Moeller, Oekon. phijsikal. Abliandl., t. I et V

la plante, et il en déduisit tout le système vasculaire*.

L'idée des transformations commençait alors à poindre dans beaucoup d'esprits. J. Hill (né en 1716, mort en 1775) lit venir les pétales, par voie de métamorphose, des couches externes de l'écorce, et le réceptacle de la fleur des couches internes de l'écorce^ Il décrivit le premier les spongioles ou extrémités fibrillaires des racines, et consacra un travail spécial au sommeil des plantes : The sleep of plants; 1757, in-8. Enfin il étudia la structure des vaisseaux en se servant de liquides colorés.

Les fonctions des feuilles ont été l'objet d'un travail classique de Charles J5onneî (né à Genève en 1720, mort en 1793). Ce travail {Recherches sur l'vsagp' des feuilles^ 17c4, in-8°) se compose de cinq mémoires : le premier contient un grand nombre d'expériences pour démontrer que les feuilles sont des espèces de « racines aériennes qui pompent l'humidité et les exhalaisons répandues dans l'air, et que la surface inférieure des feuilles est le principal siège de la succion et de la transpiration. » Le second mémoire traite de la direction naturelle des feuilles. Cette direction est telle, que la surface inférieure regarde toujours le sol d'où elle pompe la vapeur nourricière, et que si elle vient à être changée, « les feuilles savent la reprendre d'elles-mêmes par un mouvement qui leur est propre, et qui paraît presque aussi spontané que ceux que so donnent divers animaux pour des fins analogues, » Le troisième mémoire a pour objet la distribution symétrique des feuilles. Le quatrième donne des expériences sur des feuilles qui, détachées de leur sujet, ont poussé un grand nombre de racines et sont devenues elles-mêmes des plantes en quelque sorte complètes. L'auteur y décrit aussi

1. Boehmer, De celhdoso vegetahilium cnntextu; "Witterab., 1753, in -4.

2. Hill, OutUnes of a System of vegelable génération; Londres, 1758, in-8°.

diverses monstruosités dont il indique l'origine ; c'est le premier essai qui ait été fait d'une tératologie végétale. Le cinquième mémoire traite de la question, souvent agitée, de l'ascension de la sève; des injections colorées ont permis à l'auteur de suivre de l'œil la marche du liquide dans une grande partie de son parcours. Mais si la sève ascendante est réelle, l'existence de la sève descendante n'est point par là démontrée : en un mot la circulatioii de la sève paraissait à Gh. Bonnet au moins très-douteuse. Dans le m.ême mémoire il réfute par l'expérience l'opinion d'après laquelle le blé pourrait se convertir en ivraie ; et il démontre que le défaut de lumière est la cause de l'altération des plantes qu'on élève dans des lieux obscurs, et que les jardiniers ont nommée étiolement.

Les stomates (oscula) , dont est parsemée la face inférieure des feuilles, furent examinées avec soin par H. B. de Saussure, le célèbre voyageur des Alpes (né en 1740, mort en 1799). Il montra que ces ouvertures sont entourées d'un rebord glandulaire, adhérent aux parois du tissu cellulaire, qu'elles manquent dans les pétales, et que c'est par là que les feuilles absorbent des fluides ^

La circulation de la sève, dont la réalité avait été révoquée en doute par Gh. Bonnet, fut démontrée par L. Duhamel de Monceau. Get ingénieux expérimentateur montra d'abord, dans sa Physique des arbres (Paris, 1758, in-^), que la sève descendante diffère de la sève ascendante, ainsi que des sucs propres, qu'elle entretient continuellement le cambium, entre l'écorce et le bois, et qu'elle concourt essentiellement à la nutrition du végétal. Ges donnée;, importantes furent confirmées par d'autres observateur.-. C'est ainsi que Treviranus montra qu'en effet les sucs propres des euphorbes, des pavots, de la chélidoine, etc., loin d'être de même nature que la sève descendante, ne

1. B. de Saussure, Observations sur l'écorce des feuilles et pétales; Genève, 1762, in-4''.

sont que des fluides excrémentitiels, analogues, non point au sang, mais à la bile, à la salive, etc., qui ne concourent qu'indirectement à la nutrition.

Duhamel fit encore de nombreuses expériences sur l'accroissement des arbres (dicotylédones) en diamètre ; run(! des plus concluantes consistait à faire passer l'anse d'un fil d'argent dans le liber ou partie interne de l'écorco. Au bout de deux ou trois ans, le fil se trouvait engagé au milieu des couches ligneuses. L'observateur en conclut que le liber, au milieu duquel le fil d'argent se voyait engagé, s'était transformé en bois ; conséquemment que la couche fibreuse interne de l'écorce forme petit à petit la nouvelle couche ligneuse, qui chaque année s'ajoute aux couches de bois successivement produites. Rien n'est plus fondé, en apparence, que cette théorie de l'accroissement externe. On ne tarda pas cependant à constater que ce n'est pas, comme le croyait Duhamel, le liber qui se transforme en bois, mais que l'accroissement du tronc s'effectue dans la couche utriculaire, sous-jacente au liber, dans la couche du cambium. De là naquit une nouvelle théorie, qui va conduire la science jusqu'à nos jours. En voici la filiation.

Jean-Nicolas La/lire (né à Paris en 1685, mort en 1727), fils du célèbre géomètre de ce nom, avait émis, en 1719, dans les Mémoùes de rAcaclémie des sciences, Vojiinion que les bourgeons sont les agents essentiels de l'accroissement des tiges en diamètre, et que c'est de leur base que partent et descendent les fibres, qui forment chaque année les nouvelles couches ligneuses, qui viennent augmenter la grosseur de la tige. Cette théorie était entièrement oubliée, quand elle fut reprise, en 1 809, par Du Petit-Thovars. De ses observations ce botaniste conckit que les bourgeons sont en C[uelque sorte des « embryons germants », pour lesquels la couche de cambium, située entre l'écorce et le boii5, remplit le même usage que le sol pour les graines qui germent. Pendant que le bourgeon va

former une jeune branche, sa base donne naissance à des fibres , qui remplissent l'office des radicules de l'embryon. Ces fibres descendent à travers la couche humide de cambium, où elles rencontrent celles qui proviennent des autres bourgeons; toutes s'anastomosent, prennent de la consistance et forment ainsi chaque année une nouvelle couche de bois*. Cette théorie, que la greffe en écusson paraissait confirmer, allait succomber sous des attaques réitérées, quand elle fut reprise, avec certaines modifications, par Gaudichaud (né en 1780, mort en 1854).

D'après ce botaniste, l'organisation de la tige et des parties appendiculaires, telles que les feuilles, les calices, les corolles, les étamines, les pistils, n'est que le résultat du développement d'un seul organe primitif, dont l'embryon monocotylédoné est le type. En effet, de même que l'on observe dans l'embryon monocotylédoné, lorsqu'il a piis tout son expansion normale, un mamelon radiculaire qui constitue son système descendant, puis une tigelle, un cotylédon et son support, lesquels forment son système ascendant, de même aussi on voit, dans le végétal plus avancé, la racine qui représente la radicule, c'est-àdire le système descendant, et le mérithalle avec la feuille et son pétiole, qui représentent la tigelle, le cotylédon, ainsi que son support, c'est-à-dire le système ascendant. Le type simple que présente l'embryon monocotylédoné se double, se triple, se quadruple, se quintuple, etc., dans l'embryon dicotylédoné, et il en est de même de l'appareil vasculaire qu'il renferme.

Tout cela se démontre rigoureusement par l'anatomie de la jeune plante. L'appareil vasculaire se compose de deux ordres de vaisseaux : l'un se porte du collet de la racine au bourgeon, l'autre du bourgeon à l'extrémité de la racine. Le premier élève jusqu'au bourgeon la sève brute

1. Du Petit-Thouars, Essais sur la végétation, considérée dans le développement des bourgeons; Paris, 1809, in-S".

([ui s'y élabore ; le second conduit jusqu'à la racine une partie de la sève élaborée. Celui-ci, dans les dycotylédonés, se prolongeant entre l'écorce et le bois, forme les nouvelles couches ligneuses par son union avec les utricules nées de la tige, et contribue, de cette façon, à l'accroissement en diamètre, tandis que l'autre, s'allongeant au centre et aboutissant au bourgeon qui transforme en matière organisée une partie de la sève venue de la racine, travaille à l'accroissement en longueur. Il suit de là que le bourgeon ne reçoit d'en bas rien de solide, rien d'organisé, qu'il crée de toute pièce les vaisseaux qui entrent dans sa composition et que ce sont les mêmes vaisseaux, déve loppés intérieurement, qui se représentent dans les couches ligneuses de la tige et de la racine, dont ils constituent la portion la plus importante. Quant aux utricules des couches, soit qu'elles s'allongent de bas en haut, ou du centre à la circonférence, elles s'organisent sur place, entre l'écorce et le bois, et n'ont rien de commun avec le bourgeon ^

Telle est, en substance, la théorie de &audichaud. Peu favorisée en France, elle fut soutenue en Angleterre par des observateurs d'un grand mérite, entre autres par Knight et Lindley.

Respiration des plantes. — Les travaux de Bonnet et de Duhamel du Monceau avaient préparé la découverte de la fonction respiratoire des feuilles. En cherchant le moyen de rendre le gaz acide carbonique propre à la respiration et à la combustion, Priestley trouva, en 1771, que les végétaux peuvent, non-seulement vivre dans ce gaz oii les oiseaux périssent , mais qu'ils le rendent respirable, d'irrespirable qu'il était; il constata même

1 . La théorie de Gaudichaud se trouve exposée dans Vlntrodudîon (1" partie) au Voyage autour du monde sur la corvette la Bonite (Paris, 1851); elle est accompagnée d'un bel atlas, composé de planches coloriées.

que ce changement ne se produit que sous l'influence de la lumière du jour, et qu'il cesse la nuit. Malheureusement l'observation de Priestley ne fut bien comprise qu'après la découverte de l'oxygène et celle de la composition du gaz acide carbonique.

C'est par une sorte d'engrenage inéluctable qu'une science fait, en marchant, avancer une autre science : le progrès de la physiologie dépendait de l'avancement de la chimie.

Depuis la découverte des gaz dont l'air atmosphérique n'est qu'un mélange, les observateurs fixèrent plus particulièrement leur attention sur les phénomènes qui se passent dans ce milieu matériel où s'opère la vie des plantes et animaux. Il fut d'abord reconnu que tous les gaz qui constituent l'air ne sont pas également respirables, et qu'il n'y en a quun seul, l'oxygène, l'air vital par excellence, qui soit absolument nécessaire à l'entretien de la respiration. Instruit par les expériences de Priestley que le règne végétal et la règne animal se prêtent un mutuel concours, J. Ingenhousz (né à Bréda eu 1730, mort en Angleterre en 1799) essaya de pénétrer plus avant dans ce mystère*; il fut bientôt suivi dans la même voie par J. Sembler, de Genève (né en 1742, mort en 1809)^. Ces deux observateurs établirent, par leurs expériences, que les plantes, sous l'influence de la lumière, décomposent l'acide carbonique en fixant le carbone et mettant l'oxygène en liberté, tandis que dans l'obscurité elles respirent comme les animaux, en absorbant l'oxygène de l'air et en dégageant de l'acide carbonique.

La découverte de la fonction respiratoire des plantes provoqua une étude plus attentive des organes par lesquels cette fonction devait s'exercer. La membrane transpa-

1. Ingenhousz, Expériences sur les végétaux; Paris, 1780, in-8°.

2. Senebier, Reclterches stir l'influence de la lumière solaire pour métamorphoser l'air fixe en air pur par la végétation; Genève, 178;5 , in-8°.

rente, incolore qui, sous le nom d'épiderme^ recouvre toutes les parties du végétal aussi bien que de l'animal, avait été soumise à l'examen microscopique déjà par Malpighi et G-rew. Malpighi soutenait que l'épiderme est formé par les utricules externes du tissu cellulaire, épaissies et endurcies par l'action atmosphérique. Cette opinion eut pour défenseurs H. D. Moldenhawer^ Antoine Krocker% J. J. Bernhardi*, Gh, A. Rudolphi*, Fr. Linck^, Brisseau- MirheP, etc. Grew, au contraire, présentait l'épiderme comme une membrane tout à fait distincte du tissu sur lequel elle se trouvait appliquée. Gette seconde opinion fut appuyée par B. H. de Saussure, J. Hedwig, Treviranus, Amici, Ad. Brongniart, Hugo Mohl et par d'autres. Les travaux de ces observateurs ont mis l'existence de l'épiderme, comme membrane distincte, hors de doute. Bien plus, d'après les recherches de Henslow, d'Adolphe Brongniart et de H. Mohl, cette membrane elle-même se compose de deux pellicules, l'une extérieure {cuticule)^ d'apparence granuleuse, percée d'ouvertures en forme de boutonnières, l'autre, sous-jacente, formée d'une ou de plusieurs couches d'ulricules soudées entre elles et souvent incrustées de silice, comme dans l'épiderme des prêles d'eau et des graminées.

Les ouvertures en forme de boutonnières, appelées stoviates, pores corticaux, glandes corticales^ dont l'épiderme est percé, avaient été également observées déjà par Malpighi et Grew. Mais ce n'est que plus tard qu'il fut reconnu, particulièrement par Amici, que ces petites bouches sont bordées d'une sorte de bourrelet, formé par un nombre variable de cellules épidermiques, et que ces bourre-