APPAREIL DIGESTIF

L'appareil de la digestion a été fort mal décrit; cependant de tous les organes ilestle mieux connu, car il est le moins difficile à étudier. Jai déjà indiqué que l’on a considéré l’un de ses renflements comme étant le cœur et que le foie a été pris pour les branchies. Ces erreurs seront démontrées dans le courant du travail :

Voyez Ann. des sc. nat., Zooz., 4° série, t. VI, pl. 11, fig. 4, 2 (f,f.

(2) Id. fig. 1,2, 3 (q,t,a,b).

(3) 1d!, Mig: 2, 3 (g, m,r).

(4) ra, ñg “a 3 (s, d) (5).1d., 41,2,3 (a).

1h H. LACAZE-DUTUHIERS.

elles ne laisseront l'ombre d’un doute. D’après cela, on comprend que l'anatomie des autres organes doit être bien incomplète, quand on voit, pour l'appareil le plus facile à étudier, des erreurs aussi considérables.

Ilest un point très limité de l’appareil digestif qui est caché , et qui présente une grande difficulté de dissection. Une analyse très sévère est nécessaire pour montrer que les erreurs commises existent bien, et aussi pour éviter la critique. On ne s’étonnera donc pas des détails un peu minutieux qui vont suivre.

La bouche est ouverte au sommet d'un mamelon, et entourée d'une couronne de replis où franges. Après elle viennent deux cavités creusées dans ce mamelon, puis une grande poche où est logé un appareil masticateur très complexe ; après celui-ci, le tube digestif, dont le diamètre est considérable, décrit une anse sur laquelle s’insèrent les lobes du foie; à cette anse fait suite un paquet de circonvolutions intestinales ; enfin la dernière partie de l'intestin se renfle en un bulbe , puis se dilate et s'ouvre à l’extérieur, en formant un petit tubercule placé en arrière du talon du pied.

Ces parties recevront désormais les noms de mamelon buccal, de bouche et de franges labiales, d'appareil broyeur, d'anse gastrohépatique, d’intestin, de bulbe anal et de foie.

Étudions-les successivement.

AnrTicce 1°,

Bouche et mamelon buccal.

La bouche (1) s'observe avec la plus grande facilité quand on a fendu la partie libre du manteau, soit en dessous, soit en dessus, et rabattu les lambeaux de l'insertion en arrière. Il suffit alors d’écarter les nombreux filaments que l’on rencontre pour voir le bulbe buccal, mamelon ovoide, rétréei à sa base, portant à son sommet une couronne d’appendices foliacés qui entoure l’orifice, toujours fermé probablement par les contractions d’un sphineter.

Ce mamelon buccal ressemble assez à un prolongement en

(1) Voyez Ann. des sc. nat., ZooL., &* série, t. VI, pl. 8, fig. 4, et pl. 9, fig. 4 (b).

ORGANISATION DU DENTALE. 45 forme de trompe, qui détache la bouche du reste du corps et la porte en avant.

Les lobes foliacés ou franges labiales (1) qui entourent la bouche et couronnent le mamelon, rappellent à peu près la forme des feuilles du chêne, et par leur réunion donnent naissance à une couronne pleine de délicatesse et d'élégance.

La surface supérieure de ces lobules est gaufrée ; les bords sont plus épais que le milieu; aussi les découpures semblent-elles creusées d’une gouttière qui vient aboutir à la dépression médiane, laquelle se rend au centre de la couronne à la bouche.

Le nombre de ces appendices est en général de huit, quatre de chaque côté ; mais il est quelquefois difficile à déterminer exactement, en raison de la fusion de quelques-unes des franges sur les côtés.

Les appendices foliacés les plus grands sont du côté dorsal ; ils ont plus de deux fois la longueur des moyens placés du côté inferieur , et ils arrivent jusqu'à la moitié de la hauteur ou de la longueur totale du bulbe buceal.

Cette rosette buccale (2) a, on le voit, beaucoup d’analogie avec les appendices labiaux de beaucoup de Mollusques acéphales. On sait combien sont divisés et subdivisés les voiles labiaux dans les coquilles de Saint-Jacques par exemple; et certainement ici il y a quelque analogie, non pas précisément dans la forme, mais dans la nature des parties.

Il ne faut pas douter que cette disposition en roselte de tous les appendices labiaux avec les dépressions de la face supérieure, se terminant par une gouttière aboutissant à la bouche, ne soit en rapport avec la préhension des aliments, surtout si l’on remarque que ces lobes labiaux sont couverts de cils vibratiles très forts . qui déterminent des courants rapides dirigés tous vers le centre , c'est-à-dire vers la bouche; les particules de matière alimentaire qui tombent sur la rosette labiale, doivent être entrainées à son centre et se présenter à la déglutition.

(1) Voyez Ann. des sc. nat., #° sér., L. VE, pl. 8, fig. 4,2; pl. 9, fig. 1, et les planches et figures qui ont trait à la circulation.

(2) Voyez id., pl. 8, fig. 1 (1).

16 IH. LACAZE-DUTIHIERS,

Le mamelon buccal (1), vu en dessus, présente sur la ligne médiane un sillon ou dépression longitudinale, qui, du point d'insertion au corps, se dirige en avant, et semble le diviser eu deux moitiés latérales. La même chose s’observe sur la face inférieure.

Si on le fend en suivant la direction de ces sillons et en partant de la bouche, on trouve un canal tout droit qui, de l’orifice de la bouche, se rend au pédicule que nous avons vu unir le mamelon au Corps; de chaque côté de ce tube existe un orifice conduisant dans une poche latérale, véritable abajoue (2).

Ces deux cavités en cul-de-sac, placées sur les côtés du mamelon, expliquent sa forme renflée et presque en guitare.

Quel est leur rôle ? Sont-elles à pour servir pour ainsi dire de magasin à la matière alimentaire, comme les abajoues auxquelles elles viennent d’être comparées? Ou bien peut-on les considérer comme des glandes salivaires fort simples ?

Quand on soumet à l'examen microscopique (3), sous un assez fort grossissement, les parois de l’abajoue, on voit très nettement qu'elles sont de nature cellulaire et couvertes d’un épithélium eiliaire. Je ne saurai m'empêcher de leur attribuer des fonctions un peu semblables à celles des glandes salivaires ; probablement une sécrétion se passe dans leur épaisseur , et son produit se mêle aux aliments qui restent comme emmagasinés dans sa cavité, les imprègne , et commence à leur faire subir une sorte de travail digestif.

La substance cellulaire qui tapisse la cavité des abajoues est d'une teinte légèrement jaunâtre; elle semble formée de petits amas qui, rapprochés les uns des autres, se laissent encore distinguer par les lignes brunâtres dues aux dépressions irrégulières qui les séparent.

L'apparence seule fait tout d’abord supposer qu'il y a quelque chose de plus qu'une paroi inerte destinée à contenir simplement des matières alimentaires, et il semble peu probable que, dans

(1) Voyez Ann. des sc. nat., Zoo., 4° série, t. VI, fig. 4 (a,b).

(2) 14, fig. 2 (ab).

(3) Id., pl. 8, fig. 3.

cette partie, il y ait deux réservoirs aussi considérables, sans que les parois puissent être capables de sécréter un liquide apte à faire éprouver un travail probablement préparateur aux matières qu’elles renferment.

On verra cette opinion acquérir encore plus de vraisemblance quand viendra l’histoire de la cireulation.

L'orifice de ces abajoues a la forme d’une boutonnière; sa longueur est assez considérable; il est dirigé d'avant en arrière, et s'arrête tout près du point où cessent les cavités latérales ; cellesel sont vastes, et occupent loutes les parties renflées et ventrues de chaque côté du mamelon.

W. Clark(1), qui a également décrit la disposition des abajoues, à rencontré dans l’intérieur de ces poches des tests de Foraminitères; moi-même j'ai ouvert peu de Dentales qui n’eussent dans ces organes de petits corpuseules faciles à reconnaitre pour des Foraminifères ou Rhizopodes.

M. Deshayes a donné une figure peu ressemblante de la rosette des tentacules labiaux. Il décrit, du reste, tout le bulbe que nous venons de voir comme une tête « qui n’est composée que d'une bouche (2). » Il considère les contours comme étant des lèvres découpées, et il admet une lèvre supérieure et une lèvre inférieure; je n’ai point vu de séparation en deux lèvres. Dans la description de M. Deshayes, il y a quelque chose de peu conforme à ce que M. W. Clark et moi-même avons vu. M. Deshayes a vu en ouvrant, et même par transparence au travers des parois, deux petits corps brunâtres sphériques «qui sont fixés dans les parois. [Is » Sont noirs, Cornés, chagrinés à leur surface extérieure, fendus » dans leur milieu, ayant assez bien la forme d’une très petite co- » quille bivalve ; ce sont les mâchoires, dont les bords entr'ouverts » et tranchants sont libres dans la cavité buccale, et destinés sans » contredit à contondre et à lacérer les matières nutritives (3). »

J'ai disséqué bien des Dentales; j'en ai beaucoup de conservés dans l'alcool, etencore au moment où j'écris ces lignes, je regarde

(4) W. Clark, loc. cit., p. 323.

(2) Deshayes, loc. cit., p. 332. (3) Id., p. 332et333. +

de nouveau s'il y à bien en effet des mâchoires dans ces cavités, et je ne trouve rien qui y ressemble. Il me parait évident, par la description même que donne M. Deshayes et par les figures qui accompagnent son mémoire, que les prétendues mâchoires ne soit autre chose que des tests de Rhizopodes; j'en ai rencontré souvent, et jamais il ne m'a été possible de les confondre avec des organes de masticalion : c’est done À une erreur. Nous verrons que ces organes, où mieux la langue, sont plus loin, et qu'ils sont armés de dents véritablement redoutables pour les petits êtres qui servent à la nourriture des Dentales.

Du reste, M. Deshayes ne parle point des cavités ou abajoues dont j'ai fait mention.

Le mamelon à un pédicule dans la base duquel on ne trouve que le tube digestif qui pénètre dans le corps entre le manteau en arrière, le pied en avant, et les deux houppes des filaments tentaculaires sur les côtés (D).

Ce premier tube ne peut guére porter le nom d’æsophage, car ilest bien peu considérable : à peine présente-t-il quelques fractions de millimètre (2). D'ailleurs après lui on trouve une large dilatation , où est l'appareil corné très résistant destiné, sans aucun doute, à broyer les petites coquilles des Foraminifères, et que nous devons étudier maintenant.

ARTICLE ÏI.

Appareil broyeur.

I est impossible de pénétrer dans le corps et de disséquer le tube précédent, qui fait suite au mamelon buceal, sans être frappé par la vue d’une petite masse résistante, d’un appareil corné arme de dents nombreuses très fortes. Les auteurs qui ont fait l'histoire du Dentale n'ont pas manqué de le décrire : M. Deshayes le considére comme un appareil dentaire, placé à l'entrée cardiaque de l'estomac; M. W. Clark l'appelle le géster. Cette dernière dénomination rappelle un peu trop une partie profonde du tube digestit

1) Vovez Ann. des sc. nat., 4° série, t. VS pl. ÿ, g. 1 (p). (2) /d, pl.8 et 9, fig. 4 (p)

ORGANISATION DU DENTALE. 19 des animaux supérieurs ; on l’a, ce me semble, beaucoup trop facilement appliquée à toutes les cavités digestives armées de pièces cornées résistantes. Nous chercherons plus loin l’analogie de cet appareil avec ceux que portent les autres Mollusques, et nous verrons qu'il doit probablement être considéré plutôt comme une langue ; aussi, pour éviter une détermination trop absolue, je lui donne le nom d'appareil broyeur.

Après avoir enlevé l'animal de sa coquille et l'avoir placé dans sa position naturelle, on reconnait, entre le manteau etle corps, une partie du dos un peu bombée, légèrement saillante, correspondant exactement à l'appareil broyeur ; en déchirant les téguments dans ce point, on arrive immédiatement à la pièce cornée qui s’enlève avec la plus grande facilité.

Quand on fend largement en dessous la base du pied, en déchirant les membranes minces qui séparent la cavité de celui-ci de la petite masse globuleuse de l’appareil broyeur, on remarque que l'appareil est lui-même enfermé dans une poche, dont nous laisserons pour le moment l'étude de côté.

L'appareil est fort complexe ; les parties qui le composent sont nombreuses ; ses rapports sont importants ; il est done nécessaire de diviser sa description.

La petite masse globuleuse présente distinctement trois parties : une cornée de couleur de terre de Sienne, c’est la pièce active ; une autre supportant celle-ci, c’est le cartilage ; une troisième enfin destinée à mouvoir les premières : elle est musculaire (4). Ainsi, pièce cornée, cartilages, muscles, voilà les trois parties qu’il s'agit d'apprendre à connaitre en détail.

S 1°". Pièce cornée.

On sait que dans les Oscabrions, les Patelles, ete., et beaucoup d'autres espèces de Mollusques, la bouche est garnie d’une série de pièces cornées , portée sur une bandelette charnue protractile

(1) Voyez Ann. des sc. nat., Zooz., 4° sér., L. VI, les planches 9 et 10, où sont détaillées les parties et les planches relatives à l'innervation et à la circulaion, où se trouvent aussi des rapports, etc.

fort Jongue, qui s'enferme dans un fourreau, et que l'on appelle là langue. Il y à tant d’analogie entre les pièces que nous allons décrire et la langue des Patelles, qu’il me paraît bien difficile de ne pas établir la comparaison. Le nom de langue semble indiquer, il est vrai, ce qui ne peut cependant avoir lieu ii, la protractilité : il n'est pas possible, en effet, de supposer que, dans le Dentale, cette partie devienne saillante au dehors et agisse sur les substances extérieures, comme eela doit être dans les Patelles et les Oscabrions, ete.; on ne peut néanmoins s'empêcher de trouver iei une analogie,

M. de Quatrefages (1) a donné des dessins et des descriptions des dents de quelques-uns des Mollusques qu'il a nommés Phlébentérés ; mais 1l n’est pas le seul, et bon nombre d’auteur+ ont aussi décrit l'appareil lingual de beaucoup de Mollusques. Il serait trop long de passer en revue toutes les descriptions isolées qui en ont été faites; on les trouvera dans les travaux des naturalistes, Erdle (2), Eschricht (3), Delle Chiaje (4), Alder et Hancock(5), Embleton (6), Allman (7), Nordmann (8), Quoy et Gaimard (9), Van Beneden (10), Sander-Rang (11), H. Troschel(12),

1) Voyez Ann. des sc. nat, (2) Erdle, Moritz Wagner Reise in d. Regensch. Algier ILL.

(3) Eschricht, Anatomische Untersuchungen über der Clione Borealis. Copenhague, 1833.

(4) Delle Chiaje, Memorie sulla storia e anotomia degli animali senza vertebre del regno di Napoli, 1843.

(5) Alder et Hancock, À Monography of the British Nudibranchiate Mollusca,

(6) Embleton, conjointement avec Hancock, On the Anatomy of Eolis. Annals and Magazine of Natural History, vol. XIV (1844) et XV (1845).

(7) Allman, On the Anatomy of Acteon (Annals and Magazine of Natural History, vol. XVI.

(8) Nordmann, Versuch einer Monographie von Tergipes Edwardsii.

(9) Quoy et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe.

(10) Van Beneden, Erercices zootomiques, 1°" fascicule. Bruxelles, 1839.

(11) Sander-Rang, Histoire des Aplysiens.

12) H. Troschel, Ueber die Mundtheile einheimischer Schnecken (Archiv fur

Naturgeschichte, 1836) ; et dans son nouveau travail, Das Gebiss der Schnecken.

Erste Lieferung. Berlin, 1856.

ORGANISATION DU DENTALE. 2 Edw. Osler (4), Lovën (2), Gegenbaur (3), Moquin-Tandon (4), Lebert(5), Eydoux et Souleyet(6), Valenciennes (7), ete. , ete., qui ent fait connaître les pièces cornées de beaucoup de Gastéropodes ; mais déjà avant eux Poli (8), Savigny (9), Cuvier (10), avaient indiqué la présence de ces pièces dures et résistantes dans un grand nombre d'espèces.

Dans une communication à l’Académie des sciences sur animal qui nous occupe en ce moment, je disais qu’un travail d'ensemble devait être entrepris pour arriver à déterminer les analogies des diverses pièces cornées de la bouche ou du tube digestif des Mollusques. Ce besoin avait déjà été senti par deux savants malacologistes, l’un allemand, l’autre suédois; le premier a entrepris de réunir toutes les observations publiées sur le sujet, en faisant connaître en même temps les résultats de vingt ans de travaux personnels. Nul mieux que M. le docteur F.-H. Troschel(11), professeur de l'Université de Bonn, ne pouvait traiter avee plus d'autorité et de connaissance de cause un pareil sujet. Sa publication ne comprend encore qu'une partie où sont décrites les dents des Hétéropodes, des Ptéropodes et d’une portion des Gastéropodes. J’espère que les analogies que je vais chercher à établir entre la langue de

(1) Edw. Osler, Observations on the Anatomy and Habits of Marine Testaceous Mollusca (Trans. of the Roy. Soc. of London, 1832).

(2) Lovën, Ôfversigt of Kongl-Vetenskaps. Akademicus Fürhandlingar. Stockholm, 1847.

(3) Gegenbaur, Untersuchungen über die Pteropoden und Heteropoden. Leipzig

(4) Moquin-Tandon, Histoire des Mollusques.

(5) Lebert, Beobachtungen über der Mundorgane einiger Gasteropoden (Müller's Archiv, 1846).

(6) Eydoux et Souleyet, Voyage autour du monde sur la corvelte la Bonite,

(7) Valenciennes, Archives du Muséum, t. V.

(8) Poli, Testacea utriusque Sicilie.

(9) Savigny, Description de l'Égypte (Hist. nat., t. I).

(10) Cuvier, les divers mémoires sur les Mollusques.

(14) Das Gebiss der Schnecken, zur Begründung einer natürlichen Classification, untersucht von D' T.-H. Troschel, Professor an der Universität zu Bonn; Erste Lieferung, mit vier Kufertafeln. Berlin, 1856, in-4.

quelques Gastéropodes et celle du Dentale, ne seront pas trop en désaccord avec les résultats que publiera ultérieurement le savant professeur allemand. Le second, M. Lovën de Stockholm, bien connu par les très importants et remarquables travaux qu'il à publiés sur l’organisation et l'embryogénie des Mollusques , a indiqué la composition de la langue de quatre-vingt-onze espèces des principaux genres de Mollusques ; son travail est important , car il prend un caractère de généralité par l'emploi d'une terminologie particulière pour désigner les pièces. Près de cent figures accompagnent son mémoire, et parmi elles 1l s’en trouve une qui représente une rangée des éléments de la langue du Dentale (1). J'aurai l’occasion de revenir sur ce travail dans les descriptions qui vont suivre.

La partie cornée est de toutes la plus complexe : elle est courbée fortement en are de cerele, et sa représentation de face devient assez difficile. Sa courbure a lieu du côté opposé à celui qui porte les pièces actives, les dents : celles-ci occupent, par conséquent, là convexité de l'appareil. Les deux extrémités différent beaucoup dans leurs proportions : tandis que lune est large , dilatée et presque ovale, l’autre est rétrécie et presque pointue relativement à la première. La première est aussi évidemment celle qui doit être la plas active, celle qui est en rapport direct par sa position avec les matières alimentaires lors de leur arrivée dans le tube digestif.

Par un examen des plus superficiels , on voit tout de suite que l'appareil corné est composé de trois ordres de pièces que nous examinerons isolément. Les unes médianes semblent formées de tronçons semi-cylindriques ajoutés à la suite les uns des autres : elles rappellent tout à fait l'apparence d’une colonne vertébrale vue en dessous, et la comparaison à déjà faite; les autres sont latérales, symétriques et semblables de chaque côté de la ligne médiane : des lames rapprochéesles unes des autres par leurs bords , et des précédentes par leur extrémité interne, constituent

(1) Voyez la figure 41 de la planche 6, page 186, du mémoire cilé : Ofversigt of Kongl-Vetenskaps. Akademicus Fürhandlingar, 1847, p 174.

les parties du second ordre. Il faut regarder du côté de la concavité pour bien distinguer ces deux espèces de pièces (1).

Quand on renverse l’appareil pour le regarder de face par sa convexité, on trouve un élément de plus, le troisième ; on voit, en avant de la série des pièces médianes creusées d’un canal ou gouttière et de chaque côté de laquelle arrivent les lames latérales, deux séries de dents latérales, en nombre égal aux pièces précédentes et couchées dans la sorte de gouttière que je viens d'indiquer (2).

Etudions ces parties isolées , afin d’en connaitre la forme et de bien en apprécier les connexions ; mais pour faciliter la description, fixons d’abord le sens de quelques mots. L’extrémité élargie est antérieure, et l’autre est postérieure ; tout ce qui sera tourné vers ces extrémités sera dit antérieur ou postérieur ; la face convexe de l'appareil, celle qui porte les dents, est dorsale (remarquons que si l’on rapporte la pièce à la position générale du corps, les désignations ont le même sens); enfin je désignerai, comme étant internes ou externes, les parties rapprochées ou éloignées de la ligne médiane.

On peut appeler, ainsi que l’a fait M. Lovën, la série des pièces médianes le rachis (3) ; ce nom, du reste, avait été employé déjà par M. de Quatrefages et quelques autres auteurs. Les pièces latérales en forme de lames ont été désignées par le savant suédois par le nom latin de pleuræ ; on peut les nommer les lames latérales. Enfin les parties actives, les dents, ne doivent pas recevoir d'autre nom.

Dents. — Ces pièces (4) se présentent avec les formes les plus variées et les plus différentes en apparence , suivant qu’elles sont placées de telle ou telle manière. Elles sont irrégulières comparaüvement aux autres parties, et leur description est moins simple.

Leur forme n’est pas comparable à un cylindre, à un prisme, etc. Elles sont allongées, et leur surface est parcourue par des (1) Voyez Ann. des sc. nat., &° série, Zooz., t. VI, pl. 10, fig. 4. (2) Id., fig. 2.

(3) Ze (

ts

« saillies, des arêtes irrégulières constantes dans leur position. Ces arêtes sont dues à des dépressions nombreuses, parmi lesquelles deux seulement méritent d’être signalées.

Pour bien étudier les dents, il faut choisir celles qui occupent le milieu de la longueur de l'appareil, et si on les isole les placer sur leur face inférieure, c’est-à-dire sur celle qui repose dans le canal médian. Alors on à toujours la même forme (4); mais pour peu que l’on ineline sur un côté ou sur un autre, on voit immédiatement des saillies, des arêtes nouvelles qui apparaissent, et des angles ou des denticules qui s’effacent (2).

Ainsi placée, la dent, vue de profil, présente une extrémité interne aiguë, acérée, un peu courbée en dedans et en arrière , et occupant le tiers externe environ de la longuear totale. Cette extrémité est, sans aucun doute, la partie active, celle qui déchire et broie les substances alimentaires ; elle est séparée du reste du corps de la dent par deux saillies (3), l’une antérieure , l’autre postérieure, qui, dans certaines inclinaisons, semblent être des denticules secondaires. Du reste , en avant, en arrière et en dessus de cette extrémité conique saillante entre toutes les inégalités qui terminent la dent , on trouve une série de petites pointes aiguës, dont l’une parait dirigée en avant (4), tandis que l’autre se porte en arrière (5); mais quand on fait tourner doucement et lentement, suivant son axe, d’arrière en avant et de bas en haut, toute la dent, on voit une série de petits denticules qui hérissent cette extrémité en dessus. C’est à ces denticules, qui ont assez bien la orme de petits crochets, que M. Lovën a donné le nom de erochets (uncini) (haken en allemand).

L'axe de la dent vue de profil n’est pas droit ; il éprouve une courbure, et l'angle fort obtus qu'il fait est placé à la réunion du tiers interne avec les deux tiers externes (6). Dans sa partie interne

(14) Voyez Ann. des sc, nat., 4° série, t. VI, pl. 40, fig. 6.

(2) ) ÉREoAE les figures des dents, pl. 10, fig. 3, 4, 6, dut. VI. (3) Id. (1, ;

(4) 14. ‘es

6) ne vers le point où se trouve le crochet (1).

il est à peu près perpendiculaire à l’axe de l'appareil dentaire tout entier : dans le reste de son étendue il est oblique ; et ceci explique comment, lorsque les pièces ne sont pas désarticulées, l'extrémité libre d’une dent ne correspond pas à son extrémité adhérente (1). L'extrémité externe est arrondie en arrière en une sorte de talon, et elle porte une échancrure destinée en dehors à l'articulation (2) avec les lames latérales.

Les arêtes et les saillies nombreuses des faces supérieures ou inférieures des bords antérieurs ou postérieurs n'offriraient d’intérêt que dans une étude comparative pour des espèces voisines ; aussi les laisserai-je de côté.

Le bord antérieur de la dent , rendu convexe par la courbure de l'axe, vient se loger dans une dépression creusée en partie sur le bord postérieur (3) et la face supérieure de la dent anté- ” rieure. Chaque dent présente done dans le milieu de son étendue, et dans le sens de sa courbure, une dépression destinée à loger la dent qui la suit; mais il y a aussi au talon une semblable dépression qui se trouve sur la face inférieure, et dans laquelle est reeu le talon arrondi de la dent qui précède (4).

Il y à quelques différences dans les proportions des parties des dents, suivant qu'elles sont placées en arrière ou en avant de l’appareil ; mais au fond elles se ressemblent toutes, et si elles se présentent avec des formes diverses, lorsqu'on les étudie en place, cela tient aux inclinaisons différentes sous lesquelles on les voit. Il suffit d’opposer les deux dessins des dents, vues de profil (5) et de face (6), pour voir combien l'aspect change avec la position.

Pièces médianes ou rachis. — La série des pièces qui forme comme l’axe de tout l'appareil, et qui rappelle la série des corps

(1) Voyez Ann. des sc. nat., t. VI, pl. 10, fig. 2.

(2) Id., fig. 3, où la courbure du talon de la dent et celle de la lame se correspondent exactement.

(3) 1d., fig. 6 (f).

4) Id. (g).

(5) 1d., fig. 4.

(6) Zd., fig. 6.

des vertèbres d’un rachis, est étendue d’une extrémité à l’autre de Pappareil ; elle peut se décomposer en éléments distincts, de forme particulière, tous semblables Jes uns aux autres.

Chacun de ces éléments se divise en deux moiliés : l’une antérieure, l’autre postérieure (4). La première offre un diamètre transversal plus petit que celui de la seconde, elle est arrondie et joue, par rapport à la pièce qui la suit, le rôle de tête articulaire, d’un véritable condyle. L'extrémité postérieure, au contraire, plus élargie , est ereusée d’une excavalion qui recoit la tête ou portion antérieure de la pièce suivante postérieure.

Ainsi emboiiées les unes aux autres, ces pièces forment une série qui est fort mobile, {out en étant fort résistante, et dont l’agencement rappelle, à quelques égards, le mode d’articulation des corps des vertèbres des Serpents.

Vues du côté inférieur, et, par conséquent, du côlé concave, ces pièces réunies ne montreni que leur partie élargie postérieure qui cachent la partie articulée ; vues au contraire par le côté dorsal, elles laissent voir leur enchainement , ainsi que la cavité qui reçoit la Lête ou le condyle de la pièce suivante.

Mais abstraelion l'aite de ce rétrécissement et de celte excavalion, les pièces ne sont point des portions, des tronçons de vylindre , comme des corps de vertèbres ; elles sont de véritables croissants dont la concavilé est supérieure ou dorsale : aussi quand on peut arriver à les voir par leur bord ou extrémité postérieure , elles ont exactement la forme d'un croissant (2). Voilà pourquoi la série des pièces articulées, le rachis, paraît cylindrique du côté inférieur, et creusée en goultière du côté dorsal (3).

Lames latérales. — Le nom de lame convient très exactement à ces pièces , que l’on distingue avec leur véritable forme sans au eune difficulté (4), quelle que soit la position de l'appareil. Leur épaisseur est un peu plus marquée sur leur extrémité interne : cela (1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, t. VI, pl. 40, fig. 5, fig. 3, #(c,c).

(2) 1d., fig. # (c).

(3) 1, fig. 4 et 2.

(4) Td., pl. 40, fig. 4,2

se voit neltement quand on arrive à les placer de champ(1). Cette extrémité interne est elle qui s’artieule avec le talon de la dent ; pour cela , elle présente une courbure à convexité interne. L’extrémité externe , au contraire , est mince, et son bord n’est pas perpendiculaire à la direction des bords antérieur et postérieur.

La grandeur de ces lames latérales est à peu près la même dans toute l'étendue de l'appareil ; cependant les antérieures sont sensiblement plus longues et plus larges que les postérieures.

Rapports et mode d’union de ces éléments. —Le nombre de toutes ces parties est le même : il y a autant de dents que de lames latérales d'un côté, et il y a autant de paires de lames et de paires de dents qu'il y a de pièces médianes ; en sorte qu’on pourrait se faire une idée de l'appareil en le considérant comme formé d’une série de segments transversaux placés à la suite les uns des autres , et tous semblables dans leur composition. Aussi M. Lovën s'est-il contenté de représenter une seule rangée transversale pour chacune des espèces qu'il a étudiées. J’ai représenté l’un de ces segments vu par le côté postérieur, c’est-à-dire suivant une coupe perpendiculaire à la surface générale de l’appareil , dans l’une des figures qui accompagnent mon travail (2). Dans un segment ainsi posé, on voit les rapports de ses éléments ; mais quelque soin que j'aie apporté à le disséquer, je n’ai jamais pu arriver à avoir la preuve de l’articulation de la dent avec les pièces médianes : il est probable que les pièces s’appuientles unes contreles autres ; mais quant à une articulation exacte, les facettes manquant, on peut conclure qu'elle n'existe pas. n’en estpasde même des dents et des pièces latérales ; l’échanerure externe du talon de l’une répond au bord convexe de l’extrémité interne de l’autre, et l'articulation est bien facile à reconnaitre. Dans l'appareil vu par la face dorsale, on distingue nettement les rapports des talons des dents et des extrémités internes des lames.

Des difficultés se présentent dans l’observalion des rapports des pièces médianes avec les autres. Quand on examine l'appareil entier, il s'établit sur les faces et les arêtes des pièces cornées des

(1) Voyez Ann. des sc. nat,, &° série, pl. 10, fig 4(b).

(2) Id., fig. 4.

28 H. LACAZE-DUFHIERS.

jeux de lumière, qui s'opposent à ce que l’on puisse reconnaitre exactement le mode d'union de la pièce médiane; et, d’un autre: côté, quand on désarticule les éléments, même en partie, pour arriver à un segment isolé, le relâchement des membranes est tel, qu'il empêche bientôt de dire s’il y a réellement articulation.

I me paraît probable, comme je l'ai déjà dit, que l'articulation réciproque des lames et des dents ne peut être douteuse, mais que: la double série des parties latérales est simplement rapprochée et appuyée (surtout les dents) sur la série médiane des pièces durachis.

Des membranes unissent toutes ces pièces et les maintiennent dans une position constante ; elles sont minces , transparentes, et néanmoins fort résistantes ; elles sont très évidentes sans préparation entre les lames latérales , et elles se réunissent en dehors de celles-ci pour former sur les côtes de la partie dilatée antérieure de l'appareil (4) un segment courbe, régulier, mince, transparent et hyalin.

Ces membranes ont évidemment une position déterminée par le jeu même des organes. Elles tapissent la face inférieure de l’appareil, et ne peuvent unir que les parties internes des dents, afin de laisser libres leurs extrémités aiguës.

La direction de toutes les pièces les unes par rapport aux autres est facile à déterminer. Le diamètre transversal des médianes est perpendiculaire à l'axe général de l'appareil, supposé dans un plan horizontal. Au contraire , l'axe des lames latérales , e’est-àdire la ligne parallèle à leurs bords , est incliné sur le diamètre transversal ou sur l'axe général environ de 45 degrés ; en sorte que, tandis que l’extrémité interne d’une lame affronte le côté d'une pièce médiane, son extrémité externe se trouve en face à peu près de là pièce médiane postérieure suivante. De telle sorte qu'une ligne menée perpendiculairement à l'axe général de l'appareil rencontrerait le bord externe de la pièce médiane, l'extrémité interne de Ta lame faisant face à la pièce médiane, puis l'extrémité externe de la lame antérieure à celle-ci.

La direction de la dent est également très inclinée à l'axe général; aussi son extrémité interne ou libre vient-elle se placer

1) Voyez Ann, des sc. nat., 4° série, t. VI, pl. 40, fig. 4,2 (aa).

sur la pièce médiane antérieure. De telle sorte que, pour les dents, il y a quelque chose de semblable à ce que nous venons de voir pour les lames latérales : les unes sont portées en avant, les autres en arrière du diamètre transversal de la pièce médiane, et comme les dents sont courbes, leur extrémité interne se trouve dans l'appareil parallèle au diamètre* transverse des pièces du rachis, ou perpendiculaire à l'axe général.

Toutes les dents se couchent dans la gouttière supérieure des pièces médianes; leurs extrémités libres, coniques, laissent entre elles des espaces angulaires où viennentse logerles extrémités libres de celles. du côté opposé ; en sorte qu’elles se croisent sur la ligne médiane en venant se coucher au-dessus du rachis, et en se recouvrant les unes les autres dans les points indiqués précédemment sur leur bord postérieur et sur leur talon (1). Elles sont moins rapprochées dans la partie antérieure et dilatée, où elles laissent voir entre elles les pièces médianes formant gouttière. Cela tient à la position de l'appareil et à ses rapports avec les parties qui le supportent et le font mouvoir.

Dans la partie antérieure les dents sont peu enfoncées dans la gouttière, elles sont même redressées ; au contraire, dans la partie postérieure, les plans des lamelles s’inclinent de plus en plus les uns vers les autres en dessus, en formant un angle dont le sommet répond au rachis : aussi les dents sont-elles presque cachées dans la gouttière (2). Cela tient évidemment aux pressions qu'éprouve cette extrémité, qui est engagée, comme on va le voir, dans un cerele musculo-cartilagineux.

Tel est cet appareil corné. Il est très complexe , mais il l’est moins que celui des Patelles et des Oscabrions (Chiton). IL est difficile, comme je le disais, de ne point trouver une grande analogie entre les appareils de ces animaux , car on voit toujours une série de pièces médianes , de chaque côté de laquelle sont des pièces de support et des parties actives. Le nombre des dents, d’une même rangée transversale, est variable. Ieï il est bien moins grand, il est vrai, que dans les animaux avec lesquels je fais la comparaison ;

(1) Voyez Ann, des sc. nat., 4° série, t. VI, pl. 9, fig. 1 et 2 (œa).

(2) Idem.

mais il me semble qu'il y a un plan général tout semblable, Les rapports sont bien plus marqués, quand on compare avec l’appareil Hingual du Dentale celui des petits Mollusques gastéropodes nus décrits par M. de Quatrefages.

On trouve jusque dans Ja position une grande analogie. Dans les Oscabrions (Chiton)etles Patelles, la langue occupela faceinférieure de la partie du tube digestif où elle est placée : ici n'est-ce pas de méme ? N'est-ce encore sur le plancherinférieur de la cavité qui la loge qu’on la voit? Dans les Patelles, les Oscabrions, il y a aussi un organe de nature cartilagineuse , absolument comme celui que nous allons décrire.

La protractilité serait seule une difficulté : la plupart des animaux peuvent faire sortir au dehors cet appareil, qu'on a nommé pour celle raison langue, tandis que le Dentale ne peut en aucune manière, cela est évident, agir de la sorte. Le nom semble devenir dès lors impropre, mais cela ne me parait point une raison suffisante pour éloigner l’analogie. Quand on aura établi, d’une manière positive, les rapports unissant ou éloignant les différents appareils cornés qui arment la bouche des Mollusques , on verra que le même organe peut occuper des posilions différentes, suivant que la bouche proprement dite portée plus où moins en avant, laisse plus ou moins en arrière et plus où moins profondément l'appareil lingual, qui alors se trouve dans une impossibilité plus ou moins grande aussi de devenir saillant.

On comprend maintenant que le mot par lequel quelques auteurs désignent la cavité renfermant l’appareil lingual ne peut sembler juste. Le nom de gésier qu’emploient MM. Forbes et Hanley (4) et W. Clark (2) a toujours servi à désigner une dilatation stomacale, qnelquefois armée de pièces cornées destinées à produire une division mécanique, H n'y aurait ici de ressemblance que dans la présence de pièces cornées, mais nullement dans leur analogie.

On voitaussi que le mamelon buccal doit être considéré comme un prolongement proboscidiforme de lorifice de la bouche en-

(1) Voyez À History of British Mollusca and their Shells, by Prof. Edward Forbes and Sylvanus Hanley; vol. IT, p. 448 (1840). (2) Loc. cit.

ORGANISATION DU DENTALE. ai

tourée de ses tentacules labiaux, mais que la véritable cavité buccale doit être la poche où est logé l’appareil lingual. Le bulbe buccal ne peut donc être une tête comme l'avait dit M. Deshayes.

Les descriptions données par les auteurs sont peu étendues, et ne donnent qu’une idée bien succinete et très insuffisante de l'appareil.

La description de M. Deshayes n'indique rien ; elle se borne à ceci : « Cette bouche se rétrécit en un œsophage court, charnu, » qui forme une sorte de col, qui aboutit bientôt à un estomac » pyriforme à parois épaisses, el contenant dans son intérieur » un appareil dentaire assez compliqué placé à son ouverture car- » diaque. » La figure 43 de ce travail ne peut donner aucune idée de la forme de l'appareil lingual (4).

$ IT. — Cartilage lingual.

Le support de l'appareil solide qui vient d'être décrit, n'est pas de nature charnue ou musculaire : il est entièrement passif; resté Souvent inaperçu, l’on n'en trouve pas toujours la description pour les différents Mollusques.

V. Siebold dit : «Presque tous les Céphalophores sont pour- » vus d’une masse charnue plus ou moins allongée, adhérente » au plancher du pharynx, et creusée quelquefois en goulttière dans » le sens de la longueur; on peut très bien la comparer à une » langue... Elle est constamment armée d’épines et de lamelles » cornées dentelées extrêmement fines, et disposées en rangées » longiadinales et transversales très élégantes (2). »

Dans la citation que j’emprunte au Manuel d'analomie comparée, l’auteur indique vaguement le rôle des parties : « La langue, » y est-il dit, qui est rétractile, peut servir d’organe d’ingeslion, el » ces animaux l’emploient avec beaucoup d'adresse. »

Dans cette description on ne trouve pas une analyse assez COmMplète ; le support semble y être confondu avec les dents ou parties cornées ; et, comme on le verra, il n’est pas une des parties actives,

(1) Voyez loc. cit., p. 333, pl. 15, fig. 43. (2) Voyez Manuel d'anat. comp. de Y. Siebold, traduction française, t, I p. 316.

aussi l’expression charnue, qui semble indiquer une nature museulaire, ne lui est pas applicable.

Le travail de M. H. Troschel résumera, sans doute, tous les résultats, et en fera connaître le lien général; en attendant que celte publication soit complète, je ferai observer que les pièces cornées, les dents, toutes disposées avec plus ou moins d'élégance, ont surtout attiré l'attention des auteurs, et que les parties basilaires n’ont pas été pour eux l’objet d’études aussi spéciales. C’est cependant un fait important que l'existence de cette partie, qui semble être l’intermédiaire entre les muscles, ou parties actives, et celles qui doivent être mises en mouvement.

Si l’on admet l’analogie entre l’appareil que nous étudions et celui que lon a désigné chez beaucoup de Gastéropodes par le nom de langue, on comprend que je propose de nommer cartilage lingual la pièce qui supporte l'appareil masticatenr.

J'ai trouvé, sous la langue des Oscabrions (Chiton), une partie tout à fait semblable dont la disposition était la même; c’est surtout ce qui m'a conduit à établir un rapprochement entre l'appareil du Dentale et tous ces appareils décrits isolément par les nombreux auteurs que j'ai cités,

Le cartilage lingual est très facile à reconnaitre et à préparer ; mais il est nécessaire de bien le débarrasser des parties qui l’environnent, afin de pouvoir juger de ses rapports, de ses connexions etde sa forme. Sa nature est bien différente des parties charnues, et sa structure est appréciable au microscope avec la plus grande netteté. I est résistant, blanchâtre et un peu élastique; sa teinte blanchâtre, peut-être un peu bleuâtre , et sa transparence, font tout de suite reconnaitre qu'il n’est point de nature musculaire. Placé sous le microscope (1), son tissu semble formé complétement de cellules, non pas dans le sens vague qu'a souvent ce mot en anatomie des animaux , mais dans le sens où l’organographie végélale nous fait connaître le parenchyme ou tissu cellulaire.

Le tissu de ce cartilage offre une ressemblance extrême avee le tissu végétal, Les cellules sont larges , irrégulières , polyédriques, et leurs parois sont accusées par des lignes obscures ; dans leur

(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, Zooz., t. VI, pl. 9, fig. 5.

intérieur est une substance hyaline transparente, et quelques points granuleux qui sont des noyaux ou des nucléoles.

Cetle structure, qui rappelle à certains égards le cartilage de la corde dorsale des jeunes Poissons, ne paraît jamais manquer : je lai retrouvée même sur les animaux conservés dans l'alcool, malgré la rétraction des tissus.

Les cellules sont loin de présenter toutes la même dimension. Beaucoup semblent plus petites : les unes seraient probablement moins développées que les autres. Le nombre des granulations moléculaires qu’elles renferment est également très variable.

Le cartilage , complétement débarrassé des muscles qu'il porte et qui cachent ses contours, présente la forme d'un fer à cheval. Qu'on le regarde par la face supérieure et antérieure (L), ou par la face inférieure et postérieure (2), toujours il paraît formé de deux moitiés latérales, réunies antérieurement par une bande transversale qui n’est point placée tout à fait à l'extrémité antérieure, ce qui fait paraître cette extrémité comme divisée sur la ligne médiane.

Les deux branches du fer à cheval sont largement séparées en arrière vers l'extrémité qui, dans l’animal vivant, regarde le sommet de la coquille ; mais cette séparation ne devient bien distinete que lorsqu'on a enlevé le muscle qui les joignait. Elles sont très développées, larges et arrondies en dehors, et se terminent en pointe, en arrière en se courbant un peu en dedans.

La face supérieure et la face inférieure diffèrent par les saillies ou lignes d'insertion qu'elles présentent. La face inférieure est moins irrégulière ; cela tient , sans aucun doute , à ce qu’elle ne donne point insertion aux RUES La face supérieure offre d’abord une saillie courbe dont la corde est perpendiculaire à l'axe antéropostérieur du cartilage, et dont le sommet est placé surle dos de la bandelette unissant les deux moitiés (3). Enfin sur lesbords externes de cette face paraissent deux arêtes, ou mieux deux lignes parallèles à ces bords, servant à l'insertion des muscles moteurs de l'appareil.

(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, t. VI, pl. 9, fig. 3.

(2) 1d., fig. 4.

(3) Id., fig. 4.

$ IT. — Muscles. .

Quand on arrache, ce qui se fait avec la plus grande facilité, la pièce cornée de la petite masse formant l'appareil lingual , on voit que le cartilage est comme un bourrelet circulaire percé à son centre, et d’un trou qu'occupe la partie rétrécie de la pièce cornée.

Cela tient à ce qu'un musele (1) dont toutes les fibres sont parallèles entre elles , s'insère aux deux extrémités du fer à cheval , et le transforme ainsi en un cercle en unissant ses deux branches.

Ce musele est perpendiculaire dans sa direction aux parties sur lesquelles il s’insère , et qu'il doit naturellement mouvoir. I ne peut et ne doit agir que sur les branches du cartilage en tendant à les rapprocher , et par conséquent en diminuant l’espace libre laissé au milieu du cercle. Il est facile à étudier, et rien n’est simple comme de l'enlever quand on connaît la direction de ses fibres et leur mode et point d'insertion. Quand on renverse l’appareil tout entier, de manière à placer l'extrémité antérieure en bas et la base des branches en haut, on voit alors qu'il forme une large bandelette, et que son action doit être puissante, en raison même de la direction perpendiculaire de ses fibres sur la pièce cartilagineuse.

I y a un autre muscle composé de deux moitiés, dont il est très dificile de se faire une idée juste. 1 m'a donné beaucoup de peine et de travail pour arriver à en présenter à la fois et la description exacte et un dessin ressemblant.

Supposons complétement enlevés le muscle impair transversal dont il vient d’être question et l'appareil dentaire eorné, il ne restera que le cartilage qui vient d’être décrit et le muscle dont il reste à parler. Celui-ci s’enroule sur le cartilage, de telle manière que son point d'origine ou de départ, et son point de terminaison ou d'arrivée, se trouvent placés sur la même face, sur Ja face dorsale (2). Nées sur les lignes latérales du bord ex-

(1) Voyez Ann. des sc. nat., pl. 8,t. VI, fig. 40 et 41 (n, n). 2) 1d., pl. 9, fig. 6,le muscle tout seul ; fig. 7, le muscle(c) et le cartilage (m), vus par la face inferieure ; fig. 8, le muscle (m) et le cartilage (c), vus par la face

lorsale

terne du cartilage, les fibres se portent en dehors, se courbent en dessous, et couvrent complétement la face inférieure du cartilage dans toute la partie antérieure; aussi, quand on regarde cette face de l'appareil, n’aperçoit-on plus qu'une petite portion des extrémités postérieures des branches du fer à cheval (4). Après s'être ainsi étalé sur le cartilage, le muscle se recroqueville en dedans pour remonter sur la face dorsale en passant dans l’échancrure du fer à cheval, et s’y terminer en s’insérant sur la ligne courbe saillante déjà indiquée dans la description du cartilage (2).

Si l'on suppose enlevé non pas seulement ce muscle postérieur et la pièce cornée, mais encore le cartilage, alors le muscle qui vient d'être décrit paraît comme une oublie recroquevillée en cornet sur elle-même, et dont les deux bords se trouveront rapprochés (3).

Comme on le voit, le fer à cheval avait été d’abord fermé en arrière par un muscle, etmaintenant les bords de l'orifice se trouvent doublés par une couche de fibres musculaires.

$ IV. — Rapport et jeu des parties.

Voilà toutes les parties qui entrent dans cet appareil compliqué; cherchons maintenant à en comprendre le jeu et l’action par la connaissance des rapports qu’elles affectent entre elles.

La pièce cornée s’introduit par son extrémité rétrécie dans le cercle que forment les branches du cartilage unies en arrière par le muscle postérieur ; elle se pose par sa partie élargie sur la face supérieure de l'anneau museulo-cartilagineux, et ses bords suivent la ligne d'insertion supérieure (4) du muscle courbé.

Le cartilage, pris dans son ensemble, forme un croissant dont l’échanerure est postérieure et le plan horizontal. La pièce cornée elle-même est courbée, et, vue de profil, elle présente aussi la disposition en croissant; mais son échancrure est antérieure et son plan vertical. Si l’on suppose ces deux courbes chacune dans un

Voyez Ann. des sc, nat., t. VI, pl. 9, fig. 7 (c).

1) (2) Id., fig. 8 et fig. 4.

1d., fig. 6, représentant l’une des deux moihés du muscle, la droite,

4) 1d., fig. A (a).

plan, le plan du cartilage sera horizontal où à peu près et celui de la pièce cornée vertical; en sorte que ces deux croissants s’emboitent réciproquement par leur échancrure , et ont leurs plans perpendiculaires l’un à l’autre ; telle est l'idée que l'on doit se faire des rapports des deux parties. On s'explique alors que à pièce cornée paraisse à la fois sur les deux faces de la masse museulocarilagineuse (4).

Comment agit eet appareil complexe? Il est évident que chacune des dents n’est pas animée par un muscle spécial et particulier. Je ne pourrais même trop assurer que l'un des muscles s'attache aux lames cornées qui les porte. Le muscle postérieur (2), qui joint les deux extrémités du cartilage, n’a aueun rapport avec celle-ci, et quant au muscle contourné, l'une des extrémités seule pourrait contracter des adhérences avec les bords élargis de la partie antérieure. Je ne serais point éloigné de croire que, dans cette partie, la membrane hyaline transparente (3) n’eût des connexions avec le muscle, et, dans ce cas, l'insertion lixe de celui-ci serait évidemment sur les bords externes du carüilage; son insertion mobile serait sur la face dorsale, autour de la courbe centrale du fer à cheval. Qu'il existe des unions entre les membranes sous-jacentes à la pièce cornée et cette extrémité du muscle, cela est possible ; mais, certainement, la majeure partie des fibres de celui-ci se fixe au cartilage; en sorte que son action, quoiqu'en se faisant sentir sur la pièce cornée, se porte presque tout entière sur le cartilage. I semblerait évidemment que les muscles doivent s’insérer, d'une part au cartilage, de l’autre à la pièce cornée ; mais cependant celle-ci se détache et s’enlève avec une si grande facilité, que je ne puis considérer l'insertion comme parfaiternent démontrée.

Les mouvements communiqués aux pièces formant l'armature linguale ne sont done pas ici de la même nature que ceux qu’on observe dans la plupart des cas où les leviers sont mis diree-

1) Voyez Ann. des sc. nat., t. VI, fig. 9, vue de profil; fig. 40, vue par la face inférieure ; fig. 44, vue par la face supérieure.

(2) Zd., pl. 8, fig. 9, 10 et 41 (n,n, n).

3) Id., fig. 4,2 (a, a).

tement en mouvement par des puissances. Je crois que le cartilage exécute des mouvements qu'il communique secondairement à l'appareil dentaire par une sorte de pression en différents sens ; ainsi évidemment, quand le muscle qui unit ses branches se raccourcit, la courbe du fer à cheval diminue, et l'appareil dentaire est comprimé, comme si on le plaçait entre les doigts. Cette action porte sur les lames latérales, surtout dans la portion rétrécie, et les dents doivent certainement être par cela même repoussées dans un sens. Quand le muscle n’est plus contracté, le cartilage revient, par son élasticité, à sa position primitive, et avec lui les dents. L'action du muscle contourné en cornet est plus difficile à concevoir; probablement elle doit tendre à faire éprouver au cartilage une sorte de torsion, qui doit rejeter la face supérieure de ses branches en dehors, quand le point fixe est à l'extrémité interne ou inversement. Comme la partie élargie de la pièce cornée est unie aux membranes qui couvrent celte face, les lames latérales doivent être tantôt tirées dans un sens, c’est-à-dire en dehors, tantôt poussées dans l’autre, c’est-à-dire en dedans. Ces mouvements se combinant avec ceux de resserrement oceasionné par le musele postérieur, on comprend que les dents soient redressées ou abaissées, comme lorsqu'on serre entre les doigts ou lâche l'appareil dentaire en appuyant sur les lames latérales.

La position même des parties fait comprendre que c’est la portion antérieure qui doit agir le plus efficacement sur les matières alimentaires, car elle est la plus large et la plus directement en rapport avec elles.

Avant de quitter l’histoire de l'appareil dentaire, je dois dire que j'ai toujours remarqué vers son extrémité postérieure deux ou trois segments, moins résistants, et souvent {out à fait incolores; et je me demande si l’appareil tout entier ne se développerait pas dans la partie profondément placée dans le cercle museulo-cartilagineux, et si le nombre des pièces augmentant avec la taille de l'animal, ce ne serait pas en marchant d’arrière en avant que se ferait l'accroissement; les segments antérieurs les plus développés, mais aussi les plus anciens, en se détruisant par suite d’un long usage, se trouveraient ainsi remplacés par ceux qui

38 H. LACAZE-DUTBIERS.

les suivraient. J'ai fait remarquer qu'il y avait bien peu de différence entre les éléments d’une extrémité et ceux de l’autre. A l'extrémité antérieure , ils sont seulement plus étalés que dans la postérieure, où ils sont resserrés.

L'appareil lingual , ou broyeur , vient d’être décrit successivement dans chacune de ses parties composantes ; il reste maintenant à le prendre dans son ensemble, et à voir ses rapports avec les autres parties du tube digestif.

Cavité linguale. — On se rappelle qu'après le mamelon buceal, le tube digestif se rétrécit, pénètre dans le corps et arrive dans une large cavité où est placé l'appareil complexe dont la description précède. Si ce dernier est une langue (et l’analogie avec les organes semblables que lon trouve dans beaucoup d’autres Gastéropodes ne semble guère douteuse), la portion du tube intermédiaire au bulbe et à la cavité dontilestiei question ne peut être appelée æsophage, dans l’acception que l’on attribue ordinairement à ce mot. La bouche semble devoir être représentée par cette cavité même qui renferme la langue ; qu'on le remarque, la bouche ou cavité linguale n’est pas dans les animaux supérieurs seulement un orifice , c'est bien une cavité, souvent fort spacieuse ; et ce qui ici pourrait embarrasser, c’est la position; mais dans quelques autres Mollusques, l’orifice buccal se prolonge en une trompe, et la bouche proprement dite semble par cela même plus profondément placée. Le Triton a une trompe protractile, que l’on ne peut appeler la bouche, et qui est évidemment l’analogue du bulbe buceal du Dentale, du bulbe ou mamelon que M. Deshayes a nommé à tort une téle formée seulement par une bouche.

La dilatation du tube digestif renfermant la langue cornée offre des rapports intéressants et très importants en ce qui touche les organes de la circulation; je ne les ferai pas tous connaître ici, réservant la plupart d’entre eux pour le moment où nous chercherons à suivre le liquide nourricier dans toute l’économie. Les parois de cette dilatation se rapprochent du côté du dos (1), beau-

(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, pl. 9, fig. 4 : (1) langue; (u) paroi de

coup des téguments du corps, et même il est très difficile, sinon impossible, de les en séparer : ce qui pendant longtemps m'a fait répéter des préparations délicates, à cause du doute qu'elles laissaient dans mon esprit. À mesure que l’on s'éloigne de l'extrémité antérieure, les parois du corps et celles de la cavité digestive deviennent de plus en plus distinctes en se séparant davantage l’une de l’autre; du reste, la paroï dorsale de cette cavité est lisse, simplement membraneuse et d’une grande délicatesse, ce qui rend sa préparation difficile.

Vers l'entrée antérieure de cette cavité et du côté du dos, j'ai observé (1) un tout petit repli ayant une teinte souvent jaune de Sienne, rappelant les pièces cornées, et qui m'a semblé être un rudiment de ces mâchoires cornées placées au côté dorsal de la bouche dans quelques Gastéropodes. Si l’homologie de cette dernière pièce rudimentaire se confirmait , le rapport de l'appareil corné avec les langues des Patelles, ete., se trouverait par cela même mieux confirmé. L’analogie de la cavité buccale deviendrait aussi plus grande, nous n’aurions plus de doute; car la position de toutes les parties serait la même.

La paroi postérieure de la cavité linguale est la plus compliquée. C’est elle qui porte le bulbe lingual ; à son origine antérieure elle présente un petit repli membraneux (2) placé en face de la petite plaque cornée précédente. Ce repli, rappelant un peu une petite valvule, m'a paru constant.

Comment faut-il entendre les rapports de l'appareil broyeur ou triturant avec la paroi membraneuse de la cavité linguale? Le cartilage et les muscles se trouvent au-dessous de la membrane limi- {ant la cavité, l'appareil corné se trouve au-dessus ; en d’autres termes les premières parties sont en dehors, la seconde est en dedans. Qu'on se figure pour un instant la langue cornée libre dans la cavité digestive, que l’on place en dehors de celle-c1 le cercle musculo-cartilagineux , et enfin qu’on fasse pénétrer la

la cavité linguale ; (w) paroi ou tégument du corps; (s) espace laissé entre ces deux membranes (u) (w).

(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, pl. 9, Gg. 2 (v).

(2) Jd., id., fig. 2 (z).

pièce cornée par sa portion rétrécie dans ce cercle, celle-ci se coiflera avec la membrane formant la paroi, et la repoussera de l’autre côté du cercle.

Sur la face interne de cette paroi formant un eul-de-sac est soudé lappareil corné, tandis que sur la face externe de la même paroi se fixe le cercle musculo-cartilagineux. Ainsi se trouve en dedans de la cavité buccale la pièce active cornée , en dehors les parties motrices ; les unes et les autres ont pour intermédiaires la membrane du tube digestif qui les sépare en se moulant sur elles.

Je crois que c’est la seule manière de pouvoir se faire une idée exacte des rapports des différentes pièces , et de comprendre la composilion de cette dilatation du tube digestif que l’on a appelée à tort le gésier (4).

Si la paroi du tube membraneux qui s'enfonce dans le cercle du cartilage était immédiatement en rapport avec l’extrémité de la langue , on comprend que dans quelques mouvements un peu vifs des déchirures eussent pu avoir lieu. La nature a prévu le cas, et elle a placé au fond de ce tube en doigt de gant un tout petit tampon de matière semi-cartilagineuse, qui, tout en étant peut-être la partie qui fournit de nouvelles pièces cornées , oppose encore un obstacle à l’action que ces pièces cornées pourraient produire sur la membrane.

Je me suis assez étendu sur cette disposition anatomique pour que l’on puisse maintenant se faire une idée nette de cet appareil , le plus régulièrement formé de tous ceux de l'organisme, et le plus facile à distinguer quand on ouvre le corps de l'animal, soit par le dos, soit par le pied, et dont le volume est assez considérable pour qu'il se fasse remarquer du côté du dos par une élévation dans le point où les muscles rétracteurs latéraux viennent s'unir antérieurement au manteau.

1) Voyez loc. cit., W. Clark.

ORGANISATION DU DENTALE hi

Anricce [IE

Estomac.

Dans les animaux supérieurs, on appelle ainsi la dilatation qui fait suite à l'œsophage, et qui précède la première portion de l'intestin où s'ouvrent les conduits excréteurs de la sécrétion biliaire.

Dans les Mollusques, au contraire, l'estomac est la dilatation, faisant suite à l’œsophage , où viennent s'ouvrir largement les canaux sécréteurs du foie ou de l'organe que l’on considère comme tel, et j'ajoute que cette communication entre l’ouverture des ‘anaux biliaires et l'estomac est tellement grande que, dans quelques cas, il est bien difficile de dire : Là commencent les uns , là finit l’autre. Dans quelques cas même, l’on se demande si les parois stomacales n’ont pas été se ramifiant, et si la substance glandulaire hépatique ne s’est pas agglomérée autour de ces sortes de culs-de-sac. Il était besoin de rappeler ces faits , car ici nous ne trouvons pas de poche stomacale proprement dite , et les canaux biliaires sont si largement ouverts dans le tube digestif, que l’on est fort embarrassé, comme on va le voir, pour assigner leurs limites.

En arrière de la poche linguale les parois se rapprochent , un véritable resserrement ou étranglement a lieu (1), puisune nouvelle dilatation se produit (2). Celle-ci, très variable dans sa forme, est plus facile à isoler que la partie précédente, bien qu’elle soit cependant encore assez délicate à préparer. Des contractions sont, sans doute , cause de la variabilité de forme que je signale. Dans quelques dessins de mes notes je la trouve cordiforme, et ce doit être là ce qui, sans doute, l’a fait prendre par M. Deshayes pour le cœur. Elle forme une véritable cavité et se rétrécit bientôt pour constituer un tube, qui, à son tour, se dilate après être passé par une espèce d’orifice que nous verrons pratiqué dans une membrane, véritable diaphragme.

L'indication de M. Deshayes m'a fait chercher longtemps l’organe central de la circulation sur le dos de l'animal, Je doute que

(1) Ann. des sc. nat., 4° série, t. VI, pl. 8, fig. 1 ; pl. 9, fig. 2. (2) Id. (e).

ce soit après avoir poussé des injections que le savant conchyliologiste ait donné son interprétation. Sans doute la rétraction des lissus , quelques trabécules musculaires ou fibreux se rendant à celte poche, auront été considérés comme des vaisseaux et fait voir un cœur là où il n°y a véritablement qu’une poche ou un renflement, une dilatation du tube digestif.

Quant à la réponse à cette question, Cette cavité est-elle un estomac ? J'avoue ne savoir trop que dire. Je n'ai jamais rencontré de matière alimentaire dans son intérieur, quoique cependant rien ne s'oppose à penser que les aliments y séjournent quelque temps ; mais si nous rapprochons l'appareil tout entier de la digestion de celui des autres Mollusques, en nous rappelant la particularité que présente l'estomac de recevoir les produits de la sécrétion biliaire, nous verrons que l'estomac, le véritable estomac, est plus loin. Je crois que l’estomac est cette partie du tube dont la description ne peut être séparée de celle du foie , et qui forme une anse dans la portion postérieure du corps. Il faut done interrompre ici la description du tube digestif proprement dit pour nous occuper du foie ou de la glande qui, sans contestation possible, peut et doit être considérée comme l’analogue de la glande appelée foie dans les autres Mollusques.

AnrTicce IV,

Du. foie,

La glande hépatique est la seule glande de la digestion bien caractérisée ; en cela le Dentale ne diffère point d'un grand nombre d'autres Mollusques, des Acéphales particulièrement.

Nous allons trouver ici un de ces exemples de glandes simples à peine composées, et dont l'étude se trouve par cela même bien plus facile. Malgré cela, le foie du Dentale a été mal déerit. M. William. Clark l’a sûrement pris pour les branchies, et il a considéré comme étant le foie une glande profondément placée qui est en rapport avec les organes de la génération, qui est l'organe urinaire , l'homologue du corps ou des corps de Bojanus des Acéphales lamellibranches. Je reviendrai sur ces faits.

De tous les organes , celui qui frappe le premier la vue , quand

ORGANISATION DU DENTALE. 1e

on enlève l'animal de sa coquille, c’estle foie. On se rappelle que le manteau forme un tube sous la face inférieure du corps, et que c’est dans l'épaisseur même des parois de ce tube que l’on rencontre la glande hépatique (4). Les cæeums qui la forment sont placés en une seule couche à côté les uns des autres, et comme l'épaisseur des parois du tube du manteau est peu considérable, et que leur transparence est très grande, on les voit avec beaucoup de facilité, car la teinte jaune un peu bistrée (variable par son intensité avec les individus) vient encore faciliter l'examen.

Pour bien étudier le foie, il faut fendre le tube du manteau sur la ligne médiane, et rejeter les deux lambeaux symétriques de chaque côté. Alors l'organe se trouve comme étalé, et sans faire de préparation on peut constater au travers des membranes la plupart des faits que je vais indiquer. Si, au contraire, l'on regarde l'animal par le dos, comme les glandes génitales sont dorsales, la disposition ne peut être reconnue sans préparation. Il est cependant nécessaire de suivre le tube digestif en dessus pour reconnaître ses relations avec les parties précédemment éludiées. j

Ainsi étalé, le foie présente deux lobes (2), lun droit, l’autre gauche, à peu près de la même dimension, et composés de la même manière, Dans cette simple préparation la courbure du tube du manteau a fait place à un plan horizontal, dans lequel sont rangés, en se touchant comme autant de petits cylindres, les euls-de-sac biliaires.

La structure de la glande hépatique est fort simple et peut être observée avec la plus grande facilité, en raison de la disposition qui vient d'être indiquée. Les euls-de-sac sécréteurs ne se recouvrant pas les uns les autres , il suffit d'enlever un lambeau du manteau qui les contient et de le porter sous le microscope, pour recon naître comment se composent les appendices sécréteurs réduits pour ainsi dire à leurs éléments. Si l’on apporte quelque soin à une minutieuse et délicate préparation , on peut dédoubler le manteau et

(1) Voyez Ann. des sc. nat., t. VI, pl. 41, fig. 1, OUVATOE (2) 1. pl. 8, fig. 4 (LG).

Ul H. LACAZE-DUTHIERS.

avoir encore plusisolés les éléments glandulaires, qui se présentent alors dans toute leur simplicité.

Chaque cul-de-sac sécréteur se compose d'une membrane mince, transparente, sans structure bien évidente, qui le limite en dehors et lui donne sa forme.

La surface interne de ce cæcum, ou cul-de-sac délicat, est tapissée par une couche de cellules volumineuses (L), dont les caractères rappellent les éléments du foie dans les Mollusques. Ces cellules forment ici véritablement le parenchyme sécréteur, comme dans toutes les autres glandes (2).

Elles offrent, vues à un assez fort grossissement, l'apparence du ussu végétal, dont les utricules sont remplies de granulations colo rantes. Pressées les unes contre les autres, elles deviennent polvédriques (3).

Les granulations qu'elles renferment sont toutes vivement colorées et réfractent fortement la lumière. Ce dernier caractère les lait ressembler assez à des granulations graisseuses où huileuses ; ce sont elles qui donnent la teinte aux cellules, et par suite à l'organe tout entier. Chez les différents individus se présentent des teintes variées : les unes sont plus foncées que les autres, et cela üent uniquement au nombre des particules qui remplissent les eellules. Mais la coloration est toujours plus où moins rapprochée de celle de la terre de Sienne, mêlée d'un peu de bistre.

Les granulations sont aussi pour leur volume très variables, tantôt moléculaires et tantôt assez grosses ; elles sont quelquefois accolées les unes aux autres, et forment comme de petits amas de sphérules empilées. Dans quelques Mollusques gastéropodes, dans la Bullée (Bullea aperta), j'ai rencontré ces granulations ayant presque l'apparence de petits corpuscules, de petites concrétions. Ici, bien que apparence du solide ne soit point aussi marquée, il m'a paru cependant y avoir dans quelques cas une analogie

1) Voyez Ann. des sc. nat., t. VE, pl. 10, fig. 7. Deux culs-de-sac grossis, pour donner une idée de l'arrangement des éléments cellulaires.

2) Voyez Id.

(3) Voyez Id. fig. 8.

ORGANISATION DU DENTALE. h5

entre les granulations hépatiques du Dentale (4) et celles de la Bullée. !

Les cellules paraissent s’être développées par voie endogène ; on en trouve en effet quelques-unes de grandes qui présentent des lignes de segmentation, annonçant évidemment des cellules filles enfermées dans une cellule mère (2).

Le parenchyme glandulaire, formé par les cellules hépatiques caractéristiques, s’avance très loin sur les parois des tubes cæcums sécréteurs ; il arrive jusques au voisinage du tube digestif, si même il ne se continue pas un peu sur ses parois. On sait que dans beaucoup de Molluscoïdes, la Phallusie intestinale par exemple, la paroi même du tube digestif, dans son renflement stomacal , est tapissée par le foie , qui forme comme une couche mince de matière jaune.

Dans les Mollusques , le foie est en général formé de culsde-sac sécréteurs, que limite une membrane anhyste , et que double intérieurement une couche glandulaire, cellulaire. Dans les Acéphales, le fait est constant, et je me propose de présenter bientôt sur ce sujetun travail d'ensemble relatif au foie des animaux de ce groupe, où la structure sera étudiée avec soin. Dans des recherches multipliées, je n’ai jamais vu faire défaut le fait suivant : Toujours la couche cellulaire parenchymateuse est tapissée du côté de la cavité par un épithélium vibratil, continuation évidente de l'épithélium vibratil du tube digestif. Dans les Acéphales, ce mouvement ciliaire est tantôt très évident, très marqué, en raison du développement des cils; tantôt, au contraire, très difficile à voir, en raison de la finesse et de la ténuité des cils. La matière colorante plus ou moins abondante, et la couche plus ou moins épaisse des cellules, masquent aussi les vibrations ciliaires et les rendent plus difficiles à reconnaitre.

Je devais chercher à trouver dans les cæcums hépatiques des Dentales si les mêmes mouvements se présentaient; je n'ai jamais pu les observer. Cela tiendrait-il à l’épaisseur de la couche

(4) Voyez Ann. des se. nat., 4° série, t. VI, pl. 10, fig. 9 (a, b, c, d). (2) Id. (e).

cellulaire et à leur coloration toujours intense? Je le croirais volontiers.

Ces culs-de-sae se réunissent deux à deux pour former un tube toujours glandulaire, et à peu près du même diamètre. Ce tube simple s’unit au voisin pour n'en former qu'un, et bientôt tous les cæcums, d’un côté, se trouvent ainsi réduits à quelques trones assez gros, dont le nombre variable est tantôt six, sept, huit pour chacun des côtés du lobe (4). C’est par une sorte de dichotomie eonvergente que tous les petits cæeums sécréteurs arrivent, en se réunissant, à former, vers la ligne médiane, ces quelques gros trones qui s'ouvrent dans l'intestin.

Je remarquera que le lobe droit et le lobe gauche se rapprochent en arrière sur la ligne médiane, que même quelques-uns de leurs cæcums médians se recouvrent, et qu’une espèce d’orifice (2) se trouve formée au centre de l'organe hépatique. Nous aurons à nous occuper de cet orifice en traitant de Ja circulation.

Revenons maintenant à la partie du tube digestif qui, après avoir traversé le Co forme une anse dans la moitié postérieure du corps (3). Cetle anse a une courbure telle, que ses deux branches se trouvent bientôt parallèles. Sa convexité est partagée en deux moitiés par lorifice médian dont il a été question , et sur chacune d'elles viennent s’ouvrir,en se confondant entre eux, les différents gros troncs résultant de la réunion des cæeums sécréteurs. Ces réunions des troncs (4) peuvent-elles porter le nom de canaux excréleurs du foie?Cela semble difficile, puisque la substance glandulaire les tapisse complétement ; et quand à savoir où commence et où finit le tube digestif, cela n'est pas plus facile. On pourrait peut-être regarder la partie comprise entre l’orilice central existant entre les deux lobes et l'insertion antérieure des cæcums les plus antérieurs , comme le pédieule du eanai excréteur de

(1) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, t. VI, pl. 8, fig. A

(2) ps id. }

0 , fig. 1, le foie se trouve appendu à une anse du tube digestif (e', e/') — Voyez aussi RU 9, Gg. 4 (h,h)

(4) Id. (h).

ORGANISATION DU DENTALE. h7

chacun des lobes du foie, et alors l'estomac proprement dit serait toute la portion antérieure à ces limites.

Peut-être pourrait-on considérer toute la portion du tube digestif post-diaphragmatique , unie à la partie médiane des deux lobes hépatiques, comme un vaste sinus stomacal, où il serait difficile de dire : Là commence l’un, ici finit l’autre , puisque la substance jaune hépatique remonte assez loin. On voit ici une de ces analogies que je faisais pressentir en définissant précédemment l'estomac ; on reconnait aussi tout de suite les analogues des longs prolongements qui, dans les Acéphales comme dans beaucoup de Gastéropodes, s’enfoncent, en partant de l'estomac, dans Ka glande hépatique.

Ceci fait encore voir que l’on doit considérer cette courbe intestinale, se prolongeant dans ces grands sinus latéraux internes de la glande, comme l’estomac. Cette opinion repose non-seulement sur la disposition anatomique, mais encore sur les faits d’embryogénie que l’on trouvera plus loin. On verra en effet, dans le développement du jeune Dentale, se produire d’abord la cavité stoma eale correspondante à la courbe, et sur ses côtes se former ensuite des enfoncements jaunes et granuleux, origine évidente des éléments du foie.

Ainsi l'estomac, ou ventrieule digestif proprement dit, est placé bien en arrière de la cavité linguale; il est dans le milieu du corps, en arrière de la cavité générale renfermant les circonvolutions intestinales , et il semble venir à la rencontre de la glande hépatique. Je ne saurais trop insister sur ce fait, car sans Sa COnnaissance on a de la difficulté à se faire une juste idée de quelques dispositions que l’on retrouvera dans l'embryogénie. Ceci expliquera encore les erreurs des malacotomistes, dont il a déjà été parlé.