II

L'existence de pattes natatoires ne suffit pas à caractériser les Portuniens et un groupe dans lequel on réunirait tous les Brachvures, dont l'appareil locomoteur est disposé de la sorte, serait artificiel (2). En effet, une disposition analogue se rencontre chez divers Décapodes à courte queue , qui dérivent évidemment

(I) Dehan, Fauna Japonica, p. 3.

(•2) C'est pour cette raison que la section des Pinnipèdes ou Crabes nageurs établie par Latreillo dans la portion carcinologique de l'ouvrage de Cuvier sur le flègne animal n'a pu être conservée {op. cit., 1r" édit., t. III, p. 12, '1817, et 2° édit , t. IV, p. 30, 1829).

PORTUNIENS FOSSILES. 1 1

d'antres types famiHiques. Ainsi les pattes postérieures sont élargies en forme de palettes natatoires ou de rames chez les Varunes, qui sont des Grapsoïdiens chez les Matutes, les Orythies, et les Xautiloeorystes qui sont des Oxystomes. Mais tous ces Braehyures nageurs s'éloignent des Portuniens soit par la disposition de leur appareil buccal, soit par la forme générale de leur carapace, l'orme qui dépend principalement, comme on le sait, du degré de développement relatif des différentes régions viscérales, et correspond par conséquent à des modifications plus ou moins considérables <l\u> la structure des parties intérieures de l'organisme.

Chez les Portuniens, la région antennaire qui loge le cerveau est toujours bien développée; l'épistome est très large, et le cadre buccal n'est jamais triangulaire, ainsi que cela se voit chez les .Maintes, les Orythies et les autres Braehyures du groupe des Oxystomes.

Ces particularités de structure, dont les paléontologistes n'ont pas tenu compte, peuvent en général se constater sur les fossiles tout aussi bien (pie sur les espèces récentes, et chez ces dernières on remarque aussi que la structure des pieds-mâchoires antérieurs est non moins caractéristique (1). Effectivement chez les Oxystomes dont je viens de parler, la branche interne de ces membres s'avance beaucoup plus que ne le fait la branche externe, et prolonge jusque dans le voisinage du front le canal expiratoire dont elle constitue le plancher (2). Chez les Portuniens, au contraire, la branche externe des pieds-mâchoires de la première

(1) Afin de ne pas trop multiplier les planches qui accompagnent ce travail, j'ai cru devoir ne pas représenter les parties dont la disposition, tout en étant caractéristique, ne peuvent être employées à la détermination des Crustacés fossiles ; mais pour bien fixer les idées au sujet de ces particularités de structure, il me paraît nécessaire de citer quelques figures qui les montrent d'une manière nette. En général, je puiserai mes exemples clans l'atlas delà grande édition du Régne animal de Cuvier, ouvrage qui se trouve dans toutes les bibliothèques publiques, et qui contient une série nombreuse de planches relatives à l'organisation des Crustacés publiées par mon père.

(2) Voy. le Règne anim., Crustacés, pi. 7, fig. 1 '' et 1 r, la branche interne de ces pieds-mâchoires est désignée par la lettre a.

T2 ALPHONSE IHILNE EDWARDS.

paire dépasse ou tout au moins atteint le bord antérieur de la branche interne de ces organes (1). Il est aussi à noter que chez les Portuniens l'espèce d'opercule tonné par la portion moyenne des pieds-mâchoires externes est toujours au moins aussi large en avant qu'en arrière (2), tandis que chez les Brachyures nageurs de la section des Oxystomes ces parties sont fort rétréeies antérieurement (8).

Le caractère organique essentiel qui sépare les Portuniens des autres Brachyures à pattes natatoires, dont il a été question ci-dessus sous le nom de Farunes, consiste dans le mode de terminaison de l'appareil génital du mâle. En effet, chez les Varunes, de même que chez les autres Grapsoïdiens (&), les canaux déférents s'ouvrent à l'extrémité d'une gouttière creusée dans le plastron sternal de chaque côté de la base de l'abdomen , tandis que chez les Portuniens, ainsi que chez les Cancéricns et la plupart des autres Décapodes, l'orifice terminal de ces tubes est pratiqué dans la hanche ou article basilaire des pattes postérieures. Pour bien constater la position de ces ouvertures, il est nécessaire d'écarter l'abdomen du plastron sternal, et par conséquent il est rarement possible de l'apercevoir sur des individus fossiles; mais on peut suppléer à l'absence de ce caractère par l'examen du mode de conformation de la carapace.

Chez les Portuniens, le foie prend un grand développement, et s'étend beaucoup non-seulement en longueur de chaque côté de l'estomac, mais en arrière au-dessus des chambres respiratoires (5). Il en résulte que les parties de la carapace qui correspondent aux lobes latéraux de ce viscère, et qui constitue!)! les régions hépatiques, sont aussi très grandes; par conséquent aussi ce bouclier céphalo-thoracique doit être très large, et se prolonger beaucoup de chaque coté au-dessus de la base des bras. Les bran-

(1) Op. cil., pi. 9, fig. I,,.

(2) Op. cit., pi. 9, fig. 1 ' et 2a .

(3) Op. cit., pi. 7, fig. I » et I b , pi. 8, fig. I 3 .

(i) Exemple : le Grapsus piclus, voy. l'Atlas du Règne ahim., Chu»tacss,

pi. 22, fig. t'.

(S) Yoy, Règneanim., Crustacés, pi. G, fig. I, et ci-après pi. 1 , fig. 1 •

POIÎTINIENS FOSSILES. 73

chies, au contraire, ne sont que médiocrement développées, el ne s'avancent pas dans la portion postérieure des chambres respiratoires. Les derniers anneaux du thorax sont en même temps peu développés latéralement , de sorte que les pattes de la dernière paire s'insèrent à peu de dislance de la ligne, médiane du corps, et il résulte de ces deux dispositions que la partie postérieure des régions branchiales de la carapace est beaucoup moins considérable que la partie antérieure, et que ce bouclier dorsal se rétrécit beaucoup dans le voisinage de la partie postérieure de la région cardiaque et de la base de l'abdomen. La carapace des Portuniens n'est donc jamais quadrilatère, ni arrondie postérieurement, mais tronquée obliquement de chaque côté dans la portion correspondant aux trois derniers segments du thorax et à la base des pattes qui dépendent de ces anneaux. La forme générale de ce grand bouclier peut être comparée à celle d'un hexagone allongé et un peu irrégulier, dont le grand diamètre serait dirigé transversalement, et dont les deux angles antérieurs seraient arrondis.

Chez les Brachyures nageurs qui appartiennent à la division des Catomélopes, le foie est au contraire fort réduit ; les branchies se prolongent obliquement dans la portion postérieure de la chambre respiratoire, et les derniers anneaux du thorax sont très élargis. Il en résulte que les régions hépatiques de la carapace sont rudimentaires , que les régions branchiales sont très développées postérieurement, et que la forme générale de ce bouclier se rapproche de celle d'un quadrilatère.

Les Portuniens ont plus d'affinité avec les Cancériens , et lorsqu'on ne peut constater le mode d'organisation des pattes postérieures dont le doigt est lamelleux chez les premiers, tandis qu'il est slylilbrme chez les seconds, il faut pour les distingue! recourir à des caractères d'une importance secondaire. Chez les espèces où les formes typiques sont bien prononcées, les différences sont nombreuses et saillantes ; mais il existe dans chacune de ces familles naturelles des espèces où ces particularités de structure se perdent plus ou moins complètement, el si l'on faisait abstraction de l'appareil locomoteur, le classement de quelquesuns de ces Crustacés présenterait de l'incertitude. Ainsi les Carcins

lli ALPHONSE MII.M-: EDWARDS.

et les Pfàtyonyques,' parmi les Portuniens, les Pirimèlcs, ainsi que certaines Pariopés, parmi les Cancériens, ont des formes intermédiaires, qui pourraient au premier abord en imposer sur leurs affinités zoologiques, si l'on ne voyait que cliez les premiers, les pattes postérieures sont natatoires, tandis que chez les derniers ces appendices locomoteurs se terminent par un article stylilbrme.

11 en résulte que pour se former une idée nette du type dont dérivent les Portuniens, et pour bien saisir les caractères accessoires qui peuvent être utilisés pour la détermination de ce groupe, il faut d'abord laisser de côté les espèces dont je viens de parler et ne prendre en considération que celles où ce type est bien marqué.

Ces Portuniens que l'on peut appeler typiques, les Portunes, les Neptunes et les Thalamites, par exemple, présentent dans presque toutes les parties du corps des caractères qui ne se rencontrent ni chez les Cancériens, ni chez aucune des espèces appartenant aux autres groupes de Brachyures et qui, en général, permettront aux paléontologistes de rapporter à cette famille naturelle des fragments même incomplets soi! d'une carapace ou d'un sternum, soit d'une main ou quelque autre partie de l'organisme.

Ainsi, chez les Portuniens typiques, la carapace est à peine bombée en dessus et ses diverses régions, peu ou point distinctes entre elles, n'offrent jamais ni les bosselures, ni les sillons iriterlobulaires qui sont très développés chez un grand nombre de Cancériens'. Cet ensemble de caractères existe chez toutes les espèces de cette famille, mais se trouve aussi chez certains Cancériens ainsi que chez quelques autres Brachyures, et par conséquent le paléontologiste pourra exclure de la division des Portuniens, tout fossile qui ne l'offrira pas, mais la réciproque ne serait pas également légitime, et la présence de ce mode de conformation ne suffira pas pour le déterminer à classer dans ce même groupe un Brachyure dont les autres traits caractéristiques ne seraient pas connus.

l'OKTLMENS FOSSILES. 75

Chez Ions les principaux représentants de ce type, la carapace, comme je l'ai déjà dit, s'élargit beaucoup vers sa partie moyenne et s'avance considérablement au-dessus de la base des bras et des pattes ambulatoires des deux premières paires, mais ne recouvre pas de même les autres pattes, et de chaque côté sa partie postérieure est déprimée aussi bien que rétrécie, de sorte que les pattes de la dernière paire en se contractant peuvent glisser au-dessus de la portion adjacente des régions branchiales, disposition qui est rarement bien marquée dans les membres des autres familles du même ordre, où la portion postérieure des régions branchiales est d'ordinaire renflée ou tronquée presque verticalement.

Chez les espèces où le cachet du type Portunien est moins prononcé, la carapace peut ne pas s'élargir autant, et quelquefois ce grand bouclier dorsal devient presque circulaire (1) ou même son diamètre longitudinal l'emporte sur son diamètre transversal (2); mais le mode de conformation des régions branchiales que je viens d'indiquer se retrouve toujours et donne à ces Crustacés un aspect particulier qui ne se voit pas ailleurs.

Il est aussi à noter que la portion dorsale de la carapace des Portuniens se réunit toujours à la portion latéro-inférieure de ce bouclier céphalo-lhoracique sous un angle très aigu, de façon (pale bord latéral de celui-ci est toujours mince et plus ou moins lamelliforme. Or, cette disposition est très rare chez les Cancériens qui ont presque toujours le bord latéral de la carapace épais et obtus ou garni soit d'une arête, soit de denlicules qui s'en détachent brusquement plutôt que d'en être de simples prolongements (3); j'ajouterai que presque toujours les bords latéro-antérieurs de la

(1) Exemple: le Pohibius Henslowii (Règ. aiiim., Crust., pi. 8, fig. 2).

(2) Ex.: Le Ptatyoïiychus latipes (Règ. aiiim., Crust., pi. 8, fig. 3).

(3) Les Cancériens qui sous ce rapport ressemblent le plus aux Portuniens, sontlesPirimèles(voy. le Rèqneanim., -Crust., pi. 12, fig. 1 ) , et quelques espèces du genre Panopeus, telles que le P. Herbslii, Milne Edwards (Cancer Panopeus H erbst., op. cit., pi. 54, fig. S) et le P. Chilensïs, Milne Edwards et Lucas, Crustacés du voyage de A, d'Orbigny, pi. 8, fig. 2. Mais il esta noter que chez ces Crustacés, la portion laléro-postérieure des régions branchiales est renfiée plutôt que déprimée.

76 ALPBOXSE MILXE EDWARDS.

carapace des Portuniens sont divisés en un nombre considérable de grandes dents larges et aplaties, dont la dernière de chaque côté est au moins aussi saillante qu'aucune des autres et en général se prolonge davantage au-dessus de la base des pattes ambulatoires de la première paire. Ce dernier mode d'armature des régions branchiales, qui est très commun chez les Portuniens, se retrouve chez quelques Oxystomes (1), mais ne se voit jamais ni chez les Cancériens, ni chez les Catométopes. Je ne connais aucun Portunien où le bord latéro-antérieur de la carapace soit entier ou armé d'épines arrondies, ou de tubercules obtus.

Chez les Portuniens typiques les bords latéro-antérieurs de la carapace sont très développés et forment avec le bord frontoorbitaire un segment de cercle ou ligne régulièrement arquée à grand rayon. Mais ce mode de conformation peut être altéré par suite de deux circonstances, savoir : \" le développement très considérable de la région frontale qui, en s'élargïssarit, reporte les fosses orbitaires 1res loin en dehors, et détermine dans les bonis latéro-antérieurs un raccourcissement correspondant à un changement de direction, par suite duquel ils deviennent presque parallèles à la ligne médiane et donnent à la moitié antérieure de la carapace une forme quadrilatère (2) ; 2° l'allongement excessif des pédoncules oculaires et des orbites qui peuvent envahir la majeure partie de la place occupée d'ordinaire par le bord post-orbitaire des régions hépatiques (3). La première de ces modifications détermine dans la carapace une forme qui se rapproche un peu de ce que l'on voit chez certains Catométopes; maisla seconde ne change que très peu l'aspect ordinaire des Portuniens.

Je ferai remarquer aussi que chez les Crustacés, dont nous examinons ici les caractères, le bord latéro-antérieur est à peu près de même longueur (pie le bord latéro-postérieur de la carapace et qu'en arrière il ne dépasse jamais le niveau de la moitié ou

(1) Ex.: Les Malutes (Rcgne anim., Crustacés, pi. 7, fig. 1). — Les Mursies (Op. cit., pi. 13, fig. I).— Les Platymères (Milne Edwards et Lucas, Crustacés du voyage de d'Orbigny, pi. 13).

(2) Ex.: Le Thalamite admète [Règne anim., Crustacés, pi. 9, fig. 2).

(3) Ex.: Po&ophlhalmus vigil(Règne anim., Crustacés, pi. 9, fig. 1).

PORTUNIENS FOSSILES. '/]

du tiers postérieur de la région gastrique postérieure, taudis que eliez beaucoup de Cancériens il envahitdavantageles régions branchiales et atteint le niveau du milieu de la région cardiaque (1).

Chez presque tous les Portuniens, les bords latéro-poslérieurs de la carapace sont fortement échancrés en arrière pour recevoir la base des pattes postérieures qui sont ordinairement extrêmement élargies, tandis que chez les Cancériens, où ces membres sont grêles et s tyli formes, les bords latéro-postérieurs sont presque droits, ou ne sont que très peu échancrés.

Enfui, il n'est pas jusqu'aux détails du relief de la carapace qui ne présentent des particularités caractéristiques du lypePortunien. Ainsi, lorsque les régions hépatiques ne sont pas confondues avec les régions branchiales, la ligne de démarcation qui les sépare est constituée par une petite crête ou par une série de granulations saillantes qui de chaque côté part de la partie antérieure de la dernière dent latérale et s'avance vers les angles latéro-antérieurs du lobe urogastrique, en décrivant une courbe, dont la convexité est dirigée en avant (2) ; tandis que chez les Cancériens, la même limite est d'ordinaire marquée par un sillon qui se porte obliquement en dedans et en arrière, ou par une petite élévation dont la direction est la même. Ainsi, avec un peu d'habitude on peut facilement reconnaître comme appartenant à la famille des Portuniens, certains fragments de carapace sur lesquels on distingue seulement la direction de cette ligne que pour la facilité de la description j'appellerai la ligne épibranchiale.

Le front des Portuniens typiques est également caractéristique. Jamais il ne se prolonge en manière de rostre comme chez les Maia et les autres Oxyrhynques (3) et, à moins d'être profondément échancré de chaque côté par suite d'un développement énorme des pédoncules oculaires (4), il ne se rabat jamais sur l'anneau antennulaire, comme cela a lieu chez les Crapses, les

(1) Ex.: Cancer integerrimus (Règne anim., Crustacés, pi. I I bis, fig. 1).

(2) Voy. pi. I fig. 1,6', et pi. 7, fig. 2, b' .

(3) Ex.: LeMaia squinado(Règne anim., Crustacés, pi. 30, fig. 2)et le L^plopodia saggilaria (Loc. cit., pi. 36, fig. 1).

(4) Ainsi que cela se voit chez les Podophthalmes(Loc. cit., pi. 9, fig. I et I a).

78 ALPHONSE MILXE EDWARDS.

Ocypodes et les outres Brachyures de la division de Catométopes (1), mais il s'avance à peu près horizontalement au-dessus et au-devant des fossettes antennulaires, et delà base des antennes externes (2). Sous ce rapport le Iront des Portunicns ressemble à celui des Cancériens, maison peut l'en distinguer par sa l'orme mince et lamelleuse, ainsi que par la disposition des divisions qui le terminent. Celles-ci constituent toujours des dents déprimées, des crénelures ou des lobes tronqués carrément, et n'affectent jamais la forme de tubercules épais, comme cela a lieu chez beaucoup de Cancériens (3).

Les orbites sont toujours grandes et largement ouvertes ; il est aussi à noter que presque toujours ces cavités ont le plancher mince, lamelleux et très saillant, qu'elles sont dirigées très obliquement en avant et en haut, enfin, que leur angle sous-orbitaire se prolonge en forme de dent aiguë (h).

§ iv.

La région antennaire et l'épistome dont les paléontologistes ont jusqu'ici négligé l'étude et dont l'examen est cependant presque toujours possible lorsqu'on dégage avec soin les parties delà roche qui les empâte, peuvent servir aussi à caractériser les Portunicns.

V apophyse antennulàire ou prolongement médian de l'épistome qui, en se réunissant à l'apophyse sous-frontale formée par la carapace, constitue la cloison longitudinale par laquelle les deux fossettes antennulaires sont séparées l'une de l'autre, est toujours mince et lamelleuse (5), ou spiniformé (p) et ne présente jamais

(1) Ex.: Ocypode ceràtophthalmus {Loo. cil., pi. 17, fig. 1 et 1 •''). — Gecarcinus ruricola [Loc. cil , pi. 81, fig. I et 1a). — Grapsus piclus (toc. cit., pi. 22, fig. 1,4» et 1b).

(2) Voy. ci-après, Seylla serrala, pi. 1, fig. 1 et 1.

(3) En.. Xantho floridus (Règne anm , Crustacés, pi. 1 1 bis, fig. 3, 'etc., etc.

(4) Voy. ci-après, pi. 10, fig. U, s' et 1b.

Ex.: Portunus puber [Règne anim., Crustacés, pi. 10. fig. 8a), et op. cit., pi. 8, lig. 3a), et ci-après, pi. 1, fig. 1A, i'. 6 Voy. ci-après, pi. G. lig. 1".

P0R1TXIEXS FOSSILES. 79

on dessous une surface large et plate comme Cela se voit chez beaucoup de Cancériens (1 . La fossette qui toge l'article basilaire de chacune des antennes internes et qui donne abri à la tigelle mobile de ces appendices, est toujours grande et ordinairement beaucoup plus large que longue, de façon que la tigelle dont je viens de parler, s'y reploie tout à l'ail transversalement ou obliquement, et non pas longitudinalement ainsi qu'elle le fait chez quelques Cancériens, dont la forme générale a beaucoup d'analogie avec celle de certains Portuniens, mais dont les fossettes anlennulaires sont très étroites (2).

Du côté externe ces cavités sont fermées par l'article basilaire des antennes externes qui rejoint, presque toujours, la partie correspondante du front et concourt à former en dedans les parois de la fosse orbitaire; tandis que chez quelques autres Cyclométopes, il se trouve exclu de ces dernières cavités par suite de la jonction de l'angle sourcilier interne avec la dent soos-orbitaire correspondante (3).

Il est aussi à noter que l'article basilaire des antennes externes conserve toujours son individualité et n'est jamais soudé au boni sourcilier comme cela a généralement lieu chez les Oxyrhynques (7i). Du reste, la conformation de cette portion de la région antennaire est à peu près la même chez beaucoup de Cancériens, et c'est seulement à raison des particularités propres à chaque groupe générique qu'on peut y avoir recours pour distinguer certains Portuniens des autres Cyclométopes.

Chez les Brachyures, dont l'étude nous occupe spécialement ici. l'épistomc est toujours très large mais fort court. (5), caractère qui suffit pour distinguer ces Crustacés de tous les Oxyrhynques (6\

(1) Ex.: Cancer maculatus [Règne anim.. Crustacés, pi. If, fis-. 2a).

(2) Par exemple les Pirimèles(voy. le Règne anim., Crustacés, pi. 1 2, fig. la).

(3) Ex.: Eriphia spinifrons (Rcgnc anim., Crustacés, pi. 14. fig. )a\

(4) Ex.: Pisa annula [Op. cit., pi. 28, Bg. 1 ).

(5) Ex.: Porlunns puber {Règne anim., Crustacés, pi. 10, fig. 2». — Loc. cit , pi. H, fig; 3*).

(6) Ex.: Mata squinado (Loc. cit., pi. 30, fig. 2).

80 tll'HONsi: MILIV'E EDWARDS.

de tous les Oxystomes (1) et de beaucoup de Catométopes (2). Sous ce rapport il ressemble à celui des Cancériens; pour l'en distinguer il faut remarquer que la crête épistomienne, ou bord antérieur du cadre buccal, vient rejoindre de chaque côté le bord saillant des fossettes antennulaires de façon à circonscrire un petit espace en forme de losange et à rendre la région épistomienne beaucoup plus courte que chez la plupart des Cancériens (3) .

Le cadre buccal des Portuniens est coupé carrément en avant où sa longueur est au moins aussi grande qu'à la base de l'appareil maxillaire, c'est-à-dire du côté du sternum (4), et il n'est pas notablement tronqué à ses angleslatéro-antérieurs, particularité qui s'observe chez la plupart des Cancériens (5).

Les pieds-mâchoires externes ont un mode de conformation qui les distingue de ceux des Oxystomes et de beaucoup de Catométopes, mais je n'ai pu y découvrir aucun caractère qui soit commun à tous les Portuniens et qui ne se rencontre aussi chez beaucoup de Cancériens et d'Oxyrbynques ; toujours la tigclle palpiformede la branche interne de ces organes s'insère dans une troncature de l'angle interne, ou du bord interne du dernier article de la portion operculiforme et celui-ci est plus ou moins dilaté à son angle antéro- externe. Du reste la forme de ces pieds-mâchoires varie considérablement dans certains genres, et c'est en traitant de ces groupes que je me réserve d'en parler plus longuement.

(1) Ex.: Calappa [Loe. cit., pi. 38, fig. 1a). — Matula Victor (Loc. cit.,

pi. T. fig. »b).

(2) Ex.: Grapsus pictus [Loc. cit., pi. 22, fig. 11').

(3) Ex.: Cancer inlegerrimus ([.oc, cit., pi. 14 bis, iig. \).— Xanttw floridm \Loc. cit., pi. 1 1 bis, fig. 3'i).

(4) Ex.: Thalamila admele (Loc. cit., pi. 9, fig. 2. — Loc. cit., pi. 8,

Iig. 3a).

(5) Ex.: Cancer macultitus (Loc. cit., pi. 14, fig. '2». — Loc. cit., pi, 44,

fig. 4).

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