Les spores du Botrytis se nommaient aussi des conidies

uerrucosum, et sur les Tomates dont il envahit les fruits aussi bien que les feuilles et qu'il rend ainsi improductives. Je sais plusieurs cultivateurs de ces dernières plantes qui n'ont obtenu Tan passé qu'une récolte fort amoindrie par notre Champignon.

» Parmi toutes les considérations qui ont pu dissuader les observateurs d'attribuer au Botrytis une grande part dans la Maladie de la Pomme de terre, il en est une qui paraît avoir exercé beaucoup d'influence sur les esprits. Généralement, on" assimilait ce

Fig.iOS. — Coupe transversale d'une feuille de Pomme de terre, dans le tissu cellulaire de laquelle se montre les filaments du mycélium du Phytophtora infestons, dont une extrémité sort par un Stomate.

(Gross. 170/1.) D'après De Bary.

Fig. 109 et 110. — Fhytophtora infestons.

Deux ramuscules encore incomplètement développés, sortant par les stomates d'un épiderme de feuille . de Pomme de terre.

(Gross. 200/1. )Une conidie (ou zoosporange) complètement formée à Textrémité d*un rameau. (Gross. 300/1.) D'après De Bary.

parasite aux Moisissures qui naissent sur les corps organisés en décomposition, et Ton en concluait naturellement qu'il ne pouvait précéder l'altération des tissus de la Pomme de terre, ni les occasionner, puisqu'il fallait à ses premiers développements une matrice déjà désorganisée ; mais on se trompait à cet égard. Le Botrytis de la Pomme de terre appartient à un genre de Champignons qui sont parasites au même degré, ou aussi essentiellement que les

Urédinées *, et qui ne sauraient conséquemment végéter, du moins pendant la plus grande période de leur développement, qu'aux dépens de plantes vivantes. A ce caractère biologique qui les éloigne des Mucédinées proprement dites ou les plus vulgaires, il s'en joint un autre très important, tiré de leur organisation et qui est demeuré tout à fait inconnu jusqu'à présent.

» Quand M. Corda (en 1840) a proposé le nom de Peronospora pour distinguer de leurs homonymes les Botrytis parasites dont nous parlons^ il n'a pu justifier cette séparation, au point de vue organographique, qu'en signalant la continuité de leurs tiges fis-

Fig. 111 et 112. — Peronospora Alsinearum de Caspary (observé sur le Mouron des oiseaux). — a, !•' stade de fécondatioa : y^ oogone (ou organe femelle) dans lequel se forme une oospore s, au contact du petit tube fécondateur émis par Tanthéridie x; bj 2^^ stade de fécondation : y; oogone contenant une oospore z, entourée de son enveloppe protectrice; x, anthéridie vide. (Gross. 400/1.) D'après De Bary.

tuleuses dont, le plus souvent, aucune cloison ne partage la cavité. Cette circonstance, fût-elle plus exempte d'exceptions qu'elle ne l'est réellement, ne serait encore que d'une médiocre importance, et elle fut jugée de la sorte par d'autres observateurs que M. Corda ; cependant elle se trouve coïncider aujourd'hui avec un caractère de première valeur. Effectivement, ce qui parait au dehors, chez un Botrytis enXophyie ou Peronospora, n'est, à certains égards, que la moindre part de la plante, c'est-à-dire un appareil secondaire de reproduction dont les fruits transparents correspondent à des conidies. Les spores ou graines proprement dites du parasite naissent sous Tépiderme de la plante hospitalière, renfermées isolément en de grands utricules, épars ou groupés, et attachés par un

!• -^ C'est-à-dire les rouilles, comme celle du Blé.

court funicule aux filaments du même mycélium dont procèdent les tiges aériennes et conidifères. La génération solitaire de ces spores au sein de conceptacles globuleux qui imitent ceux des Truffes, constitue pour les Peronospora un caractère qu'ils ne partagent peut-être encore avec aucun autre geiyre de Champignons.

)> Nous avons, mon frère et moi, parfaitement constaté maintes fois, cette fructification entophyte dans plusieurs espèces de Peronospora rapportées au genre Botrytis par la plupart des auteurs, et qui déterminent toutes^ soit dans les plantes sauvages, soit dans celles de nos potagers, ou chez les unes et les autres à la fois, les mêmes désordres que présente la Pomme de terre atteinte par son Peronospora.,, Il ne m'a point encore été donné de voir les spores endothèques de ce dernier, mais je doute à peine qu'elles aient été observées; seulement, les descriptions et les figures, qui, si je ne me trompe, en auraient été publiées jusqu'ici, sous des noms divers, n'offrent pas entre elles un accord qui exclue toute incertitude. Quoi qu'il en soit, les Peronospora s'ajouteront désormais aux Champignons qui possèdent le plus manifestement plusieurs sortes de graines et contribueront efficacement à justifier les idées que nous avons émises sur la multiplicité des organes reproducteurs dans la grande Classe des Fungi ».

En outre des observations nouvelles consignées dans cette Note par Tulasne, il est important de remarquer ce qu'il dit au sujet d'une seconde forme de fructification qu'il avait découverte sur plusieurs espèces de Peronospora. Il ne doutait même pas, bien qu'il n'en ait pas constaté la présence sur la Pomme de terre, que le Peronospora infestans ne dût lui-même posséder cette seconde forme de fructification. Nous pouvons déjà dire qu'on n'a pu jusqu'à présent la découvrir, et pourtant, comme nous le verrons plus loin, ce ne sont point les recherches multiples des observateurs qui ont manqué. Il y avait, en effet, un grand intérêt à s'assurer si le Peronospora infestans^ comme beaucoup de ses congénères, avait la faculté, au moyen d'une spore dormante, de résister aux froids de l'hiver pour reparaître au printemps^ ce qui est le cas pour une autre espèce très voisine, nouvellement introduite en Europe et originaire des États-Unis, le Peronospora viticola ou MUdew. Connaître, dans les tissus de la Pomme de terre, le siège habituel de cette spore dormante et le détruire, c'était s'assurer contre le dé-

veloppement du Peronospora infestanSy Tannée suivante, et peutêtre arriver à le faire disparaître complètement des cultures. On conçoit donc qu'il était important de découvrir ce second mode de fructification, et c'est ce à quoi Ton s'est en conséquence vivement et longuement appliqué, mais vainement jusqu'ici. L'exposé des

Fig. 113. — Peronospora viticola de De Bary. Ramuscules qui portent les cooidies ou zoosporanges, sortant par l'ouverture d'un stomate sous une feuille de vigne. (Gross. 250/1.) D'après M. Maxime Cornu.

derniers travaux qui ont été publiés sur ce sujet nous apprendra de quelle façon l'on a cru possible la vitalité continue du Peronospora infesians dans les tubercules du Solarium tuberosum.

Mais continuons à passer en revue les divers Mémoires qui ont paru successivement, après 1854, et qui traitaient de la Maladie des Pommes de terre.

En 1856, le célèbre phytotomîste, Schacht, publiait à Berlin^ sous les auspices du Ministre de l'Agriculture, un très curieux mémoire, intitulé La Pomme de terre et ses maladies^ accompagné de planches explicatives d'une fort belle exécution. Nous en avons, du reste, parlé dans un autre Chapitre. Mais tout en donnant de bonnes figures du Peronospora infestans et de Tallération qu'il produit sur les feuilles du Solanum tuberosum, Schacht ne découvrit pas non plus le mode de germination de ses spores ; toutefois, il les dessine avec soin et représente très nettement les filaments végétatifs du champignon dans le tissu foliaire, ainsi que la sortie par les stomates des rameaux aériens portant les spores ou conidies. Il ne s'occupe ensuite que de montrer dans les tubercules les autres Champignons déjà signalés par Harting, et de donner des conseils sur les moyens à employer pour se mettre à Tabri de la gangrène sèche et de la gangrène humide, attribuées à l'action nocive de ces Champignons et dont il a été plus haut question.

L'année suivante, en 1857^ le Journal allemand de botanique Flora faisait paraître dans ses colonnes un Mémoire de Speerschneider, intitulé : Démonstration expérimentale de ce faity que la pourriture des tubercules dans la Maladie des Pommes de terre est déterminée par la dissémination et la germination des Spores du Champignon épiphylle. D'après les expériences de Tauteur de ce Mémoire, il résulte qu'il avait inutilement essayé d'inoculer le Champignon à des tubercules dont la pelure était restée entière et bien fermée; mais qu'il avait réussi à pratiquer cette inoculation sur d'autres tubercules, privés, en quelques points de leur surface, de leur pelure subéreuse. Dans ces premières expériences, Speerschneider s'était servi de tubercules mûrs. Sur des tubercules très jeunes, à pelure mince et délicate, l'inoculation se fit beaucoup plus facilement encore, même sans aucune blessure. Une autre expérience eut un résultat plus intéressant. Déjeunes tubercules à pelure mince avaient été plantés en terre peu profondément, et la terre avait été recouverte à sa surface de feuilles de Pommes de terre couvertes de Peronospora que l'on prit soin d'arroser de temps en temps: au bout de 14 jours, presque tous les tubercules furent trouvés malades et sur quelques-uns la présence du Peronospora se manifestait à leur surface. Citons ici les conclusions fort importantes que l'auteur tire de ses expériences.

« !• Les filaments émis par les spores en germination du Peronospora pénètrent dans le parenchyme des tubercules de la Pomme de terre. A la suite de cette pénétration, ce tissu devient malade et se détruit peu à peu. Le Champignon est donc la cause de la maladie.

» 2® Ce n'est qu'au hasard que les spores du Champignon arrivent aux tubercules; de là il est facile de s'expliquer pourquoi les pieds de Pommes de terre, dont les fanes sont malades, peuvent porter des tubercules sains, et réciproquement.

» 3<> La maladie des tubercules ne se déclare que sous l'influence de l'humidité, celle-ci étant indispensable pour la germination des spores.

» 4» Une pelure épaisse, comprenant de nombreuses assises de cellules subéreuses^ empêche la pénétration des filaments émis par les spores du Champignon. Ce fait explique pourquoi la maladie s'est déclarée avec facilité principalement sur les tubercules jeunes, à pelure mince, ou en des points dénudés de leur pelure bien formée.

» 5^ La maladie des tubercules doit partir toujours de la surface pour se propager ensuite de proche en proche dans Tintérieur.

» 6* Les fanes de la Pomme de terre doivent être toujours attaquées les premières par la maladie, avant que la pourriture puisse envahir les tubercules ».

Cette démonstration expérimentale venait donc confirmer tout ce qu'avait avancé Morren, qui avait douze ans auparavant tracé la seule et véritable voie à suivre, mais jusque-là bien inutilement.

En 1858, M. Von HoUe publiait dans le Botanische Zeitung un autre important Mémoire, intitulé : Sur le Champignon de la Pomme de terre. Ce Mémoire est divisé en six paragraphes que nous résumerons comme il suit. I. Apparition et disparition du Champignon des Pommes de terre dans le Hanoure pendant le mois d'Août 1851. Le 4 Août 1857, après une longue sécheresse, le temps devint chaud, pluvieux et orageux : le Champignon ne tarda pas à faire son apparition. On observait, dès le 16 de ce mois, sur les tiges et les feuilles de la Pomme de terre les taches brunes qui sont l'indice le plus apparent de la maladie; le 19, on les voyait partout aux environs de Hanovre. Le 20 Août, le temps redevint sec et chaud, et le mal s'arrêta complètement tant sur les tiges et

les feuilles que sur les tubercules., Les taches des feuilles séchèrent et celles des tiges ne gagnèrent plus *.

II. Présence du Champignon sur les fruits, la tige, les feuilles et les tubercules de la Pomme de terre, — Les taches brunes sur la tige et celles des feuilles, à leur face inférieure, dénotaient facilement la présence du Champignon, pendant le temps humide. Elles ne le montraient plus, lorsque le temps fut redevenu sec. On pouvait Tobserver aussi sur les taches brunes des fruits malades. Quant aux tubercules atteints, le Champignon ne se montrait pas à leur surface.

III. Anatomie du Champignon des Pommes de terre. — L'auteur décrit ici toutes les parties constitutives du Champignon tel qu'il se montre à la face inférieure des feuilles attaquées. Les filaments végétatifs ou mycélium paraissent ne s'étendre que dans le tissu superficiel, couvert par Tépiderme. Sous les points situés près des stomates, il se forme des branches dressées, soit isolées, soit réunies, sous l'ouverture stomatique. Ces branches, pourvues à la base de renflements tubériformes, sortent par Tostiole du stomate, et se ramifient de manière à prendre un port arborescent. D'ordinaire leur tige n'est pas cloisonnée; mais elle l'est aussi quelquefois par l'effet de l'humidité. Leurs rameaux sont épars, au nombre de 2 ou 3, rarement 4 et davantage. Les ramifications dans le bas sont continues, mais vers le haut elles paraissent articulées, leurs renflements se raccourcissant vers leur extrémité.

IV. Développement tardif du Pevonospovdi et sa germination. — L'auteur dit n'avoir jamais réussi à faire germer les spores du Peronospora. Malgré les nombreuses tentatives qu'il a faites sur des feuilles de Pommes de terre malades tenues humides, il n'a jamais vu sur les innombrables spores qui y étaient tombées le plus léger changement qui indiquât une germination.

V. Sur les causes de la Maladie de la Pomme de terre. — L'auteur ayant répété les expériences de Speerschneider, sans obtenir les mêmes résultats, est porté par suite à se montrer moins affirmatif que ce dernier. Il n'ose déclarer que le Champignon est la cause première de la maladie, bien qu'il semble y jouer un rôle impor-

1. ^ Nous avons observé idenliquemeut les mêmes phénomènes, au mois d^Août 1895, aux environs de Paris.

tant, car la chaleur et Thumidité, la nature du sol, la sécheresse, les fumiers, etc. peuventagir sur la maladie pour l'arrêter ou l'aggraver.

NI. Existe- t'il des moyens pour détruire lesspores du Champignon et par suite pour circonscrire la maladie. — M. Von HoUe reconnaît qu'il conviendrait d'abord d*empêcher par tous les moyens la propagation du Champignon. Mais quels moyens employer pour agir sur le sol, sur la plante, sur les tubercules ? Il s'est servi sans résultat de Teau de chaux, d'une forte lessive de cendres de bois, et même d'une solution de potasse. Il croit qu'il serait bon de continuer des essais de ce genre.

N'est-il pas singulier de constater que jusque-là aucun expérimentateur n'ait réussi à faire germer les spores de ce Peronospora ? Dans quelles conditions pouvait donc s'effectuer cette germination ?Car, enfin, il n'y avait pas à douter que la propagation du Champignon ne pouvait avoir lieu que par ce moyen, et par quel secret la nature arrivait-elle à faire partout ce qu'il^ était impossible d'obtenir dans les préparations du laboratoire? Pour comprendre la succession des faits qui devaient enfin faciliter cette découverte, il nous faut remonter à l'année 1807. Bénédict Prévost publiait alors à Montauban, un travail fort curieux surtout pour son époque, intitulé Mémoire sur la cause immédiate de la Carie ou Charbon des blés. Dans ce mémoire, Tauteur décrit la germination de la Spore d'une Rouille blanche du Pourpier [Uredo Portulacœ de De CandoUe qui est devenu le Cystopus Portulacœ de Lé veillé). Voici ce qu'il avait observé. « Une ou deux heures après l'immersion de cette spore, par une température de 12 à 16* Réaumur, l'extrémité la plus grosse et la plus convexe s'ouvre de manière que le tout ressemble à une bouteille dont une bonne partie du col aurait été enlevée. Bientôt on voit paraître au dehors un globule immédiatement suivi de 3, 4, 5 ou 6 autres, qui se réunissent au moment même, en un peloton, et qui se meuvent quelque temps ensemble, le peloton se balançant ou tournant horizontalement sur lui-même, ou roulant dans le liquide. Les globules se séparent ensuite pour l'ordinaire, mais quelquefois ils demeurent tous réunis... Ils ne laissent pas plus de doute sur leur nature animale que la plupart des animalcules que l'on a appelés Infusoires... Petit à petit le mouvement de ces globules se ralentit ; ils se fixent tôt

OU tard à la surface de l'eau, ou au fond. Ces derniers s'affaissent et se rident... Ceux qui se fixent à la surface, prennent un peu de largeur, deviennent moins diaphanes... Ensuite ils poussent une petite tige grêle, un peu tortueuse et ondulée, articulée ou granulée, au bout de laquelle il se forme un globule un peu plus petit que Tanimalcule qui a produit la tige, laquelle a alors une longueur égale à 6 ou 7 diamètres de gemme de Carie. Cette espèce de végétation animale s'arrête là, au moins pendant la température de 12 à 16 degrés où je l'ai observée ».

Fig. 114 à 120. — Cystopus candidus de Léveillé (Rouille blanche des Crucifères): tty trois supports de conidics eo chapelet (ou zoosporaages) ; />, partition du plasma dans un zoosporange; c, sortie des zoospores, \^^ stade; <£, 2* stade; e, deux zoospores ciliées, vues de face et de côté ; /*, une zoospore, après la cessation de son mouvement dans l'eau, ayant perdu ses cils et se formant en boule; ^,^ germination de la zoospore devenue sphéruliforme. (Gross. 400/1.) D*aprèsde Bary.

B. Prévost ajoute qu'il a vu sur le Chou une production à peu près semblable à celle du Pourpier, et qui lui a présenté des phénomènes peu différents. Il s'agit de la Rouille blanche des Crucifères [Uredo candida de Persoon qui est devenu le Cystopus candidus de Léveillé).

« Ses globules [Sporanges], dit Prévost, qui contiennent les animalcules deviennent dans l'eau plus généralement sphériques.Ces animalcules sont un peu plus anguleux, surtout au moment où ils se séparent. Au lieu de devenir plus grands, lorsqu'ils cessent de se mouvoir, il semble qu'ils soient alors plus petits... Les tiges qu'ils poussent sont plus recourbées et plus granuleuses; lorsqu'elles atteignent Tair en végétant, elles se terminent par une

masse allongée fort irrégulière. L'animalcule, lorsque cette espèce de végétation est avancée, n'est plus qu*un sac globuleux, si transparent qu'on l'aperçoit à peine dans Teau. On voit à Tintérieur un globule plus distinct, beaucoup plus petit, et qui diminue à mesure que la tige prend de Taccroissement ».

Plusieurs mycologues^ et non des moins habiles dans ces expériences de germinations mycologiques, avaient essayé, mais en vain, de vérifier expérimentalement les assertions de Bénédict Prévost. Il était réservé à un savant biologiste allemand, Antoine de Bary, de réussir là où d'autres avaient échoué, et du même coup à obtenir la germination de ce même Cystopus candidus, et celle plus inattendue du Peronospora infestans. De Bary a publié

Fîg. 121 à 125. — Phyiophiora infestans.

Formation des zoospores : à gauche, partition du plasma dans deux zoosporanges ; au centre, sortie des zoospores ; à droite, deux zoospores ciliées, vues de côté et de face. (Gross. 400/1.) D'après de Bary.

Fig. 126 à 131. — Phytophtora infestans. Germination, dans Teau, des zoospores. Degrés successifs du développement de filaments de mycélium/ (Gross. 400/l.)D'aprèsdeBary.

ses observations, en 1860, dans les Actes de la Société naturelle de Fribourg-en-Brisgaw : elles ont été traduites dans les Annales des Sciences naturelles de la même année, sous le titre : Sur la formation de zoospores chez quelques Champignons. Dans ce mémoire, les animalcules de B. Prévost sont appelées des Zoospores (spores animées ou spores motiles), et l'ancienne spore devient un Zoosporange ou conceptable contenant les Zoospores. Voici ce que De Bary a pu constater.

« On place les zoosporanges (du Peronospora) dans une goutte d*eau sur le porte-objet du microscope et sous une lame de verre. Au bout de 3 heures quelquefois, mais plus souvent après environ 5 heures, on voit tout le contenu du zoosporange partagé par des lignes fines et transparentes en un certain nombre (9 à 16)

de portions polyédriques dont chacune possède une vacuole centrale, arrondie et transparente. Bientôt après les parties du plasma les plus voisines de la papille terminale se contractent tout à coup et s'isolent de la membrane enveloppante générale, pour s'appliquer de nouveau presque aussitôt contre la papille. Celle-ci est poussée en dehors, puis devient promptement méconnaissable ; à sa place se forme dans la membrane du sporange un pertuis arrondi par lequel passent rapidement, les unes après les autres, toutes les parts plastiques emprisonnées, et chacune de celles-ci devenue libre prend aussitôt la forme d'une zoospore parfaite et commence de s'agiter. En peu d'instants toute la cavité du sporange est vide et les Zoospores sont toutes disparues du champ visuel du microscope. La Zoospore parfaite est ovale; elle est peu aplatie d'un côté, pointue par le bout qui se dirige en avant quand elle se meut, et largement arrondie à l'extrémité opposée. Près de la pointe rostrale et immédiatement sous la surface du côté aplati existe une vacuole arrondie, des bords inférieurs de laquelle naissent en un même point deux cils inégaux, l'un, le plus court, dirigé en avant dans la marche du corpuscule, l'autre qui traîne après lui. Son mouvement dure environ une demi-heure et s'éteint dans les cercles que, avant d'entrer au repos, elle ne décrit plus qu'avec lenteur. Devenue immobile, la Zoospore prend une forme régulièrement arrondie et s'allonge par un côté en un tube-germe ténu et courbé qui, en peu d'heures, acquiert une longueur égale à 3 ou 4 fois le diamètre de la Zoospore...

» Sème-t-on les Zoosporanges sur des portions de la plante nourricière, alors si les autres circonstances sont également favorables, les Zoospores s'appliquent et se fixent sur Tépiderme de ces fragments, elles donnent leurs germes accoutumés, et ceux ci, après avoir rampé un instant au dehors, pénètrent dans les cellules épidermiques. Leur extrémité ainsi engagée acquiert aussitôt une épaisseur considérable et s'accroît ensuite en un tube qui ressemble parfaitement aux filaments du Mycélium adulte du Peronospora^ et s'insinue bientôt dans les profondeurs des tissus de la plante hospitalière.

» Tous ces phénomènes s'observent parfaitement, si les Zoosporanges du Peronospora sont placés dans l'eau sur une grande plaque de verre, en même temps qu'on dépose au milieu du liquide

un petit fragment bien vivant d'un turion de Pomme de terre. Dans ces circonstances on constate sans difficulté si, et à quel instant, la formation des Zoospores a lieu ; puis, lorsque après 18 heures environ on vient à enlever au fragment qui est plongé dans Teau un lambeau de son épiderme, on y reconnaît aisément les germes pénétrant dans ses cellules. Les choses ne se passent pas autrement, mais d'une manière plus constante encore, si les Zoosporanges sont répandus sur un sol convenablement humide; la pénétration des germes s'effectue en ce cas aussi bien dans les tiges normalement souterraines de la Pomme de terre que dans les portions enfouies de ses tiges aériennes ou foliifères...

Fig. 132 à 134. — Phytopktora infestans, A gauche, deux conidies produisant, en germant, un filament de mycélium ; à droite, une autre conidie ayant produit une conidie de seconde formation.

(Gross. 400/1.) D'après de Bary.

Fig. 135. — Phytopktora infestans.

Deux zoospores semées sur un épi« derme de tige saine de Pomme de terre et ayant développé, au bout de 17 heures, un commencement de Mycélium. (Gross. 400/1.) D'après de Bary.

» Les zoospores s'engendrent aussi bien dans l'obscurité qu'à la lumière diffuse; elles ne se produisent pas, au contraire, ainsi que je m'en suis convaincu par mainte expérience, si le semis reçoit directement la lumière des rayons solaires, ou si, étant fait sur une lame de verre blanc, il est éclairé par la lumière que réfléchit le miroir concave du microscope. Les semis, préparés dans ces dernières conditions, bien que protégés contre la dessiccation, ne donnent jamais de zoospores. Place-t-on, au contraire, ces mêmes semis sous une cloche noircie, les zoospores se produisent en abondance...

» Enfin, il y a un autre mode de germination qu'offrent les conidies du P. infestans^ et qui consiste en ce que la conidie émet de son sommet un tube-germe simple ou ramifié. Je ne peux pas indiquer les conditions qui déterminent cette germination, car elle se rencontre quelquefois sur des semis dans lesquels la plupart desconidies fournissent des zoospores. Cette circonstance, cependant, me parait prouver que ce n'est qu'un état particulier et en quelque sorte anormal des conidies elles-mêmes qui couvre le phénomène en question ».

Relativement à ce dernier mode de germination signalé par cet habile observateur, il convient de faire remarquer que c'est le mode le plus habituel de germination que Ton voit les conidies ou spores manifester. C'est dans tous les cas le mode germinatifde presque toutes les autres Péronosporées et qui n'exige que l'action de Tair humide pour se produire. Le Peronospora infestans a donc deux moyens de propagation, soit par Thumidité de Pair seule, soit plus ordinairement au moyen de Teau.

Quoi qu*il en soit, on peut conclure de ces importantes constatations que Teau est nécessaire à la production de ces zoosporesgermes, qu'elles peuvent pénétrer dans le sol pour infecter les parties souterraines de la plante nourricière, enfin qu'elles peuvent surtout la nuit pénétrer dans les tiges et les tissus foliaires.

Dans un opuscule qu'il publia à Leipzig, en 1861, De Bary ajouta à ces observations des détails très circonstanciés soit historiques, soit biologiques. Cet opuscule est intitulé : La maladie actuelle des Pommes de terre^ ce qui la cause et ce qui peut la prévenir. Nous trouvons dans la suite des travaux de cet habile observateur des résultats plus nouveaux à signaler.

Ainsi, en 1863, les Annales des Sciences naturelles publièrent un grand Mémoire d'une importance capitale pour Tétude des Peronospora^ dans lequel De Bary traite non seulement d'une manière complète de plusieurs groupes de Champignons entophytes, mais crée la famille des Péronosporées dont il donne la diagnose et la description complète des espèces connues jusqu'à lui. Ce mémoire est intitulé : Recherches sur le développement de quelques Champignons parasites. Nous en citerons ici quelques extraits qui se rapportent plus spécialement au Peronospora infestans.

« Ayant semé, dit De Bary, le P, infestans sur la Douce-amère {Solarium Dulcamara), je vis le mycélium s'étendre dans le parenchyme, mais les rameaux conidifères ne vinrent que rarement et furent très ténus et très pauvres. Sur laMorelle noire [Solanum nigrum), je n'obtins pas de zoosporanges du tout, quoique le mycélium du parasite eût pris possession du parenchyme des feuilles

» Les tubercules malades de la Pomme de terre contiennent toujours le mycélium du Peronospora infestanSy qui n'y fructifie jamais tant que la pelure du tubercule est intacte. Mais quand, en coupant le tubercule, on expose le parenchyme occupé par le mycélium au contact de l'air, il se recouvre de rameaux conidifères au bout de 24 à 48 heures. Des résultats analogues s^obtiennent avec les tiges de la Pomme de terre...

» Les conidies (ou zoosporanges) possèdent la faculté de germer dès le moment de leur maturation» Plus elles sont jeunes, plus elles germent promptement. Elles peuvent conserver la faculté de germer pendant quelques jours ou pendant quelques semaines, quand elles ne sont pas entièrement desséchées. J'ai vu des conidies du P. infestans produire des zoospores environ trois semaines après leur maturation ; elles avaient été conservées sur les feuilles de la plante hospitalière qui ne se desséchaient que lentement.

» Le 9 Février, à cinq heures du soir, des conidies furent semées dans de Teau répandue sur des lames de verre. On y mit des tiges coupées de Pomme de terre et on les plaça dans une chambre chauffée. A sept heures quinze minutes, les zoospores étaient développées, et avaient poussé des tubes. Le matin du 10 Février, on les trouva pénétrées dans le tissu de la Pomme de terre; le 11 Février, le mycélium était répandu abondamment dans les canaux intercellulaires du parenchyme : on Ty trouve à une profondeur de six couches de cellules. Le 14 Février, le mycélium a parcouru le parenchyme entier; de nombreux rameaux conidifères s'élèvent à la surface. Beaucoup d'expériences semblables ont donné le même résultat. Je n'en citerai que deux. Des sporanges, semés à midi, émettent les zoospores à une heure. A trois heures, on voit celles-ci fixées sur Tépiderme et les tubes-germes déjà enfoncés dans la paroi des cellules. Le 4 Février, on sema des conidies sur des feuilles de Pomme de terre. Le 5, la pénétration des germes

est accomplie ; le 8, Tune des feuilles ensemencées offre Téruption des rameaux fertiles; le 9, ceux-ci paraissent sur les autres feuilles...

» Le Peronospora infestans est également vivace au moyen du mycélium contenu dans le tissu des tubercules malades. Quand,

Fig. 136. — Phytophtora infestans. Ramuscule à conidies sortant d'un morceau de Pomme de terre malade, conservé sous clo':h'e pendant 30 heures. (Gross. 200/1). D'après de Bary.

au printemps, une Pomme de terre malade pousse des tiges, le mycélium monte dans celles-ci et se trahit bientôt par des taches noirâtres, qui, isolées d'abord, s'étendent bientôt sur la surface entière de la pousse. La longueur des pousses occupées par le parasite, que j'ai obtenues en cultivant des Pommes de terre malades, ne dépassait pas 8 à 12 centimètres. Cependant^ je crois que, dans des conditions favorables, elles peuvent s'allonger

davantage. Quoi qu'il en soit, le parasite peut fructifier abondamment sur ces petites tigelles, et, par conséquent, se propager dans la nouvelle saison par des conidies provenant du mycélium vivace. La faculté du mycélium d'être vivace explique donc comment le Peroiiospora qui en est doué peut revenir au printemps ou en été, quand môme ses organes reproducteurs sont incapables de vivre pendant Thiver...

» Quand on sème le Peronospora infesians sur des feuilles saines de Pommes de terre, les germes entrent au travers de Tépiderme, le mycélium se répand dans le tissu du point ensemencé, et, au bout de quelques jours, il y produit des fruits. Le tissu envahi par le parasîle conserve d'abord son vert gris, plus tard il devient un peu jaunâtre; quand les conidies ont atteint leur maturité, le tissu se teint en vert sale, se ramollit, puis prend une couleur noirâtre et se dessèche ou se pourrit. La tache noirâtre est ainsi formée. Les tubes du mycélium qui y sont contenus meurent avec l'altération signalée du parenchyme; mais ceux qui, dans la périphérie de la tache, touchent le parenchyme sain, s'étendent dans celui-ci pour lui faire subir les mêmes altérations qui viennent d'être indiquées. C'est ainsi que le mycélium prend un développement centrifuge, et que ce développement détermine une extension pareille des taches noirâtres. Quand on examine des fanes prises d'un champ quelconque, on y trouve toujours le même développement du parasite et la même extension des taches. Toujours le mycélium occupe d'abord le tissu vert et sain, qui, la fructification du parasite étant achevée, se ramollit et brunit. On ne peut donc pas douter que les taches des feuilles ne soient produites par le parasite qui y est entré. Et quant à la propagation rapide de la maladie, elle s'explique d'elle-même par la grande quantité de sporanges que le parasite produit et par la rapidité de son développement, ainsi qu'il a été dit plus haut... Il est vrai que les sporanges et les zoospores du parasite ont besoin d'eau pour prendre leur développement normal; mais ces résultats de Texpérience s'accordent très bien avec ce qu'on observe dans les grandes cultures, où les progrès de la maladie sont toujours d'autant plus rapides que le temps et l'exposition du champ favorisent mieux les précipitations aqueuses de l'atmosphère, tandis que la sécheresse arrête le développement du parasite et les progrès de la maladie....

» Le Peronospora détermine immédiatement la maladie des tubercules aussi bien que celle des fanes, et cette supposition est parfaitement prouvée par Texpérience. Quand on sème le Perono^ spora sur un tubercule sain, on voit les germes du parasite pénétrer dans les cellules superficielles, se répandre dans le parenchyme périphérique, et produire les mêmes altérations qu'on observe sur les tubercules retirés du sol d'un champ...

» Gomment le mycélium du parasite peut-il parvenir aux tubercules dans les cultures ordinaires de la Pomme de terre? Il n'y a pas de doute que cela peut avoir lieu à l'aide des sporanges. Quand on place des tubercules sains dans du terreau, à une profondeur de 1 à 2 centimètres ou de 1 décimètre et davantage, et quand on sème des conidies du Peronospora à la surface du terreau arrosé de temps en temps, on voit, au bout de 8 à 10 jours, les tubercules atteints de la maladie. Celle-ci commence dans le tubercule du côté qui est tourné vers le sol. Elle offre tous les symptômes qui viennent d'être exposés. Il n'est pas nécessaire, dans ces expériences, d'humecter le terreau excessivement; un arrosement modéré suffit. Quand on examine le terreau qui sert à Texpérience, ou le sol d'un champ dont les fanes sont envahies par lé Peronospora, on trouve aisément les conidies à une profondeur considérable. Ces faits prouvent donc que les conidies sont amenées aux tubercules par l'eau qui pénètre dans le sol, que ce liquide détermine le développement des spores et des germes dans le sol même, et que ceux-ci envahissent les tubercules pour y produire les altérations connues ».

Il pouvait sembler, après la lecture de cette savante description de la Maladie, que son histoire était bien connue. Mais un nouveau débat devait surgir peu d'années après, au sujet des spores dormantes ou fructifications conservatrices du germe du Peronospora, que De Bary n'avait pas signalées sur le P. infestanSy alors qu'il les avait, après Tulasne, observées sur presque toutes les espèces des Péronosporées. Le 22 Juillet 1875, dans le Journal Nature^ M. Worthington Smith publiait une Note de laquelle il résultait qu'il avait réussi à découvrir ces spores dormantes, dans des tissus de la Pomme de terre altérés par la Maladie et conservés en macération pendant une année entière. Plusieurs mycologues anglais avaient répété les expériences de M. Worthington Smith et avaient

été de son avis. Des dessins très nets furent publiés par l'auteur de la découverte dans le Gardener's Chronicle, et des discussions assez vives s'engagèrent à cette occasion à la Société Linnéenne de Londres, lesquelles furent en partie favorables à M. Worthihgton Smith. Ce serait sortir de notre sujet que de reproduire les débats de cette polémique, et même de faire connaître ici les résultats des observations purement mycologiques de cette découverte, d'autant plus qu'il fut reconnu par la suite que les spores dormantes en question, eLttrihuées slu Peronospora infestans^ n'étaient en somme que des fructifications normales d'une tout autre espèce de Champignon. Mais De Bary, en prenant une part active au débat, fut amené à publier en 1876 un fort intéressant Mémoire dans le Journal de la Société royale d'Agriculture de Londres. Nous laisserons de côté tout ce qui, dans ce Mémoire, se rapporte à la réfutation du travail de M. Worthington Smith*, pour en extraire certains passages qui viendront compléter ceux que nous avons cités plus haut du Mémoire de De Bary, paru en 1863. Nous ajouterons que, d'après une étude nouvelle du Peronospora infestanSy De Bary avait reconnu que cette espèce présentait un caractère particulier qui ne se rencontrait pas sur les autres espèces de Peronospora. Il s'agissait du mode de formation des conidies ou sporanges à l'extrémité des rameaux fructifères de l'appareil reproducteur, lesquels montrent en effet une sorte de renflement allongé, qui est étranglé près du rameau, et se termine par le sporange. Cette production, préalable à la formation de ce dernier, a paru à De Bary avoir une assez grande importance dans la Classification des Péronosporées pour motiver la création d'un nouveau genre, qu'il a appelé le genre Phytophiora, On ne sera donc pas surpris de lui voir désormais désigner le Champignon parasite de la Pomme de terre sous le nom de Phytophtora infeslans. De plus, l'étude de la formation des spores dormantes ou secondes fructifications des Péronosporées avait fait de nouveaux progrès. On avait reconnu que les concep-

1 • — Il a été question, dans ce débat mycologique, d*un Champignon parasite que De Bary avait nommé Pythium vexans^ et qui dans ses cultures apparaissait parfois à la place du Phytophtora, Nous avons constaté plusieurs fois que, dans des tubercules ramollis, ce Pythium se trouvait associé à ce dernier, dans les tissus malades. 11 en sera, du reste, question plus loin.

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tacles globuleux, signalés par Tulasne, n'était rien autre qu'une utricule sphérique femelle, que le filament végétatif qui lui donnait naissance émettait une autre branche plus ou moins claviforme qui venait y adhérer, et que ce renflement claviforme constituait une anthiridie^ dont le contenu représentant l'élément mâle venait en se déversant dans celui de Tutricule femelle produire une fécondation. Le résultat de cette fécondation était la formation d'un corps sphérique plus ou moins verruqueux, à membrane épaisse» pouvant par suite résister aux intempéries de l'hiver pour en laisser sortir au printemps le germe ainsi conservé. C'était, autrement dit, un véritable œuf. On a, par suite, appelé oogone^ organe de formation de l'œuf, Tutricule femelle, et oospore^ Tœuf fécondé jouant le rôle de spore dormante jusqu'au réveil du printemps. C'étaient des oogones, renfermant des oospores, que M. Worthington Smith avait cru avoir découverts dans les tissus de la Pomme de terre malade, et qu'il avait rattachés au Peronospora infestans^ alors que ces organes appartenaient à une autre espèce de Champignon. Ces explications feront mieux comprendre les passages, suivants du Mémoire de De Bary, de 1876, que nous traduisons en ces termes. «... Il est évident que nous ne sommes pas beaucoup plus avancés aujourd'hui que nous ne l'étions, il y a quinze ans, dans la connaissance de l'histoire mycologique du parasite de la Pomme de terre. Les corps verruqueux en question pourraient-ils être ses oospores? En vérité, leur apparition dans les tissus de la Pomme de terre en Europe serait si extraordinairement rare, qu'on pourrait se demander si elles ne se rencontreraient pas plus fréquemment sur d'autres plantes nourricières que la Pomme de terre, ou bien si cela n'a pas lieu dans d'autres climats que le nôtre. Il ne serait pas impossible, en effet, que le fait eût lieu dans d'autres contrées ou sur d'autres espèces, et ce que nous savons d'après d*autres Champignons pourraient même rendre cela probable. Mais en posant ces questions, je sors du domaine de la morphologie pour étudier les phénomènes de l'adaptation.

» Si l'on me demandait quelle pourrait être cette plante hospitalière, il me serait aussi peu permis de le dire maintenant qu'il y a quinze ans. On a observé le parasite de la Pomme de terre sur d'autres espèces de la famille des Solanées qui croissent dans les jardins, mais sans que celles-ci présentent des particularités diffé-

rentes de celles qui se montrent sur la Pomme de terre; de plus, le parasite s y observe moins fréquemment. Sur le Solanum Dulca^ mara ou Douce-Amère, il ne croît que dans une condition famélique, et on ne Ta pas encore remarqué sur d'autres espèces indigènes. Berkeley a signalé ce fait que le Phytophtora infestans se rencontrait sur VAnlhoceris viÈcosa^ une plante de la Nouvelle- Hollande qui appartient à la famille des Scrophulariacées, très voisine de celle des Solanées. En s^appuyant sur cette observation, on pourrait se demander si la plante, sur laquelle le parasite de la Pomme de terre formerait ses oospores, ne serait pas une de nos Scrophulariacées européennes, une des herbes sauvages de nos champs, telles qu'une Véronique ou une Linaire. Les recherches spéciales qui ont été faites à ce sujet, pas plus que Texamen et la comparaison de tous les nombreux échantillons mycologiques recueillis, depuis longtemps, n'ont jamais abouti qu'à un résultat purement négatif. Le Phytophtora n'a été observé sur aucune espèce indigène de Scrophulariacées.

» Toutefois, je puis ajouter ici que j'ai trouvé, cette année, le parasite de la Pomme de terre sur une espèce exotique de cette famille, le Schizanthus Grahamiy sur lequel, si je ne me trompe, il n'avait pas encore été observé jusqu'ici. Il s'est montré sur cette plante ornementale, dans un jardin près de Strasbourg, appartenant au D' Stahl, vers la fin de Juillet, alors que les champs de Pomme de terre étaient excessivement attaqués par le parasite. On remarquait, sur cette plante, les mêmes phénomènes de destruction des tiges, des feuilles, des bourgeons; le développement du Champignon y était extraordinairement luxuriant. Mais là, non plus, on ne découvrit point d'oogones. Cet exemple, de quelque valeur qu'il soit, nous fait connaître une nouvelle plante hospitalière pour le Phytophtora^ et nous indique en même temps la possibilité de retrouver d'autres espèces sur lesquelles il pourrait vivre tout aussi bien, et même former des oospores. Le fait que le Schizanthus Grahami est une plante chilienne, et par suite indigène dans la même région que le Solanum tuberosum et ses espèces affines, peut en lui-même ne pas être de grande importance; toujours est-il qu'il y avait lieu de le. signaler *.

1 . — Plus récemmeot, M. de Lagerheim {Revista Ecuatorianay 1891) a signalé le

» Il n'est peut-être pas non plus très improbable que les oospores du PhytophtorUy dans un climat différent de celui de l'Europe centrale, puissent être observées sur des plantes nourricières qui ne les produiraient pas chez nous. Il conviendrait, étant donné cette supposition, de faire de nouvelles recherches dans la patrie même de la Pomme de terre. Mais en attendant, nous ne pouvons émettre sur ce sujet que de pures idées spéculatives.

» Dans une publication précédente, j'ai peut-être été le premier à appeler l'attention d'une manière spéciale sur ce fait que le mycélium du Phytophtora, de même que celui d'autres parasites vivant sur certaines plantes vivaces, pouvait être vivace lui-même dans les parties survivantes de la plante hospitalière, c'est-à-dire pour la Pomme de terre, dans ses tubercules. J'ai plusieurs fois parlé de ce fait qui se prouve facilement par des expériences fort simples et bien connues; je n'en dirai donc ici que quelques mots.

» Sur de grandes quantités de Pommes de terre, on n'en trouve très souvent que quelques-unes qui soient malades, je veux dire renferment le mycélium vivant du Phytophtora. Il n'y a pas lieu ici de discuter sur la préexistence du Champignon dans le champ où l'on aurait planté de ces tubercules malades. Je ne dis pas que ceci ne peut pas arriver assez souvent; mais, dans le cas même où il n'en serait pas ainsi, le Champignon pourrait encore, sans qu'on le sût, se trouver dans les champs conservé dans des tubercules malades, parce que, comme je l'ai déjàdit, le mycélium forme directement dans le tubercule des sporanges lorsqu'il est placé dans une atmosphère humide, et cette condition se trouve remplie pendant la température ordinaire du printemps. Ce fait se vérifie aisément sur des sections fraîches ou sur des parties blessées d'un tubercule malade. Dans les celliers humides^ les filaments qui développent les sporanges peuvent se frayer un chemin à travers la pelure restée entière, et en particulier par les yeux. II suffit que cette éruption se produise sur une seule Pomme de terre, dans le cellier ou dans le magasin, pour que les sporanges une fois produits tombent sur d'autres Pommes de terre et y demeurent adhé-

Phytophtora comme aUaquant, dans TÉquateur, les fruits comestibles du Solanum muricatum Ait. II Ta observé sur le Solanum caripense Runth, à Quito, et sur le Pétunia hy brida y à Upsal.

renis. Si donc Ton plantait dans le sol ces tubercules tout à fait sains, les sporanges produiraient leurs germes, ceux-ci pénétreraient dans quelques-uns de ces tubercules, et le mycélium se développerait lui-même dans leur intérieur. On en a la preuve au moyen d'expériences fort simples et depuis longtemps bien connues.

» C'est ainsi que le Champignon vivant qui a survécu Thivér a deux voies à suivre pour se développer, et qu'il peut se trouver dans les champs, avec la semence. La dernière que nous venons d'indiquer est peut-être la plus ordinaire ; en tous cas, c'est la plus à redouter, parce que, malgré le plus grand soin qu'on peut apporter dans le choix de la semence, on ne peut avoir la certitude d'avoir évité les germes de la maladie.

» Dans les deux cas, le Champignon est placé dans la terre avec le tubercule, et là il ne peut plus le quitter : le Champignon doit cesser de vivre et se détruire dans et avec le tubercule, à moins qu'il n'ait réussi à monter dans la tige jusqu'au feuillage et à attaquer celui-ci...

» J'ai déjà appelé l'attention sur cet autre fait que les tubercules renfermant le Phytophtora, lorsqu'ils germent, émettent assez souvent des pousses dans lesquelles passe le Champignon en sortant du tubercule. Dans ce cas, le Champignon, d'une croissance assez lente, finit par tuer les pousses qui, du reste, pour la plupart, dénotent toujours qu'elles se trouvent dans un état maladif. Or, ces mêmes tubercules, comme on le sait, peuvent également émettre des pousses saines. J'ai fait connaître de plus que, dans des circonstances spéciales, le Champignon dans ces pousses malades peut développer des sporanges qui deviennent ultérieurement des centres d'infection de la maladie. Et ceci ne résulte pas de simples conjectures, mais de faits réels constatés dans des expériences. Cependant, ces observations n'avaient pas été faites dans les champs, en plein air, mais dans le laboratoire, et je n'avais pas pu les confirmer, pas plus qu'elles ne l'avaient été par d'autres, en plein air, dans les champs. La question était donc de savoir si ces résultats ne pouvaient être obtenus qu'artificiellement, ou bien s'il était possible de les constater réellement enr plein champ, question qui ne devait se résoudre que par expérience. En conséquence, en 1874, en poursuivant les recherches que j'avais entreprises à

rinstigalion du Conseil de la Société royale d'Agricullure de Londres, j'ai expérimenté dans le jardin. Une Pomme de terre, avec une pousse assez bien développée et contenant le PhytophLora, y fut plantée au milieu d'autres Pommes de terre qui présentaient un feuillage vigoureux et sain. La pousse malade était décolorée en de certaines places le long de la tige, mais elle n'en continua pas moins à croître pendant quelque temps; les parties brunes périrent peu à peu et graduellement, et se desséchèrent complètement; mais l'infection ne se propagea pas sur les plantes voisines, qui demeurèrent saines pendant tout Tété, bien 'que plusieurs tiges saines se fussent trouvées en contact direct avec la pousse malade. L'examen microscopique fit voir que cette pousse malade contedait cependant le Phylophtora : placée dans un air humide sous une cloche de verre, elle développa des sporanges, alors qu'en pleinair on n'en avait observé aucun. Et pourtant, durant cette expérience, le temps ne fut pas trop sec.

» Ce résultat négatif ne laissa pas que de me faire douter de la valeur de ma première assertion, et je fis part de ce doute à M. Jenkins, secrétaire de la Société.

» Toutefois, cet insuccès dans une expérience si délicate ne pouvait servir de base pour juger définitivement la question. Je me décidai, en conséquence, à répéter l'expérience, cette année (1875). Dans le mois de mars, cinquante Pommes de terre saines environ furent inoculées sur les yeux avec des sporanges frais. Aucune preuve certaine ne permit de constater si l'infection avait eu lieu : le résultat final montra toutefois qu'elle avait réussi dans beaucoup de cas, mais non dans tous. Le 2 avril, on planta les tubercules dans de la terre ordinaire de jardin^ disposée dans un châssis ouvert à l'air, c'est-à-dire dans une sorte de jardin minuscule qui, pour la facilité des soins à lui donner, se trouvait ainsi clôturé. Les tubercules émirent des pousses d'une manière normale; certains mêmes, reconnus pour être malades, produisirent sans aucun doute un feuillage sain. L'un d'eux, un Kidney rouge, se distinguait particulièrement des autres, car les six pousses qu'il avait émises au-dessus du sol restaient dans un état pitoyable. Le 12 mai, ces pousses avaient bruni : je coupais Tune d'elles et l'examen microscopique me permit de constater qu'il renfermaitle champignon vivant; du reste, la présence du parasite dans le tubercule se

trouva aussi confirmée plus lard. Les cinq autres pousses furent conservées telles quelles : elles ne manifestèrent aucun changement jusqu'au 17 mai, sans qu'il y eiit apparition de sporanges. La nuit suivante, il tomba une pluie chaude : dès le matin du 18, les tiges et les pétioles des feuilles des cinq pousses étaient abondamment couverts de filaments portant des' sporanges mûrs. Sur le feuillage sain des autres pieds de Pommes de terre, on ne vit pas trace du Champignon jusqu'au 20 mai; mais le lendemain, au matin, deux folioles d'une feuille qui se trouvait à l'extrémité d'une branche, près des cinq pousses malades, présentaient les taches caractéristiques du Phytophtora, et sur la face inférieure de ces folioles, aux endroits mômes où se trouvaient ces taches, il se produisit des sporanges. Aucun autre indice de la Maladie n'était visible à l'œil nu. A partir du 25 mai, les taches révélatrices du Champignon se montraient en très grand nombre et ça et là sans ordre sur les tiges, les pétioles et les feuilles de toutes les plantes. Vers le môme temps, plusieurs tubercules malades émirent également de jeunes pousses, dans lesquelles monta le mycélium du Champignon : toutefois on ne put en suivre ultérieurement le développement, parce qu'alors la Maladie avait fait partout de grands progrès. Certaines pousses étaient encore complètement saines à la base : ils n'avaient donc pu recevoir l'infection de leurs tubercules, et cette infection n'avait pu se produire qu'au moyen des sporanges développés sur les cinq pousses malades. Pour éclaircir tous les doutes sur ce point, on arracha entièrement plusieurs tiges et on les examina attentivement dans toutes leurs parties. Deux Kidiiey rouge avaient leur tubercule-mère encore turgescent et libre de toute atteinte du Cliampignon; la base des liges l'était également, tandis que sur leur partie supérieure on voyait les taches du PhytoplUora apparaître en très grand nombre. Depuis lors jusqu'à la fin de Mai, il n'y eut rien de remarquable dans le temps; il était, en généra!, modérément humide. La période pluvieuse, sous l'influence de laquelle les champsontici tant souffert dn Phy lophtora y ne vint que beaucoup plus tard. Or, au moment où cette expérience était terminée, je n'ai pu, dans de nombreuses excursions faites spécialement en vue de constater la présence du Phy lop/i tora dsius les champs, en découvrir la moindre trace. Le jardin dans lequel avait été faite l'expérience était situé dans la ville, loin des champs :

c'était dans Tespoir qu'elle ne contribuerait pas à étendre Tinfeclion jusque dans les cultures.

» Les résultats que je viens de faire connaître, ayant été constatés avec soin, le problème en question me semble aussi bien que possible résolu ; c'est-à-dire que j'ai montré que les oospores n'ont pas été découvertes dans toute la région, et que le mycélium vivace doit faire écarter toute idée de la nécessité de l'hivernage, qui est propre aux oospores chez d'autres espèces.

» Je puis en peu de mots appeler l'attention sur ce fait, que les phénomènes généralement connus et connexes à la présence du Champignon, correspondent parfaitement avec les résultats auxquels je suis arrivé. Ceci peut ne pas paraître très net à première vue : en effet, tandis que la première infection des plantes, dans les cultures, a lieu, comme nous le voyons, au printemps, la présence du Phylophtora n'est bien visible qu'en Juillet. Mais il faut se dire que, dans la vaste étendue des champs, il peut n'y avoir qu'un fort petit nombre de foyers originels d'infection, puisqu'il y a comparativement peu de Pommes de terre malades de plantées, et que, de plus, nombre de tubercules malades, qui ont été plantés en même temps, peuvent rester en dehors de l'envahissement du Champignon qui ne développe alors de sporanges, ni sur eux, ni sur leurs pousses. H faut évidemment une très grande quantité de sporanges pour permettre au parasite de se répandre sur de très grandes surfaces, il ne s'en produit d'abord qu'un nombre relativement petit dans le premier foyer d'infection. Il en résulte que la première apparition du Champignon et la production de foyers secondaires d infection peuvent se faire lentement et sont difficiles à observer. Ce qui revient à dire que le Phytophtora a besoin d'un certain temps pour développer la quantité de sporanges reproducteurs qui est nécessaire pour infecter de grands espaces. S'il n'en élait pas ainsi, la Pomme de terre, dans les terrains humides ou dans les années pluvieuses, aurait été attaquée au printemps et serait morte, il n'est peut-être pas superflu de dire aussi que le cas serait presque le même, si le Champignon avait pu hiverner au moyen d'oospores qui auraient germé au printemps. Si bien, qu'en supposant que leur présence fut rare, l'état de choses actuel ne se modifierait pas; si, au contraire, elles se montraient très fréquem-

meiil, une attaque générale et immédiate de la Maladie au printemps deviendrait inévitable.

» Je n*ai plus à ajouter à ce que je viens de dire, que de faire remarquer que la végétation du Phytophtora est connue pour être grandement hâtée et accrue par riiumidité, et d'un autre côté pour être retardée par la sécheresse. C'est une règle, cependant, que la période de sa première apparition soit suivie par la saison sèche de Tété. La période de sa grande extension coïncide ordinairement avec les premières pluies de l'automne, ou bien, comme on |)ouvait le voir ici en 1875, avec une saison humide au milieu de Tété. Dans certaines localités, on constate même que les Pommes de terre sont infectées beaucoup plus tôt, comme dans les vallées des régions montagneuses, où il y a régulièrement d'abondantes rosées et d'incessantes ondées. En conclusion, je crois que Ton devra aussi porter l'attention sur les rapports étroits qui peuvent exister entre les phénomènes en question et ce fait que la Pomme de terre, dans ses divers états de développement, fournit un substratum varié pour nourrir le Champignon. Je considère comme probable que le Phytophtora croît plus aisément sur une plante adulte que sur de jeunes tiges et de jeunes feuilles. Il serait intéressant, mais difficile, de l'établir clairement par expérience. C'est une question, toutefois, qui me conduirait au-delà des limites de la tâche que je m'étais imposée ici ».

Ces belles recherches et ces curieuses expériences de De Bary ont eu pour résultat de nous faire connaître pour ainsi dire complètement l'histoire du Champignon parasite de la Pomme de terre. Peut-être cet habile observateur eut-il pu nous expliquer dans quel état particulier doit vivre le mycélium vivace de son Phytophlovi, lorsqu'il végète l'hiver dans les tissus du tubercule de la Pomme de terre sans les détruire complètement, car ce mode de vivre ne lui est pas habituel, et le doute que l'on pouvait avoir sur cet état de repos inconnu avait excité les mycologues à en découvrir les oospores.

D'un autre côté, les causes de la Maladie étant connues, il restait à trouver les moyens de la combattre, ou plutôt de prévenir autant que possible les attaques du Phytophtora. Le procédé le plus simple consista à cultiver des variélés de Pommes de terre précoces, c'est-à-dire dont la récolte pouvait être faite en Juillet ou en

:ri2 HISTOIRE DE LA POMME DE TERRE

Août avant la grande apparition du parasite. Mais ce procédé no pouvait guère convenir que pour des variétés horticoles Les variétés à grand rendement, recherchées par l'Agriculture et l'Industrie, ont besoin de plus de temps pour mûrir leurs gros tubercules, et les récoltes ne peuvent s'en laire utilement avant les mois de Septembre et d'Octobre. Il fallait donc tenter de combattre le parasite, d'en prévenir le développement.

Dans un Mémoire qui a pour titre : Moyens de coinhaltre et de détruire le Peronospora de la Pomme de terre, et qui a été publié par la Société d'Agriculture de France en 1887, un agronome danois, M. Jensen, fit connaître divers moyens d'arrêter les ravages de la Maladie. S'inspirant des travaux de De Bary, il chercha d'abord à empêcher les sporanges du Phytophtora infestans de pénétrer dans le sol jusqu'aux tubercules. H constata que, dans une terre forte, sur 100,000 sporanges, 600 ne pénétraient que jusqu'à 5 centimètres, et qu'aucun ne dépassait 15 centimètres.-ïr'proposa donc de protéger les plants de Pommes de terre au moyen d'un buttage de protection^ c'est-à-dire en recouvrant les pieds avec une couche de terre d'environ 12 à 15 centimètres d'épaisseur. Des expériences pratiques, faites dans les champs, en attestèrent les très bons résultats, et prouvèrent que ce buttage ne nuit pas au rendement. M. Jensen conseilla de pratiquer le buttage dont il s'agit avec inclinaison des fanes d'un seul coté, pUitôt que de le faire sur lesdeux côtés, sans inclinaison de fanes, ce qui laisserait les tiges dressées. S'occupant des soins donnés à l'arrachage, M. Jensen, dans le but de faire perdre aux sporanges qui restent sur les feuilles toute leur vitalité, donna aussi le conseil de n'arracher que deux semaines environ après que les fanes ont séché, et de ne le faire que par un temps sec et plus spécialement dans l'après-midi. Cet agronome fit en outre quelques expériences pour arriver à connaître l'influence exercée par diverses températures sur le développement du Phytophtora. Il reconnut ainsi que les sporanges en étaient tués en général par une température de 25** G, et sans exception par celle de 40" G, agissant sur eux pendant deux heures; enfin qu'il ne se produit pas de sporanges à une température de 5« G et au dessous. Quant au mycélium, il était tué dans les tubercules malades qui restaient exposés pendant quatre heures à une température de 40"* G, laquelle ne nuit en aucune façon à leur propre fa-

SES ENxNEMIS ET SES MAF.ADIES 343

culte germinative. M. Jensen recommanda, par suite, de désinfecter par ce procédé les tubercules de semence, et montra par des expériences comparatives que cette désinfection pouvait être complète, que le nombre des pousses produites par les tubercules désinfectés était égal, sinon supérieur à celui des pousses des tubercules non désinfectés, et qu'enfin les tubercules chauffés étaient ceux qui poussaient le plus rapidement. Ainsi, d'après Fagronome danois, grâce à l'emploi du buttage de protection, à Tarrachage tardif, à un emmagasinage convenable, on obtiendrait une bonne conservation des Pommes de terre, et par la désinfection on réussirait à ne plus voir les tubercules développer le parasite. « Mais rappelons-nous, dit M. Jensen, qu'à l'arrachage, en automne, on laisse toujours dans la terre, par mégarde ou par négligence, quelques tubercules parmi lesquels il restera certainement quelques malades, et ces malades formeront de nouveaux foyers d'infection. D'ailleurs, la maladie pourrait être introduite par les pays voisins. Nous ne saurions donc compter sur l'anéantissement complet du mal, même si la désinfection était pratiquée d'une façon absolue et générale ».

Soit que les procédés de M. Jensen aient paru peu réalisables ou coûteux, ils ne furent guère mis en pratique par les cultivateurs, qui, du reste, n'aiment pas les innovations utiles, qu'on leur conseille d'introduire dans leurs cultures. Puis bientôt, on chercha à se mettre à l'abri des premières attaques du Phytophtora. On fit d'abord divers essais avec différents produits chimiques, dont les résultats furent presque insignifiants. Mais un autre parasite, très redouté sur la vigne, le Peronospora s>itlcola qui cause le MildeM\ avait été arrêté dans son extension par l'emploi d'un mélange de chaux et de^ sulfate de cuivre. C'était presque, si Ton se le rappelle, le procédé chimique conseillé jadis par Charles Morren. Ce mélange employé soit à sec, soit délayé dans une certaine quantité d'eau, et connu sous le nom de bouillie bordelaise, produisit de très bons effets préventifs contre les attaques du Mildea'. Mais la substance agissante, dans le mélange, fut reconnue comme étant surtout le sulfate de cuivre, à ce point que des échalas, badigeonnés avec des solutions du sulfate seul, produisirent une sorte de protection, sur les ceps qui les entouraient, contre les attaques du Peronospora viiicola.

Le 20 Août 1888, M. Prillieux faisait part à rAcadémie des sciences des observations suivantes . « Depuis que Ton a bien constaté Tefficacité des traitements au cuivre pour arrêter le développement du Peronospora de la Vigne, on a pensé que les mêmes remèdes pourraient probablement être utilisés pour combattre la maladie de la Pomme de terre. Dès 1885, M. Jouet employait la bouillie bordelaise au traitement des Tomates malades qui sont, on le sait, attaquées par le même Peronospora que la Pomme de terre.... Aujourd'hui ce remède est d'un usage général dans les grandes cultures de Tomates du Midi. Quant au traitement de la RIaladie de la Pomme de terre, je ne connais pas encore d'expérience précise. A plusieurs reprises on a fait quelques essais et Ton a pu citer des faits tendant à établir TefBcacité des sels de cuivre, mais les conditions des expériences n'avaient pas été déterminées de façon à leur donner une valeur certaine.... Cette année, la Maladie de la Pomme de terre s'est développée dans les champs de l'Institut agronomique, à Joinville-le-Pont. Dès que j'en ai constaté l'apparition, j'ai résolu de profiter de l'occasion pour étudier dajis'une expérience en petit, mais faite ayec précision et dans des conditions exactement déterminées, l'action de la bouillie bordelaise sur la Pomme de terre malade. Le traitement fut fait le 5 Août, sur des pieds d'une variété hâtive, la Quarantaine des UaUes\ le mal était tout à fait à son début et cependant les taches noires apparaisaient déjà nombreuses sur les feuilles : 9 pieds furent traités avec de la bouillie bordelaise contenant, pour 100 d'eau, 6 de sulfate de cuivre et () de chaux. Le liquide fut répandu avec grand soin à l'aide d'un pulvérisateur, de façon à mouiller toutes les feuilles; 6 pieds voisins furent réservés pour servir de témoins. L'arrachage des Pommes de terre eut lieu le 10 août. L'examen attentif des tubercules à leur sortie de terre a donné les résultats suivants :

Nombre de pieds : Nombre de tubercules :

9 pieds traités

6 pieds non traites

Hécollés.

Malade?.

Malades p. 100

...Bien que restreinte à un petit nombre de pieds, cette expérience me semble tout à fait démonstrative. Elle devra encourager les cultivateurs à recourir à l'emploi des traitements au cuivre pour se mettre à l'avenir à l'abri de la Maladie de la Pomme de terre. Je

ne doute pas qu'ils n'obtiennent en grand un succès complet, à condition d'appliquer le remède préventivement, ou du moins dès la première apparition du mal. »

Des essais n'ont paa tardé à se faire dans de grandes cultures et ces essais donnèrent également d'excellents résultats. Mais il n'est pas facile défaire prévaloir une bonne idée, même appuyée sur des faits certains^ et l'Histoire de la Pomme de terre n'est pour ainsi dire que la constatation de faits de ce genre, résultant le plus souvent de la méfiance et de Tobstination des cultivateurs, réfractaires même aux résultats de l'expérience. Cependant, divers expérimentateurs ne laissèrent pas de préconiser celte méthode préventive de combattre les attaques du Phytophtora, par des aspersions cuivriques sur la tige et les feuilles de la Pomme de terre. On employa le sulfate de cuivre, soit, comme réactif précipitant, avec des cristaux de soude, pour produire la bouillie cupro-sodique, soit avec de la chaux délitée, pour obtenir la bouillie cupro-calcaire, soit avec de la mélasse, pour composer la bouillie sucrée de M. Michel Perret*.

C'est M. Aimé Girard qui s'est le plus ardemment occupé de cette question. 11 a publié, en 1892, dans son Mémoire intitulé : La lutte contre la Maladie de la Pomme de terre au moyen des composés cuivriqueSy des résultats d'un grand inlérôt. Nous en citerons ici plusieurs passages, pour mieux faire comprendre les idées de l'auteur sur ce sujet tout d'actualité.

« Lorsque, à la suite de la campagne de 1889, j'ai publié les résultats que venaient de me fournir les premiers essais comparatifs, faits en grande culture, sur l'emploi, qu'avait conseillé M. Jouet, des composés cuivriques pour combattre la maladie de la Pomme de terre, j'ai signalé un fait important et inattendu dont les lois de la physiologie végétale ont aussitôt fourni l'explication. Ce fait, c'est celui de l'augmentation du poids de la récolte lorsque

1 , — Voici les proportions indiquées :

Bouillie bordelaise : Eau, 100 litres; sulfate de cuivre, 2 kilos; chaux, 2 kilos.

Bouillie bourguignonne : Eau, 100 litres; sulfate de cuivre, 2 kilos; cristaux de soude, 3 kilos.

Bouillie Michel Perret : Eau 100 litres ; sulfate de cuivre, 2 kilos; chaux, 2 kilos; mélasse, 2 kilos. Cette dernière paraît résister mieux que les autres à l'action des pluies.

en face de la maladie, les cultures ont été soumises au traitement cuivrique.

» Dès 1889, j'ai pu voir celte augmentation s'élever, en certaines circonstances, jusqu'à 22 pour 100.

» La cause en est simple. C'est sur les feuilles que le PliytopJtlora infestans se développe d'abord; bientôt il en détermine Falrophie; et, comme c'est au milieu de celles ci que prennent naissance les sucres solubles qui plus tard doivent, dans les tubercules, se transformer en matière amylacée, on voit bientôt, du fait de celte atrophie, se tarir la source où s'approvisionnent ces tubercules et le magasin cesser de se remplir par conséquent.

» Protégées, au contraire, contre le développement du parasite par les composés cuivriques dont le traitement les a couvertes, les feuilles restant vertes, continuent à végéter, à former des matières sucrées, à grossir par conséquent les tubercules...

» J'ai pu comparer, en présence et en l'absence de la maladie, un certain nombre de variétés, et j'ai, dans ces conditions, établi expérimentalement que : 1^ Lorsque la culture est atteinte sérieusement par la ^laladie, le poids de la récolle sur les parties traitées est toujours supérieur au poids récolté sur les parties non traitées. 2" Lorsque, au contraire, la culture reste indemne, le traitement, pour certaines variétés résistantes, au lieu d'augmenter le poids de la récolte, le diminue dans une légère mesure : 5 à G pour 100 en général. La préservation de la feuille, en un mot, doit se payer d'une légère atténuation de ses facultés productives. La nécessité de traiter préventivement les feuilles de la Pomme de terre par les composés cuivriques, n'en subsiste pas moins... En effet, l'augmentation du poids de la récolte, du fait du traitement en face de la maladie, peut, dans certaines circonstances, atteindre des chiffres d'une importance inattendue...

» Il n'y a pas, je crois, de variété de Pomme de terre absolument rélractaire à la maladie ; il n'y a que des variétés plus ou moins résistantes, et telle variété qui résiste dans certaines conditions météorologiques, ne résistera pas si ces conditions changent à l'avantage du développement du Phytophtora infestans...

» La Maladie delà Pomme de terre, excepté peut-être dans quelques régions privilégiées, menace toujours nos cultures. Les pertes qu'elle peut causer atteignent souvent la moitié de la récolte; à

aucun prix le cultivateur ne doit s'exposer à un pareil danger ; il ne doit pas se laisser séduire par le léger bénéfice qu'il pourrait réaliser sur quelques variétés résistantes, si la Maladie ne les atteignait pas; il doit toujours se garder contre elle, il doit toujours traiter ses champs de Pommes de terre jusqu'au jour où la Maladie, incessamment combattue, aura complètement disparu des régions où elle sévit actuellement. »

Si Ton songe que, lors de l'arrachage des Pommes de terre, on laisse d'ordinaire dans les champs des tubercules plus ou moins malades, il faudrait s'attendre, Tannée suivante, à voir ceux de ces tubercules restés enfouis et malades en partie, reproduire le Phytophlora sur les tiges qu'ils émettraient. Or c'est ce qu'aucune observation précise n'a permis de constater. Du reste, les expériences de De Bary sont loin d'être probantes à ce sujet. Ses infections faites au printemps sur plusieurs bourgeons des tubercules sains ne prouvent que la possibilité du fait de la montée dans la lige de la Pomme de terre du mycélium du Phytophlora, qui s'élôverait ainsi dans la tige sortie de ce môme bourgeon infecté. D'autres observateurs ont aussi fait remarquer que le Phytophtora peut difficilement se conserver vivant dans les tubercules restés enfouis dans les champs, puisqu'il est tué à une température de zéro.

Quoi qu'il en soit, il convient de répéter ces traitements cupriques, si l'on désire mettre les cultures de Pommes de terre à l'abri des premières atteintes de ce parasite. Mais, lors des récoltes, il ne faudra pas trop s'étonner de se trouver nonobstant en présence d'un certain nombre de tubercules malades, dont on croit pouvoir rendre responsable le Phytophtora, tandis que ces tubercules ne sont aussi tachés et ramollis, que par le fait de la pénétration des Microcoques; il est difficile de se mettre à l'abri de ces derniers, attendu qu'ils ont la faculté de se conserver dans le sol, par une sorte de vie latente, et de contaminer la terre dans laquelle on plante des tubercules qui en seront infectés. Le remède à employer contre ces Microcoques ne peut consister, en effet, que dans le choix d'un nouveau sol, non déjà contaminé, pour les cultures de tubercules sains de Pommes de terre, et ces tubercules-semence ne pourront être acceptés comme sains, que si le lavage ou le mouillage (lorsqu'ils ne sont pas trop couverts de terre) aura fait rejeter,

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avniit la planlation, tous ceux qu'un œil exercé reconnaîtra comme non lâchés ou non atteints d'une maladie quelconque.

A ce propos, nous croyons pouvoir compléter ici ce que nous avons fait connaître plus haut sur les résultats de l'action nocive des Microcoques dans les tubercules de Pommes de terre. Nous ) nvons découvert deux genres nouveaux de parasites, vivant à IM'M de Champignons muqueux ou Myxomycètes, qui s'attaquent, mais seulement après le passage des Microcoques dans le parenchyme, et tout particulièrement, aux grains de fécule respectés,

Fîg. 137 ù l'i2. — A. Aniylotrogus ramulosus, 1, Forme discoïde superlicielle; 2, n^rriie rayonnante à demi superlicielle; 3, forme pénétrante, produisant des ar- Ut»rîsalions. B, A. discoideus, 4, Forme discoïde ou pluridiscoïde superficielle, "*, Torinc discoïde pénétrante ; 6, Reste d'un grain de fécule envahi par le parat^iic. ;Grosst 300/1.)

iSoiL par ces premiers occupants, soit par les filaments mycéliens des Mucédinées, qui leur succèdent d'ordinaire. Nous avons créé, priur ces deux nouveaux genres, les noms AWmylotrogus [vongeuv i\v recule) et de Xanlhochvoa. Ce dernier ne s'est montré à nous qui* sous la forme d'un mucus d'un beau jaune, qui forme ensuite des kystes d'un brun rougeûtre, entourant les grains de fécule di*jîi attaqués par un AmylotroguSy et les absorbant. Nous ne lui cniniaissons qu'une seule espèce, le X, Solani. Le genre Ainylotrogus, au contraire, dont le mucus ou plasmodc est coloré en rose \\tïh.', nous a présenté cinq espèces, savoir: deux à plasmodes superficiels, les .1. Uchenoides et vittiformisy et trois à plasmodes pénétrants, les .1. filifovmis^ discoideus et ramulosus. Cette dernière espèce, la plus commune de toutes, avait été entrevue par Payen (11^53} et par Schacht (1856). Son mucus plasmodique débute par

un très petit disque ponctiforme, qui s'insinue dans le grain de fécule et y pénètre en développant des ramifications allongées, enchevêtrées les unes dans les autres, lesquelles dissolvent la fécule en se Tappropriant, de telle sorte que le grain qui a hospitalisé ce parasite apparaît bientôt perforé en tous sens dans son intérieur. Nous avons obtenu, par des cultures spéciales, de faire attaquer de même des grains de fécule de Blé par cet Ami/lotrogus, Ces grains, plus petits que ceux de la fécule de Pomme de terre, n'en étaient pas moins rongés de même. Seulement, les plasmodes ont des ramifications plus ténues, ce qui paraît du à une densité plus grande de la fécule \ Celle du Maïs a été semblablement attaquée. Mais, pour en revenir à l'histoire du Phytophtora Infeslans^ il nous paraît utile d'ajouter ce qui suit à ce que nous avons dit plus haut.

Fig. 143 à 145. — Baclerium laclescens, fixé par uae matière colorante, a, cellule libre, d'autres en voie de scissiparité; /->, chaînette de six cellules végétatives, c, cellules sporigènes. (Gross*. 800/1.)

Le résultat obtenu par De Bary, dans sa dernière expérience, de pouvoir constater le développement du Phytophtora sur un seul tubercule planté avec une cinquantaine d'autres, dans un châssis, alors que toutes ses Pommes de terre avaient été artificiellement infectées au moment de la plantation, les soins mêmes qui avaient pu être donnés à cette culture, ce résultat, disons-nous, ne laissait pas que de laisser du doute dans notre esprit, parce que ce savant observateur en avait conclu que cela devait se passer ainsi dans les champs, en plein air. Le Phytophtora est, en effet, un parasite destructeur des tissus qu'il envahit; si les germes de son Art7//2e^/'o//5e n'avaient pas été tués, cela ne pouvait être dii qu'à leur développement rapide, assez rapide même pour que le parasite n'eût que le temps de mortifier en longueur une légère surface de l'épiderme des germes en croissance. C'était ce que De Bary obtenait d'ordinaire dans son laboratoire.

1. — Voir, pour plus de détails : Bulletin de la Société mycologique de France (1897-1898).

Nous désirions donc répéter celte expérience ou en faire d'autres semblables en plein champ. Mais nous n'avons pu mettre ce projet à ex-écution, par suite d'une difficulté que nous n'avions pas prévue: c'est qu'il nous a été impossible de conserver, plus d'un mois après la récolte, des Pommes de terre attaquées par le Pliytophlora, et cela pendant deux années consécutives, en 1896 et en 1897. Les tubercules, dans lesquels ce parasite a pénétré, se présentent dans un état particulier de ramollissement : l'épiderme se plisse en se rabattant sur la- chair devenue pâteuse, humide, mais non déliquescente, ce qui provient d'un affaissement du tissu parenchymateux parcouru parles filaments du mycélium du Cham-

Fig. l'iG. — Tyroglyphus echinopus Robiu. (Gross^ lOO/l.)

pignon, qui exercent une action dissolvante sur les grains de fécule et perforent les membranes cellulaires.

En examinant, un mois après la récolte, des tubercules où nous avions remarqué la présence du Phytophlora^ nous fumes surpris de ne plus en trouver çà et là que des traces. La chair pâteuse des Pommes de terre contenait, à la place, d'autres filaments mycéliens qui appartenaient àdeuxautres Champignons, signalés déjà par De Bary : son Pylhium i'ejcans et VArlotrogus hydnosporus de Montagne. Avec eux, se montrait, dans la plupart des cellules, une très petite Bactérie, plus ou moins animée de mouvement, que nous avons appelé Baclerlum lactescens^ parce qu'elle vient constituer, à la surface de la chair pâteuse du tubercule, un liquide laiteux qui simule un mucus de Microcoque. Cette Bactérie est d'abord sphc-

rique (diam. 1/2 ja), puis elliptique (long. 3/4 ix), et devient iinmédiatementscissipare. Elle forme ensuite des chaînettes de 4 articles ou davantage, où se laissent voir très rarement ses spores. Nous l'avons retrouvée plus tard, dans les tissus en décomposition, à Tétat-de zooglées, c'est-à-dire s*enveloppant d'une sorte de mucus protecteur, pareil à celui des Microcoques, et qui doit en assurer la conservation.

D'autres espèces de Champignons apparaissent bientôt sur la chair pâteuse, de plus en plus ramollie, notamment de petits conceptacles d'une Sphériacée noirâtre. Il s'y montre également, en très grand nombre, comme dans le parenchyme mortifié par les Microcoques, des Anguillules et des Acariens {Tyroglyphus echinopus) dé Robin. Mais, quant au Pkytophtora^ il n'en reste plus de traces. Si celle constatation de la disparition du mycélium de ce parasite, dans les tubercules qu'il avait attaqués, se généralisait, il conviendrait de chercher une autre explication que celle donnée par De Bary à la possibilité de la reproduction du Phylop/itorapav les Pommes de terre malades, plantées dans les champs. Nous sommes très porté à croire que ce qui assure l'existence du parasite, c'est la facilité qu'il se trouve avoir, toute l'année, de pouvoir contaminer les cultures de Pommes de terre, l'été dans les régions froides, l'hiver dans les régions chaudes de l'Europe et de l'Algérie.

Quoi qu'il en soit, s'il nous était permis de revenir en arrière et de nous demander quels étaient les effets produits, en 1845, par Tapparition soudaine du Phylophtora dans les cultures de Pommes de terre, nous serions étonné de constater que ce nouveau parasite était loin, cette année-là, de causer à lui seul la perte de tous les tubercules, plus ou moins atteints de pourriture. Lorsqu'on se reporte aux publications de l'époque et qu'on cherche à se rendre compte de ce qui avait réellement eu lieu, en 1845, d'après les descriptions de ce ([ue Ton appelait alors les caractères de la Maladie spéciale, on est surpris de la divergence des opinions des auteurs sur ce sujet. Nous avons essayé d'éclaircir quelque peu cette question rétrospective et nous sommes arrivé à reconnaître que U s autres maladies internes des tubercules avaient du, dans celle année désastreuse, causer autant de dommages que le Phytophtora, Le Pseudocommis y les Microcoques et les Bacilles avaient produit

en même temps de trèsgrandseffetsdestructeurs, lesquels venaient s'ajouter à ceux tout nouveaux du Phylophlora : cela explique fort bien le triste état dans lequel se trouvaient les récoltes de 1845. Depuis lors, ces différentes maladies, par suite de précautions prises, ont moins fait sentir leurs effets dans les cultures de Pommes i!e terre; mais comme on n'était pas instruit de ce qu'il en était en réalité, on s'est habitué à considérer le Pliytophtora comme l'unique agent de destruction des tiges et des tubercules, et à confondre toutes les altérations diverses de ces tubercules sous la seule dénomination de la Maladie des Pommes de terre. Or il ne faut pas oublier qu'aujourd'hui, comme en 1845, les cultures peuvent tout aussi bien subir les attaques de ces parasites très différents [Pseudocommis ^ Microcoques, Bacilles et Pliytophtora) dont l'action destructive caractérise autant de maladies distinctes, et qu'il n'est pas sans intérêt de savoir qu ils sont réellement les causes de ces maladies pour chercher à les combattre *.

Maintenant, si nous tenons compte de ce que nous avons dit plus haut sur les effets produits dans les tubercules par l'action parasitaire du Pseudocommis Vitis de Debray, ou Champignon muqueux de la maladie de la Brunissure, à laquelle il faut attribuer ce que l'on appelle les Pommes de terre piquées, ainsi que les taches roussâtres éparses çà et là dans tout le parenchyme, qui cause dans les cultures l'ancienne maladie de la Frisolée, les différentes maladies internes dont peuvent être affectés les tubercules de Pommes de terre se classent de la façon suivante :

Gangrène sèche, produite : l«par le Pseudocommis Vitis de Debray; 2' par les diverses espèces de Microcoques (Micrococcus ImperatoriSy albidus, Delacourianus) que nous avons fait connaître.

Gangrène humide, produite : 1® par le Micrococcus albidus associé au Bacillus subtilis de Cohn; 2^ par le Pliytophtora infestans de De Bary.

Si nous essayons ensuite d'établir l'importance du rôle que jouent tous ces parasites dans les cultures de Pommes de terre, d'après les observations que nous avons pu faire sur tous les tu-

1. — Nous avons Irailé celte question rétrospective, avec tous ses détails scientifiques, dans le Bulletin delà S )ciété mycologique de France (1898).

hercules malades qui nous ont été obligeamment communiqués et que nous avons reçus de plusieurs provenances, ainsi que sur ceux recueillis dans nos propres récoltes, nous* serons conduit à ne pas estimer à moins de 50 pour 100 les tubercules attaqués par les Microcoques, età environ 25 pour 100 ceux envahis par le Pseudocommis. Le plus faible pourcentage est certainement celui du nombre des tubercules attaqués par le Phylophtora^soitque cela provienne de TefTet dû aux traitements cupriques ou de celui du buttage, soit d'une atténuation dans les attaques des tubercules par ce parasite, qui n'en persiste pas moins à se montrer, chaque année, sur les feuilles et les tiges de nos Pommes de terre. Les remèdes à appliquer contre ces diverses maladies peuvent se résumer ainsi : Alternance des cultures; Destruction de tous les tubercules malades après la récolte; Plantation de tubercules sains; Traitements des tiges et feuilles par les composés cupriques.

On trouvera, dans le résumé qui suit, les caractères différentiels qui permettent de distinguer en examinant extérieurement et intérieurement les tubercules malades, ceux qui sont affectés par Tune ou l'autre de ces quatre sortes de maladies. L'ensemble de ces altérations constitue ce que les Cultivateurs appellent la Pourriture des Pommes de terre.

MALADIES imTER?lES DES TUBERCULES DE POMMES DE TEHRE REPRESENTEES PAR LES FIGURES

DE LA PAGE Cl-CONTRE

Gangrène sèche.

lo Produite par le Pseudocommis. — Tubercules inodores, rcsUut fermes et préseotant des taches déprimées, sombres, ou des pcrforatious entourées dans le parenchyme d'une pelite zone brunâtre (Pommes de ierre piquées). Sous répidernie taché, dans la chair non ramollie, des macules phiF ou moins brunes ou roussâtrej!, qui se montrent parfois çà et là, avec une teinte plus claire dans tout le tissu. Ces tubercules portent au printemps des germes noircis à leur sommet ou marqués de taches brunâtres. A noter que cette altération est souvent associée aux trois suivantes. (Fig. I'i7. Extérieur d'un tubercule. — Fig. 148. Le même tubercule coupé longitudinalemcnt.)

2° Produite par les Microcoques, — Tubercules inodores, assez fermes, plus ou moins tachés, mais présentant sur cerlains [loinls un épiderme flasque, qui ne résiste pas à la pression des doigts. Sous cet épiderme, et dans le parenchyme, îlols blancs, gris ou brunâtres, laissant voir, lorsqu'ils sont secs, les grains de fécule brillants et pulvérulents. Quelquefois des cavernes, ou bien, dans les îlots gri?, de petites masses noirâtres (Sclérotes de Rhizoctone), et plus tard un grand développement de Moisissures [Fusisporium et Spicaria). Desséchés, ces tubercules deviennent parfois trcsMégers, ou bien durcissent et deviennent cassants. Conservas dans une humidité constante, les tubercules, partiellement attaqués, permettent aux Microcoques de se développer et de sortir même de leur épiderme. Donc, contact à éviter, dans les celliers, avec des tubercules sains. (Fig. 149. Extérieur d'un tubercule. — Fig. 150. Le même tubercule coupé longitudinalemcnt. )

Gangrène humide.

V Produite par le Micrococcus albidus associé au Bacillus suhtilis, — Tubercules mous, en partie ou en totalité, exhalant une odeur désagréable. Sous l'épiderme, liquélaction blanchâtre du parenchyme avec dégagement infect d'acide butyrique. Destiuclion lente et progressive, puis totale, des tubercules en raison de l'humidité plus ou moins grande des milieux. Contact à éviter également avec les tubercules sains. (Fig. 151, Un de ces tubercules coupé longitudinalemcnt.)

2° Produite par le Phytophtora infeslans. — Tubercules iuodores, présentant on partie ou en totalité un ramollissement humide très caractéristique. Épiderme flétri se repliant sur le parenchyme déprimé, afl'aissé, pâteux, mais non déliquescent. Ce parenchyme reste ainsi pâteux sans se dessécher entièrement, (Fig. 152. Portion d'un tubercule vue à l'extérieur. — Fig. 153. Cette même portion, coupée longitudinalemcnt.)