III. — Vertébrés

Documents relatifs à la formation des vertébrés (Anatomie comparée, embryologie et paléontologie). - Classification naturelle des vertébrés. - Les quatre classes des vertébrés d'après Linné et Lamarck. - Le nombre en est porté à neuf. - Grand groupe' des vertébrés à cœur tubulaire, leptocardiens ou acrâniens. - Parenté des acrânieUs et des tUniciers — Concordance de l'évolution embryonnaire chez l'amphioxus et chez les ascuUes. - La tribu des vertébrés tire son origine dit groupe des vers - Grande classe des cyclostomes ou monorrhinés (tnyxinoïdes et lamproies). - Grande classe des anamuiotes. - Poissons (Poissons primitifs .poissons cartilagineux, poissons osseux). - Dipheustes. - Dragons marins ou hahsauriens. - Amphibies (Amphibies à carapace, amphibies nus). - Grande classe des amniotes. - Reptiles (feptiles primitifs, ezards, serpents, crocodiles, tortues, reptiles ailés, dragons, reptiles à beçj. — Oiseattï (les saurourés, les carinatés et les ratités).

Messieurs, de tous les groupes d'organismes que nous avons appelés phyles ou tribus à cause de la consanguinité des espèces qui les constituent, aucun n'est plus important que l'embranchement des vertébrés. En effet, de l'aveu unanime des zoologistes, l'homme fait partie de cet embranche^ ment, auquel son organisation tout entière et son embryologie le rattachent étroitement. Déjà, en nous basant sUr les faits les plus incontestables de l'embryologie humaine , nous avons établi précédemment qUë, dès le début de son évolution dans l'œuf, l'homme ne se distihgue point des vertébrés et surtout des mammifères. Il y a plUs : l'étude de l'évolution paleontologique de l'homme nous amènera à une seconde

DOCUMENTS GENÉALOGlgUES

conclusion non moins rigoureuse, savoir que les vertébrés inférieurs en général et les mammifères en particulier sont la souche première d'où le genre humain est sorti. Pour cette raison d'abord et aussi à cause de l'intérêt puissant et prédominant à tant de titres qu'offrent les vertébrés, notre devoir est d'étudier avec un soin tout particulier leur arbre généalogique et la classification naturelle qui en est l'expression.

Fort heureusement les documents , que nous avons à consulter pour dresser l'arbre généalogique de cette importante tribu, sont plus complets que tous les autres. Dès le commencement de ce siècle, Cuvier et Baer ont prodigieusement avancé, le premier, l'anatomie comparée et la paléontologie des vertébrés, le second, leur ontogénie. En outre les travaux d'anatomie comparée .de Jean Miiller et de Rathke d'abord, et tout récemment de Gegenbaur et de Huxley, ont considérablement ajouté à ce que nous savions sur les liens de parenté naturelle qui unissent les divers groupes de vertébrés. Les ouvrages classiques de Gegenbaur, tous fondés sur la théorie généalogique, ont surtout démontré que, dans l'embranchement des vertébrés comme dans tous les autres, les faits d'anatomie comparée n'ont une vraie signification et une valeur réelle que par leur application à la théorie de la descendance. Ici, comme dans tout le règne organique, les analogies doivent se rapporter à l'adaptation, les homologies à l'hérédité. Si nous voyons, par exemple, qu'en dépit des plus grandes différences dans la forme extérieure, les membres des vertébrés les plus dissemblables ont essentiellement la même structure interne , si nous voyons que le bras de l'homme et celui du singe, l'aile de la chauve-souris et celle de l'oiseau, la nageoire pectorale de la baleine et celle des halisauriens, le membre antérieur des solipèdes et celui de la grenouille possèdent toujours au fond les mêmes os situés, articulés, unis de la même manière, comment expliquerionsnous cette concordance, cette homologie étonnantes, si ce n'est par l'hérédité d'une forme ancestrale commune ? Au

RELATIFS AUX VERTÉBRÉS. m

contraire les grandes différences que présentent ces parties homologues sont un effet de l'adaptation à des conditions d'existence très-diverses {voir -pl. IV, p. 363).

L'ontogénie ou embryologie individuelle n'est pas moins importante que l'anatomie comparée, quand il s'agit de dresser l'arbre généalogique des vertébrés. Chez tous les vertébrés, les premiers stades évolutifs à partir de l'œuf sont essentiellement semblables, et la similitude dure d'autant plus longtemps que les types vertébrés adultes sont plus rapprochés dans la classification naturelle, c'est-à-dire dans l'arbre généalogique. Déjà précédemment je vous ai dit jusqu'où allait cette concordance des formes embryonnaires actuelles môme chez les vertébrés les plus parfaits. Les stades évolutifs représentés pl. II et pl. III montrent la parfaite concordance de forme et de structure existant entre les embryons de l'homme et du chien, de l'oiseau et de la tortue; ce sont là des faits d'une importance considérable et nous y trouvons les plus solides points d'appui, quand il s'agit de construire l'arbre généalogique de ces animaux.

Enfin les documents paléontologiques ont une valeur toute particulière précisément en ce qui concerne les vertébrés En effet les débris fossiles des vertébrés appartiennent en majeure partie à leur squelette osseux, pièces de la plus haute importance pour la connaissance de leur organisme Cependant ici comme partout les documents fossiles sont imparfaits et défectueux. Néanmoins les vertébrés éteints nous ont laissé des restes plus significatifs que ceux de la plupart des autres groupes zoologiques, et parfois un fragment unique éclaire de la façon la plus vive la consanguinité et la succession historique des groupes.

Comme je l'ai déjà dit précédemment, c'est Lamarck qui a siTcle '"f i^f^eôrata) sous lequel, vers la fin du s ecle dernier, il réunit les quatre premières classes zoologiques de Linne^: les mammifères, les oiseaux, les reptiles t les poissons. Quant aux deux classes inférieures de iLé la classe des insectes et celle des vers, Lamarck les opposaU

CLASSIFICATION

aux vertébrés sousle nom d'invertébrés {Invertehrata et plus tard Evertebrata).

Cuvier, ses adhérents et à leur suite naturellement nombre de zoologistes, même contemporains, ont distingué dans le groupe vertébré les quatre classes connues. Mais, dès 1822, un zoologiste distingué, de Blainville, et presque simultanément le grand embryologiste Baer découvraient, le premier par l'anatomie comparée, le second par l'ontogénie des vertébrés, que l'on confondait à tort dans la classe des amphibies de Linné deux classes distinctes. Ces deux classes, Merrem les avait déjà séparées en 1820 ; il en avait fait deux groupes principaux des amphibies sous le nom de pholidotes et de batraciens. Les batraciens, désignés habituellement aujourd'hui comme amphibies, dans le sens étroit du mot, comprennent les grenouilles, les salamandres, les pérennibranches, les cécilies et les labyrinthodons éteints. Par leur organisation tout entière ils se rattachent aux poissons. Au contraire les pholidotes ou reptiles se rapprochent bien plus des oiseaux. A ce groupe appartiennent les lézards, les serpents, les crocodiles, les tortues et les groupes polymorphes des dragons mésolithiques, les reptiles volants, etc.

Par suite de cette division naturelle des amphibies en deux classes , on partage maintenant tout l'embranchement des vertébrés en deux grands groupes. Les animaux du premier groupe, les poissons et les amphibies, respirent, leur vie durant, ou au moins dans leur jeunesse, par des branchies ; on les a doncr appelés vertébrés branchiaux [Branchiata ou Anallantoïdia) . Au contraire les classes du second groupe, les reptiles, les oiseaux et les mammifères, ne respirent par des branchies à aucun moment de leur existence ; leur respiration est exclusivement pulmonaire, aussi méritent-ils le nom de vertébrés sans branchies ou vertébrés pulmonaires {Ebranchiata ou Allantoïdid) . Quelque légitime que soit cette division, elle est insuffisante, si nous voulons arriver à une vraie classification des vertébrés et à une intelligence convenable de leur arbre généalogique. Comme je l'ai montré

DES VERTEBRES. m

dans ma Morphologie générale, il nous faut aclmelire encore trois autres classes de vertébrés, en subdivisant en quatre classes la classe actuelle des poissons {Morph. gén., vol. II,

pl. VII, pp. CXVI-CLX).

La première et la plus inférieure de ces classes est formée par les acrâniens [Acrania) ou animaux à cœur tubulaire (Leptocardia) dont un seul représentant subsiste aujourd'hui, c'est le curieux amphioxus {Amphioxus lanceolatus). A cette classe s'en rattache une deuxième, celle des monorrhinés [Monorrhina) ou cyclostomes {Cyclostoma). Les cyclostomes comprennent les myxinoïdes et les lamproies {Petromizontes). La troisième classe est celle des vrais poissons {Pisces), et à cette classe s'en ajoute une quatrième, celle des pneumobranches ou dipneustes (Dipneusta), animaux présentant des formes de transition entre les poissons et les amphibies. Par cette subdivision, fort utile pour l'intelligence de la généalogie des vertébrés, les quatre classes primitives des vertébrés sont doublées.

Enfin tout récemment une neuvième classe de vertébrés a été ajoutée aux huit clàsses énumérées ci-dessus. Les travaux d'anatomie comparée de Gegenbaur, dont un précis a été publié, ont établi que le curieux groupe des halisauriens, jusqu'ici rangé parmi les reptiles, en différait beaucoup et devait être considéré comme une classe distincte, qui s'est détachée de la souche des vertébrés antérieurement aux amphibies. A cette classe appartiennent les fameux et gigantesques ichthyosaures et plésiosaures des systèmes jurassique et crétacé, ainsi que l'antique simosaure de l'étage triasique. Tous ces animaux se rapprochent plus des poissons que des amphibies.

Les neuf classes de vertébrés sont loin d'avoir toutes la môme valeur généalogique. Il nous faut même, comme le montre déjà notre précédent tableau systématique du règne animal, les séparer en quatre grands groupes. Nous pouvons tout d'abord réunir les trois classes supérieures des mammifères, des oiseaux et des reptiles, en un grand groupe natu-

NEUF CLAySlOS 1)K VERTÉmiKS.

re], celui des amnioLes [Amniola). En regard de ce grand groupe s'en placera naturellement un autre, celui des anamniens {Anamnia) comprenant les quatre classes des ampiiibies, des halisauriens, des dipneustes et des poissons. Les sept classes ci-dessus énumérées, aussi bien les amniotes que les anamniens, ont en commun de nombreux caractères, par lesquels elles se distinguent des deux classes les plus inférieures, des raonorrhiniens et des leptocardiens. Nous pouvons donc les réunir en un grand groupe naturel, celui des amphirrhiniens [Ajnphirrhinia). A leur tour enfin les amphirrhiniens se rapprochent bien plus des cyclostomes ou raonorrhiniens que des acrâniens ou leptocardiens. Nous avons donc le droit de réunir les amphirrhiniens et les raonorrhiniens dans un même groupe supérieur, celui des craniotes (Craniota) ou animaux à cœur central (Pachycardia) faisant pendant à la classe des acrâniens ou leptocardiens. Grâce à cette classification des vertébrés, que j'ai proposée le premier, on peut apercevoir clairement les liens généalogiques les plus importants qui unissent les neuf classes. Le tableau suivant montre la classification de ces groupes d'après leurs rapports mutuels.

TABLEAU SYSTÉMATIQUE DES xNEUF CLASSES DE VERTÉBRÉS,

A, — Acrâniens {Acraniu)

a. Monorrhiniens Monorrhina

Craniotes Craniota

Pachycardiens Pachycardia