la partie où seront plus tard la bouche et l'estomac, qu'après avoir décrit la seconde courbe, elles se rendent à l'orifice anal.

On distingue, à l’âge de trente et trente-cinq jours, les mouvements de l’épithélium ciliaire dans tout le tube digestif; ces mouvements sont rendus évidents aussi par la présence des granulations de la sécrétion ou de l'érosion de Ja substance hépatique qui sont entrainées au dehors, et je les ai même vues souvent sortir par orifice du bulbe anal : cela facilite l'observation.

Le blastème, aux dépens duquel se développe l'intestin, est une dépendance de la masse centrale, mais une dépendance secondaire ; quand le développement porte en arrière la partie gastro-hépatique, la trainée de substance qui l’unit au tubercule postérieur au talon, s’allonge, et perd un peu de sa teinte jaunâtre. Ce blastème se creuse peu à peu d’une cavité longitudinale comme il a été dit, et ce n’est que par l'allongement qui marche assez vite que l'intestin devient ensuite flexueux, et que les circonvolutions se développent.

A trente et trente-cinq jours (3), en observant les embryons par le dos , on voit très nettement dessinées, à droite et à gauche, les circonvolutions intestinales; elles sont placées sur un plan inférieur à l’anse gastro-hépatique , et aux parties dont le développement nous reste encore à étudier.

On à vu que le travail, pendant les commencements de l'évo- (1) Voy. Ann. des se. nal., 4° série, Zoo, t. VIT, pl. 9, fig. 4, 3, (i) (i).

(2) Ibid, pl. 8, fig. 5.

(3) Zbid., pl. 9, fig. 3 (i).

lation embryonnaire , avait eu pour effet d’éloigner la masse jaunâtre centrale de la base du pied, en laissant une trainée de blastème entre les deux. C’est dans Ja partie inférieure de cette trainée que se forme l'intestin, et dans la partie dorsale antérieure étendue de la base des tubercules tentaculaires à la masse gastro-hépatique, que nous allons voir maintenant se développer successivement la langue et les dilatations secondaires du tube digestif.

Un éiranglement, peu marqué d’abord, semble séparer l’anse gastro-intestinale de la portion qui lui est antérieure ; il s’allonge progressivement, et, à trente-cinq jours, un tube bien limité s'étend entre la masse gastro-hépatique et la portion antérieure du corps (1); celle-ci pendant le travail s'est dilatée, et est devenue un peu cordilorme (2).

Dès que cette partie antérieure s’est bien limitée, il devient de plus en plus facile de la distinguer des tissus environnants ; c’est elle qui forme à la fois la poche linguale et les éléments de la langue, cartilage, muscles et pièces cornées.

De chaque côté, et en arrière de la base des tubercules tentaculaires, un peu au delà des deux points, où l’on a vu se former les ganglions sus-æsophagiens (3), deux petites masses granuleuses s'étendent en se rapprochant sur la ligne médiane sans se confondre cependant, et forment une courbe en fer à cheval, ouverte en arrière.

Ces branches disparaissent sur les côtés en s’enfonçant en dessous, et circonscrivent une substance différente d'elles, comme l'indique la couleur, sur le milieu de laquelle se forme une dépression linéaire dentelée (4). Elles sont ou paraissent interrompues en avant sur la ligne médiane. En arrière d'elles et en arrière de la partie centrale qu'elles entourent, une poche membraneuse se fait ensuite remarquer. Il me paraît difficile de ne pas reconpaitre le cartilage lingual dans les deux branches du fer à cheval, la pièce cornée dentelée dans la partie centrale, et enfin la poche

(4) Voyez Ann. des sc. nat, 4 série, t. VIL, pl. 9, fig. 2, e’; pl. 9, fig. le’, (2) Jbid., E. |

(3) Ibid. pl. 9 (j).

(&) /bid., spécialement pl. 9, fig. 3, £.

216 H. LACAZE-DUTRIERS.

linguale (1) dans cette dilatation membraneuse , qui est en communication avec le tube gastro-hépatique.

A cet âge, les éléments de la langue sont déjà mobiles, et l'on voit sur les embryons de trente à trente-cinq jours des mouvements de bascule effectués par ees pièces cartilagineuses.

En regardant embryon par la face inférieure, on reconnait dans la base du pied, vers son talon, toutesles parties dela langue, le cartilage ayant même déjà vers son milieu la pièee cornée qui fait saillie, absolument comme dans l'adulte; mais avant cet âge, on voit dans la même place une masse opaque, à peu près circulaire, en avant du blastème dont il a été question, qui se partage, avec les progrès du développement, en cartilage, museles et pièce cornée. Dans les cartilages devenus distincts, j'ai pu reconnaitre dejà les cellules caractéristiques.

À part la bouche qu'il n'a pas été possible d'observer, directement ou indirectement, toutes les autres parties du tube digestif se sont dessinées dans l’espace d’un mois. La bouche doit se former à la base des tentacules qui l'entourent, et à cette époque elle existe sans doute, mais cependant, à quelque âge que j'aie essayé, il m'a été impossible de voir pénétrer dans le tube digestif le carmin que je mêlais à Peau. La déglutition ne serait-elle pas passive , ainsi que cela a lieu pour l'Huitre, par exemple ? Y auraitil élection dans les produits à absorber? C'est possible; car, à celle époque, déjà le tube digestif fonctionne, et l'on voit ses mouvements, ses Contraelions, ainsi que la progression des malières qu'il renferme.

Si j'insiste ainsi sur ce fait, e‘est que l'embryogénie m'avait d’abord beaucoup embarrassé ; je ne pouvais comprendre ce qu'élait cette cavité, communiquant en avant avec l'appareil linonal, en arricre avec les circonvolutions intestinales et l'anus. Je ne pouvais me rendre comple de l'analogie qui pouvait exister avec les parties de l'adulte, dont je n'avais pas encore une connaissance complète, en raison de la difficulté qu'il y a à suivre le tube digestif en dehors de la cavité viscérale proprement dite.

(1) Voy. Aun. des se nat., 4° série, t. VIT, pl. 9 (e), poche linguale.

DÉVELOPPEMENT DU DENTALE. 9h7 C'est cette impossibilité de retrouver l’analogie entre l'adulte et l'embryon qui m'a conduit à des dissections nouvelles, et qui m'a fait reconnaitre la disposition particulière du tube digestif sur laquelle j'ai beaucoup insisté ailleurs.

Dans l'embryon, le diaphragme vertical n'existe pas encore; mais plus tard, quand il a séparé le corps en deux, la masse gastrohépatique , avec les commencements de ses cæeums , est en arrière de lui, et tout le reste du tube en avant. Déjà dans les dessins des embryons de trenteet trente-cinq jours, on voit que la portion de l’anse gastro-hépalique qui communique avec l'intestin est à gauche, et que la portion qui établit la communication entre la poche linguale et la cavité de l'estomac est à droite. Que l’on compare la figure du tube digestif de l'adulte (4) avec celle de l'embryon, et l'ontrouvera, aux proportions près, les plas grandes ressemblances (2).

Appareils de la circulation et de la respiration.

Ces appareils sont excessivement incomplets. Il n’y a pas d'organe central bien limité pour lune ou pour l’autre de ces fonc lions: aussi, dans les recherches d’embryogénie, l'embarras est plus grand encore que dans celles qui ont pour but l'anatomie de l'adulte.

Le sang élant incolore dans le Dentale, on comprend que l'observation devient plus difficile.

À un mois, les rudiments du vaisseau palléal moyen inférieur ne paraissent pas encore non plus, chose importante, que ceux qui se trouvent si nombreux en face du talon, dans ce point du manteau que l’on peut regarder comme un rudiment de branchie.

Le système des sinus (3), qui s'étend du pied à la face inférieure

(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zoo., la première planche du travail et celles relatives aux organes de la digestion,

(2) Ibid. t. VIL, pl. 9, fig. 4, 3.

(3) Zbid., pl. 8, fig. 3, #, 5 (sa) (sp),

2/8 H, LACAZE-DUTMIERS.

du corps, en contournant la base du bulbe anal, est très reconnaissable dans les embryons du même âge. On voit avec la plus grande facilité que le pied est creusé d'une cavité très grande, s'étendant depais le talon jusques aux lobes de son extrémité ; on voit aussi dans le talon la cloison où diaphragme qui sépare la cavité du pied de celle qui renferme les organes de la digestion (4); on peut distinguer les mouvements de dilatation el de contraction du grand sinus pédieux. Quant au sinus abdominal, il est encore fort restreint; eela se comprend, puisque la portion da corps qu'il oceupe est relativement très courte el très peu développée (2). On sait que plus tard les organes de la reproduction s'étendent bien au delà du foie ; alors le sinus se continuant au-dessous d'eux s'allongera beaucoup.

Comment se forme eet ensemble de sinus ?

D'abord le pied paraît plein ; ensuite on voit dans son intérieur la substance devenir plus elaire, elle semble diminuer un peu, en laissant du eôlé du dos une portion opaque, dans laquelle se produisent plus lard l'intestin et l'appareil lingual.

Au milieu de cet éclaircissement, on distingue comme des trainées de substance, véritables brides tendues d’une partie à l'autre, et les éclaircies plus marquées deviennent enfin entre ces brides des vacuoles ou lacunes.

Dans le cas actuel, ce n’est pas par érosion que se forment les cavités ; c’est par écartement de la substance.

Une comparaison peut donner une idée exacte du travail qui se passe ici; il v a quelque chose d’analogue à ce que l'on voit sur les plantes, dont la croissance est rapide , et où le tissu cellulaire forme des trabéeules tendues d'un point à l'autre dans la cavité médullaire : celle-ci, formée par un écartement trop rapide de ses parois, n’a pas donné le lemps à loutes les parties qu'elle renferme de se développer également, Je n’entends point dire qu'il y ait ici quelque chose d'absolument analogue à un déchirement; non,il v a raréfaction de la substance, en même temps qu'éloignement des

(1) Voyez Ann. des sc. nat., Zoou., &° série, fig, 2. (2) Ibid., pl.8,etpl. 9, fig.? (xp)

parois. Il ne faudrait pas non plus prendre d'une manière trop absolue cette comparaison, car on acquerrait une idée fausse.

C’est là un procédé suivi par la nature pour produire dans les animaux en voie de développement un grand nombre de cavités. J'ai, en étudiant l'embryogénie de la Bullée (Bullea aperta), remarqué ce mode de formation , avec la plus grande netteté, pour . des organes importants.

C'est encore de la même manière que j'ai vu se former le sinus abdominal au-dessous de l'estomac et du foie.

Les embryons du Dentale offrent le plus grand interêt dans leur étude, en raison même de la facilité avec laquelle on peut observer sur eux les mouvements alternatifs de contraction et de dilatation des sinus. Les mouvements de contraction n’ont rien de particulier ; tandis que ceux de dilatation sont brusques et produits comme par une déten{e rapide ; en les suivant attentivement, on reconnaît que les sinus communiquent entre eux, qu'ils entourent le bulbe anal; qu'enfin, chose curieuse, ils s'ouvrent déjà au dehors, comme chez l'adulte, par des orifices latéraux (2).

Ces derniers orifices sont aussi contractiles, et on peut les vou s'ouvrir ou se fermer successivement. d

J'insiste sur ces faits, parce qu'ils viennent conhirmer les disposilions d'anatomie que j'ai déjà indiquées, et qu'ici l’on à en miniature toutes les dispositions , avec cet avantage qu’un seul coup d'œil peut les faire embrasser dans leur ensemble.

Dans ces sinus, à la base du pied, dans le talon, et dans le reste de l'étendue des aatres parties, on trouve très régulièrement ten dus, du corps à la paroi externe, des paquets fibreux, évidemment musculaires. Ce sont eux qui, en se contractant, appliquent Ia paroi inférieure du sinus contre les parois dorsales du corps; ils sont certainement les premiers rudiments de ceux qui, plus tard, se développent régulièrement entre chaque lobe de la glande géni-

(1) Voyez Annales des sciences naturelles, 4° série, Zooz., t. VIT, pl. 8, g. 4 et 5 (0).

250 NH. LACAZE-DUTDILRS.

tale; ce sont eux aussi qui se relächent brusquement, quand Je tissu se dilate.

J'ai cru remarquer que, lorsque le pied va sortir au dehors de la coquille, le sinus de son talon se dilate, tandis que le sinus abdominal se contracte; il semble que l’un reçoit le liquide poussé et chassé par l'autre, et qu'il y a là comme une sorte d’'érection du pied produite par une véritable injection de liquide.

Inversement, quand le pied rentre et se contracte, on voit presque toujours les cavités et vacuoles du sinus abdominal se dilater et se gonfler.

On trouve, dans ces observalions, les raisons de la communication de ces sinus ou réservoirs, et surtout l'explication des changements de forme et de volume si rapides du pied; les lquides, en se déplaçant et en passant d’un réservoir dans l’autre, peuvent rendre turgide l’une des parties, où lui permettre de revenir sur elle-même.

Arrivés à vingt, trente et trente-cinq jours, les jeunes Dentales, placés sous le microscope, se trouvent, sur une plaque de verre unie, dans des conditions peu favorables à leurs mouvements ; on les voit se trainer péniblement en se servant de leurs pieds (4), absolument comme les adultes placés dans une assiette ; el comme ils renouvellent fréquemment leurs mouvements, on peut suivre avec facilité les alternatives de contractions et de dilatations dontil vient d’être question.

Organes de la reproduction et de Bojanus.

On comprend que les organes de la reproduction ne doivent pas se montrer dans une période de temps aussi courte ; je n'ai vu rien qui se rapportat à eux,

De chaque côté du bulbe anal paraissent deux taches, deux amas de matière jaune (2), en tout quatre, formant comme un carré,

(1) Voyez (Ann. des sc. nat., 4° série, Zooz., t. VII, pl. 8 et 9) les quatre figures où l'embryon est représenté en entier; on aperçoit les formes diverses du pied.

2) Ibid., pl. 8 ot 9, les différentes figures (H ?) (H'?).

DÉVELOPPEMENT DU LENTALE. 251

au centre duquel est le bulbe. Ces taches deviennent plus tard des organes glandulaires, analogues évidemment à ceux que nous avons étudiés sous le nom d'organes de Bojanus. C'est aussi de très bonne heure que se développent entre les deux petits amas d'un même eôté les orifices extérieurs des sinus,

Le parenchyme glandulaire commence même à se dessiner assez nettement dans la période du développement que nous avons parcourue. D'abord les masses sont diffuses, et ne renferment que des granulations ; bientôt celles-ci se groupent dans la partie postérieure et deviennent de plus en plus accusées; la masse (1) totale paraît enfin entourée d’une membrane transparente , d'une véritable capsule ; elle semble se partager en petits îlots primitifs, dans chacun desquels on voit deux ou trois pelites masses secondaires, qui m'ont paru se creuser chacune d’une vacuole transparente, origine évidente d’un cul-de-sac sécréteur de la glande (2).

Quant à la formation de l’orifice excréteur, je ne l'ai point vue, et je crois aller ici au-devant d’une objection qui pourrait se présenter à l'esprit : L’orifice latéral, décrit comme appartenant à la circulation, ne serait-il pas celui de l'organe de Bojanus (8)? Je ne le pense pas; car il existe bien avant que le travail que je viens d'indiquer ne s’accomplisse: celui-ci a lieu du vingt-cinquième au trentième jour, et de fort bonne heure l’orilice non-seulement existe, mais encore se contracte.

Je dois faire, en terminant, une observation : sans aucun doute, ces glandes sont les analogues du corps de Bojanus des Acéphales Lamellibranches ; à l’époque du développement où nous sonnmes arrivés, on retrouve une analogie assez grande pour ne laisser aucune incertitude. M. Lovën a démontré que ces organes se développent de bonne heure chez les Acéphales, et qu'ils précèdent par conséquent de beaucoup l'apparition des organes de la

(1) Voyez Annales des sciences naturelles, 4° série, Zoo. t VIT 4pl:49. fig. 4, À.

(2) Jbid., B.

(3) Jbid., C.

génération, Celle considération me parait devoir faire naïtre des doutes sérieux sur l'opinion que j'ai indiquée dans un travail précédent (4), sans y attacher toutefois une trop grande importance, et qui consislerait à regarder le corps de Bojanus comme une annexe secondaire de la génération, mais à certains égards seulement. De même dans le Dentale, le développement de la glande de Bojanus est très précoce ; par conséquent, ici la même difficulté se présente, et l’on ne saurait croire qu'elle est une dépendance directe de l'appareil chargé de la conservation de l'espèce.

Ainsi nous avons retrouvé les principaux organes que l’anatomie de l'animal adulte nous avait fait découvrir, et entre l'embryon et l’animal parfait nous n'avons rencontré d'autre différence que celle tenant à la taille, et à l'absence de quelques organes qui ne peuvent évidemment se développer que bien plus tard.

Je ne puis m'empêcher d'observer combien w'ont été utiles ces recherches d’embryogénie; les choses qui souvent m'embarrassaient chez l’adulte, devenaient claires après l'examen d'un embryon. Que de fois aussi, à côté de la difficulté à lever dans Phistoire du jeune, j'ai fait intervenir l'observation de l'adulte ! que de fois j'ai multiplié l'examen des embryons à telle ou telle période, pour avoir à coup sûr une explication d’un fait embarrassant que me présentait l'animal parfait !

J ne me reste qu'une remarque à faire. Au moment où disparaît le disque moteur, on voit sur les bords du manteau se présenter l'apparence de ce qu'on nomme en histologie des cellules; le pied présente aussi la même apparence.

Or, quand l'embryon débute dans son développement , quand on à passé la période de la forme framboisée de l'œuf, on ne trouve plus une seule cellule; c'est à peine si, au milieu des tissus, on aperçoit de loin en loin quelques corpuscules, qu'on nomme ait mieux granulations.

(4) Voyez Ann. des se. nat., &° série, ZooL., organes génitaux des Acéphales Lamellibranches.

Si cependant la théorie cellulaire était partout et toujours exacte ; si, en se développant, les tissus des animaux devaient se former par la multiplication et la transformation des cellules, ce ne serait pas au moment où commencent la formation des cavités et la séparation des parois que devraient apparaître ces éléments ; au contraire, ils auraient dù se transformer à partir de la masse framboisée, etse modifier successivement pour produire tout le corps.

Je n'ai jamais examiné des embryons à des âges différents, sans que cette remarque se soit presentée à mon esprit; je la soumets ici à ceux qui soutiennent complétement la théorie cellulaire; à un moment, l'apparence est cellulaire, puis tout devient homogène ; enfin les cellules et les noyaux-reparaissent, puis ils disparaissent de nouveau, pour ne plus exister que sur quelques parties où on les retrouvera chez l'adulte.