Mémoires du Muséum d'histoire naturelle^ t. XiX

aucun cas, produire ces tubercules que Ton nomme des Pommes de terre; que ceux-ci dépendent entièrement du système tigellaire, dont ils ne sont en réalité que des parties terminales de tiges, qui s'épaississent parla prodigieuse multiplication des vésicules-mères du tissu cellulaire. Quant aux racines qui naissent des bourgeons des tubercules, elles naîtront toutes de la partie extérieure des entre-nœuds, et comme, dans le cas précédent, ces racines ne pxoduivoni jamais de tubercules.

Ainsi donc les tubercules de la Pomme de terre sont des dépendances directes de la tige et non de la racine. Mais comment se forme chacun de ces tubercules ? D'après Schacht, le tubercule de la Pomme de terre est un renflement de l'extrémité d*un rameau souterrain, et comme tel il est couvert de bourgeons. Lorsque ce tubercule est définitivement constitué, il présente çà et là à sa surface de petites dépressions plus ou moins accusées, autour desquelles on distingue de rares écailles rudimentaires, parfois peu visibles, et deux à trois bourgeons naissants. C'est ce qu'on appelle en terme technique les yeux du tubercule. « Dans chaque œil de tubercule de la Pomme de terre, dit Schacht, se trouvent plusieurs bourgeons l'un près de l'autre. Celui qui est placé au milieu est le bourgeon principal : il pousse d'ordinaire le premier; s'il n'existe pas ou se développe peu, les bourgeons de réserve se mettent d'ordinaire à pousser aussitôt, pendant que le bourgeon principal s'étiolera ou même se détachera. Les bourgeons situés à la partie antérieure des tubercules, c'est-à-dire à leur extrémité essentiellement organisée, poussent de préférence à ceux qui sont placés à leur partie postérieure, c'est-à-dire sur la moitié qui se trouve en dépendance directe avec leur tige génératrice. Du reste, sur cette dernière partie, les yeux existent d'ordinaire en très petit nombre et il ne s'y développe que de rares germes atrophiés. C'est pourquoi, lorsqu'on se sert pour la plantation, au lieu de tubercules entiers, des morceaux de ces tubercules, il faut faire attention de ne pas choisir la moitié inférieure, parce qu'on peut ne pas obtenir de germinations. Les germes, que le tubercule de la Pomme de terre développe tout d'abord, sont plus vigoureux que ceux qui se forment après le retard des premiers ; par contre, après les premières germinations, on voit s'augmenter souvent le nombre des germes, qui sortent d'abord des bourgeons de réserve, parfois

même d'un œil, si ces bourgeons n'ont pas poussé une première fois. Après la deuxième germination, le nombre des germes nouvellement émis ne dépasse pas celui des germes émis précédemment^ mais ils sont d'ordinaire plus frêles. Après une troisième germination obtenue dans un air humide, il arrive fréquemment que de nouveaux germes ne se développent plus ; toutefois, lorsque Ton place les mêmes tubercules dans le sol, on les voit alors pousser de nouveau. Les germes qui sortent les premiers sont de tous les plus vigoureux. Si Ton met une Pomme de terre à l'épreuve.

Fig. 72, — Coupe transversale d'un tubercule rond de Pomme de terre :

G, faisceau vasculaire ; x, œil (grand, nal.). D'après Schacht.

Fig. 73. — Coupe longitudinale d'un tubercule oblong de Pomme de terre :

R, écorce ; G, couche du faisceau vasculaire ; M, moelle ; A, œil (grand, nat.). D'après Schacht.

on doit donc se servir de ses germes hâtifs, afin que ce soient les premières pousses vigoureuses qui donnent naissance aux jeunes plantes ».

11 a été dit plus haut que le tubercule de la Pomme de terre était constitué par un renflement de l'extrémité d'un rameau souterrain et que le tissu des tiges souterraines se composait à l'extérieur d'un épiderme, recouvrant une zone circulaire qui est l'écorce, et à l'intérieur de cette écorce d'une couche du faisceau vasculaire reposant sur une moelle centrale. C'est aussi ce que l'on constate dans le tissu du tubercule, ainsi que le montre Schacht dans ses études anatomiques. Seulement ici, alors que l'épiderme, l'écorce

et la couche du faisceau vasculaire ne se sont pas accrus notablement, la moelle a pris comparativement un développement considérable. C'est qu'elle est destinée, ainsi que lécorce, à servir de magasin de réserve nutritive pour la formation ultérieure des jeunes tiges qui sortiront des yeux du tubercule. Aussi les cellules du tissu cortical et médullaire présentent-elles de très nombreux grains de fécules qu'une coloration violette ou bleuâtre à Taide des réactifs iodés permet très nettement de discerner au microscope.

L'étude de ces grains de fécule ou d'amidon, ou grains amylacés, a permis de constater qu'ils débutent tous par une très

Fig. 74 à 76. — Grains de fécule, celui de gauche très avancé dans sa formation par zones concentriques : a, début d'un grain de fécule ; 6, un autre plus développé; X, bile ou noyau primordial (gr. 1000/1), D'après Scbacbt.

petite sphérule, au centre de laquelle se montre une sorte de point central ou noyau. D'après Schacht, autour de la sphérule primitive se déposent successivement des couches nouvelles amylacées qui se superposent^ mais irrégulièrement, de telle façon que le noyau se trouve finalement tout à fait excentrique et que le grain de fécule prend peu à peu une forme presque ovoïde, ce qui caractérise Tamidon de la Pomme déterre. Lorsque, sous le microscope, on fait passer à travers ce grain de fécule qui est transparent, un rayon de lumière polarisée, on voit alors se produire

1 . — On y voit aussi de petits cristaux octaédriques d'oxalate de cbaux ; mais ils sont assez rares, et le plus ordinairement solitaires dans cbaque cellule. Il existe également dans ce tissu d'assez grandes cellules criblées, à pores en forme de petites boutonnières.

sur ce grain une croix noirâtre : le point d'intersection des deux bras de cette croix se trouve toujours placé sur le noyau central

Fig. 77 et 78. — Graius de fécule vus sous lu luaiièrc polarisée : a, graia naissant ; b, grain plus développé (gr. 800/1). D'après Schacht.

du grain d*amidon. Mais cette réserve amylacée se redissout lorsque, des bourgeons du tubercule, sortent les jeunes tiges de la future plante. On remarque alors que les couches superposées des grains d'amidon disparaissent les unes après les autres, en solution dans les liquides séveux; d'autres fois les grains se dissolvent en s'amincissant longitudinalement; mais, dans Tun ou l'autre cas, ils finissent par ne plus exister dans les cellules qui les renfermaienty et le tissu des cellules devient flasque et mou.

Maintenant comment est constitué Tépiderme des tubercules, qui les protège contre les agents extérieurs? Schacht nous le montre composé de deux parties, dont la plus extérieure est formée

Fig. 79. — Petite partie d'une coupe longitudinale d*un tubercule de Pomme de terre : à gauche, le tissu de l'écorce, jusqu'à c, cambium;^, faisceau vascuJaire; à droite, moelle (gr. 100/1). D'après Schacht,

par du liège : ces cellules subéreuses reposent immédiatement sur celles du tissu générateur, dans lesquelles se trouvent le suc diversement coloré qui produit la teinte du tubercule, jaunâtre, rose, rouge ou violacée, suivant l'intensité de la matière colorante. Cette

couche de cellules du tissu générateur du liège se distingue des cellules du parenchyme cortical qui se remplissent de granules amylacés. La cuisson du tubercule l'en détache aisément.

Lorsque Ton coupe un tubercule ou qu'un accident lui fait perdre une partie de lui-même, il se forme bientôt sur la blessure ou sur la partie coupée une nouvelle couche subéreuse, aux dépens de Tamidon des cellules voisines, de telle sorte qu'au bout d'un certain temps un nouvel épiderme de protection recouvre toute la surface de la partie disparue et la cicatrise.

On conçoit qu'au fur et à mesure de son développement^ la couche subéreuse, qui constitue Tenveloppe protectrice du tubercule, prend successivement plus d'épaisseur, jusqu'à ce qu'elle atteigne à sa maturité le degré d'épaississement normal. Il en résulte que le tubercule, lorsqu'il n'est pas encore mûr, est moins bien protégé, et c'est un point qu'il faut se rappeler lorsqu'il se trouvera livré aux attaques des germes motiles, propagateurs du parasite qui cause la maladie des Pommes de terre [Phytophtora).

Les tubercules exposés à la lumière verdissent ou brunissent, suivant qu'ils sont jaunâtres ou d'un rouge plus ou moins violacé. Cela tient à ce qu'il se forme de la chlorophylle dans les cellules du tissu cortical sous-jacent de Tépiderme. La teinte verte de cette chlorophylle apparaît plus nettement à travers l'épiderme plus ou moins pâle des tubercules jaunes; la couleur rouge ou violacée des autres épidermes lui donne une teinte plutôt brunâtre. Ce verdissement n'altère en rien la faculté germinative des tubercules ; mais on sait qu'on doit fortement s'en méfier au point de vue de la consommation, en raison de la présence alors dans le tissu cortical, de la Solanine, alcaloïde vénéneux.

Tout en verdissant à la lumière, les tubercules ne laissent pas que de développer leurs bourgeons : les pousses ou futures tiges qui en sortent s'appellent des tarions ou stolons. Ces turions, lorsque le tubercule demeure dans un air sec, se forment lentement, s'allongent peu et présentent à leur base de petites excroissances coniques, blanchâtres ou rougeâtres, suivant les variétés, qui sont les rudiments des futures radicelles. Ce turion n'a en effet, pour l'aider dans sa formation, que le suc cellulaire des tissus du tubercule. Mais lorsqu'on place ce dernier dans une atmosphère humide, le turion en profite pour hâter sa croissance et permettre

aux radicelles de s'allonger. Toutefois, la formation des germes se fait plus rapidement lorsque le tubercule est conservé à la fois dans Tobscurilé et dans un air humide. Les radicelles se prolongent vite et les turions eux-mêmes s'allongent de plus en plus, surtout si dans l'obscurité, où ils se trouvent placés, quelques rayons de lumière peuvent les éclairer faiblement. On sait qu'alors ils se dirigent toujours vers ces rayons lumineux. Si l'obscurité est complète, les turions se dressent en s'allongeant démesurément jusqu'au point de s'atrophier; mais, faute de lumière, ils ne peuvent développer normalement leurs feuilles. Du reste, ces

Fig, 80. — Pomme de terre développant de pelites tiges luberculifères dans un air humide et obscur (1/2 grand, nat.). D'après une phot. de M, Le Sache.

formations sont des anomalies : elles épuisent les tubercules sans nécessité, ce qui rend ceux-ci impropres à la consommation et moins bien disposés pour le développement cultural. Aussi, les variétés trop hâtives à ce point de vue sont-elles de conservation difficile, ce qui est à considérer, lorsqu'il s'agit de tubercules réservés pour l'alimentation. Ceux qu'on appelle tubercules de semence et que l'on garde pour la plantation, peuvent se conserver dans un endroit obscur ou lumineux, mais à la condition que l'air soit aussi suffisamment sec.

Schacht établit en principe que la formation des tubercules de la Pomme de terre a lieu pendant l'absence de la lumière. Ce principe n'est peut-être pas aussi absolu qu'il le dit, lorsqu'il ajoute :

HISTOiKE DE LA POMME DE TERRE

« On est parvenu à faire germer des tubercules dans une atmosphère humide, à la lumière, mais sans qu'il se produise des tubercules nouveaux; si au contraire on les conserve dans Tobscurité, il se produit alors des tubercules, sans mènie qu'il existe une tige verte et des feuilles. C'est pourquoi il se forme, sur des Pommes

Fig, 81. — Exemple d'uu'prodigieux développemeat de tubercules aériens sur un pied de Pomme de terre. Reproduction d'une photographie de la Conférence intitulée Potatoes, par M. Arthur Sutton (1895).

de terre oubliées dans des caves obscures pendant l'été, des tubercules-caïeux ». Il est de règle, en effet, que la Pomme de terre développe ses tubercules dans le^ profondeurs obscures du sol, où se trouve en même temps l'humidité nécessaire aux fonctions vitales des racines, ce qui, joint à l'exposition lumineuse de la tige aérienne, facilite en tous points la croissance de la plante.

Mais on a constaté quelquefois que, dans des cas particuliers, des tubercules se formaient sur certains points de la tige, en pleine lumière. Bien que ces tubercules aériens ne soient point comparables aux tubercules souterrains, la vigueur de la plante est telle que la genèse de ses tubercules ne dépend pas absolument de l'obscurité.

Nous trouvons dans le Mémoire de Schacht d'autres faits de formations tuberculifères. Un tubercule de Pomme de terre avait primitivement poussé des turions dans un air humide et obscur; placé dans le sable d'une caisse humide, après l'ablation de ces turions, il n'en avait pas d'abord produit de nouveaux. Or, du 2 mai au 23 septembre, sans qu'il y ait eu aucune tige feuillée, il s'était formé des turions rudimentaires et de jeunes tubercules. Il cite de même une autre Pomme de terre qui avait produit dans une caisse humide des turions pendant Tété : ces turions qui étaient restés rudimentaires et n'avaient pas poussé de tige feuillée, avaient néanmoins, le 23 septembre, produit également de jeunes tubercules. Cette formation anticipée des tubercules, sans croissance de tiges aériennes, se remarque aujourd'hui et non rarement dans les cultures de la variété Marjolin. C'est un des inconvénients que présente cette très précoce variété, d'autant plus que ces tubercules hâtifs n'ont pas le volume normal que présentent ceux qui se sont développés en même temps que les tiges,

Turions ou jeunes tiges. — Un bourgeon sur un tubercule est comparable en tous points à l'embryon contenu dans la graine, sauf qu'il est dépourvu de feuilles cotylédonaires et que son appareil radiculaire est rudimentaire. Mais son développement est à peu de chose près le même : le bourgeon émet une tige, puis des racines; la tige se ramifie, puis se couvre de feuilles et l'axe se termine par une cyme florale fructifère. Seulement, où la différence apparaît, c'est que le turion trouve dans le tubercule de riches aliments de réserve, et qu'il y puise des éléments de formation qui lui permettent en quelques mois de produire fleurs, fruits et tubercules, alors que Tembryon arrive à peine, sans souvent fleurir, à la fin de sa première année de croissance, à développer des tubercules en général assez médiocres. Ce résultat de l'influence des éléments nutritifs de réserve est très remarquable, et elle se fait sentir en particulier sur le développement des premières feuilles

du turion, car c'est à peine si les deux ou trois premières feuilles présentent une forme moins complexe que les feuilles adultes, ce qui est loin, comme nous Tavons vu, d'être le cas de Tembryon dont la formation foliaire est si lente à se caractériser.

Dans sa croissance, le turion émet, surtout à sa base, plusieurs radicelles qui deviendront des racines, et sur lesquelles se montrent également des poils radiculaires d'absorption, comme sur les radicelles de Fembryon. Les tiges, les rameaux, les feuilles, les fleurs et les fruits se développent successivement comme nous Pavons vu plus haut, ainsi que les tubercules. Nous ne reviendrons pas sur ce que nous avons déjà exposé de leur organisation intime et de leurs fonctions biologiques.

Après ces explications générales que nous venons de donner sur les manifestations vitales de la Pomme de terre, nous croyons qu'il y a intérêt à enregistrer ici les diverses observations tératologiques ou physiologiques dont elle a été successivement l'objet. C'est ainsi que Bosc, dans le Dictionnaire raisonné (ï Agriculture y disait en 1822 : « On a plusieurs exemples de fleurs de Pomme de terre qui, au lieu de former une baie, ont formé un groupe de petits tubercules pourvus de leurs yeux et qui mi3 en terre donnent naissance à un pied vigoureux. J'en ai vu en 1816, année très pluvieuse, qui offraient sur une seule panicule plus de cent tubercules de différentes grosseurs, dont quelques-uns avaient près d'un pouce de long. Elles provenaient de la belle variété appelée Corne de hufleyi.

Plus récemment, en 1855, Germain de Saint-Pierre appelait l'attention sur une forme anomale de tubercules de Pomme de terre', « Le hasard, dit-il, ajvait fourni à M. le professeur Seringe les éléments d'une observation des plus intéressantes au point de vue de la structure des tiges : cet estimable observateur avait rencontré, à la surface du sol, des tubercules de Pommes de terre développées sous la forme de rqpettes de feuilles charnues, et qui présentaient des formes intermédiaires entre les tubercules et les tiges normales. Pendant un des automnes derniers, désirant étudier, à mon tour, le fait remarquable signalé par M. Seringe, je