CHAPITRE I

De l'organisation des Podophthalmaires, et de leur division

naturelle en ordres et en sous-ordres.

ali

Le groupe naturel des Podophthalmaires, établi par Le en 1814, comprend tons les Crustacés les plus élevés en organisation. Dans le type particulier dont dérivent ces animaux, il existe, comme je l'ai déjà dit, un appareil respiratoire de création spéciale, et non de simples branchies d'emprunt constituées par des pattes foliacées. Parfois ces organes peuvent manquer complètement, et la respiration devient alors cutanée ; mais les pâlies sont toujours ambulatoires ou natatoires seulement(l). Chezles Podophllialmaires, le nombre des anneaux, ou zoonites distincts, dont se compose la tête, est plus considérable que chez les Oligognathes. Il existe toujours un anneau ophthalmique, visible à l'extérieur, ou reconnaissable quand la portion frontale de la carapaeea été enlevée, et les yeux sont toujours portés à l'extrémité d'une paire d'appendices dépendant de ce premier segment céphalique. M en

(l) Chez, les Oligognathes, il n'existe pas de branchies de création spéciale. Les femelles de Jones font seules exception à cette règle; d'ordinaire, la respiration s'effectue à l'aide d'appendices membraneux constitués par une parue ou par la totalité des pattes devenues natatoires.

résulte «|iie ces organes sont toujours pourvus de pédoncules mobiles, mode d'organisation qui a valu à ces animaux le nom commun de Podophthalmaires, et qui ne se rencontre que d'une manière exceptionnelle chez les Oligognathes (1).

Les anneaux céphaliques post-buccaux, ou du moins les anneaux iliinl les membres concourent à la formation de l'appareil masticatoire, sont toujours au nombre de six paires, et quelquefois même on en trouve davantage (2). Chez les Oligognathes, au contraire, comme leur nom l'indique, ces appendices sont moins nombreux. En effet, les mandibules ne sont suivies que de deux ou trois paires de pieds-mâchoires.

Un caractère non moins saillant que celui tiré de la disposition des yeux est fourni parle mode de conformation du segment dorsal des troisième et quatrième anneaux céphaliques, qui, en se développant d'une manière excessive, chevauche sur les anneaux voisins, et constitue un grand bouclier appelé carapace, sous lequel la majeure partie de la tête et du thorax se trouve cachée.

Chez presque tous les Oligognathes , il n'existe rien de semblable. Les anneaux thoraciques restent toujours distincts de la tête, et lorsqu'il existe une carapace, comme chez les Apus (3),

(1 ) Les Nébalies et les Branchipes sont les seuls Oligognathes dont les yeux soient portés sur un pédoncule mobile, mais il est à noter que chez ces Crustacés, les pattes sont foliacées et respiratoires. (Voy. Règne anim., Crustacés, pi. 72, fig. I a, et pi. 74, fig. 2).

(2) Jusque dans ces derniers temps, ce caractère ne pouvait être appliqué à tous les Pôdophthalmaires ; car chez les Pliyllosomes, la bouche n'est garnie que de quatre paires d'appendices comme chez les Oligognathes. Mais on s;iil aujourd'hui, par les observations de MM. Coste et Gerbe, que les Crustacés désignés sous ce nom ne sont que des larves de Langoustes, et que, par conséquent, à l'état adulte, ils doivent avoir, comme ces derniers, le nombre d'appendices buccaux normal dans l'ordre des Décapodes J'ajouterai que je considère comme appartenant à l'appareil buccal des Squilliens tous les appendices préhenseurs qui, impropres à la locomotion, viennent s'appliquer sur la bouche; ce qui porte le nombre de ces organes à huit paires, et réduit à trois paires le nombre des appendices thoraciques dévolus à la locomotion. (Voy. Iièg. anim., Crustacés, pi. 3, fig. 4, et pi. 56, Dg. 1, etc.)

(3) Voy. Rî-gne anim., Crustacés, pi. 7iJ, fig. 1 et ! o.

les Limnadiee I , les Daphnies (2), les Nébalies (3 , etc., elle paraît formée seulement aux dépens d'un seul anneau céphalique post-mandibulaire. Il est aussi à noter que, chez les Podoph- Ihalmaires, l'union de la carapace et des anneaux thoraciques qu'elle recouvre est beaucoup plus intime <(ue chez les Oligognalhes, qui sont pourvus d'un bouclier de ce genre. Chez ces derniers, en effet, les anneaux du thorax cachés au-dessous sont complets et libres, tandis que dans le groupe qui nous occupe ces anneaux sont dépourvus de pièces tergales, et sont complétés en dessus par la carapace qui y adhère.

Cette légion se divise en deux ordres , celui des Décapodes cl celui des Stomapodes. Ce dernier ne se compose que de très peu d'espèces, tandis que l'autre comprend le plus grand nombre des Crustacés connus. Ils sont séparés par beaucoup de caractères importants, parmi lesquels je citerai en première ligne la disposition del'appareil respiratoire. Chez les Décapodes, comme on le sait, les branchies sont thoraciques, et d'ordinaire cachées complètement dans l'intérieur de chambres particulières, pratiquées de chaque cùlé du corps sous la carapace. Chez les Stomapodes, il n'existe jamais de branchies thoraciques, et ces organes sont suspendus aux fausses pattes abdominales. Chez les uns et les autres, ces organes spéciaux de respiration peuvent disparaître complètement, et alors cette fonction ne s'effectue plus que par la peau. Mais dans tous les cas, les Stomapodes se reconnaissent au faible développement de la carapace, qui laisse à découvert les trois derniers anneaux du thorax; tandis que chez les Décapodes, la totalité de la région thoracique est presque toujours cachée sous le bouclier dorsal, et entre son bord postérieur et la base de l'abdomen on n'aperçoitjamais plus d'un seul segment thoracique. J'insiste sur ce caractère, parce qu'il pourra être souvent d'un emploi sur et utile poulies paléontologistes. Je pourrais citer encore de nombreux caractères distinctifs tirés, soit de l'organisation intérieure, soit de la

(1) Ibid., pi. 7i, fig. < a.

{■2) Ibid., pi. 73, fîg. 2,i.

'3} Ibid., pi. 72, fig 1 et < a.

structure du squelette légumentaire; mais je crois inutile de m'y arrêter ici, comptant les exposer avec détails, quand je m'occuperai de chacun de ces ordres en particulier,

OilDUE DES DÉC\rODES.

Le corps des Décapodes se compose toujours de vingt et un segments ou anneaux, dont les uns sont libres et mobiles, les autres soudés entre eux, et quelquefois même unis d'une manière si intime, qu'il est difficile de les distinguer.

Ces anneaux forment toujours deux groupes principaux, dont l'un porte les organes des sens, l'appareil buccal et les pattes ambulatoires ; tandis que l'autre ne donne naissance qu'à de fausses pattes ou pattes natatoires, et à des appendices affectés au service de la reproduction. Le premier de ces groupes constitue la portion céphalo-thoracique du corps; le second a reçu le nom À'abdomen, et, comme nous le verrons bientôt, présente dans sa conformation des différences considérables , suivant les types secondaires dont dérivent d'une part les Crabes, d'antre part les

Kcrevisscs.

Les anneaux céphalo-tboraciques sont d'ordinaire tous soudes entre eux; quelquefois seulement le dernier, ou même les deux derniers jouissent d'une certaine mobilité (1).

Le premier de ces anneaux, ou anneau ophtkalmique, porte les pédoncules oculaires; le second a reçu le nom d'anneau antennulaire, parce qu'il sert de base aux petites antennes on antennes internes ; le troisième est l'anneau anlennaire, et, comme son nom l'indique, il porte les grandes antennes ou antennes externes, à la base desquelles se trouve toujours un petit tubercule, que l'on considère comme faisantpartiede l'appareil de l'ouïe, et qu'à raison

(I) Exemples : 1rs Lilhodes (Milnc Edward?, Op. cil., Ann. rfessc. ml.. 3« série, t. XVI, pi. 9, Hj:. 7); l'Écrevisse [Rèync animal. CnvmcKS, pi: S!»

lîg. 1e).

CRUSTACÉS FOSSILES. /(l

de colle cireonstaneeon appelle tubercule auditif (\ ); lequatrième, on anneau mandibulaire , donne attache aux mandibules. Les cinq anneaux suivants portent les mâchoires et les pieds-mâchoires; mais les deux derniers de ces segments appartiennent en réalité au thorax plutôt qu'à la tête. Enfin les cinq derniers [anneaux thoraciques donnent insertion aux mains et aux pattes ambulatoires.

La carapace, formée, comme nous l'avons déjà dit, par la portion lergale des troisième et quatrième anneaux de la tète, recouvre la totalité ou la presque tolalilé de ce groupe de segments céphalollioraeiqucs. Quelquefois l'anneau ophthalmique et le dernier anneau du thorax restent à découvert, mais cela est rare. Ce bouclier nait de la région dorsale du corps, et descend latéralement en clievaueliaut sur les lianes jusque sur la base des pattes en laissant entre sa face interne et les côtés du thorax un espace vide, qui constitue de chaque côté du corps la chambre branchiale ou respiratoire. La manière dont ces cavités sont closes en dessous peut varier, et fournir, comme nous le verrons bientôt, des caractères utiles pour la distinction des familles.

On sait que, chez quelques Décapodes, la carapace se compose de" deux portions réunies entre elles par une membrane seulement , et qui ont été considérées comme se rapportant à deux anneaux dislincts. La portion antérieure, qui recouvre le front, l'estomac et les parties antérieures du foie, a reçu le nom à'arceau céphaliqueàe la carapace; la portion postérieure, qui recouvre le co-ur, ainsi qu'une portion del'inleslin, cl qui constitue de chaque côté la voûte des chambres branchiales, a été appelée arceau scapulaire de la carapace (2); enfin le sillon qui sépare ces deux portions du bouclier céphalo-thoracique est appelé sillon cervical. L'arceau antérieur se compose presque toujours d'une seule pièce (3) ; l'arceau postérieur, au contraire, est très souvent

(1) PI. I, fig. 1\ m.

(2) Miirie Edwards, Observations sur le squelette légumentaire des Crustacés ili'capodes(Ann.(Iessc. nul., 3*scrie, t. XVI, p. 229 cl suiv., pi. 8, fig. I.etc).

(3) La seule exception à celte règle nous est fournie par le Rhynchocynète, riiez qui le prolongement fronlal ou roslre est constitué par une pièce distincte

/|2 4LPUOMSB MILNE EDWARDS.

divisé en trois pièces^ don! nue médiane el deux latérales. On pi iîl appeler la première pièce tergale, et les deux autres, qui doivent être considérées comme des épirriériles-, ont reçu le nom de branêhiostégiles. Il est encore à noter que la pièce tergale dont je \ ions de parler peut se diviser elle-même en deux parties mobiles correspondantes, l'une à la chambre cardiaque, l'autre à la portion Ihoracique de l'intestin (1). Enfin les branchiostégites peuvent aussi se fractionner; mais ce mode de conformation est très rare, et il serait inutile de nous eu occuper ici.

Dans l'immense majorité des cas, la carapace n'est pas divisée de la sorte ; mais il existe en général des sillons ou d'autres traces plus* ou moins bien marquées qui correspondent aux lignes de jonction de ces différentes pièces ; et il en résulte à la surrace de ce bouclier céphalo-lhoracique des compartiments plus ou moins distincts qui correspondent aux différentes parties de la chambre viscérale, occupées par les principaux organes intérieurs de nutrition. Longtemps avant «pie l'on eût connaissance du mode de constitution de la carapace que nous venons d'indiquer, on avait remarqué l'existence de ces sillons, cl, comme nous l'avons déjà dit, Desmarest les employa avec beaucoup de bonheur pour distinguer entre eux les Crustacés fossiles. II appela régions de la carapace ces espaces interceptés par ces sillons, et il donna à chacun d'eux uu nom particulier correspondant au principal organe situé au-dessous (2), Le sysième de nomenclature employé par Desmarest a eu'1 modifié par quelques carcinologistes plus récents .1). Pour le moment, je n'entrerai pas dans beaucoup de détails sur ce sujet ; mais comme les paléontologistes ont à chaque instant

et mobile. (Milnc Edwards, Note sur le Rhynchocynète , dans Inti. des se. nat , 2« série, t. Vil, pi. S C, Bg. 1).

(1) Exemple: le Birgus lalro (voyez .1»)'. des sr. nat, 3e série, t. XVI,

Pi. s, fig.a);

(2) Desmaresi, llist. nat. des Crustacés proprement dits, p. 7 2 et suiv , pi. 5, fig. • (1822).

(3) Milne Edwards, Op. cit. (Ami. des se. nat., 3e série, t. XVI, p. 235 et suiv.).— Dana, Crustacea, t. I, p. 28.— Bell, A Monograph of the Fossil Malacostraceous Crustacea of Great Brttain, p. iv.

besoin de recourir aux caractères fournis par lu conformation de

ces régions, il est nécessaire d'en dire ici quelques mois, afin de bien préciser le sens dans lequel j'emploierai les noms qui y ont été donnés. En général, l'arceau eéphalique de la carapace, circonscrit en arrière, comme je l'ai déjà dit, par le sillon cervical, est divisé supérieurement en trois régions principales par des sillons plus ou moins marqués (1) ; l'une de ces régions en occupe toute la portion médiane, cl peut être appelée région gastrique (2). Desmarest a cru devoir la considérer comme formée de deux parties, et il leur donna les noms de région stomacale et de région génitale; mais cette division, n'étant [tas naturelle, n'a pu être admise. Les deux autres régions sont situées latéralement, et ont été désignées sous le nom de régions hépatiques (3), parce qu'elles correspondent aux lobes principaux du foie.

La conformation du segnientposteneur.de la carapace diffère considérablement dans les groupes secondaires de l'ordre des Décapodes, et je nie bornerai à ajouter ici qu'on appelle région cardiaque ■ k) le compartiment médio-antérieur qui recouvre le cœur, et qui est divisé en un lobe cardiaque antérieur et un lobe cardiaque postérieur , ce dernier correspondant à la région intestinale de quelques auteurs. La portion latéro-postérieure, celle qui, de chaque côté du corps, forme la voûte des chambres respiratoires, est la région branchiale (5). Enfin j'appellerai sillons branchio cardiaques le* dépressions qui séparent les régions branchiales des régions cardiaque et intestinale.

Dans quelques cas particuliers, il est nécessaire de distinguer encore comme des régions distinctes des portions de la carapace qui sont repliées en dessous, et ne se voient qu'à la face inférieure du corps. Je reviendrai sur ces particularités en traitant des caractères de la subdivision des Décapodes bracbyures.

(1) Règne anim., CitusTAcés, pi. 6, fig. I, et inn. des se. nal., Zool., 3e série, t. XVI, pi. 8, fig 3, 4, 6, 9 G, etc.

(2) Voy. pi. 1, fig. 1 g.

(3) Voy pi. 1, fig. 1 h.

(4) Voy. pi. 1, fig 1 k.

(5) Voy. pi. 1, fig. 4 6.

flft ALPHONSE INIENE EDWARDS.

Il csl aussi à noter que chacune tics régions de la carapace peu être plus ou moins profondement subdivisée en plusieurs compartiments secondaires que l'on appelle des lobes, et que ceux-ci peuvent à leur tour se fractionner en lobules.

La carapace est presque toujours très solidement unie à l'arceau inférieur ou sternal des anneaux antennulaires, antennaircs et mandibulaires, par la partie antérieure de ses bords latéraux. Il en résulte à la partie antérieure de la tète une espèce d'étui ou de cadre, dans lequel se loge l'anneau ophthalmique (1). En général, la portion frontale de la carapace, après s'être avancée au-dessu dece dernier anneau, se prolonge en bas, de façon àallerrejoindr la portion médiane de l'anneau antennulaire, et à entourer ainsi, comme dans un manchon, le premier segment de la tète qui porte les pédoncules oculaires, et qui se trouve alors complètement caché. Ces derniers appendices sont toujours plus ou moins libres et mobiles ; mais il arrive souvent que des prolongements de la carapace les entourent en dessus , en dehors et en dessous , de façon à constituer une fossette appelée orbite, et destinée à les abriter. On nomme sourcil le bord supérieur de cette cavité (2), et front (3) la portion de la carapace comprise entre les deux orbites.

En arrière de l'anneau antennaire , les bords latéraux de la carapace circonscrivent une espèce de fosse , qui est limitée en arrière par le plastron sternal, et qui loge l'appareil buccal. En général, il existe entre cette cavité et les fossettes antennulaires une pièce transversale appelée épùtome (&), qui est constituée par l'arceau sternal de l'anneau dont dépendent les antennes internes. Chez un grand nombre de Décapodes, la fosse buccale est séparer de l'épistome par une crête transversale , dite labiale. La partie antérieure de sa voûte, située entre celtecrête et l'ouverture delà

(1) Voy. Milne Edwards, Op. cil. (Ânn. drssc. nat., 3e série, t. XVI, pi. 8, fig. 17, etc.).

(2) Voy. pi. I, fig. 1 s.

(3) Voy. pi. 1, fig. 1 {■ (i) Voy. pi. I, fig. I\ n.

bouche, se nomme endostome (l) , et concourt toujours à la formalion de la partie terminale des conduits respiratoires.

Chez certaines espèces, on y remarque des crêtes longitudinales ou obliques qui limitent du côté interne l'espèce de gouttière appartenant à ces conduits (2), et cette disposition fournit des caractères très utiles pour la distinction de certains genres.

Les appendices buccaux sont au nombre de six paires, savoir: une paire de mandibules, deux paires de mâchoires et trois paires de pieds-mâchoires ou mâchoires auxiliaires (3). Je ne m'arrêterai pas à décrire tous ces organes, parce que, quel que soit l'usage utile que l'on en puisse faire pour la classification naturelle des Décapodes récents, il est en général impossible d'y avoir recours pour la détermination des fossiles. Les seules parties de cet appareil dont nous aurons à nous occuper sont les mandibules et les piedsmâchoires externes.

Les mandibules sont toujours faciles à reconnaître, et leur forme varie dans les grandes divisions de l'ordre qui nous occupe. Mais il est très rare de les trouver isolées, et quand elles sont en place, il n'est jamais nécessaire de les prendre en considération pour arriver aux déterminations soit génériques, soit spécifiques.

Les pieds-mâchoires externes qui recouvrent toutes les autres parties de l'appareil buccal, et qui se montrent toujours à découvert, fournissent au contraire des caractères dont l'emploi est très fréquent. Presque toujours , chacun de ces organes se compose d'une branche principale et d'une branche accessoire (/i) : celle dernière naît sur l'article basilaire de la précédente, et en occupe bipartie externe; la branche interne peut être comparée à une patte très raccourcie , dont les trois premiers articles sont en général élargis, et disposés de façon à remplir les fonctions de mâchoires, tandis que les trois derniers, presque toujours grêles cl courts, constituent d'ordinaire un appendice palpiforme. Du reste, la

(1) Vey. pi. I, 6g. 1\ o.

(2) Voy. pi. 4, fig. 1\ o'.

(3) Voy. l'allasdu Règneanimal, Crustacés, [il. 3, fig. 'î et 3, pi. 4, etc.

(4) Vov.pl. i,flg. I*.

.'it'» ALPHONSE Mil M: 1 EDWARDS.

forme île ces pattes-mâchoires diffère beaucoup dans lus différents groupes dont se compose l'ordre des Décapodes, et je me réserve d'en parler plus longuement lorsque je traiterai de ces divisions zoologiques.

L'arceau inférieur ou sternal de chacun des anneaux thoraciques se compose généralement d'une paire de pièces médianes appelées sternites (1), et d'une paire de pièces latérales en rapport avec la hase des pattes, et nommées épisterniles (2). Les premières sont tantôt séparées entre elles par une suture longitudinale, dite suture médiane B), d'autres fois soudées entre elles. Elles concourent toujours à la formation du cadre articulaire destiné à recevoirla hase des pattes; enfin elles sont souvenl très développées, et, dans Ions les cas, constituent la partie principale de l'arceau sternal. Les épislei nites, au contraire, sont plus ou moins rudimenraires, refoulés A l'angle latéro-anlérieur du slernite correspondant, et d'ordinaire en partie soudés à ces dernières pièces; ils complètent en avant l'échancrurc qui reçoit le condyle articulaire inférieur de la hanche. Les divers arceaux ainsi constitués sont presque toujours tous soudés entre eux ; mais dans la plupart des cas, les lignes correspondant à leur jonction sont marquées par une suture transversale, qui, de même que la suture médiane dont il a déjà été question, donne naissance à une cloison intérieure du thorax, que l'on désigne d'une manière générale sous le nom à'apodème ou endophrayme ('i). La réunion de Ions ces anneaux siernaux constitue ce que les carcinologistes appellent le plastron sternal . partie du squelette tégumenlaire, dont la forme diffère beaucoup dansdes divers types secondaires de l'ordre des Décapodes, et fournit au paléontologiste d'excellents caractères pour la distinction de certaines familles, aussi hien que pour celle des divisions d'un rang supérieur.

Les Décapodes, comme leur nom l'indique, sont pourvus de cinq paires de pattes, dont quatre au moins servent essenlielle-

(1) Voy.pl. I, fig.1c, u1, u2, u;!, etc.

(2) Voy. pi. 1, fig. 1e, u*.

(3) Voy, pi. 9, lig. 1A.

(4) Voy. Milne Edwards, Op cit. [Ami. 'les se. nat., 3e série, t. XVI, pi. 9).

CKUSTACÉS FOSSILES. /|7

ment à la locomotion", l'aulre étant ordinairement conformée de façon à constituer des organes de préhension, que l'on peut

appeler de* pinces.

Chacun de ces appendices se compose essentiellement d'une série de six segments ou articles principaux, réunis bout à bout par des jointures, el tonnant autant de leviers plus ou moins cylindriques. La première de ces pièces s'articule au sternum en dessous et aux lianes, ou pièces épimériennes en dessus; elle constitue la base du membre, et peut être désignée sous le nom de hanche ou à'ëpaule (1), suivant qu'elle appartient aux pattes ambulatoires ou aux pinces. La pièce suivante est en général divisée en deux parties soudées entre elles; mais elle n'offre que rarement un développement considérable, et elle sertsurtoul à compléter la jointure scapulaire. Pour la facilité de la description, nous rappellerons Irochanter ~1 . L'article qui s'insère sur ci' dernier est en général très allongé, et peut porter le nom de bras ou de cuisse, suivant le membre dont il fail partie (3 . J'appellerai avantbras ou jambe (h) l'article qui suecèdeau précédent, et que l'on a souvent désigné sous le nom de carpe; le pénultième segment prendra le nom de main ou de pied (5), el le dernier, qui est le tarse de quelques auteurs, deviendra le doigl (6).

Quand ces appendices sont organisés pour la préhension, le pénultième article s'élargit, et se prolonge plus ou moins au-dessous du doigt, de façon à former une pince didaclyle avec celui-ci. Dans ce cas. on désigne d'ordinaire le doigt mobile sous le nom de pouce (7), en donnanl le nom d'index (8) à la branche immobile de cette main. Enfin la portion de celle même main, qui constitue la base de la pince, peut être appelée. \e poignet (9\ Il csl

(1) Voy. pi. 1, fig. 1 c.

(2) Voy. pi. I, fig. I /.

(3) Voy. pi. 1, fig. I c.

(4) Voy. pi. 1, fig. 1 /.

(5) Voy. pi. 1 , fig. I p.

(6) Voy. pi. 1, fig. I d.

(7) Voy. pi. 1, fig. |t\ (/.

(. 8 J Voy. pi. 1, fig. \\ p*.

(9) Voy. pt. 1, fig. I»,p'

AS M PIIONSI >!HM I U\1 liens

aussi à noter que quelquefois la jambe peut se subdiviser en deux on plusieurs articles (1), el que, dans quelques cas, le membre, an lieu d'être formé par une seule lige, porte une branche accessoire, qui s'avance [dus ou moins parallèlement à la cuisse (-2).

L'abdomen se compose de sept anneaux, dont les six premiers peuvent donner naissance chacun à une paire d'appendices, mais dont le dernier, qui porte l'anus, n'en possède jamais.

Quand ces anneaux sont bien développés , ils sont toujours mobiles les uns sur les autres; mais dans le cas contraire, deux ou plusieurs d'entre eux peuvent se souder ensemble.

Quant à la conformation de cette région du corps, il existe chez les divers Décapodes des différences extrêmement considérables, et ce sont même ces différences qui constituent les caractères les plus saillants des deux types secondaires principaux de cet ordre.

En effet, les premiers naturalistes qui se sont occupés de l'élude des Crustacés ont reconnu, parmi les animaux dont on compose aujourd'hui le groupe des Décapodes, deux formes principales : celle des Crabes et celle qui est commune aux Écrevisses , aux Homards, aux Langoustes et aux Salicoques. Chez les premiers, l'abdomen, plus ou moins rudimentaire , est presque foliacé, se reploie sous le thorax, el n'est jamais un organe locomoteur. Chez les seconds, au contraire, celle portion postérieure du corps prend un 1res grand développement, se termine par une large nageoire en éventail, et devient le principal instrument de la natation. Ces caractères coïncident avec d'autres particularités de structure d'une grande importance zoologiquc ; aussi, dansions les systèmes carcinologiques, représenfe-t-on ces deux modes d'organisation par deux sections principales de l'ordre des Décapodes, désignées sous les noms de Brachyures ou Décapodes à courte queue, ci de Macroures ou Décapodes à grande queue.

Mais les espèces qui offrent l'un ou l'autre de ces types nettement caractérisés ne sont pas les seules qui se rencontrent dans

(1) Par exemple, chez les Salicoques du genre Slenopus (voy. l'Atlas du Jtèyne animal, Crustacés, pi. 50, fig. 2).

(2) Exemple: les Mysiset les Pasiphées (Op. cit., pi. 54 6îS,fig. 2, 2d, etc.).

le groupe des Décapodes ; il en est un certain nombre qui présentent un mélange de caractères, et qui semblent être intermédiaires entre les Brachyures proprement dits et les vrais Macroures. Cette circonstance a conduit mon père à établir dans cet ordre une troisième section sous le nom de Décapodes anomoures (1). Cette innovation a été adoptée par tous les naturalistes qui, depuis trente ans, ont écrit sur l'Iiistoire des Crustacés. Je n'ai point à examiner ici jusqu'à quel point elle peut être d'accord avec les modifications qui se rencontrent dans la structure intérieure de ces êtres; mais elle ne me semble pas indispensable pour conserver à la classification carcinologique son caractère de méthode naturelle, et elle offrirait pour les paléontologistes de très grands inconvénients, car elle n'est pas toujours en harmonie avec la forme extérieure de ces animaux.

.Cirai même plus loin , et je dirai qu'en appliquant à la distribution méthodique des Décapodes les idées exposées par M.Milne Edwards dans une de ses dernières publications (2), il me semble possible de distribuer ces animaux d'une manière plus conforme à leurs véritables affinités zoologiques, en raltachanteomme groupes satellites aux deux types principaux, dont dérivent les Brachyures ,et les Macroures, les espèces anormales dont on avait formé la section des Anomoures. Quoi qu'il en soit à cet égard, la division que je me propose d'adopter ici aura au moins l'avantage d'être d'un emploi facile dans l'étude des Crustacés fossiles.

Je diviserai donc l'ordre des Décapodes en deux grandes sections, composées chacune d'un groupe typique et d'un groupe satellite ou anormal.

La première de ces sections, celle des Brachyures, comprendra tous les Décapodes dont le pénultième anneau de l'abdomen est dépourvu d'appendices mobiles chez l'animal arrivé à son développement complet.

La seconde section, celle des Macroures, comprendra tous les

(1) Milne Edwards, Recherches sur l'organisation et la classification naturelle îles Crustacés décapodes [Ann. des se. nul., 1832, t. XXV, p. 29S .

(2) Observations sur les affinités zoologiques et la classificat ion naturelle des Crustacés [Ann. dessc.nat.; 3e série, l. XVIII, |>. 123).

50 ALPHONSE RIILNC IHHillllS,

Décapodes dont le pénultième anneau de l'abdomen porte, suit des nageoires, soit des appendices mobiles analogues, bien que modifiés pour remplir d'autres fonctions.

La section des Brachyures se compose, comme je l'ai déjà (lit, d'un groupe typique qui correspond à la section des Brachyures proprement dits de M* Milne Edwards, et d'un groupe anormal correspondant à la famille des Anomoures Aptérures du même auteur.

Comparons d'abord entre eux les deux types principaux, c'està-dire les Brachyures proprement dits elles Macroures typiques. Le premier de ces groupes comprend presque tous les Crustacés connus sous le nom vulgaire de Crabes; il est extrêmement homogène, et, présente un ensemble de caractères tant extérieurs qu'intérieurs, dont l'importance est considérable. Chez tous, la portion thôraciqué du système nerveux est très concentrée, et ne forme jamais une chaîne ganglionnaire comme chez les Macroures. Les orifices de l'appareil génital femelle sont toujours pratiqués dans le plastron slcrnalqui porte les pattes de la troisième paire, cl n'occupent jamais, comme c'est toujours le cas chez les Macroures, l'article hasilaire de ces appendices. Les branchies manquent toujours aux deux derniers anneaux du thorax, et tous ces organes, à l'exception desdeux antérieurs qui sont rudimenlaires, constituent de chaque côté du corps une seule rangée horizontale. Chez les Macroures, au contraire, on trouve toujours des branchies sur le pénultième et souvent même sur le dernier anneau du thorax, aussi bien que sur les anneaux précédents, et d'ordinaire elles s'insèrent sur deux ou trois rangs superposés.

A ces caractères tirés de la structure des organes intérieurs viennent s'en ajouter beaucoup d'autres fournis par la disposition du squelette légumentairc. et comme ces derniers sont poumons d'un intérêt considérable, je crois devoir entrer dans quelques détails à ce sujet.

Chez les Brachyures proprement dits, la carapace est toujours eourtc relativement à sa largeur , les régions branchiales se développant beaucoup en dehors. Ce mode de conformation est nécessité par la position oblique des branchies qui sont cou--

CRUSTACÉS FOSSILIiS. *y{

(•liées sur un plan 1res incliné formé par les flancs. Enfin, la voûte de la chambre respiratoire est presque horizontale, et occupe à peu près le même niveau que les régions cardiaque et stomacale. Chez les Macroures, au contraire, les branchies sont placées verticalement, cl la région de la carapace, qui correspond à la voûte • le la chambre respiratoire, se prolonge très peu en dehors, mais en général descend presque directement du sillon branehio -cardiaque, vers la base des pattes. 11 en résulte que, chez les Brachyures, la portion dorsale de ce bouclier céphalo-thoracique est très largo, H à peu de chose près horizontale ; tandis que chez les Macroures, elle est étroite et ordinairement semi-cylindrique. Il est aussi à noter que. chez les Brachyures, les branchiostégites ou pièces épimériennes sont très étroites, et ne constituent qu'une petite portion des régions branchiales ; elles ne se montrent jamais sur la lace dorsale de la carapace, et sont refoulées en dessous près de la base <\t'^ paltes. Chez les Macroures, au contraire, lorsqu'elles sont distinctes , elles recouvrent la totalité de chaque chambre branchiale, cl souvent elles semblent même tenir lieu des pièces locales, et se rejoindre sur la ligne médiane du dos, en arrière du sillon cervical. Chez la plupart des Brachyures les régions hépatiques sont également très développées en largeur, et se prolongent en dehors, beaucoup au delà de l'angle externe des orbites, disposition qui ne se voit presque jamais chez les Macroures ; enfin elles sont ordinairement assez distinctes de la région stomacale, tandis que chez les Macroures elles sont presque toujours confondues avec celles-ci.

Dans ce dernier groupe, l'anneau ophlhalmique esl en général libre au devant du bord frontal de la carapace, et recouvert seulement en dessus par un prolongement, rostral de ce bord. Chez lc> Brachyures proprement dits, il es! au contraire constamment caché dans une sorte de gaine transversale formée par la réunion d'un prolongement médio-inféricur du Iront avec une portion avancée de l'anneau antennulaire. Les pédoncules oculaires s'insèrent par conséquent dans un cadre circulaire situé île chaque •ôté' delà région frontale ; enlin la portion adjacente delà carapace esl, dans la plupart des cas, disposée de façon à former deux foasi ,

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profondes appelées orbites , dans lesquelles les yeux peuvent se loger plus ou moins complètement, disposition qui est extrêmement rare chez les Macroures.

Chez les Braohyures proprement dits, les antennes de la première paire, ou antennules, naissent chacune dans une fossette ménagée sous le front , et plus ou moins complètement séparée des orbites par la portion basilaire des antennes externes. Leur premier article est très large, mais peu saillant, et les deux articles suivants, courts, grêles et cylindriques, forment une petite tige coudée qui se termine par deux appendices rudimentaires, et se replie dans la partie supérieure de la fossette dont il vient d'être question. Chez les Macroures typiques, ces antennes sont toujours grandes, allongées, libres à leur base, et incapables de se replier sous le front, où il n'existe aucune cavité pour les recevoir.

Les antennes externes sont également très courtes chez les Brachvures proprement dits, et au contraire très grandes chez les Macroures. Chez les premiers, leur article basilaire est presque toujours enclavé entre l'angle externe du front et la partie interne d'un prolongement sous-orbitaire de la carapace; souvent même il se soude à ces parties, tandis que chez les autres ce premier article est libre et saillant en avant du front. Chez les Brachyures, la tigelle terminale de ces appendices est presque toujours plus ou moins rudimentaire , et le tubercule auditif qui occupe leur base est petit et discoïde. Chez les Macroures, celte tigelle est au contraire en général très longue, et le tubercule auditif est représenté par un trou à bords saillants.

[.es pattes-mâchoires externes présentent aussi des différences très considérables dans ces deux divisions principales de l'ordre des Décapodes. Chez les Macroures, leur tige interne est toujours plus ou moins pédiforme; ses second et troisième articles sont grêles et prismatiques, et sa portion terminale, constituée par les (roisderniers articles, est grande et allongée. Chez les Brachyures typiques, ces organes sont au contraire larges, courts et opercul i formes ; leurs second et troisième articles se dilatent, de façon à constituer une sorte de couvercle destiné à clore en dessous la fosse buccale, et leur portion terminale est plus ou moins rudimentaire et palpiforme.

Dans le groupe naturel formé par. ces derniers Décapodes, le plastron slernal est large et bien développé ; il n'est linéaire entre la hase d'aucune des paires de pattes, et son dernier segment n'est amais mobile sur le pénultième, qui à son tour est toujours soudé aux autres anneaux du thorax. Chez les Macroures, le plastron sternal est souvent linéaire, et n'offre jamais une largeur considérable entre la base des pattes antérieures; enfin il arrive souvent que son dernier segment est libre et mobile.

L'abdomen dans ces deux groupes ne diffère pas seulement, à raison de la grandeur et de la conformation de sa partie terminale; on remarque aussi des dissemblances très grandes dans les caractères fournis par son système appendieulaire. Chez les Brachyures,

existe chez la femelle une paire de fausses pattes sur chacun des quatre premiers segments de cette région du corps, mais on n'en trouve jamais sur les anneaux suivants. Enfin, chez le mâle, le nombre de ces appendices est encore plus réduit, et il n'en existe que sur les deux premiers anneaux abdominaux, où ils constituent des organes copulaleurs. Chez les Macroures, ces membres sont toujours disposés par paires; mais ils ne manquent sur aucun des six premiers anneaux de l'abdomen, et ceux de la dernière paire, ainsi que je l'ai déjà dit, constituent avec le septième anneau une large nageoire caudale composée de cinq pièces, dont la médiane est formée par cet anneau, et les latérales, portées de chaque côté sur un article commun, sont les branches terminales des fausses pattes du pénultième segment.

Dans tout ce qui précède, il n'a été question que des représen tants typiques des deux groupes secondaires de l'ordre des Décapodes. Mais, ainsi que je l'ai déjà dit, il existe à côté de chacune de ces grandes divisions un groupe satellite ou anormal, composé d'espèces dont l'organisation se trouve modifiée par dégradation et par des emprunts faits à d'autres types.

Ainsi on connaît un certain nombre de Décapodes dont l'abdomen ne constitue pas chez l'adulte un organe de natation, et dont la forme générale du corps se rapproche beaucoup de celle des Brarhyures proprement dits, mais dont le mode d'organisation ressemble sous beaucoup de rapports à celui des Macroures. Chez

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œs Brachyiuves de transition, l'appareil génital de la femelle est dépourvu de poche eopulatrioe, organe qui, constanl chez les autres liraehyiires, manque toujours chez Jes Macroares. Les

oviducles, au lieu de s'ouvrir au dehors par des orifices creusés dans le plastron slernal, se. terminent dans l'article basilaire des pâlies de la troisième paire comme chez les Macroures. Les branchies naissent sur le pénultième anneau thoracique, aussi bien nue sur les précédents, et souvent elles se disposent en faisceaux sur plusieurs rangs, à peu près connue chez les Macrounes. La concentration du système nerveux est moins grandi' que dans le groupe normal. Le plastron slernal est parfois linéaire dans sa moitié postérieure, et d'autres fois il reste incomplet, le dernier segment thoracique ne se soudant pas aux autres. La conformation de la région faciale se rapproche souvent beaucoup de ce que nous avons vu chez les Macroures. Enfin il existe aussi des particularités île structure remarquables dans la région abdominale : tantôt on y aperçoit chez l'adulte, entre le sixième el le septième segment, des pièces tégumentaires qui correspondent à l'article basilaire des appendices du pénultième segment , qui, chez ces animaux à l'état de larves, constituent nue nageoire caudale en éventail comme chez les Macroures, mais qui s'atrophient par les progrès de l'âge 1 . D'autres fois tous les appendices abdominaux disparaissent complètement chez le mâle, et ne se développent que d'un seul côté chez la femelle, de façon à être tous impairs (2). Dans le groupe anormal du type Maeroure, le pénultième segment de l'abdomen porte toujours une paire d'appendices bifides, mais il ne constitue jamais un organe locomoteur puissant, et ne se termine que rarement par une nageoire en éventail. Quelquefois la forme générale du corps se rapproche beaucoup de celle des Brachyures, el l'abdomen, aplati et médiocrement développé, se replie sous le plastron slernal (3) ; d'autres fois l'abdomen est

(1) Exemple : les Droniies (voy. l'Atlas du Règne animal, Cbustacés, pi. 40, fig. I1".

(£) Chez les Lilhodes (voy. Milne Edwards et Lucas, Description des Crus- Iticès nouveaux du Muséum, dans Arch . du Muséum, t. II, pi. 16, lig. 2).

(3,i Ex.: Porcllane (voy. Règne an/ni., Crustacés, pi. ili, lig. 2).

gros et allongé comme chez les antres Macroures, mais .ses téguments restent presque entièrement à l'état membraneux; ses muscles sont atrophiés, et les fausses pattes île tous les segments qui précèdent le pénultième ne se développent que d'un seul cùté du corps, ou manquent même complètement (l). Enfin il existe encore d'autres caractères d'une importance moindre, sur lesquels je reviendrai lorsque je m'occuperai spécialement de ces animaux.