FRÉQUENCE ET CÔTÉ DES LÉSIONS
LES HÉM[ï
Hémisphère
Hémisplière
l'HÈRES
gauche
droit
17 foi?
fois
Ta
ln>iila
Fi
Fa
Pa
2 fuis
Pi
1° La T' et la T' sont incontestableraent les plus souvent lésées dans la surdité verbale : 14 cas sur 20, soit dans les 3/4. — 2° La lésion ne siège que très rarement à la fois sur les deux lobes temporaux (3 fois). — 3" Le lobe temporal droit n'est jamais lésé isolément.
Enfin, ce tableau montre aussi avec quelle fréquence le processus morbide atteint d'autres régions du cerveau. Si la surdité verbale se complique d'aphasie motrice, l'insula et le pied de la F* gauches sont lésés. Si elle est accompagnée de phénomènes paralytiques, la lésion s'étend aux circonvolutions centrales et même aux ganglions de la base. A côté de la surdité verbale, il existait dans quelques cas des phénomènes de cécité psychique, de cécité verbale en particulier, ce qu'expliquent les lésions sur l'hémisphère gauche, non seulement du lobule pariétal inférieur, et en particulier du
pli courbe, niyis aussi celles des circonvolutions du lobe occipital . Quoique considérée généralement comme un symptôme de lésion en foyer, soit de l'écorce, soit des faisceaux sous-jacents, bref, comme un phénomène de déficit (Ausfallserscheinung), la surdité verbale peut n'être qu'un symptôme indirect, un effet secondaire (Nebenwirkung), et résulter d'une action à distance exercée sur le lobe temporal gauche par un processus morbide d'une région quelconque du cerveau : il peut exister alors une surdité verbale sans lésion appréciable des T* et T^ gauches.
Quant au mécanisme des lésions qui produisent la surdité verbale, Seppilli rappelle naturellement ce que nous a appris l'anatomie de la circulation cérébrale (Duret, Heubner} sur la distribution de l'artère sylvienne aux F% FA, PA et T*. On comprend ainsi pourquoi, dans les lésions destructives résultant d'un foyer de ramollissement hérnorrhai»:ique ou ischémique, par thrombose ou embolie, la surdité verbale apparaît tantôt seule, tantôt associée à l'aphasif^ motrice, ou à des troubles paralytiques de la motilité et de la sensibilité générale du facial et des extrémités. Seppilli réfute l'opinion de ceux qui voient dans la surdité verbale, non un symptôme d»'une lésion en foyer, mais un symptôme d'affaiblissement intellectuel, hypothèse que contredit suffisamment, en effet, et l'observation des cas de surdité verbale sans altération notable de l'intelligence, et Celle des déments qui, en dépit d'une amnésie générale souvent si étendue, d'une ruine si profonde de l'intelligence, comprennent encore pourtant les questions qu'on leur adresse.
liulin, on sait que l'amnésie verbale peut exis-
ter sans aucun symptôme de surdité verbale, et que celle-ci peut également exister sans celle-là, quoique ces deux affections aillent souvent de compagnie. Si, en effet, comme l'adniet Wernicke, les circonvolutions temporales sont les centres des images acoustiques des mots, on conçoit que, dans le cas de lésions destructives des T' et T% la perte de ces images verbales, qui entrent dans la constitution si complexe de nos concepts, ne nous permet plus ni de comprendre la signification des mots entendus, ni d'exprimer nos propres idées au moyen de ces symboles ou images acoustiques verbales. Un cas de Gattani ', où un homme de soixante et un ans, atteint d'amnésie verbale, avait l'ouïe intacte et répondait « aussi bien que possible » aux questions, a même inspiré à Seppilli une hypothèse originale sur les localisations fonctionnelles des Tj etTg, hypothèse en accord d'ailleurs avec les idées dualistes de Luciani sur l'espèce de hiérarchie des éléments constitutifs des centres sensoriels.
Chez le malade de Gattani, atteint d'amnésie verbale et ne disposant plus qu'en partie des images verbales acoustiques nécessaires à l'expression des idées par la parole, un foyer de ramollissement occupait la moitié
« Gattani a publié une élude comprenant vingt-quatre observations rassemblées dans la littérature, sur les localisations pathologiques des lobes temporo-sphénoïdaux (Le localizzazioni délie nialatie iiei lobi temporo-sfenoidali del cervello). Les conclusions, assez négatives, de ce clinicien, disent entre autres que ces lobes peuvent être lésés sans donner lieu à aucun symptôme appréciable, que les phénomènes les plus fréquemment observés (aphasie) dérivent de l'abolition ou de l'affaiblissement de la mémoire, et que les altérations de la sensibilité spécifique de cette régioii, qui ne sont rien moins que constantes, sont loin de confirmer les résultats de l'expérimentation physiologique. L'Archivio italiano per le malutie nerv. (1881, p. 353), qui rapporte ces conclusions, renvoie à la Gazzetta degliOspiiali (J880), que je n'ai pu consulter.
antérieure du lobe temporal gauche, mais la T' èlaii intacte. Or les sensations acoustiques verbales étaient perçues et comprises : le malade n'était pas sourd, et il répondait tant bien que mal, mais avec justesse. « Ces faits portent à croire, dit Seppilli, que les points où sont perçues les paroles comme images verbales sonores, ne sont pas identiques avec ceux où se forment les images sonores des paroles correspondantes aux Idées,.. On pourrait donc admettre, si l'on voulait faire une hypothèse, que la perception acoustique des mots a surtout pour siège la T* gauche, tandis que les autres circonvolutions temporales du même côté auraient pour fonction de conserver les images acoustiques verbales indispensables à l'expression des idées. »
Voilà ce que la physiologie et la clinique ont trouvé touchant les fonctions et les rapports du lobe temporal avec les nerfs acoustiques *. Quant à l'anatomie, elle aurait «vainement tenté jusqu'ici de découvrir le parcours intracéphalique et l'origine de ces nerfs ^ ». Nous avons assez loué l'érudition étendue et de bon aloi des auteurs italiens, celle en particulier de Luciani et de Seppilli, dans leur domaine respectif, pour qu'il nous soit permis de nous étonner un peu ici de les entendre parler ainsi. En 1884, quand ces auteurs» présentèrent leur grand travail à l'Institut royal lombard des sciences et lettres, M. M. Duval avait indiqué la racine postérieure du nerf acoustique comme le
• Tamburini et Riva (Ricerche sulla anatomia patologica délia paralisi progressiva, etc.) ont constaté des lésions du lobe temporal, de la Ti en particulier, dans des cas d'hallucinations de l'ouïe. Dans un cas d'hallucination unilatérale de l'ouïe, la lésion était limitée a la Tj du côté opposé.
* l,e Localizzazioni funz. del cervello, p. 234.
nerf véritable de raudiliou, et Monakovv * avait constaté que le corps genouillé interne s'atrophie secondairement après extirpation du lobe temporal, ce qui montrait assez, les fonctions de ce lobe étant connues, que le nerf acoustique proprement dit, « le nerf du limaçon » (Flourens), se trouvait en rapport avec le corps genouillé interne. Les auteurs italiens n'ont pu connaître les travaux postérieurs à la publication de leur livre en langue italienne; mais, si l'on remarque que la partie clinique et anatomo-pathologi^ue du travail de Seppilli, consacré au centre cortical de Taudition a paru avec des additions considérables dans l'édition allemande de 1886, en même temps que les recherches physiologiques de Luciani sur le même sujet, pourquoi ni les auteurs italiens ni le traducteur allemand, M. 0. Fraenkel, n'ont-ils au moins signalé ni les études de Flechsig, ni celles de Bechterew, faites au laboratoires de Flechsig et publiées, en 1885, dans le Neurologîsches Centralblatt ào. Mendel, ni les études de Forel et d'Onufrowic % sur le trajet et l'origine centrale du nerf acoustique, en particulier sur les rapports de ce nerf avec les tubercules quadrijumeaux postérieurs (Flechsig, Bechterew) ? Les belles études postérieures de Baginsky (1886) et de Spitzka (1886), que nos auteurs n'ont pu connaître, n'ont guère modifié ce que l'on savait dès lors. Mais on en savait assez, on l'avouera, pour suivre le parcours intracéphalique du nerf acoustique, depuis le limaçon jusqu'à l'écorce du lobe temporal, à travers quelques-unes des principales stations intermédiaires de ce nerf dans les tuber-
' Archiv. fur psychiatrie, 1882.
' Archiv f. psych., 1885.
cules quadrijumeaux postérieurs, les corps genouillés internes et la couronne rayonnante. On en sait davantage, sans doute, sur le trajet et l'origine des nerfs optiques. Mais l'analogie si nette entre le parcours de ces deux espèces de nerfs aurait déjà dû frapper des esprits pénétrants.
Nous ne voulons pas terminer ce chapitre sans faire remarquer de quelle importance capitale serait, pour la physiologie et l'anatomie pathologique de l'audition, l'étude des cerveaux de sourds-muets '. Il n'existe pourtant pas de recherches d'ensemble sur ce sujet. A l'autopsie, les médecins s'appliquent d'ordinaire à constater les lésions de l'oreille interne, les malformations de l'organe périphérique de l'audition, etc. Mais l'examen du cerveau n'a pas encore assez attiré leur attention. Aussi bien, la connaissance de la structure et des fonctions des centres corticaux et infracorticaux de l'audition, nécessaire pour un examen scientifique de ce genre, a fait longtemps défaut. On doit précisément à Seppilli une bonne étude de deux cerveaux de sourds-muets de naissance : l'un appartenait à une femme de trenle-six ans, l'autre à un homme do quarante ans. Dans les deux cas, il existe un arrêt de développement des lobes temporaux au regard des autres régions cérébrales, en particulier une atrophie marquée, sur l'un de ces cerveaux, de la Ti gauche.
Goût et olfaction. — Les résultats auxquels sont arrivés les Italiens dans l'étude expérimentale et ana-
• Silvio Venturi a publié une note clinique intéressante sur V Audition chez les épileptiques (SuW udtto degli epilettici. — Arch. di psidiiatria, 1886). L'acuité de Touïe serait très notablement abaissée, surtout du côté opposé à la plagiocéphalie, que l'auteur a constatée 30 fois sur 40 épileptiques hommes, et 26 fois sur 35 épileptiques femmes.
tomo-cliniqiie du centre cortical de l'odorat ne laissent pas d'offrir quelque intérêt. Au cours de ses expériences (chiens et singes), Luciani a noté que ce centre s'irradie certainement dans le lobe pariétal, moins dans le lobe temporal, et que, sur la face externe des hémisphères, il siège surtout sur la quatrième circonvolution externe oupérisylvienne, en avant et au-dessus de la scissure de Sylvius, et, sur la face interne, vers la partie postérieure de la circonvolution de l'hippocampe, dans la corne d'Ammon. Par exemple, chez un chien auquel il avait enlevé, dans une première opération, une portion considérable de la corne d'Ammon gauche, il observa des phénomènes très nets d'oblusion de l'odorat, u probablement bilatéraux, mais surtout dans la narine gauche ». Quand ces phénomènes eureiit progressivement disparu, on fit la même opération sur la corne d'Ammon du côté droit (l'extirpation fut moins étendue qu'à gauche.) Les mêmes phénomènes se montrèrent des deux côtés, mais plus intenses et plus persistants qu'après la première opération. Ces faits sont bien connus depuis Ferrier, et, avant Ferrier, l'anatomie comparée eût seule presque permis de les prédire. Je ne les rapporte que parce que Luciani croit pouvoir en conclure que les fibres du nerf olfactif, comme celles du nerf optique et du nerf acoustique, subissent une décussation partielle dans leur parcours intracéphalique. Toutefois les faisceaux directs seraient ici plus forts que les faisceaux croisés. Ce n'est d'ailleurs qu'une simple hypothèse; mais elle permettrait de comprendre pourquoi Ferrier, dans ses premières expériences, fut conduit à admettre que laction des centres corticaux de l'ol-
faction était directe et unilatérale, en d'autres termes, que les nerfs olfactifs gagnaient directement leur centre respectif du côté correspondant, sans subir d'entre-croisement. L'activité prépondérante du faisceau olfactif direct sur le faisceau croisé aurait créé cette illusion. C'est ainsi que dans ses expériences sur les centres corticaux de la vision et de l'audition, trompé celte fois par la prédominance fonctionnelle des faisceaux croisés sur les faisceaux directs, il avait d'abord cru à l'activité croisée et unilatérale de ces centres.
Fig. 3.
Dans ce schéma de Luciani [fy. )3, qui ne représente que les irradiations de la sphère olfactive sur la convexité de l'hémisphère gauche, les points hachés, les plus nombreux, indiquent les rapports du faisceau oHsLcU^ direct avec l'écorce cérébrale, les points noirs, moins nombreux, ceux du faisceau croisé avec les mêmes régions.
Giuseppe Fasola a fait récemment, au laboratoire de physiologie comparée de l'Institut royal de Florence, et sous la direction même du professeur Luciani, quelques recherches expérimentales sur la physiologie du grand hippocampe. En dehors de leur valeur in-
triiisèque, ces recherches présentent un air de ftimille bien frappant avec tous les travaux de FÉcole italienne sur les localisations cérébrales *. Après un aperçu historique des théories de Golgi, de Giacomini, de M. Duval, entre autres, sur l'anatomie et la physiologie de la corne d'Ammon, l'auteur tire les conclusions suivantes, assez inattendues, de ses essais d'extirpation totale ou partielle, uni ou bilatérale du grand hippocampe : 1° la corne d'Ammon prend une part importante aux fonctions de la vue et de l'odorat, moindre aux fonctions de l'audition; il y aurait là une sorte de zone commune où seraient en parties confondues ces trois sphères de sensibilité spécifique ; 2° les fibres optiques issues des éléments nerveux du grand hippocampe subiraient, comme celles qui émanent du lobe occipital, une décussation partielle avant de se distribuer aux territoires rétiniens, avec pré valence du faisceau croisé sur le faisceau direct; 3° de même pour les fibres acoustiques issues de la même région; 4° enfin, les fibres olfactives issues des régions ammoniques ne subiraient pas d'entre-croisement, ou du moins ces fibres se trouveraient également réparties des deux côtés. Quant aux altérations de la sensibilité générale qui, selon Ferrier, seraient consécutives aux lésions de la région hippocampale, Fasola non plus que Luciani n'en ont point trouvé trace.
Les cliniciens se plaignent de la rareté et de l'insignifiance des matériaux. « Un groupe d'observations permet toutefois d'admettre, écrit Seppilli, que dans la zone frontière de la scissure de Sylvius il existe
* G. Fasola, Snlla fisiologia del grande hipitocnmpn. Ricevche sperimentali. — Riv. sperimeiit. di freniatria 1885, 434 suiv.
une région en rapport avec l'odorat. Gela résulte des cas d'embolie de l'artère sylvienue gauche dans lesquels, en même temps que de l'hémiplégie droite et de l'aphasie, on a aussi observé de l'anosmie sur la narine gauche (Ogle, Notta). Ces faits prouvent l'importance de cette région comme partie de la sphère olfactive; ils semblent aussi indiquer qu'il existe un rapport direct entre la scissure de Sylvius et les faisceaux du nerf olfactif. En outre, si l'on réfléchit que dans l'hémianesthésie (sensitivo-sensorielle) par lésion de la capsule interne, l'affaiblissement ou la perte complète de l'odorat a lieu du côté opposé à l'affection cérébrale, et si l'on cherche l'explication de ce fait, force est bien d'admettre que les nerfs olfactifs d'un côté subissent un entre-croisement avec les nerfs olfactifs de l'autre côté avant de pénétrer dans la capsule interne '. »
Tous les autres faits anatomiques connus sur le parcours intracéphalique et la distribution ultime des trois racines du nerf olfactif, en particulier dans la circonvolution de l'hippocampe et le subiculum de la corne d'Ammon, s'accordent du reste avec les observations de Ferrier, de Munk et de Luciani touchant les rapports fonctionnels du lobe et du bulbe olfactif avec ces régions. Au congrès des médecins italiens de Pavie, de 1887, Frigerio a rapporté une observation d'atrophie de la corne d'Ammon gauche dans un cas d'hallucination de l'odorat.
Les auteurs italiens, dont nous avons exposé les doctrines sur les centres sensoriels de l'écorce céré-
' Le Localizzazioni funz. del cervello, p. 237 de l'édition allemande seulement.
brale, auraient pu trouver dans Golgi, pour la corne d'Ammou aussi, une confirmalion de leurs vues sur la coexistence des éléments sensoriels et moteurs, partant des fonctions de la sensibilité et de la motilité, dans le centre cortical de l'olfaction, comme dans ceux des autres sens spécifiques : ainsi, les fibres nerveuses à myéline de la lamina medullaris involuta, perdues (1 "is le réseau nerveux diffus, appartiendraient, suivant Golgi, à la sphère sensitive ; les fibres de l'alveus et de la fimbria, en communication directe avec les cellules du stratum convolutum et de la fascia dentata, à la sphère motrice ou pshyco-motrice \
Quant au centre cortical du sens du goût, dont les affinités profondes avec le sens de l'odorat ne sont pas douteuses, c'est encore un pays à peu près inconnu à la physiologie expérimentale : la situation peu accessible de ce centre (sans doute à la base et à la face interne des hémis[)hères) et l'insuffisance des moyens de diagnostic des lésions du goût chez l'animal, eu sont, suivant Luciani, la principale cause. « On sait d'ailleurs, écrit-il, d'aprèf les recherches classiques de B. Panizza (1834), de Biffi et de Morganti (1846), de Lussana et d'Inzani (1862), que, même après l'abolition complète du sens du goût par la seclion et la dégénération des nerfs du goût, l'animal continue à manger avec un appétit visible, ce qui ne s'explique que par l'intégrité des autres en sens particulier de l'odorat. »
Ce sont surtout des anatomisles, tels que Meynert,
• Gamillo Golgi, Sulla fina anatom'ta degli organi centrait del sistema nervoso iMilano, 1886). — SuUa fina analomia del grande piede d'/iippùcatnpo, p. 81-110.
Broca, Golgi, qui, pour l'élude des cenlres corticaux de rolfaction et du gotit, ont indiqué et largement ouvert les voies où les physiologistes et les cliniciens entreront quelque jour. Quelque rudimentaires que soient encore nos connaissances en ce domaine, peu d'études ont autant d'attrait que celle de la localisation centrale du sens de l'odorat, entré depuis si longtemps en involution chez les primates et chez les cétacés. De grandes ruines attestent seules , chez l'homme, l'importance de ce sens dans la longue série ancestrale des vertébrés. Si notre conception actuelle du monde est surtout saturée d'images visuelles, celle du reste des mammifères l'est certainement d'images olfactives, et quoique la théorie de la connaissance n'en puisse pas être aussi profondément modifiée que l'admettait Broca, il est vrai cependant que le monde doit apparaître un peu différemment aux carnivores, aux pachydermes et aux ruminants, qu'aux singes anthropoïdes et à l'homme.
CENTRES CORTICAUX DE LA SENSIBITJTÉ CUTANÉR ET MUSCULAIRE ET UES MOUVEMENTS VOLONTAIRES.
On convient généralement aujourd'hui queles centres moteurs ou psycho-moteurs de l'écorce cérébrale, comme on les appelle, peuvent être déterminés ai^ec tant de sûreté et de précision par les physiologistes que, s'il est possible au clinicien de porter un diagnostic régional presque certain de certaines affections encéphaliques, le chirurgien connaît presque par millimètre carré les différentes aires corticales sur
lesquelles doit porter son intervention. La zone motrice a été divisée « en petits carrés de deux millimètres chacun », disaient naguère Horsley et Beevor devant la Société de biologie de Paris (12 novembre 1887). Ces résultats de la grande découverte de Fritsch et Hitzig (1870) étant devenus des vérités de pratique, personne ne les met plus en doute. I.T're des discordes et des luttes sur la réalité d'une localisation des fonctions motrices du cerveau est fermée ; le calme règne dans les esprits pacifiés. Et, comme s'exprime M. le professeur Charcot, « le temps, — ce juge suprême, équitable entre tous, — paraît avoir accompli en grande partie son œuvre de sélection, rejetant ce qui devait périr, et consacrant ce qui doit vivre. »
Peut-être même y a-t-il une pointe d'exagération à considérer cette conquête définitive de la science comme unique jusqu'ici dans la théorie des localisations cérébrales. L'étude des centres fonctionnels de la vision n'est guère moins avancée que celle des centres moteurs ; elle est seulement moins connue, et, jusqu'ici du moins, elle n'a été que d'une application pratique assez rare. Mais, là aussi, des physiologistes, tels que Munk et Monakow, ont déterminé, avec une admirable précision, la topographie des diverses régions, fonctionnellement différentes, des centres de la vision mentale, tandis que des cliniciens, tels que Nothnagel et Seguin, par la méthode anatomo-clinique, arrivaient à localiser, et cela avec une étonnante hardiesse, dans le coin et dans la première cirvonvolution externe du lobe occipital, d'autres fonctions de la vision que dans le reste de ce lobe.
S'il suffît au médecin et au chirurgien de connaître le point d'où partent les réactions excito-motrices de l'écorce cérébrale, et auquel les paralysies du mouvement et de la sensibilité générale doivent être rapportées, le physiologiste et le psychologue ne sauraient naturellement se contenter de ces données empiriques. Certaines régions du cerveau sont en rapport avec les fonctions motrices ou sensitives de telle ou telle partie du corps : cela suffît, je le répète, à la pathologie interne et externe. Mais quelle est la nature de ces centres corticaux, qu'on a appelés « moteurs » parce que, en effet, leur excitation expérimentale ou leur irritation pathologique détermine des réactions motrices, simples ou convulsives, de la face, des extrémités et du tronc, suivant l'intensité et la durée de l'excitation des cellules nerveuses de ces centres? Rien de plus net que les paralysies motrices qui succèdent à l'ablation et aux lésions destructives des mêmes aires corticales ; mais de quelle nature sont ces phénomènes de parésie ou de paralysie des mouvements? Le chien auquel on a enlevé les deux gyrus sigmoïdes ne présente point pour cela de paralysie motrice proprement dite, si l'on entend par ces mots un défaut absolu de motilité. Personne, pas même Munk, n'a jamais soutenu rien de semblable '. Si un lapin, dont le cerveau tout entier a été enlevé, peut encore courir, pourquoi l'ablation des zones motrices du chien, une fois les effets du traumatisme opératoire disparus, empêcherait-elle cet animal de courir, de nager, d'exécuter tous les mouvements
' Hitzig. — Uebe^- Funktionen des Grosshirns {Ulologisches Centralbalt, VI, 1880, 009-70),
possibles, — à l'exception toutefois de ceux dont les représentations idéales ont été pour toujours détruites par l'ablation de leur substratuni organique, c'est-àdire des deux gyrus sigmoïdes? Ainsi tombent les arguments spécieux de l'éternelle polémique de Goltz contre la doctrine nouvelle des localisations cérébrales. De ce qu'un chien peut marcher, courir, sauter, éviter les obstacles, broyer et déglutir ses aliments, bref, exécuter tous les mouvements automatiques et réflexes, tous les mouvements associés et profondément organisés, dont l'intégrité des centres bulbo-médullaires est la condition nécessaire et suffisante, il ne suit pas qu'il puisse présenter volontairement la patte, la retirer devant une aiguille menaçante, ou s'en servir avec adresse pour saisir un os. Ces - troubles de la motilité volontaire, ni Hitzig, ni Munk ne les ont jamais vus s'amender et disparaître quand les régions motrices avaient été exactement enlevées sur les deux hémisphères; dans le cas contraire, une portion de ces centres avait sûrement été épargnée. Aussi tout le monde sera d'accord avec Goltz, avec l'adversaire le plus déterminé que la doctrine scientifique des localisations ait rencontré, lorsqu'il écrit qu'après une lésion profonde, bilatérale, du cerveau antérieur, « les chiens ont perdu la faculté de faire jouer certains groupes de fibres musculaires d'une manière appropriée dans certains actes ». Mais encore quelle est la nature de ces troubles du mouvement volontaire consécutifs aux destructions de la zone motrice? « Je les ai considérés, dit Hitzig, dans deux travaux de 1873 et de 1876, comme l'expression de troubles de l'activité représeu-
^i26 I.KS FONCTIONS DU CRRVRAU.
tative » , c'est-à-dire comme l'effet de la destruction des images motrices de telles ou telles catégories de mouvements volontaires. Si donc l'animal opéré n'exécute plus certains mouvements, ou ne le fait que d'une façon défectueuse, ce n'est pas parce que ses muscles sont paralysés : c'est parce qu'il ne peut plus se représenter idéalement ces mouvements.
Voilà une solution, mais ce n'est qu'une solution d'un problème qui en coinporte tant d'autres!
A côté, en effet, de la théorie de Fritsch et Hitzig, de Nothnagel et de Bastian (avec cette réserve, que celui-ci sépare le sens musculaire des autres éléments constituants de la kinesthésie), théorie pour laquelle les centres dits moteurs de l'écoi'ce cérébrale sont les origines centrales du sens ou de la conscience musculaire, il y a la théorie de SchifF, suivant laquelle les troubles de la motilité d'origine cérébrale résultent de la perle de la sensibilité tactile dans les parties correspondantes du corps, si bien que la zone motrice ne serait qu'une manière de surface sensible, dont les réactions provoquées seraient identiques à des réflexes.
Il y a la théorie de Munk, pour qui la prétendue zone motrice, subdivisée en « sphères sensibles », où sont conservées et associées les images nées des sensations cutanées, musculaires et d'innervation des régions correspondantes du corps, ne détermine des mouvements ni directement ni d'une façon réflexe, mais par évocation de ces images ou représentations mentales de la sensibilité générale et du mouvement. Il y a la théorie, absolument motrice, de David Fer-
rier^ dont les centres moteurs sont tout à fait distincts auatoniiquement des centres de la sensibilité générale et du sens musculaire. Il y a la théorie de Gharcot, pour qui les centres moteurs corticaux sont le siège des représentations motrices qui précèdent nécessairement l'accomplissement d'un mouvement volontaire, tandis que le sens musculaire, ou plutôt la sensibilité kinesthésique de Bastian, serait localisé dans les centres corticaux de la sensibilité, où pourrait avoir lieu le rappel idéal de ces images.
Il y a la théorie de François Franck, qui, adversaire de la théorie de centres moteurs par eux-mêmes, autonomes, incline décidément vers la théorie de l'influence réflexe des éléments excitables de l'écorce, et pour qui la zone motrice, assimilée à une surface sensible périphérique, n'est que le point de départ d'incitations motrices volontaires, l'appareil incitateur de réactions motrices volontaires, dont les véritables appareils moteurs ou d'exécution sont les cellules nerveuses du bulbe et de la moelle. « Psychologiquement, a écrit M. Gley, ces organes de l'écorce apparaissent comme des centres de représentations des divers mouvements qui déterminent la véritable action motrice, par un mode assimilable au mécanisme purement réflexe. » C'est bien cela. Ces points de l'écorce sont, pour François Franck, des centres d'association volontaire, plutôt que des centres moteurs proprements dits. Ces centres, il les appelle « psychomoteurs », parce qu'ils commandent par leur action toute psychique à de véritables appareils moteurs. (( En envisageant, dit-il, les mouvements produits par l'excitation de points déterminés de l'écorce céré-
brale comme analogues aux mouvements réflexes, la différence essentielle entre les mouvements ainsi provoqués et les réflexes ordinaires consisterait dans le point de départ, ici cérébral, là cutané, mais en tout cas périphérique par rapport au centre du mouvement (centres médullaires) » *. Aussi le faisceau pyramidal, qui transmet aux centres moteurs bulbomédullaires les incitations motrices de l'écorce cérébrale, constitue-t-il, au point de vue physiologique, un système afférent aux cellules motrices du bulbe et de la moelle.
Il y a la théorie des confluents. Mais les résultais contradictoires des expériences de « circonvallations » ou d' « isolement » ^, instituées par François Franck
' Système nerveux. — Physiologie. Dictionnaire des sciences mf^.dicales lie Dfichanibre, 2" série, XII, 577. Cf. Leçons sur les fonctions motrices du cerveau, 299.
* Après la section circulaire ou circonvallation d'une région limitée, éprouvée comme motrice, F. Franck et Pitres ont vu se conserver les mouvements dépendant de la section corticale circonscrite, et la paralysie motrice succéder à l'ablation de la même région, si bien que « les points dits centres moteurs conservent tout au moins une influence directrice sur le mouvement, malgré leur séparation du reste de l'écorce ». {Leçons sur les fonctions motrices du cerceau, p. 371.) Tout au contraire, Marique, après l'isolcnient du gyrus sigmoïde, c'est-à-dire après la section des fibres d'association qui rattachent ce territoire moteur aux régions voisines (frontale, temporale et pariéto-occipitale), constate des phénomènes paralytiques, identiques à ceux qui suivent l'ablation dugyrus sigmoïde lui-même. Marique en conclut que les centres moteurs n'ont point de fonctionnement spontané, autonome, et que leur mise en activité est subordonnée aux excitations venant des régions sensorielles voisines, surtout de la région pariéto-occipitale, par un mécanisme analogue à celui des centres f^éflexes médullaires (Recherches expérimentales sur le mécanisme de fonctionnement des centres psychomoteurs du cerveau. Bruxelles, 188.5, p. 104, 125). — Cf. Vareth (sous la direction d'Exner), Untersnchung ùher Lage, Ausdehnung und Bedeutung der niotorisclien Rindenfelder an </er Hii'noberflœche des Hundes, 1885. (Congrès des naturalistes et médecins allemands de Strasbourg, 1885). — Exner et Jos. Paneth. Versuche iib'r die Folgen dtr Durchschneidung von Assoclatïonsfascrn am HuHdeUirn{Arch. f. d. gesamni. Pi/siologie, 1889, XLIV).
et Pitres, par Marique, par Vareth, par Exner et Panelh, ne perraettent guère encore de décider si les « centres moteurs » ont ou n'ont point ^^«r eux-mêmes d'influence directrice sur les mouvements, si leur activité est subordonnée à celle des autres aires fonctionnelles de l'écorce, des centres de la sensibilité générale et spéciale, bref, si ces prétendus moteurs de la machine animale doivent, pour agir, être actionnés par le reste du cerveau. Que l'on songe aux cas bien constatés d'aphasie motrice et d'agraphie consécutifs à des surdités et à des cécités verbales,
Stricker, qui a tant insisté sur les images motrices, dit expressément que toute représentation de ce genre est accompagnée de sensations musculaires, si bien que la vue seule d'un objet en mouvement ne saurait faire naître en nous aucune idée motrice : pour qu'elle naisse, il nous faut reproduire ces mouvements avec ou sans conscience; les résidus de ces sensations musculaires constituent seuls la condition du réveil de l'image motrice. Quand il se représente, par exemple, le vol des nuages, Stricker éprouve dans les muscles des yeux les mômes sensations que s'il suivait en réalité les nuages ; s'il cherche à arrêter cette sensation musculaire, l'image du nuage en mouvement s'arrête aussitôt : la nuée paraît immobile *.
Enfin, et pour ne rien dire d'autres théories encore sur la nature probable des fonctions motrices du cerveau, il y a celles des auteurs italiens, dont nous devons uniquement nous occuper ici. Ainsi, pour Lus-
■ Stricker. — Studien ùber die Bewerjungscorstellungen. Wieii, 1882. A. § 1-0.
sana et Lemoigne, « les centres de l'innervation motrice ont leur siège en dehors des hémisphères cérébraux » : ceux-ci peuvent bien, sous l'influence du stimulus électrique porté sur certaines régions de l'écorce, déterminer l'activité volontaire des vrais centres de l'innervation motrice, mais ils ne le font qu'à la manière des sensations qui déterminent des mouvements réflexes '. Quant à la théorie que Tamburini, Luciani etSeppilli ont élaborée, depuis 1876, c'est une théorie mixte, frappée au coin du génie éclectique des Italiens. Loin de subordonner les troubles du mouvement aux altérations des organes centraux de la sensibilité, elle considère la zone motrice comme constituée à la fois par des centres de sensibilité cutanée et musculaire, d'une part, et, d'autre part, par des centres d'idéations motrices.
Avant d'indiquer l'évolution de cette doctrine chez les auteurs italiens eux-mêmes, rappelons que depuis les expériences de Goltz et de Tripier, les cliniciens ont rassemblé un nombre toujours croissant de faits en faveur de la nature mixte des fonctions de la zone excitable du cerveau. Outre Tripier, Petrina, Kahler et Pick, Wernicke, Binswanger, Bernhardt, il est peu de médecins et de physiologistes qui n'aient recueilli des cas de paralysie de la sensibilité générale et du mouvement, ou de la sensibilité générale seule, dans les lésions destructives des circonvolutions centrales et pariétales. Dès 1882, Lisso avait réuni 88 cas de troubles de la sensibilité générale observés dans les lésions corticales de la zone motrice. C'est celte zone
' Lussana et Lemoigne. — Des centres moteurs encéphaiiques (Arc/i. de physiol. norm. et pathol., 18'7).
que Tripier et Gilbert Ballet ont appelée a sensitivomotrice ». Exner, enfin, professe, on le sait, que a les différents centres ou territoires de la sensibilité tactile des diverses parties du corps se confondent en général avec les centres ou territoires moteurs de l'écorce cérébrale ». Les temps sont donc loin où de grands cliniciens, tels que Nolhnagel en 1879, dans son livre sur le Diagnostic topique des maladies du cerveau., et, plus tard encore, Charcot, pouvaient passer devant ces phénomènes sans être frappés de la rencontre fréquente des troubles de la sensibilité générale et de la motilité volontaire dans les lésions des centres moteurs du cerveau *.
Aujourd'hui Nothnagel ne croit pas encore, non plus que Gharcot, qu'on puisse dire sans réserve que les lésions des parties de l'écorce qui déterminent des paralysies motrices entraînent après soi des troubles de la sensibilité cutanée. Nolhnagel incline certainement à localiser ceux-ci dans les « lobes pariétaux », où, depuis longtemps déjà, il a localisé le sens musculaire. Nothnagel dissocie donc les centres de îa rao-
< Déjérine. — Etude sur l'aphasie. {Rev. de médecine, 1885, p. 183.) « Ces troubles de la sensibilité cutanée... accompagnent le début de la paralysie elle-même dans la plupart des cas, quelquefois même ils peuvent précéder celte dernière. Ces phénouiènes ne sont point rares dans le cours des hémiplégies d'origine corticale et méritent d'être étudiés avec soin... » Dans le cas de lléjérine, la zone motrice corticale était seule lésée; les conducteurs sensitiis étaient indemnes. — Cf. Dnpuy, De la perte de la sensibilité après la destruction des centres moteurs. L'auteur rappelle que Horsley, au congrès de Brighton (1886), a rapporté qu'après avoir fait l'ablation des centres moteurs corticaux chez trois malades qui présentaient des accès épileptiformes symptomatiques de lésions cérébrales, la sensibilité avait été altérée ou abolie après l'opération. Soc. de biologie, oOoct. 1886. — Ziehen, Veber eine frûhe Stœrung der Sensibiiitœt bei Dementia paralytica. — Neurol. Centralblatt, 1886, 480. De même que les fonctions motrices de l'écorce, celles de la sensibilité générale ne laissent pas d'être altérées au début de la paralvsic générale progressive des aliénés.
lilité volontaire, de la sensibilité musculaire et des autres modes de la sensibilité générale, car s'il existe souvent des formes mixtes des altérations fonctionnelles de ces centres, ils sont aussi quelquefois lésés isolément. Nothnagel croit donc que l'existence des paralysies du sens musculaire sans paralysies motrices est d'une importance capitale pour une conception théorique de la nature des paralysies corticales motrices. Selon lui, le lobe pariétal soutiendrai* les mêmes rapports avec les circonvolutions centrales et le lobe paracentral, que la circonvolution de Broca, par exemple, avec le centre moteur cortical de l'hypoglosse. Une lésion de la circonvolution de Broca peut produire une aphasie motrice sans paralysie de l'hypoglosse; d'autre part, une lésion du territoire cortical de l'hypoglosse peut déterminer une paralysie pure de l'hypoglosse. De même, une lésion du lobe pariétal pourrait produire une ataxie pure des extrémités sans paralysie motrice, et, d'autre part, une lésion des circonvolutions centrales déterminer une paralysie motrice sans abolition du sens musculaire *.
Pour localiser dans d'autres régions que D. Ferrier les centres du sens musculaire et de la sensibilité cutanée, on ne saurait nier que ces vues dernières de Nothnagel ne nous ramènent aux doctrines du célèbre physiologiste anglais, pour qui les fonctions de la zone motrice sont distinctes de celles des centres corticaux de la sensibilité cutanée et musculaire.
Ce rapide aperçu des principales conceptions théoriques de la nature des fonctions motrices de l'écorce
* Nothnagel. — Ueber die Localisation der Gehirnkraixkheilea. Wiesbadeu 1887, p. 14-18.
cérébrale, peut donner une idée de la complexité des problèmes qui restent à résoudre avant de posséder une connaissance vraiment scientifique, et non pas purement empirique, de ces phénomènes. Il faut avoir toujours présentes à l'esprit la plupart de ces difficultés quand on aborde ces hautes questions de physiologie cérébrale. La clarté de l'esprit, la beauté des raisonnements et toutes les subtilités delà dialectique ne sont ici d'aucun secours pour l'avancement des questions. Les solutions qu'on serait tenté de proposer n'auraient de valeur qu'autant qu'elles expliqueraient tous les faits connus et ne seraient en contradiction avec aucun. Or la seule connaissance de ces faits, leur classement, leur examen critique exigent déjà un très long temps. Plus l'enquête aura été étendue et sévère , moins le physiologiste sera tenté d'ajouter de nouvelles hypothèses à celles qui existent déjà. Ce qui semble clairement intelligible à des esprits novices, lui apparaît souvent fort obscur. Gomme François Franck, qui est peut-être l'homme du monde qui a le plus réfléchi sur la nature fonctionnelle de? régions excitables de l'écorce cérébrale, le physiologiste et le clinicien avoueront sans doute, après bien des années d'études expérimentales etanatomo-cliniques, qu'ilsont conscience de leur ignorance des processus cérébraux.
Entre toutes les conceptions théoriques de la nature des fonctions motrices du cerveau, celle qui domine et l'emporte chez les physiologistes et chez les clini-
cieiis italiens, dans les années qui suivent la découverte de Fritsch et Hitzi^, est décidément hostile à Hilzig et à Nothnagel comme à Schiff et à Goltz ; elle incline du côté de Ferrier. En d'autres termes, les phénomènes d'ordre moteur, consécutifs aux lésions destructives, soit expérimentales^ soit pathologiques, de la zone motrice, ne semblent pas être de nature ataxique ouréflexe. Albertoni etMichieli',LussanaetLemoigne% Tamburini, Luciani, Seppilli, Maragliano, Blanchi ', Palmerini *, Tonnini, etc., considèrent ces troubles moteurs comme parétiques ou paralytiques. Ainsi, après avoir déclaré inadmissibles les h^'pothèses de Schifï, de Hitzig et de Nothnagel, Dario Maragliano écrivait que les points de l'écorce cérébrale dont l'ir-, ritation donne lieu à des phénomènes moteurs, et la destruction à des paralvsies, doivent être regardés comme « de vrais centres moteurs volontaires,, capables, sans l'intermédiaire d'aucun autre centre moteur, de faire fonctionner les divers appareils- musculaires ^).
' Sui centri cerebrall di movimento [Sperimentale, 1876).
' Des centres moteurs encéphaliques. Recherches physio-pathologiques. — Arcii. de phys. norm. et pathol., 1877, 2" sér., iv, 119 et suiv. « La destruction des centres corticaux entraîne une parésie des mouvements qui en dépendent habituellement, » p. 135. Les vrais centres d'innervation motrice ne sont pas d'ailleurs, pour ces auteurs, ainsi que nous Tavons déjà rappelé, dans l'écorce cérébrale, mais dans « certains centres pédonculaires encéphaliques. »
3 Sut significato délia eccitazione elettrica délia zo7ia motrice corticale. — Archivio ital. per le malalie nervosc, 1881. « Ces centres sont de vrais centres moteurs psychiques... Il n'est pas prouvé que la fonction dévolue anx centres moteurs volontaires puisse être accomplie par d'autres centres cérébraux ; cela paraît même improbable. »
* Tre casi di rammollimento cérébrale neWeniisfero sinistro intéressante la circonvoluzione frontale ascendente. {Archivio ital. per le mal. nerv., 1877, XIV, 303.)
^ D. Maragliano (di Reggio). Le localizzazioni molrici nella corteccia cérébrale studiate specialmente del lato clinico. — Rivist. speriment. di freniatria, ;187S, p. 1 et 307).
LES FONCTIONS DU CERVEAU. 23o
Luciaiii et Tamburiiii n'étaient pas moins nets : après la destruction des centres corticaux des membres, ils n'avaient toujours constaté que des phénomènes paralytiques ou d'abolition de la motilité, jamais de phénomènes ataxiques ou d'incoordination des mouvements'. Ces phénomènes, plutôt parétiques chez les chiens, plutôt paralytiques chez le singe, mais toujours transitoires, avaient une durée en rapport avec l'étendue des aires corticales détruites. Mais ce qu'il importe ici de noter c'est, d'une part, que ces auteurs avouent que, longtemps après encore, un examen minutieux permet de constater des traces de la persistance de ces troubles. D'autre part, ils répètent que l'examen des diverses formes de la sensibilité cutanée, y compris le sens du toucher, n'a jamais révélé aucune altération de cette fonction chez les animaux opérés de la zone motrice. Ainsi, les aires excitables du cerveau sont des centres moteurs, et ne sont pas autre chose. Si, au lieu d'être suivie d'une paralysie, leur destruction n'entraîne qu'une parésie des muscles correspondants, la nature de ces centres n'en apparaît pas moins comme motrice. Ce qui est vrai, c'est que ces aires motrices de l'écorce cérébrale ne sont pas les seuls et uniques centres des muscles volontaires, c'est que les ganglions de la base, les corps striés en particulier, sont, eux aussi, des centres moteurs, et non pas seulement des centres de mouvements automatiques (Ferrier), mais de vrais centres de mouvements volontaires. Du même coup, ces au-
* Ricerche sperimentali sulle funzioni del cervello. Sui centri psicnmotori corticali. — Riv. sperimentate di freniatria, IV-V, 1878-79. A part: Uegj,no-Emilia, tip. di Stef. Calderini, 1878.
teurs italiens expliquaient les suppléances des fonctions motrices détruites, le caractère transitoire des troubles moteurs et le retour de la motiiité volontaire dans les parties frappées de paralysie, sans recourir à aucune des théories proposées jusqu'à eux : ils les répudient toutes, celles de Flourens et de ses successeurs, tels que Longet et Vulpian^ comme celles de Hitzig, de Soltmann, de Garville et Duret et de Ferrier luimême.
Gela ne laisse pas d'être assez piquant, car cette théorie de Luciani et de Tamburini porte bien la marque d'origine du physiologiste anglais. J'estime même, sans croire pour cela que Ferrier ait raison, que Luciani aurait sagement fait de ne point dépasser de si haut les vues déjà bien hardies de son devancier. Ferrier, on lésait, voit dans le corps strié un centre où les mouvements primitivement volontaires et appris tendent à s'organiser, à devenir automatiques, si bien que le chien privé de ses centres corticaux moteurs, de ses « centres de motiiité volontaire », comme il les nomme après Garville et Duret, peut continuer à courir, à nager, etc. En réalité, ce chien a perdu tout ce qu'il y avait de volontaire dans ses mouvements : il n'a conservé que ce qu'il y avait encore d'automatique, d'organisé, dans les gauglions de la base. Ferrier ruine ainsi radicalement la doctrine des suppléances fonctionnelles telle que l'ont admise les auteurs. Mais Luciani n'est pas convaincu du pur automatisme des mouvements du chien, soit avant toute éducation, soit après l'ablation bilatérale des deux gyrus sigmoïdes.
Nous pourrions nous arrêter un monient dans cette
LES FONCTIONS DU CERVEAU. fo7
analyse et nous demander comment un physiologiste, en distinguant ainsi les mouvements volontaires des mouvements automatiques ou réflexes, peut laisser croire qu'il les tient en effet pour distincts quant à leur nature, et contribuer ainsi à perpétuer la doctrine équivoque de la volonté. Certes, un pareil reproche ne saurait s'adresser à Ferrier, qui, souvent profond à force de simplicité et de franchise, est toujours d'une correction parfaite dans les questions de psychologie physiologique. Par volontaire, il entend naturellement un mouvement qui résulte de l'intensité actuelle d'un groupe d'images prépondérant. Quand le substratum organique de ces représentations mentales est détruit, il ne peut plus exister de mouvement volontaire. Rien de plus évident.
Luciani l'entend bien ainsi. Les mouvements excités par les centres corticaux, dit-il, ont le caractère de mouvements purement volontaires; ils sont l'expression objective des modifications de la conscience qui, dans leur ensemble, constituent la volonté. Ces centres corticaux sont bien des centres de la motilité volontaire. « Aussi n'appelons-nous pas ces centres corticaux simplement moteurs^ mais psycho-moteurs. » Toutefois, pour conserver le caractère intentionnel et voulu aux mouvements des mammifères privés de leurs centres moteurs corticaux, Luciani et Tamburini ont admis non seulement des centres moteurs corticaux et des centres moteurs basilaires : ils ont doué ceux-ci des mêmes propriétés psychiques fondamentales que ceux-là, ce que Ferrier n'a point fait.
Tout nous induit à conclure avec nécessité, disent expressément ces auteurs, que u les ganglions basilaires,
-2ù^ LES FON-d'iONS UU CEllVKAU.
et spécialement ies corps sliiés, peuvent avoir effeclivement la valeur physiologique de centres de la motillté volontaire, ou de centres pouvant être mis directement en action par des processus psycho-sensitivo-sensoriels ». Cette opinion, ils nous la donnent comme une manière de voir [concetto) qui résulte de leurs expériences sur les singes. Ainsi, comme l'attribution de fonctions a psycho-motrices », partant volontaires, aux centres basilaires, implique l'idée {concetto) que « ces centres sont en connexion anatomique directe avec les centres psychiques et avec les centres de la sensibilité, et non pas seulement avec les centres psycho-moteurs de l'écorce, ainsi qu'on l'admet », on doit supposer que « des fibres intercentrales relient les corps striés aux diverses régions de l'activité cérébrale ». Une excitation partie des « centres psychiques », par exemple, et constituant une détermination volitive, pourrait suivre deux voies pour se transformer en impulsion motrice : 1° celle des centres psychomoteurs corticaux; 2*^ celle des faisceaux blancs qui, sans aucun doute {indubïtamente)^ relient les « centres de l'idéation », comme toutes les autres régions corticales, aux ganglions sous-corticaux. Les auteurs italiens se défendent d'ailleurs d'attribuer une nouvelle fonction — une fonction psychique — aux ganglions de la base : il leur suffit, disent-ils, d'avoir démontré (car ils croient lavoir fait, et les hypothèses gratuites de tout à l'heure sont aéjà devenues pour eux des faits bien et dûment prouvés) qu'il existe, entre les ganglions de la base et les « centres psychiques », des rapports anatomiques de nature à déterminer directement l'ac-
tivité des fonctions volontaires des corps striés, et cela sans que les centres volontaires de l'écorce aient à intervenir.
Puisque Luciani et Tamburini se sont placés, dans ce premier mémoire, sur le terrain analomique pour édifier leur hypothèse des fonctions psycho-motrices des ganglions de la base, et des corps striés en particulier, — restons-y. Sans doute, à l'époque où ils écrivaient ce travail, ils subissaient l'intluence des doctrines régnantes sur la nature fonctionnelle des corps striés : pendant plus d'un siècle, on les a considérés comme des centres moteurs, et l'on a attribué l'hémiplégie typique à la lésion de ces ganglions. On sait aujourd'hui que les paralysies motrices dues aux hémorrhagies du noyau lenticulaire ou du noyau caudé résultent simplement d'une action à distance exercée sur la capsule interne, et que ces paralysies rétrocèdent, ce qui n'est pas le cas lorsqu'une lésion destructive intéresse la capsule interne elle-même et a interrompu la continuité de ses faisceaux'. Lépine, Bourneville, Bramwell, James Ross, Fùrstner, ont souvent trouvé le noyau lenticulaire et le noyau caudé complètement détruits et transformés en kystes 'sans qu'il ait existé de paralysie motrice, pourvu que la capsule interne fût demeurée intacte. Les recherches expérimentales de François Franck et Pitres, dont on connaît les résultats contraires à ceux de Ferrier, de Nothnagel, de Carville et Duret, ont même trouvé inexcitables les noyaux lenticulaires et caudés.
* C'est à ces idées que Seppilii se range dans son récent travail sur les Tumeurs cérébrales, d'une érudition si étendue et d'une docfine scientifique si élevée. V. Tumori cerebrali, p. 68. In Biblioteca niedica contemp. de Vallurdi, 1889. P. ii.
D'antre part, il y a beau temps qu'on ne fait plus passer les faisceaux pyramidaux à travers les masses grises des corps striés, et que les impulsions motrices volontaires émanant de l'écorce cérébrale prennent une autre route. De ce que les fonctions motrices, si longtemps attribuées aux ganglions de la base, doivent être revendiquées, à titre de simple conduction, il est vrai, par les faisceaux blancs du tiers postérieur de la capsule interne, il n'en suit pas, naturellement, que les corps striés n'aient point de fonctions. Seulement, à dire le vrai, on ignore encore quelles sont ces fonctions, et, quelque séduisante que fût l'hypothèse ancienne sur la suppléance des fonctions de l'écorce cérébrale par les corps opto-striés \ il n'y a sans doute plus lieu de s'y arrêter, à moins peut-être qu'on ne le fasse avec la réserve et la sobriété de David Ferrier.
Mais que dire de l'hypothèse de Luciani et de TambuT'ini, hypothèse qui repose sur l'existence indémontrée de faisceaux de projection reliant directement les corps striés aux centres corticaux de la sensibilité et à de prétendus a centres psychiques » ?
La masse grise des corps striés ne paraît avoir aucune connexion directe avec l'écorce du cerveau. Des faisceaux de fibres isolées pénètrent bien de la substance blanche du centre ovale dans le noyau lenlicu-
*Pour Liissana et Lemoig'ne, les couches optiques seraient des centres d'iiiiiorvation motrice du bras, delà main et des doigts, par conséquent dri membre supérieur. L'extrémité inférieure serait au contraire en rapport avec le corps strié. Le développement des couches opti(iues chez l'homme correspondrait au deg-ré exquis d'innervation motrice dont jouissent ses doigts et ses mains. Les paralysies produites par les lésions de^ ces centres moteurs seraient proportionnelles à l'étendue des lésions. — Des centres moteurs encéphaliques, 1877, 1. I.
laire, mais on ignore si ces faisceaux sont en relation réelle avec la substance grise du cerveau (Flechsig, Wernicke, Gowers). Même incertitude sur les rapports anatomiques de la tête du noyau caudé avec diverses régions de l'écorce. Tout ce qu'il est permis d'affirmer, c'est que le corps strié est dans les mêmes rapports avec le pédoncule cérébral (pied et calotte) et avec le cervelet, que l'est le thalamus avec l'écorce du cerveau. Enfin, des récentes recherches de Marchi, dont nous parlerons, sur la structure histologique des corps striés et des couches optiques, il résulte que les corps striés auraient surtout des fonctions sensitives, et non motrices, mixtes en tout cas *.
A la vérité, les résultats d'une récente étude expérimentale de Baginsky et de Lehmann, sur la Fonction du corps strié [noyau caudé) ^ seraient en partie favorables aux vues de Luciani *.
* En Italie, Blanchi a soutenu récemment au cours de recherches expérimentales, faites avec d'Abundo, sur les dégénérations descendantes, que le corps strié, contrairement à ce qu'enseigne Wernicke, est en connexion intime avec l'écorce cérébraleau moyen d'un système défibres de la couronne rayonnante (distinct du faisceau pyramidal), et s'atrophie secondairement aux lésions destructives de la zone motrice. Il en résulterait que la restitution partielle des lonctions de cette zone après la semaine qui suit l'opération, ne peut-être effectuée ni par le noyau caudé ni par le noyau lenticulaire, « car l'hyperfoncLion ne saurait aller de compagnie avec l'hypotrophie et la dégénération ». Blanchi se confirme donc de plus en plus dans son idée que la suppléance fonctionnelle observée est due aux parties restées indemnes de l'écorce cérébrale ellemême. Die in's Gcliirnuud Rùckenmarck Iierabsteigenden experimentalen Degeneratioiien als Beilrag zur Lehrc von den cerebralen Localisirungen. Deutsche Uebers. von Dr 6. d'Abundo. — Neurologisclies Centralbl. 1886, 385, sq. Le texte italien est plus développé : Le degenerazioni S)ierimeiitali nel cervello e nel tnidolio spinale. A contributo délia dottrinn délie localizzazioni cerebrali. Per Blanchi e d'Abundo. Estr. dal Giorn. La Psichiairia. Napoli 1886.
* Ad. Baginsky und Curl Lehmann. Zur Funciion des corpus striatum [nucleus caudatus). ExperimcntelLt: Studie. — Arch. f. pathol. Anatomie und Physiologie. Berlin 1880, t. 106, p. 258 sq.
242 LKS FONCTIONS DU CERVEAf.
Ces auteurs ont trouvé que les troubles du sens musculaire, la diminution de la tension musculaire, et nieme les légers états parétiques de quelques groupes de muscles, sans paralysie ni anesthésie véritables, consécutifs aux lésions destructives du noyau caudé, sont tout à fait de môme nature que les altérations de la motilité qui suivent les mêmes lésions de la zone motrice corticale. Si l'animal survit assez longtemps au traumatisme opératoire, tous ces troubles d'innervation motrice, dus aux lésions du noyau caudé, finiraient par s'amender, comme ceux qui suivent les destructions de l'écorce. Tels sont les principaux troubles, — avec une excitation psychique très vive de l'animal, qui est pris de peur, d'angoisse, et cherche à échapper par la fuite, — que la physiologie expérimentale constate aujourd'hui dans les lésions du noyau caudé. Tous les phénomènes traditionnels décrits par les auteurs, depuis Magendie jusqu'à Nothuagel, — l'impulsion irrésistible à courir, à accomplir des mouvements de manège, les paralysies totales des extrémités, les contractures des muscles de la nuque, le ralentissenent de la respiration, la courbure de la colonne vertébrale, etc. — étaient certainement dus à des lésions qui avaient intéressé en même temps la capsule interne, le noyau lenticulaire, la couche optique. Il n'y aurait donc pas lieu d'attribuer d'autres fonctions aux corps striés qu'aux parties sus-jacentes de l'écorce cérébrale. « Les corps striés, disent expressément Baginsky et Lehmann, forment une partie intégrante des appareils ganglionnaires de l'écorce cérébrale située au-dessus. » Mais il existe des faits, que ces auteurs ont constatés à leur tour, peu couci-
liables avec cette interprétation de la nature fonctionnelle des corps striés.
Je veux {)arler des faits très nets de thermogénèse, d'hyperthermie, qui suivent les lésions du corps strié, faits bien démontrés depuis les expériences et les observations cliniques d'Aronsohn et de Sachs, de Girard, d'Ott et Colmar, de Sawadowski, de Haie White, de Horsley, de Guicciardi et de Petrazzani. Pour ne parler ici que de ces deux auteurs italiens, qui ont attribué à un petit kyste hétnorrhagique, trouvé dans le noyau caudé gauche, des phénomènes d'hyperthermie unilatérale observés dans un cas d'hémiplégie motrice droite, l'observation clinique etanatorao-pathologique qu'ils rapportent* n'est peutêtre pas de nature à bien établir la réalité d'une localisation de centres thermo-régulateurs dans le corps strié. Ils conviennent eux-mêmes qu'il ne s'agissait peut-être que d'un symptôme bien connu de l'hémiplégie, de troubles vaso-moteurs locaux, et non d'une augmentation diffuse de la température, comme dans les expériences : le siège circonscrit de la lésion, aussi limitée que Nothnagel et Gharcot l'auraient pu souhaiter, les a engagés à publier ce cas.
Mais Baginsky et Lehmann, en enfonçant une aiguille dans la tête du noyau caudé , mis à découvert par l'ouverture des ventricules latéraux, ont aussi constaté une élévation rapide de la température qui, mesurée dans le rectum, s'éleva en quelques secondes jusqu'à 4i<^,6 C., et resta quatre jours stationuaire,
'Délie piurecenti localizzazioni di centri termo-regolatori nel corpo slriato. Nota clùiico-critica. (Dali' Istifuto psit;l]iatrico di Reggio). — — Riv. spsriment. di freniatria, 1886. 3'J'J sq.
pour retomber à la normale. Or, comme ces phénomènes de thermogénèse se montrent déjà, ainsi qu'on le sait depuis les premières recherches de Hitzig (1874), dans les lésions superficielles de l'éçorce de la zone motrice \ sans que les ventricules latéraux aient été ouverts, ni que le noyau caudé ait par conséquent à intervenir, peut-être cette hyperthermie consécutive aux lésions du corps strié pourrait-elle être invoquée comme un nouvel argument de l'identité de fonctions des corps striés et du cerveau. En somme, les résultats de la physiologie et de la clinique seraient jusqu'ici plus favorables aux vues de Luciani et de Tamburini que ceux de l'anatomie.
Quoi qu'il en soit, dans l'état actuel de nos connaissances, la route qui, suivant les auteurs italiens, relierait les corps striés aux aires corticales de la sensibilité et aux «centres psychiques » du cerveau, est au moins aussi imaginaire que le château de nuages où elle conduirait. J'appelle ainsi la survivance métaphysique qui se perpétue dans l'idée, dénuée de tout fondement expérimental ou clinique, de ces « centres psychiques », admis encore par tant de psychologues et de médecins.
Il ne reste donc rien, croyons-nous, de l'hypothèse aventureuse dont nous venons de montrer la fragilité. Ce qui, dans cette hypothèse, était propre à Luciani et à Tamburini, — l'attribution de fonctions psycho-motrices aux corps striés, — n'était point
' C'est ce qui vient d'être encore vérifié au point de vue clinique. V.
Horsley, Ciinical obseruaLions during thepast seven years on the value of différences observed in the température of the two sides of the body as symptomatiç of cérébral lésions. — Tlie Brit. med. Journ. 1889.
supportable, et ce qui s'y trouvait de plausible n'était point à eux, mais à Ferrier.
A leur tour, ils ont bien vu les rapports inverses existantentreledéveloppementdes fonctions des centresmoteurs corticaux et celui des prétendus centres moteurs basilaires chez les mammifères. Chez l'homme, avait écrit Maragliano, « les centres de la base sont tout à fait dépourvus de fonction psycho-motrice; celle-ci se développe exclusivement dans les centres corticaux». Luciani et Tamburini étaient également bien venus, selon nous, à remplacer l'idée de suppléance fonctionnelle, au sens ordinaire des auteurs, par celle du perfectionnement et du développement, au moyen de l'exercice, d'organes naturellement capables de compenser dans une certaine mesure les parties détruites. Ils avaient raison d'invoquer à ce sujet les vues de Pflùger sur l'extension des fonctions psychiques à tout le système nerveux central '. Ils s'acheminaient ainsi vers l'hypothèse de la suppléance par perfectionnement de l'action médullaire, de François Franck (1877), seule hypothèse scientifique qui rende compte, selon nous, des phénomènes de suppléance. Si, par une sorte d'éducation, la moelle épinière devient en effet capable de suppléer dans une certaine mesure les centres supérieurs, il n'y a là que « le perfectionnement d'une propriété préexistante, tandis que la
* Cf. Gihl, Sutla probabile diffusione dei centri di volontà nel midoUo spinale dei vertehrati inferiori. — Archivio ital.per l. ma/, n^ru.,1881,355. L'auteur, professeur de physioloijie à l'Université de Pavie, a réussi à provoquer, sur des grenouilles décapitées, des mouvements à tel point variés et coordonnés, qu'its revêtent, selon lui, le caractère de la volonté. D'après ses expériences, CElil incline à croire que, cliez les vertébrés inférieurs, W?, centri di volontà ne sont pas limités, comme chez les vertébrés supérieurs, au cerveau et au bulbe, mais s'élendeut aussi à la moelle épiuière.
246 l'ES FONCTIONS DU CERVEAU.
suppléance des régions corticales enlevées, par d'autres régions de l'écorce, n'a pour elle aucune vraisemblance, et a contre elle la persistance de la paralysie des mouvements volontaires chez l'homme et chez les animaux qui s'en rapprochent le plus. » Ainsi, cette activité supplémentaire de la moel'e, dont l'importance est en raison inverse du développement des centres moteurs corticaux, et par conséquent du volume du faisceau pyramidal, a des limites : elle permet la restitution des mouvements associés des membres dans la locomotion; « elle ne vapasjusqu'à la réparation des mouvements compliqués, véritablement volontaires'. »
En regard du grand nombre des [)hysiologistes et des cliniciens italiens qui tenaient pour la nature purement motrice, non ataxique ni sensitive, des phénomènes consécutifs aux lésions destructives de la zone excitable du cerveau, à peine en citerait-on quelques-uns qui, comme Silvio Venturi', médecin de Padoue, croient à la nature ataxique de ces désordres moteurs et supposent, avec Schiff, qu'une lésion de la sensibilité tactile peut suffire à les expliquer.
L'illustre prédécesseur de Luciani dans la chaire de physiologie de Florence, Maurice SchifT, tient une si grande place dans l'étude de cette question (qu'il a d'ailleurs traitée à l'origine dans des livres et dans
* François Franck. Système nerveux. Physiologie. Dictioiin. des sciences médicales de Dechambre, p. 592 ; Leçons sur les fonctions motrices dn cerveau, p. 387. Hitzip aussi s'est ranf^é à celte doctrine. V. Ueber Funktionen des GîWiAfrns (1886). Biolog-. Ccntralbl., VI, 569.
* S. Venturi. — Se lo studio délie psicopalie possa venirein appoggio airnltnale teona dei centri riiotori e psicomoiori. — Arciiiv. ital. per le mal. nerv., IS'iS, 421 sq.
des recueils savants rédigés en langue italienne), qu'il nous faut dire ici quelques mots de sa doctrine. Dans ses Lezioni di fîsiologia sperimentaJ.e sul sistema nervoso encefalïco (2*^ édit., Florence, 1873; voir V Appendice, 523-540), comme dans ses articles de la Rlvista sperïmentale di freniatria^ de 1876*, Schiff rappelle que, dès 1871, un an après les expériences de Fritsch et Hitzig, le rédacteur d'un journal de médecine, VImparziale medico, de Florence, avait écrit, sous son inspiration, que tous les effets immédiats de la destruction des prétendus centres moteurs (alors considérés comme tels par Hitzig) dérivent de lésions de la sensibilité, et sont bornés à cette sphère {?imane nella sfera délia sensibilita) .
Sans insister sur les arguments tirés par Schiffde l'absence de réponse aux irritations électriques du gyrus sigmoïde chez l'animal profondément narcotisé, sur la longue durée du retard des réactions déterminées par l'excitation de ces régions de l'écorce, ce qui permet de les assimiler à des centres d'actions réflexes, non à des centres moteurs, etc., le professeur de Florence témoignait qu'il suffit d'être familier avec la nature des mouvements que présentent les animaux après la perte de la sensibilité tactile par section des cordons postérieurs de la moelle, pour les reconnaître chez les animaux dont les lobes antérieurs du cerveau ont été extirpés. Ce que le chien a perdu dans les membres, le tronc ou la face du côté opposé à la lésion cérébrale, ce n'est pas l'énergie des mouvements musculaires, mais, avec les sensatious de tact et de
* Dei pretesi centri motori negii eniisferi cerebrali. — Riv. Speriment. di freniatria, 1876, p. 1 ot 265.
contact, la sûreté et l'ajustement exact de ces mouvements. Ainsi, le chien court bien et avec énergie, il saute et s'élance avec les extrémités postérieures, mais il lui arrive de s'appuyer sur le dos du pied, il glisse sur un terrain uni, tombe sur les genoux : c'est qu'avec la perte de la sensibilité tactile, il n'est plus exactement renseigné sur la position de ses membres ni sur la qualité du sol qui le porte. Il mâche bien des deux côtés sa nourriture (avec une lésion unilatérale du cerveau), et la force des muscles de la mastication est très grande. Si on lui offre un os du côté opposé à la lésion, il le prend dans sa gueule et le brise avec ses dents; mais, après la première bouchée, il ne sent plus l'os qui touche sa joue et s'arrête. Si on lui présente l'os du côté sain, il sent au contraire le contact et continue à manger, a Existe-t-il rien de plus caractéristique d'une anesthésie tactile ? » Ajoutez que ce chien ne retire pas sa patte de l'eau et ne réagit pas au contact d'une plume. C'est donc bien d'une anesthésie cutanée qu'il s'agit , selon SchifF. La sensibilité à la douleur et à la pression est conservée. Cette ataxie motrice des extrémités est l'effet, non d'une paralysie motrice, mais d'une paralysie de la sensibilité tactile. Tous les troubles de la motilité observés, ceux de la position et des mouvements des membres, dérivent de cette altération de la sensibilité cutanée et sont purement secondaires. A l'appui de cette anesthésie de la peau et des muqueuses, consécutive aux lésions destructives des centres dits moteurs, Schifî rapporte qu'il a trouvé un grand nombre d'insectes parasites sur le côté anesthésie des chiens en expérience.
Goltz avait noté le même fait après la mutilation d'un hémisphère cérébral ; seulement, outre la sensibilité tactile, la sensibilité à la pression, la thermoesthésie, le sens musculaire, lui avaient paru diminué du côté opposé à la lésion, alors qu'aucun muscle de l'animal n'était paralysé *. Goltz a donc résumé et concilié, comme l'a fait Munk, les idées de SchifF et de Hilzig sur la nature de ces troubles, puisqu'il constate à la fois des lésions de la sensibilité tactile et du sens musculaire. Hitzig, on le sait, n'était pas arrivé du premier coup à cette dernière interprétation. Le professeur SchifT en prend souvent texte pour répéter, à propos de ce qu'il appelle la « conversion de Hitzig », que ce physiologiste, « afin de sauver son idée d'un rapport existant entre la zone excitable et les organes du mouvement, avait donné aux phénomènes observés le nom de désordres de la conscience musculaire : grâce à cet artifice, Hitzig avait pu abandonner l'idée de paralysie. »
Mais, avec son étrange pénétration, Hitzig a appelé la ruine sur l'édifice si laborieusement élevé, durant tant d'années, par son adversaire. « S'il s'agissait de réflexes, dit-il, les contractions ne devraient plus se produire après l'ablation de l'écorce, puisque l'écorce représente le centre réflexe, ce qui n'est point le cas. C'est évidemment pour parer à celte objection que, dans son hypothèse la plus récente, Schiff" a situé ce centre réflexe ailleurs que dans l'écorce, mais sans
* SchiR attribue ces troubles dessens de la pression et de la température, qu'il n'a pas observés, à l'étendue et surtout à la profondeur des mutilations du cerveau. Pflùger's Archiv f. Phj/s., XXX, 218 sq.
i250 l'Es FONCTIONS DU CERVEAU.
désigner autrement le lieu\ » En effet, comme s'il pénétrait dans un pays inconnu et absolument inexploré, Schiff imagine l'existence d'un centre réflexe sous-cortical de perceptions tactiles [Tastcentrum)^ où monteraient les cordons postérieurs de la moelle épinière, et d'où decendraient les faisceaux pyramidaux, ces deux sortes de fibres, sensitives et motrices, formant un même système et représentant, les unes, les voies centripètes, les autres, les voies centrifuges ou kinésodiques d'un arc réflexe, grâce auquel les sensations tactiles, qui règlent nos mouvements, provoquent cet ensemble de contractions musculaires nécessaires à la direction, à la coordination et à l'équilibre de ces mouvements. Le point où ces deux faisceaux de fibres ascendantes et descendantes se rencontrent et coïncident est le centre réflexe de la sensibilité tactile. Il ne faut plus le chercher dans l'écorce cérébrale; il doit siéger quelque part, dans les parties plus profondes du cerveau. La lecture du Mémoire où Schiff a traité, sous forme d'appendice, ce diflicile sujet, ainsi que l'étude du schéma compliqué qu'il y a joint, laisse à la fois une impression d'admiration pour la grande et forte culture du physiologiste, et de respectueuse compassion pour la faiblesse de sa logique, que tant de scîience n'a pu préserver des paralogismes et de l'aveuglement systématique le plus extraordinaire. On songe involontairement à Goltz. Mais Schiff perd plus complètement de vue la terre et se laisse
' Hitzig. — Zur Physiologie pes Gi'osshirns. — Arch. f, Psych. und Ncrvenkrankh., XV, 18Si, 270-5. Congrus dos iieiirolo£fistes et aliénistes de Bade, juin 1883. Cf. Ueber Funktionen des Grosshirns (1886).
décidément emporter sans retour par la chimère.
Il pouvait, comme Munk, qu'il loue fort et admire, demeurer dans le monde des choses connues ou connaissables. Si Hitzig a découvert les troubles moteurs consécutifs aux lésions de la zone excitable, SchifT nous a révélé ceux de la sensibilité tactile. Ni l'un ni l'autre ne sont tombés dans l'explication banale d'une paralysie véritable. Les troubles de la motilité volontaire, tous deux les ont rapportés à une altération soit de la conscience musculaire, soit des représentations centrales de la sensibilité tactile. L'avenir, à en juger par la doctrine de Munk et par celle de Luciani et de Seppilli, paraît être à ceux qui saluent dans Hitzig, comme dans Schiff, des précurseurs'. Mais ces grands inventeurs semblent destinés à se méconnaître et à se nier, quoique Hitzig ait l'esprit plus ouvert, et qu'il ne parle qu'avec une ironie de bon goût des dernières imaginations de Maurice Schiff. Pourquoi, demande-t-il, ces faisceaux de fibres se donneraient-ils rendez-vous sous Técorce, où ils ne pénètrent pas? Comment SchifT pourra-t-il expliquer ces désordres de la motilité qui succèdent aux plus minimes lésions de l'écorce cérébrale?
Schiff a rencontré de plus rudes adversaires, et
' Pfluger's Archiv f. PA^^io/., XXX, 253 sq. «Une seule chose est sûre : ce ne sont pas des centres corticaux. » V. les savants mémoires du professeur Schiff, Ueber die En'egbarkeit des Ruckeninarks , dans les Archives de Pnoger : XXVIII (1882), p. Ô37. XXIX (1882), p. 537. XXX (1883), p. 199; p. 212 : Anhang uher die angeblichc motorische Erregbcvkeit der Grosshirnri7ide, et, p. 267, le schéma qu'a construit Schiff pour montrer quelles idées théoriques il se fait de la disposition des parties du cerveau dans la région de la zone excitable. Cf. encore XXXIII (188i), p. 26i-71, Ein ncuer Versuch an der erregbaren Zone der Binirinde^ contre l'article publié par Bechteiew, dans le Centralbiatt de Mendel, sur la localisation delà sensibilité cutanée dans les hémisphères cérébraux.
des contradicteurs au verbe haut et dur. Je ne parle pas des Italiens. Lussana lui avait bien adressé cette objection topique : « Les symptômes de parésie par ablation des centres cortico-cérébraux sont tout à fait transitoires, tandis que l'ataxie par destruction des centres sensitifs est permanente » (1877). Luciani et Tamburini lui faisaient cette autre critique : — L'hypothèse de « mouvements réflexes » se heurte contre le fait de la décomposition, de la coordination, de la constance des mouvements isolés^ qu'on obtient par des excitations localisées de l'écorce. Ni la forme ni les caractères des mouvements réflexes ne présentent rien de semblable. Au fond, l'hypothèse de Schiff" ne diff'ère point de celle de Hitzig : tous deux rapportent les altérations du mouvement à des troubles de la sensibilité générale. On pourrait donc retourner contre Schiff" les critiques qu'il adresse à Hitzig *. — En Russie, Bechterew a renouvelé contre Schiff" la même critique que Luciani : « Il n'existe, dit-il, aucune
* Rtv. speriment. di frenîalria, IV, 250 (1878). Cf. SuW eccitamento meccanico dei centri motori corticali, Milano, 1884. (Extrait des Atti del IV Congresso freniatrico ital. teiiuto in Voghera nel sett. 1883), p. 10: « S'il était vrai que les éléments excitables de l'écorce ne fussent que les prolongements cérébraux des faisceaux sensitifs des cordons postérieurs de la moelle, et qu'après l'extirpation des aires excitables des membres, il n'existât qu'une simple paralysie de la sensibilité tactile des extrémités, comment expliquer le fait que, dans le cas spécial ici communiqué, non seulement il n'y eut pas d'anesthésie, mais une hyperesthésie tactile des membres antérieurs, associée à une parésie des extrémités ? »
C'est dans ce mémoire que Luciani démontre qu'en excitant mécaniquement, avec un corps obtus, les parois et le fond du sillon crucial du chien, on obtient des réactions motrices correspondantes des membres du côté opposé. En avant comme en arrière de ce sillon, l'écorce a été trouvée mécaniquement inexcitable.
Cf., pour la question de l'excitabilité de l'écorce cérébrale, en Italie, les recherches expérimentales de Cipollini et de Vizioli. Giornale di neurojjulolug/a, de Naples, juillet 1882.
identité entre les mouvements dus à l'irritation des cordons postérieurs de la moelle, et ceux qui résultent de l'excitation de la substance corticale du cerveau. Dans le premier cas, ce qui se produit, ce sont des réflexes communs des membres, dans le second, des mouvements complètement différenciés des différents groupes musculaires de telle ou telle région \ » Pour Bechterew, l'aire corticale dont l'excitation déterminé ces mouvements est, on le sait, purement motrice. Là sont « les centres véritables du mouvement », au sens de David Ferrier, Jamais il n'a observé un trouble quelconque de sensibilité dans ses expériences sur les fonctions de la zone motrice. II a donc localisé ailleurs, sur le lobe pariétal, les centres des sensations tactiles, musculaires, douloureuses *. Schiff ne pouvait donc rencontrer un adversaire plus résolu. Bechterew, par exemple, lui demande: Si un chien, dont le centre moteur de la patte antérieure droite a été enlevé, ne tend plus cette patte quand on l'en prie, parce qu'il aurait perdu les images ou représentations tactiles (Tastvorstellungen) correspondantes, pourquoi ne se laisse-t-il pas guider par le sens musculaire et par la vue, puisque, d'après Schiff lui-même, il n'existe pas de paralysie du mouvement ' ?
Mais c'est des Anglais que sont venues à Schiff les
* Bechterew. — Physiologie de la région motrice de la substance corticale du cerveau. {Archives slaves de biologie, IH, 1887, p. 189.)
* Ueber die Localisation der Hautsensibilitœt [T'ist-und Schmerzempfindungen) und des Muskelsinnes an der Oberflieche der Grosshirnhemisphieren. — Neurol Cenlralbl., 1883, n° 18.
* Wie sind die Erscheinungen zu verstehen, die nac/i Zerstœrung des motorischen Rindenfehles an Thieren auftrelen? — ÂTch. f. d. gesainm. Fhysiol., XXXV, 1885, 137.
^u4 LES FONCTIONS DU CERVEAU.
critiques décisives. Dans uu aillcle, où il répondait à Horsley, Maurice Schiff, reproduisant ses thèses bien connues, — que l'unique effet de l'ablation de la zone excitable est une anesthésie tactile, et, ajoutet-il maintenant, l'insensibilité au froid (Herzen')^ — répétait que les mêmes troubles ataxiques qu'on observe chez le chien après l'ablation de la prétendue zone motrice, apparaissent après la section des cordons postérieurs de la moelle ; mais il ajoutait que, cinq jours après la section de ces cordons, l'excitation de la zone motrice demeurait sans effet. Les résultats contraires de Horsley devaient être attribués à l'action des courants induits sur le fameux centre réflexe inconnu ! En d'autres termes, la section des voies de la sensibilité cutanée entraî[ierait, d'une façon quelconque, une dégénération ascendante, qui se propagerait jusqu'à l'écorce *; de là l'inexcitabilité de la « zone motrice ». Suivant Horsley, la perte des réactions motrices de l'écorce est due à une lésion des faisceaux latéraux des pyramides; d'après Schiff, la zone motrice ne serait qu'un centre tro phi que pour les cordons latéraux : ils n'auraient pas de rapport fonctionnel avec cette zone. Si donc Horsley n'a pu constater la perte des sensations du tact et du froid après la section des cordons postérieurs, c'est que la
* Selon Herzen, la même région du cerveau {gyrus sigmoïde chez le chien) contient le centre (ou les conducteurs nerveux conduisant au centre) des sensations du tact et du froid ; ces deux sensations sont transmises par les cordons postérieurs de la moelle épinière. Ueber die Spaltung des Temperatursinnes in zwei gesonderle Sinne. — Versammlung der deutschen Naturforscher und Aerzte in Strassburg, 18-23 sept. 1885.
* Schiff. On the excitable area of the corlex and ils relations lo the columns of the spinal cord. A reply to prof. Horsley. (Brain, 1886.)
LES FONCTIONS DU CRRVKAU. 2uo
section était incomplète ou que la critique de ce physiologiste est en défaut.
Qu'a répondu Horsley? Que, sans discuter les opinions de Schiff sur la nature réflexe des efl'ets de l'excitation de la zone motrice, l'ancien professeur de physiologie de Florence n'a pas prouvé que les cordons postérieurs de la moelle sont en relation directe avec la zone motrice corticale, et que, si cette zone n'est plus excitable cinq jours après la section des cordons postérieurs, la cause n'en est point dans une prétendue dégénération ou influence dégénérative ascendante, car, lorsque le faisceau pyramidal est intact, les résultats négatifs de Schifl" ne se produisent pas : la raison suffisante de ce fait, c'est que, en inôine temps que les cordons postérieurs, Schifl" a lésé la voie motrice des pyramides * I
Frappé de la force des arguments des deux théories motrice etsensitive, Tamburini chercha, dès 1870, dans son mémoire sur la Physiologie et la Palhologie du langage^ la conciliation de ces doctrines contraires sur la nature des centres moteurs corticaux. La théorie éclectique qu'il présenta était bien faite, ce semble, pour rapprocher ces interprétations
* Horsley. — A furthcr and final criticism of Prof. Scfnff's expérimental démonstration of the relalion which he believes io exist between Ihe poslerior columns of Ihe spinal cord and the excitable area of Ihe cortex. (Brain, 1886.) L'article de Horsley, auquel a répondu Schiff, avait paru également dans le Brain (1886, IX, 42 sq.) sous ce titre: 0« Ihe relalion between the posterinr columns of the spirial cord and the cxcilomolor area of the cortex, with especial référence to prof. Schif/\< liews OH the subject.
divergentes. Déjà, d'ailleurs, Hitzig avait vaguement indiqué que la zone excitable de l'écorce cérébrale devait renfermer à la fois des éléments nerveux en rapport avec les mouvements volontaires des différents groupes musculaires et avec la perception des impressions sensibles de la périphérie. « L'âme n'est nullement, comme le pensait Floureus, une manière de fonction d'ensemble du cerveau, disait Hitzig ; au contraire, certaines fonctions psychologiques, vraisemblablement toutes, à leur entrée dans la matière ou à leur sortie de la matière^ appartiennent à des centres circonscrits de l'écorce cérébrale*. » Il est évident, pour Luciani et Seppilli, que, dans cette sorte de formule, assez obscure, de la nature fonctionnelle de la zone excitable, les mots « entrée » et « sortie » de la matière, ne peuvent désigner que les éléments moteurs et sensitifs de cette zone *. Hitzig aurait donc dû admettre la nature mixte ou sensitivo-motrice de cette région. Mais on chercherait en vain dans l'œuvre du physiologiste allemand la confirmation explicite de cette interprétation de sa pensée.
La constance des mouvements localisés produits par l'excitation électrique de régions déterminées de l'écorce, l'inexcitabilité des zones environnant l'aire motrice, la localisation des convulsions et des paralysies d'origine corticale, plaidaient fortement, aux yeux de Tamburini, pour la nature motrice de ces centres. D'autre part, les phénomènes d'ataxie et d'anesthésie qui suivent leur ablation ne témoignaient pas moins
' 1870. Untevsuchunqen ûber dus Gefiirn. Abhandlunyen... (Berlin, 1871), p. 31.
* Le Localizz. fiinzion. del cervello, '2i0-l.
en faveur de la nature sensitive de ces territoires corticaux. Dans ce domaine de la sensibilité générale, quelle est la fonction physiologique des cellules nerveuses de l'écorce cérébrale? Sentir et percevoir les excitations centripètes, transmises par l'appareil spinal, et les transformer en impulsions motrices volontaires. « Il doit donc exister nécessairement, écrivait Tamburini, des points qui sont le siège primitif où l'excitation sensitive, devenue perception consciente, se transforme en impulsion motrice. » Ces points devaient être en grand nombre et en rapport spécial avec les différentes régions du corps. Tamburini admettait donc, comme très probable, que ces ^points premiers de transformation sensitivo-motrice correspondaient précisément aux centres corticaux étudiés » par les auteurs. Ainsi, « chacun de ces centres serait, à la fois, un foyer de réception et de perception des excitations sensitives provenant d'une partie donnée du corps, et le point de départ du stimulus centrifuge volontaire, allant aux muscles de cette partie » *. La production directe de mouvements localisés s'expliquerait alors aussi bien que la perte de la sensibililé. Dans le premier cas, le courant électrique serait l'équivalent du courant nerveux; dans l'autre, l'ablatiou des centres abolirait la perception des impressions périphériques.
Mais, dans le mémoire publié avec Luciani sur les centres corticaux psycho-sensoriels {1879), Tamburini a étendu aux centres de la vision et de l'audition l'hypothèse qu'il avait appliquée à ceux de la zone
' Tamburini. — Contribuzione alla fmoloyia c paloloyia del liiujuaygio, UeL,^.;io-Eiiiiiia, 1S7G, p. 33.
iî)8 LES FONCTIONS DU CERVEAU.
excitable. Celle-ci d'ailleurs n'est plus confinée à la zone motrice. Car les effets de l'électf isation des régions sensorielles de l'ouïe et de la vue « ne diff'èrent en rien de ceux qu'on observe en excitant les centres moteurs de la zone de Hilzig ». Les mouvements du pavillon de l'oreille et des muscles oculo-palpébraux qu'on détermine ainsi, ne sont salis doule pas de nature réflexe (Ferrier), mais impliquent l'existence, dans les aires sensorielles de l'écorce, d'éléments moteurs, confondus avec les cellules de sensibilité spéciale, ou groupés et isolés en nids. Les impressions périphériques des sens, parvenues à ces centres, s'y transforment en impulsions motrices volontaires des muscles des organes de ces sens. On peut également provoquer un accès d'épilepsie générale en portant sur ces centres sensoriels un stimulus électrique d'une durée et d'une intensité suffisantes : si l'on excite la zone de l'audition, par exemple, les convulsions débuteront par le pavillon de l'oreille du côté opposé K
En 1 880, Luciani déclarait que l'étude des faits l'avait amené à une notion peut-être moins précise, mais certainement plus vraie, moins exclusive, des localisations cérébrales. Ainsi, la surface du cerveau ne doit pas être divisée en zones distinctes du mouvement et de la sensibilité. « Nous croyons que les centres moteuis et les centres sensoriels qui concourent à l'eff'ectuation d'une fonction complexe sont confondus {comtnisti) ou se trouvent très rapprochés (in gran vicinanza) dans l'écorce cérébrale. » AvecSeppilli, Luciani avait cons-
* Luciani et TambiirinwrS«i centri psico-sensori cortali. — Riv. sperimenf. di frenintiia, V (1>^79), p. 47 sq.; 70. — Luciani. Sullu palogencs/ deW cpilessiu. Coniuiucuzzione... Disciissione... Milano, 1881, p. 17.
taté que les efTols qui suivent la destruction d'un contre moteur cortical ne consistent pas uniquement en une paralysie ou une parésie du mouvement, mais aussi en une altération plus ou moins nette des diverses formes de la sensibilité cutanée et musculaire. Il avait pu vérifier l'existence des phénomènes décrits par Munk ; seulement^ ces paralysies de la raotilité, il ne les attribuait pas à des paralysies de la sensibilité générale, à la perte des images ou représentations psychiques qui doivent précéder l'exécution de tout mouvement volontaire ou intentionnel, bref, à des paralysies psychiques. Luciaui soutenait que, mêlés aux vrais centres moteurs des différents groupes musculaires, et fonctionnant simultanément, il existe dans l'écorce des centres de sensibilité cutanée et musculaire, des centres sensitivo-moteurs. Et de même qu'il existerait des centres moteurs confondus avec les centres sensoriels de la vue et de l'ouïe, il existerait, confondus avec les centres moteurs de la zone excitable, des centres de sensibilité générale. « Les centres moteurs, disait Luciani, ne se trouvent pas localisés dans l'aire corticale appelée jusqu'ici « zone motrice », dénomination à abandonner, puisque cette zone n'est pas exclusivement motrice. Toutes les différentes régions de l'écorce sont, à des degrés divers, semées de centres moteurs spéciaux. Pour être sûr d'avoir détruit tous les centres moteurs^ il faudrait donc enlever toute récorce cérébrale. »
L'expression de pareilles idées chez les auteurs italiens, de 1876 à 1881, nous paraît bien digne d'être remarquée. Elles n'avaient pas encore de base anatomique et manquaient des solides fondements que les
grandes études histologiques de Golgi devaient leur apporter. Depuis, d'autres physiologistes ont confirmé ces faits d'une manière indépendante. C'est ainsi que Bechterevv a déterminé, en dehors de la zone motrice proprement dite, des points aussi constants que ceux de cette région, dont l'excitation provoque toujours des mouvements des yeux, des oreilles, du nez et des joues. L'excitation de la deuxième circonvolution externe du chien, par exemple, entre le bord postérieur du gyrus sigmoïde et la pointe du lobe occipital, produit une déviation conjuguée des yeux du côté opposé, un rétrécissement des pupilles, une légère occlusion des paupières; appliqué à quelques millimètres en arrière du gyrus sigmoïde, sur la même circonvolution, le stimulus électrique détermine un plissement du nez et des joues ; les dents se découvrent ; l'excitation de la troisième circonvolution, toujours en arrière du gyrus sigmoïde, est suivie du redressement de l'oreille opposée, quelquefois aussi du même côté, etc. Quand Ferrier a décrit ces mouvements, il les attribuait, on le sait, à des réactions réflexes des centres sensoriels de l'écorce, interprétation que Bechterevv repousse à son tour, comme l'avaient fait Luciani et Tamburini, comme l'a fait DanilloS parce que ces mouvements, toujours uniformes et localisés à un groupe de muscles,
' Danillo a prouvé que les mouvements des yeux observés dans l'eicitcition du lobe occipital ne peuvent être de nature réflexe, c'est-à-dire résulter de sensations optiques subjectives, car, après l'ablation totale (le l'écorce du lobe occipital, ces mouvements se produisent avec une parfaite identité lorsqu'on excite la substance blanche de ce lobe. — Les lobes occipilauxdans leurs rapports avec les fonctions oculo-motrices chez les animaux nouveau-nés ou très jeunes (Laboratoire de Mierziejewskv), Wratsch, 1SS8. — Analysé duns les Archives de Neurologie, "iSS'.), \'i~j.
liES FONCTIONS DU CKRVRATT. 261
n'ont rien qui ressemble à des mouvements réflexes généraux. Or ces points excito-moteurs n'appartiennent pas à la zone motrice, c'est-à-dire au gyrus sigmoïde, où se distribuent uniquement les fibres du faisceau pyramidal . Les mouvements que ces centres déterminent ne sont point dus non plus à la propagation du courant aux régions motrices, car si on isole ces centres par la méthode des circonvallations, les mouvements en réponse persistent. Outre qu'ils sont situés en dehors de l'aire corticale où s'irradient les fibres du faisceau pyramidal, ces centres, pour être excités, exigent l'application d'un courant plus fort et d'une plus longue durée; leur destruction n'entraîne pas de troubles manifestes de la motilité; enfin, les mouvements qu'ils provoquent ne sontpas aussi bien différenciés que ceux qui résultent de l'excitation de la zone motrice proprement dite. Mais, en dépit de ces caractères négatifs, ces centres disséminés à la surface de l'écorce sont bien, pour Bechterew, des centres moteurs véritables, des points d'origine de faisceaux moteurs indépendants, dont les fibres centrifuges vont innerver des muscles de la moitié opposée du corps. Le fait que, pour les exciter, il faut employer des courants plus intenses que pour les centres de la région motrice, prouverait qu'ils ne sont pas, comme ceux-ci, unis directement aux racines antérieures de la moelle épinière, et que, selon toute apparence, « ils transmettraient aux muscles leur excitation par l'intermédiaire de masses grises situées profondément dans le cerveau, probablement les couches optiques*. »
* Bechterew. — Physiologie de la région motrice de la substance corlicale du cerveau. [Archives slaves de biologie, \\\, 1887, 177 sq.)
Il existernit donc des centres corticaux moteurs de deux sortes : les uns facilement excitables, les autres plus ditticilement excitables. Cette distinction, Bechterew l'a trouvée également fondée dans ses récentes expériences sur V Excitabilité des différents territoires de Vécorce cérébrale chez les animaux nouveau-nés \ Ainsi l'excitation des points facilement excitables du gyrus sigmoïde provoque déjà des mouvements des membres, alors que celle des centres moteurs difficilement excitables demeure encore sans effet. Les mouvements du pavillon de l'oreille n'ont pu être produits qu'une semaine environ après l'apparition des réactions motrices des membres, dues à l'excitation du gyrus sigmoïde. Quant aux mouvements conjugués des yeux, déterminés par l'excitation de l'écorce du lobe occipital, ils n'ont apparu qu'après la fin du premier mois.
Telle est la dernière forme scientifique qu'a revêtue et que traverse aujourd'hui l'hypothèse géniale de Tamburini.
Quel que soit le centre de la zone motrice extirpé, les altérations du mouvement et de la sensibilité ne se limitent pas, suivant Luciani et ses collaborateurs, aux musclesetauterritoirecutané correspondant à ce centre : elles s'étendent à d'autres régions du même côté. Ainsi, après l'ablation du centre cortical du membre postérieur gauche, la paralysie du mouvement et de la sensibilité s'étendrait plus ou moins au membre antérieur et à la moitié de la face du même côté. Qu'en conclure? Qu'il n'existe pas de limites tranchées
1 Ueher die Erreghnrkcil verschiedener Hirnhezii^kc bei neugehoreneti TJncrcn. [Newologischcs Ccnlralhlatt, 1889. J5 sept.)
entre les différents centres de l'écorce, que les aires sensilivo-motrices des extrémités et de la face sont « engrenées » entre elles, si bien que l'ablation d'un centre retentit plus ou moins sur les autres, et cela abstraction faite des phénomènes bien connus, de nature transitoire, qui accompagnent et suivent le traumatisme opératoire.
Les idées théoriques d'Albertoni sur la nature fonctionnelle des « centres moteurs » sont en accord avec celles de Tamburini, dont il adopte l'hypothèse de la constitution mixte des centres moteurs et sensoriels. Il en résulte que la dénomination d'aire psycho-motrice appliquée, d'une manière spéciale, à la région rolandique, si elle est utile en clinique, ne lui paraît pas fondée au point de vue physiologique, car le cerveau tout entier, et non pas seulement une certaine région, participe plus ou moins à la production des mouvements volontaires. La vie psychique, qui se manifeste par les mouvements les plus variés, n'a-t-elle pas pour substratum anatomique toute l'écorce cérébrale ? Toutefois, avec Vulpian, Alberloni admettait que, partie des points les plus différents de l'écorce, l'impulsion motrice volontaire devait passer par certaines régions plus particulièrement considérées comme psychomotrices, pour atteindre les faisceaux en rapport avec les noyaux gris moteurs de la moelle épinière. Ces régions corticales a psycho-motrices » ne seraient donc qu'indirectement motrices : elles ne provoqueraient des mouvements que par l'intermédiaire des centres directement moteurs*.
' Alberloni. — Le locuLtzzazionicerebralÀ{Ilalia inedica, ISSI). Coiniite rendu, par ïaniburini, dans la Riv. sperimcnl. difroiiulria, lbi8l, ôb'l-'â.
L'exposition des expériences de Raymond Tripier ^1877, 1880) et de Goltz sur les troubles de la motilité et de la sensibilité générale, consécutifs aux lésions destructives des régions motrices de l'écorce, nous mènerait trop loin, si nous suivions ici les auteurs italiens. Qu'il nous soit permis de renvoyer à l'étude que nous en avons déjà faite ailleurs ^ Goltz, avec sa verve éclatante et l'audacieuse indépendance de son esprit, a toujours exercé une véritable séduction sur les Italiens. Le physiologiste de Strasbourg a retrouvé la faveur qu'ils accordaient autrefois à David Ferrier. et qu'ils n'ont jamais accordée sans réserve ni à Hitzig, ni à Munk, ni à Exner lui-même. Luciani ne va pourtant pas jusqu'à admettre que, si les chiens mutilés du cerveau antérieur acquièrent ou semblent réacquérir la sensibilité générale et la motilité volontaire, c'est que les régions postérieures du cerveau, demeurées indemnes, suppléent les parties enlevées. Il rappelle très bien à Goltz qu'il a lui-même reconnu et confessé que les fonctions des régions occipitales diffèrent de celles des régions antérieures. Mais c'est pour retomber dans son ancienne théorie de la suppléance des fonctions psycho-motrices de l'écorce par celles des ganglions de la base, des corps striés. Cette compensation, toutefois, reste toujours incomplète : les troubles persistants de déficit, les altérations résiduelles de la sensibilité tactile et musculaire, ainsi que celles des « idéations motrices », représentent pour Luciani ce minimum de désordre fonctionnel que les centres souscorticaux sont impuissants à suppléer. Quant à la
' Jules Sourv. — Les fondions du ceiveau. — Doctrines de Fr. Goltz. Paris, 188(j., 30 sq.
LES FONCTIONS DU CERVEAU. 26b
coexistence d'une hypéresthésie de la sensibilité cutanée (telle que Goltz et Luciani l'ont quelquefois observée dans des lésions destructives de la zone excitable) avec une perte partielle des représentations mentales correspondantes, elle viendrait à l'appui de la théorie, peu vraisemblable selon nous, qui a été exposée plus haut, savoir, que l'écorce cérébrale est le siège des idées et de la mémoire, c'est-à-dire des résidus des perceptions antérieures, mais non des sensations.
J'arrive aux résultats des dernières expériences connues de L.uciani sur le sujet de ce chapitre \ Voici d'abord deux questions qu'il s'était posées et qu'il a résolues au point de vue expérimental : 1° Après une extirpation partielle ou totale de la zone dite motrice, les phénomènes de parésie ou de paralysie affectentils non seulement la motilité volontaiie, mais aussi la sensibilité cutanée et musculaire? — Oui, car dans aucune des expériences les troubles les plus nets de la sensibilité générale n'ont manqué, associés à ceux de la motilité volontaire. La sensibilité tactile s'est toujours montrée la plus altérée ; les sensibilités à la douleur et à la température étaient aussi diminuées et, dans les premiers jours, quelquefois abolies. Quant au sens ou à la conscience musculaire, dont le trouble se manifeste souvent par l'indifTérence absolue ou relative de l'animal dont on place les membres dans des positions anormales (Hitzig, Munk et Nothnagel), Luciani l'a trouvé aussi souvent altéré ou même aboli, et d'une manière peut-être encore plus accusée que la sensibilité cutanée. La durée de ces désordres fouc-
* Le locadzzazwni ilel cervello, p. 252.
tionnels varie avec l'étendue de ces lésions. Si toute la zone motrice des membres est détruite, et si cette destruction s'étend en profondeur jusqu'aux corps opto-striés, les phénomènes de déficit persistent naturellement, bien qu'ils s'atténuent avec le temps. — 2*^ Les phénomènes de déficit consécutifs à l'extirpation circonscrite de différentes aires corticales motrices d'un hémisphère sont-ils limités exclusivement, ou de préférence, aux parties du corps correspondant au siège de la lésion centrale, ou s'étendent-ils uniformément à toute la moitié opposée du corps ? — Non ; les paralysies sensitivo-motrices qui succèdent à la décortication isolée d'une aire motrice quelconque, s'étendent plus ou moins à d'autres parties du corps, quoique les phénomènes soient plus nets et plus intenses dans la région dont le centre cortical a été détruit en tout ou en partie.
Il résulte de ces expériences que si, pour délimiter exactement un centre quelconque de la zone excitable, on se fonde, non sur les réactions motrices des excitations électriques, mais sur les effets des destructions partielles de l'écorce, on échouera. Cette extension des lésions fonctionnelles du mouvement et de la sensibilité générale dépend-elle de phénomènes d'arrêt ou de phénomènes de déficit? En d'autres termes, est-elle due au retentissement passager des suites du traumatisme opératoire sur les parties voisines de l'aire corticale extirpée, ou à cette circonstance que les différents centres corticaux sont si étroitement « engrenés » '^ntre eux, qu'il est impossible d'en détruire un sans en léser fatalement plusieurs autres? La réponse à cette question ne peut être douteuse chez les auteurs
LES FONCTfONS DTI CERVRAU. '267
italiens. Cependant, même dans la dernière iiypothèse, il faudrait expliquer les phénomènes de suppléance, si rapides chez les mammifères inférieurs à l'homme et au singe. Les centres voisins du point extirpé doivent avoir subi des pertes de substance trop peu étendues, relativement à ce qui en reste, pour que l'extension des phénomènes de déficit au delà de la région du corps dont le centre corlical a été détruit pût être permanente. Puis, comme le prouve l'amendement rapide des troubles fonctionnels, certaines parties du centre enlevé, qui empiétaient sur les centres voisins, ont dû demeurer illésées. Luciani n'a-t-il pas montré aussi que les centres des extrémités ne siègent pas uniquement sur la face externe du gyrus sigmoïde, qu'ils s'étendent jusque dans le sillon crucial? 11 est donc bien difïicile d'extirper entièrement un seul centre sensitivo-moteur de l'écorce : voilà pourquoi les effets de la stimulation électrique peuvent seuls en déterminer la topographie fonctionnelle. Mais, forts de leur hypothèse de l'identité des fonctions des corps striés et des régions motrices de l'écorce, Luciani, Tamburini et Seppilli pourront toujours répondre que j la suppléance des phénomènes de paralysie peut s'effectuer, au moins eu partie, grâce aux ganglions de la base. Luciani note même que, chez un chien dont le corps strié avait été détruit avec une portion considérable de la zone excitable de l'écorce, les phénomènes de déficit sensitivo-moteurs étaient encore très nets neuf mois après l'opération, contrairement à ce qu'on observe quand la lésion n'intéresse que l'écorce cérébrale.
Puisqu'il est impossible, avec la méthode des exlir-
pations, de localiser nettement les différents centres sensitivo-moteurs de la zone excitable, attendu que ces centres, comme ceux de la sensibilité spécifique, sont étroitement unis et engrenés entre eux, voici comment on peut se représenter, suivant Luciani, la topographie de l'aire sensitivo-motrice. Toute la partie antérieure du cerveau fait certainement partie de cette aire : elle comprend donc le lobç frontal^ de la pointe des hémisphères jusqu'au sillon crucial, et la moitié antérieure du lobe iiariétal, représentée par la région postcruciale du gyrus sigmoïde et par les segments correspondants de la deuxième et de la troisième circonvolution externe. Mais l'aire sensitivo-motrice, en particulier pour ce qui a trait aux impressions tactiles, n'est pas circonscrite aux régions antérieures du cerveau : elle rayonne et s'irradie aux régions postérieures, elle s'unit et s'engrène avec les centres de sensibilité spéciale, avec les sphères de la vision, de l'audition et de l'olfaction. Ces irradiations des perceptions tactiles n'atteignent sans doute ni le lobe occipital, ni le lobe temporo-sphénoïdal, ni la corne d'Amraon, ainsi qu'en témoignent les expériences; mais elles s'étendent sûrement jusqu'aux parties postérieures du lobe pariétal (région F. de Munk).
Voici d'ailleurs la représentation schématique de l'extension probable, sur l'écorce cérébrale du chien, de l'aire sensitivo-motrice de Luciani. On remarquera qu'il n'y a plus sur ce schéma, de points hachés, mais des points noirs seulement. La raison en est que, suivant le physiologiste italien, les expériences d'extirpation unilatérale de l'aire corticale sensitivo-motrice démontrent l'entre-croisement com-
plet des fibres de la sensibilité générale et du mouvement. Les phénomènes de déficit, les troubles de la sensibilité tactile et musculaire, ou les altérations de la motilité volontaire, se sont montrés du côté opposé à la lésion cérébrale, non du côté correspondant. Les fibres nerveuses centripètes et centrifuges seraient donc toutes croisées, en rapport avec le côté opposé du corps.
Fig. 4.
A vrai dire, si cela n'est pas exact même pour le chien, dont le faisceau pyramidal direct est sans doute très grêle, cela serait tout à fait erroné pour le singe et pour l'homme. Hilzig, Alberloni, François Frank et Pitres, Exner surtout, ont constaté que l'excitation unilatérale de l'écorce chez le lapin et le chien est suivie de mouvements bilatéraux, c'est-à-dire du côté opposé et du côté correspondant, pourvu que l'excitation ait une intensité suffisante ou que la moelle soit très excitable. Exner professe que chaque zone motrice est en rapport avec les mouvements des deux côtés du corps, doctrine qui est aussi celle de Goltz et de Brown-Séquard, si l'on applique à chaque hémisphère ce qui est dit ici de chaque zone excitable de
270 t-t:s fonctions du cerveau.
l'écorce. François Franck a bien établi que la réaction directe est moins énergique que la réaction croisée, et que celle-là est en retard sur celle-ci ; selon cet auteur, l'association se ferait dans la moelle, au niveau des commissures transversales qui relient les cellules des nerfs moteurs symétriques : l'impulsion volontaire, transmise par le faisceau pyramidal croisé, retentirait là, à un certain niveau de Taxe spinal, sur les cellules motrices des muscles du côté opposé et sur celles du côté correspondant. Dario Maragliano avait même invoqué, chez l'homme, l'action du faisceau pyramidal direct pour expliquer les suppléances cérébrales*.
Ce faisceau, le faisceau de Turck, a d'ailleurs été trouvé lésé chez les chiens, après des lésions destructives de la zone motrice, par Bianchi et d'Abundo^ comme par Marchi et Algeri\ BianchiiJ pu se convaincre de la bilatéralité des désordres moteurs chez le chien, consécutifs à une lésion unilatérale de la zone excitable; la paralysie était naturellement plus intense du côté opposé à la lésion.
Ces résultats expérimentaux concordent avec les faits cliniques. Chez l'homme, en effet, les troubles de la motilité volontaire, qui succèdent aux lésions de la zone motrice ou des faisceaux pyramidaux croisés, ne sont pas limités au côté opposé : ils affectent aussi le côté correspondant, considéré comme normal. Parmi les symptômes bilatéraux de l'hémiplégie, Pitres a
' Le localizz. motrici nella corteccia cérébrale, in Riv. speriment. di frcn., 1878, 33 sq.
- Die in's Gehirn und Rûckenmark herabsteigenden expert mviitalen Deyenerationen. — Neurolog. Centralbl., 1886, 385, sq.
* Sulle deqenerazioni dincendenii consécutive a lesioni sperimrnfnli in diverse zone délia corteccia cérébrale. — Hiv. speriment. di Ircniatiia, 1S8Ù, XI, 492; 1887, Xll, '2U8.
LES FONCTIONS DU CERVEAU. il l
relevé la diminution de la force musculaire dans les membres du côté prétendu sain, i'exiiyération des réflexes tendineux, la trépidation épileploïde du pied, la contracture tardive permanente dumembre inférieur, les troubles de l'équilibration et de la marche : ces derniers troubles seraient en rapport avec une distribution bilatérale de la dégénération de la moelle. En tout cas, Pitres les a rencontrés dans les dix observations de scléroses bilatérales de la moelle épinière, consécutives à des lésions unilatérales du cerveau, qui servent de fondement aux célèbres Recherches anatomodïniques qu'il a publiées sur ce sujet, et que nous avons eu déjà l'occasion de signaler*.
De son côté, Blanchi a bien démontré qu'on a tort déjuger de la motilité volontaire par la locomotion: celle-ci peut être en apparence parfaite chez des animaux qui ont subi des mutilations étendues de la zone motrice. A les voir, personne ne dirait qu'ils sont hémiplégiques. Or, il suffit de suspendre par le tronc l'animal pour qu'apparaisse l'hémiplégie avec tous ses caractères classiques : la tête et le tronc se courbent du côté de l'hémisphère mutilé, les deux membres du côté opposé demeurent inertes et sans mouvement, tandis que les membres du côté sain s'agitent, fuient la piqûre menaçante, etc.^ Je ne rappellerai que pour mémoire les belles expériences semblables de Hitzig.
* V. Arch. de pht/sioL, 3« série, III, 1884, 176.
* L. Blanchi. — Contribuzione sperirnentale alli compensnzioni funzionali corticali dei cervello. {lUv. sperimerit. di /'rfu., 1882, 431, sq.) Cf. le beau livre du même nuteur, VHémiplégie, Naples, 1886. Il répète, dans ces Leçons, que, dans les nionoplégies corticales, la paralysie n'est pas limitée à un membre d'un seul côté; l'autre membre du même côté est aussi affaibli, et cette altération de la motilité existe également du côté opposé.
27ii LES FONCTIONS DU CEUVEAC.
Blanchi rapporte encore que, chez de jeunes chiens nouveau-nés, mais capables de marcher, il avait, du quatorzième au dix-huitième jour, détruit largement le cerveau antérieur. A sa grande surprise, ces chiens cheminèrent comme devant. « 11 paraît donc bien, écrit-il, que chez les chiens, et peut-être chez tous les mammifères, la locomotion peut être considérée comme un de ces complexus de mouvements coordonnés qui, ainsi que la succion, n'ont besoin pour se manifester que du stimulus adéquat, sans que la volonté y soit pour rien \ »
Les trois séries d'expériences instituées par V. Marchi et G. Algeri pour étudier les dégénératious descendantes consécutives aux lésions destructives des diverses zones de l'écorce cérébrale du chien et du singe, ont porté : 1° sur la sphère motrice (gyrus sigmoïde) d'un hémisphère correspondant à peu près aux territoires deDHG de Munk; 2° sur !a région pariétale et angulaire (à peu près F de Munk) ; 3° sur la région occipitale (A de Munk). Dans la première série d'expériences, dont les principaux symptômes furent une hémiplégie, qui, tout en s'atténuant, persista d'une manière appréciable jusqu'à la mort, une diminution semblable
* François Franck et Pitres (1877), qui ont vérifié et précisé les expériences des physiologistes italiens touchant les effets des destructions partielles ou totales de la zone motrice sur l'excitabilité de la substance blanche du centre ovale, rappellent les noms d'Albertoni et Michieli (1876). La perte de l'excitabilité des faisceaux blancs du centre ovale a lieu au bout d'un certain temps (96" heure après la lésion destructive de l'écorce) à peu près exactement égal à celui qui est nécessaire pour qu'un nerf moteur séparé de la moelle cesse de réagir aux excitations. « Les physiologistes italiens avaient montré que la substance blanche du centre ovale cesse d'être excitable dans la portion qui constitue la gerbe motrice après l'ablation de l'écorce correspondante. » {Leçons sur les fondions motrices du cerveau, XXVIIP leçon.)
de la. sensibilité tactile et musculaire, du sens de la température et de la douleur, la dégénération descendante avait, à l'examen microscopique, atteint les deux faisceaux pyramidaux, le faisceau croisé plus que le faisceau direct, et, en outre, quelques faisceaux isolés des cordons antérieurs et des cordons de Burdach, Dans la seconde série, héraiparésie plus légère, également persistante, mais troubles très accusés de la sensibilité spécifique (cécité, puis amblyopie bilatérale, affectant surtout la moitié interne de l'œil opposé à la lésion, altération transitoire de l'ouïe et de l'odorat) : outre le faisceau pyramidal croisé, la dégénérescence avait surtout atteint les cordons de Burdach. Enfin, dans la troisième série de ces expériences, point de troubles moteurs, quoiqu'il existât un très léger affaiblissement des muscles du côté opposé ; analgésie considérable et persistante; amblyopie bilatérale, le côté croisé étant le plus affecté ; les cordons de Burdach étaient presque complètement dégénérés ; des cordons de Goll et d'autres cordons postérieurs, quelques faisceaux seulement l'étaient chez le chien. Chez le singe, au contraire (extirpation bilatérale des lobes occipitaux), qui survécut deux ans, les cordons de Goll et de Burdach étaient dégénérés. De ces faits, V. Marchi et G. Algeri concluent à leur tour que les territoires sensoriels et sensitivomoteurs de l'écorce cérébrale ne forment pas des centres complètement distincts, des aires nettement isolées ou isolables : ils empiètent en partie les uns sur les autres, se pénètrent, et, comme dirait Luciani, s'engrènent. Enfin, et c'est ce qui nous intéresse surtout ici, il n'existe pas d'entre-croisement total des
(aisceaux sensitifs ou moteurs : une partie de ces fai^ceaux, quelque petite qu'elle soit, ne s'entre-croise pas, et a un trajet direct. Ces vues modifieraient donc un peu le schéma de Luciani.
Aussi bien les travaux mêmes de ses élèves, exécutés au laboratoire de physiologie de Florence, contredisent également à cet égard la doctrine du maître. Je citerai seulement les récentes études expérimentales et cliniques de Giulio Masini, Sur les centres moteurs corticaux du larynx *. On sait que Hermann Krause, dont les belles recherches ont été instituées dans le laboratoire de Munk, a déterminé le centre moteur cortical des muscles du larynx (1884) : il est localisé au pied de la circonvolution précruciale du chien. Masini a repris ces expériences et, tout en convenant que les phénomènes de réaction ou de déficit fonctionnels atteignent^ en ce point limité de l'écorce, leur plus grande intensité, il a trouvé que ce centre s'étendait bien au delà, et qu'il rayonnait en tous sens vers les autres régions motrices. Voilà une nouvelle preuve de cette tournure d'esprit, générale et constante, des physiologistes et des cliniciens italiens, si souvent signalée dans cette étude. Ici, il est vrai, l'influence de Luciani sur Masini est présente, directe et efficace ; on ne peut même s'empêcher de noter que le disciple exagère les doctrines de son maître. Ainsi, pour Masini, l'aire excitable du larynx embrasserait « presque toute la zone motrice ». Pour que les phénomènes de parésie des muscles du larynx persistent un certain temps, l'ablation bilatérale des aires de
' Sui centri motori corticali délia laringe. Studi sperimentali e cLinici. Napoli, 1888.
Krause ne suffît pas : il faut enlever toute la masse cérébrale en avant du sillon crucial ; encore les phénomènes de déficit ne sont-ils durables (et dans une certaine mesure seulement) que si l'on détruit, en même temps, la circonvolution postcruciale, bref, presque toute la zone motrice ! Non pas^ sans doute, que cette aire motrice du larynx possède, sur tous les points, la même intensité fonctionnelle, « Je ne nie pas, écrit Masini, que l'aire de Krause ne représente le foyer principal du centre du larynx-, w Mais, en vertu de ses irradiations aux centres voisins, cette aire se confondrait en partie avec les centres de la langue, du voile du palais, des mâchoires, des membres antérieur et postérieur. C'est toujours la théorie de l'engrenage. « Et il n'en pouvait pas être autrement, dit Masini ; le moyen de supposer que le larynx dût faire exception à ce qui a déjà été reconnu pour tous les autres centres sensitivo-moteurs ? » De même, nous retrouvons ici la théorie de la suppléance des fonctions motrices du larynx, après l'ablation complète des centres corticaux, par des « centres phonateurs sous-corticaux » '. Ajoutons que, de concert avec les phénomènes de parésie, Masini a observé des altérations de la sensibilité tactile et musculaire, thermique et dolorifique, sur la muqueuse laryngée.
Mais ce que nous voulons retenir, c'est que, touchant la question des rapports croisés ou directs, unilatéraux ou bilatéraux, du centre laryngé de chaque hémis-
* Dans la partie clinique de son travail, Masini constate la persistance des paralysies des cordes vocales du larynx et n'invoque plus, comme pour les animaux, de suppléance des centres corticaux par des centres sous-corticaux homologues.
phère avec l'organe périphérique, Masini tient pour Goltz contre Luciani. La réaction isolée comme laparésie de la corde du côté opposé au centre excité ou détruit témoigne sans doute que les rapports croisés prévalent, mais les rapports directs de ce centre nerveux avec les muscles laryngés du même côté Font également évidents. Si, sur un hémisphère, on excite ce centre avec un courant plus intense, on détermine une réaction motrice bilatérale des muscles du larynx. Or, Luciani soutient encore, et, en tout cas, son schéma de l'aire sensitivo-motrice enseigne que chaque centre moteur cortical n'a que des rapports unilatéraux ou croisés avec les muscles du côté opposé du corps, — ce qui n'est pas seulement en contradiction avec ce qu'il a lui-même établi pour les autres aires fonctionnelles du cerveau, mais avec tous les faits connus, auxquels il convient d'ajouter ceux d'un disciple de rérainent physiologiste de Florence.
Les belles études sur la physiologie du cervelet, que Luciani a inaugurées, en 1884, dans un premier Mémoire, ne soulèvent pas une pareille critique. Instituées et conduites avec une méthode jusqu'ici bien rare en ce difficile sujet, ces études peuvent être citées comme un modèle de critique scientifique. Les recherches expérimentales d'Albertoni et de Lussana ont été reprises dans un esprit nouveau et avec une technique opératoire d'une haute précision. Pour acquérir une idée des fonctions de ce grand centre nerveux, il ne suffit pas de léser ou de désorganiser plus ou moins le cervelet : il fallait l'extirper aussi complètement que possible, et en opérant de telle sorte que l'animal pût survivre assez longtemps pour être observé, lorsque
l'état général et la nutrition seraient redevenus normaux.
Lussana, au cours de recherches qui ont duré quarante ans, a considéré le cervelet comme le centre nerveux du sens musculaire, centre coordinateur des mouvements volontaires de translation, ou, ainsi qu'il s'exprime encore, comme le centre de gravité du corps dans la station et la locomotion '. Les organes de transmission de ce centre nerveux sont, suivant Lussana, les cordons postérieurs de la moelle épinière. Ces conducteurs ne contiennent pas seulement les fibres du sens musculaire ; ils renferment aussi celles du tact, de la pression, etc., et tous ces modes de la sensibilité générale sont abolis dans l'ataxie spinale : mais le sens musculaire des membres et du tronc est seul atteint dans l'ataxie cérébelleuse. Enfin, la lésion d'une partie quelconque du cervelet déterminerait des phénomènes bilatéraux.
Bianchi avait démontré, contre l'hypothèse alors soutenue par Soltmann et par Goltz, que, lorsqu'on excite par l'électricité l'écorce cérébrale, et spécialement la zone motrice, le cervelet n'a point de part dans les réactions motrices des membres, puisqu'il peut être entièrement détruit sans que ces mouvements fassent défaut ou soient même modifiés ^ Bianchi n'en avait pas moins constaté les rapports réciproques qui existent, au point de vue anatomique et physiologique, entre le cerveau et le cervelet, — tels que
' Lussana. Sul cerveletto ricerche fisio-parolof/iche, Giorn. internaz. discienze mediche. an. IV, p. 121. Napoli, 1882. — Physiopathologie du cervelet. Arch. ital. de biologie, VII, 1886, 145. '
- Contribuzione speriment. alli compensazioni funzionali. — Riv. speriment. di fren., 1882,431 sq.
278 LES FONCTIONS T)V OFRVKAU.
le développement insolite de la partie antérieure des hémisphères cérébraux, et surtout du gyrus sigmoïde, dans les cas de destruction du cervelet.
L'existence d'un faisceau fronto-cérébelleux, reliant le lobe préfrontal d'un côté avec l'hémisphère opposé du cervelet, paraît, en effet, bien établie, ainsi que celle de connexions du même genre entre le cervelet et les lobes temporal et occipital.
Voici les phénomènes de déficit consécutifs à l'extirpation presque complète du cervelet, observés par Luciani sur une chienne qui a survécu huit mois à l'opération *. I! faut distinguer deux périodes et même trois. Dans la première, ce qui domine, c'est ce qu'on peut appeler, « par un hommage à la mémoire de Flourens » , r incooi^dination des mouvements volontaires^ c'est-à-dire l'absence des associations normales de mouvements musculaires nécessaires à l'accomplissement des différents actes intentionnels ou voulus. Toutefois, la contracture du train antérieur et l'impotence du train postérieur de l'animal ne semblent pas résulter directement de l'ablation du cervelet : ce sont, pour Luciani, de simples effets du traumatisme opératoire; ils ont graduellement diminué avec la fièvre, la suppuration, les abcès métastatiques, et même presque entièrement disparu quand la cicatrisation de la plaie a été complète, et que la nutrition de l'animal est redevenue normale. C'est donc uniquement dans la seconde période qu'on peut étudier les phénomènes
* L. Luciatii. — Linee gcnerali délia fisiologia del cervelletlo. Prima Memoria, Firenze, 1884. (Publicazioni del U. Islitiilo di studi siiperiori... in Firenze.)
LES FONCTIONS DU CERVEAU. fTU
de déficit directement et exclusivement attribuables à l'ablation du cervelet. Ce qui frappe alors dans les mouvements volontaires de l'animal, c'est le manque de mesure, de suite et d'énergie, un désordre des mouvements qui ne va pas, sans doute, jusqu'à empêcher l'accomplissement des divers actes volontaires, comme dans l'incoordination, mais qui donne l'impression de ce que les cliniciens appellent Vataxie cérébelleuse. La tête, les membres et le tronc sont agités de continuels mouvements cloniques, les muscles se relâchent tout à coup et l'anima! tombe en marchant. Mais aucune investigation objective ne révèle la moindre altération appréciable de la sensibilité générale, en particulier du tact et du sens musculaire. L'ataxie cérébelleuse de cette chienne ne résultait ni d'une lésion dusensde l'équilibre, ni d'un manque de coordination et d'adaptation des mouvements musculaires (comme cela apparaissait clairement lorsqu'elle nageait, au lieu de marcher), mais d'un affaiblissement du tonus et de l'énergie des mouvements. Ce défaut d'énergie du système nerveux moteur, conséquence directe de la perte des fonctions du cervelet, est un phénomène bien distinct de la parésie et de la paralysie. Luciani veut qu'on le désigne du vieux mot d'asthénie. Enfin, dans la troisième période, les efîets indirects et lointains de la suppression de l'innervation cérébelleuse ont consisté en troubles trophiques et vaso-moteurs, en une dénutrition rapide de l'animal, qui mourut dans un état de marasme extrême.
Ajoutons que les récentes recherches de Borgherini (de Padoue), Sur quelques essais d'ablation du cerve-
let\ ne font pas plus [nention d'une altération du sens musculaire que celles de Luciani, contrairement à la doctrine de Lussana. Borgherini a présenté deux chiens au Congrès de Pavie : chez le premier, dont la lésion n'intéressait que les hémisphères cérébelleux et le verrais, les pédoncules ayant été respectés, on observait, treize mois après l'opération, ces mouvements de la tête, de la nuque et du tronc que rend assez bien l'expression de titubation cérébelleuse. Debout, le chien se tenait les membres écartés. D'ailleurs, toutes les formes de la sensibilité étaient normales, ainsi que le pouvoir sexuel. Chez le second chien, dont l'opération avait au contraire détruit tout le système pédonculaire, en laissant subsister le cervelet entier (sauf quelques fragments du verrais), et qui avait survécu six mois, on notait tous les troubles caractéristiques des malades atteints de tabès dorsal ou d'ataxie locomotrice, mais toujours sans aucune altération de la sensibilité. Des troubles trophiques ont également été observés chez ces chiens. L'autopsie vérifia les lésions annoncées par Borgherini.
Peut-être convient-il, avant d'aborder la partie clinique de ce chapitre, de citer quelques faits qui présentent une sorte de transition entre les études de physiologie expérimentale et celles d'anatomie pathologique. L'Italie a eu son Bartholow. Sciamanna, répondant aux adversaires des localisations cérébrales, à Brown-Séquard, à Goltz, à Marcacci^, a constaté sur
' Archives italiennes de biologie, IX, 1887, p. 17. — XI I" Congrès de l'Association médicale italienne, tenu à Pavie, en sept. 1887.
* Cenfri motori cenlrali. Studio critico speri7nentale. Torino, 1882. — Etude conçue dans un esprit purement négatif; la plupart des objections de Marcacci n'ont plus depuis longtemps aucune raison d'être.
l'homme vivant, à travers la dure-mère, la vérité de la doctrine nouvelle des fonctions du cerveau. Chez le nommé Ferd. Rinaiducci, dont le pariétal droit était fracturé, la trépanation enleva une portion considérable de cet os : l'ouverture mesurait 35 millimètres de long sur 25 de diamètre. L'application des courants galvanique et faradique détermina des mouvements isolés de groupes musculaires distincts: {^ des mouvements de l'aile du nez et de la lèvre supérieure gauche, en réponse à l'excitation du tiers inférieur de la PA ; 2° des mouvements d'extension de la main gauche, des trois premiers doigts, des mouvements de flexion de l'avant-bras et de soulèvement du sourcil, par l'excitation du tiers moyen de la PA et du lobule pariétal inférieur (Po) ; 3° des mouvements de rotation de la tête, de l'orbiculaire des paupières, du sourcil et de la langue, par l'excitation de la circonvolution supra-marginale, là où elle se continue avec la T/. L'analogie, et quelquefois l'identité, avec les phénomènes du même genre, observés par D. Ferrier sur les singes, frappèrent beaucoup les esprits en Italie à cette époque, et en particulier les lecteurs de la vaillante revue de Lombroso, de Garofalo et de Ferri.
Lombroso a aussi institué sur l'homme vivant des expériences, à l'effet de contrôler les observations de la clinique et de vérifier les résultats de la physiologie. Il n'a pas excité les centres moteurs de l'écorce à travers la voûte crânienne par l'application d'un courant
' G. Sciamanna. — Gli awersari délie localizzazioni cerebrali. — Archivio di psicliialria, scienze penali cd antropologia criininale ppr snrvire allô studio dell' uomo alienato e delinquente. 111, 1882, 209 sq.
i^alvanique, comme l'avait fait Charcot*, ni, comme Dumontpallier, par des piqûres du cuir chevelu, par le vent d'un soufflet capillaire ou l'action de l'aimant, de la chaleur, de la lumière, du son, etc. ^: la tête du sujet — une hystéro-épileptique de vingt-six ans, mais éveillée pendant les expériences et sans qu'on eût exercé sur elle la moindre suggestion — était sillonnée d'échelles divisées en centimètres; Lombroso, armé d'un petit marteau à percussion, put noter exactement^ en frappant légèrement la tête, les points dont la percussion provoquait, d'une façon constante, des paralysies sensitivo-motrices du bras, de la jambe, de la face. Les fonctions des sens spéciaux ont pu être également modifiées dans le même sens par la percussion de leurs centres respectifs. Lombroso détermina à volonté, dit-il, la cécité, la surdité, la « perte du goût et de l'odorat », la paralysie de l'hypoglosse, l'aphasie, etc. Ces paralysies furent tantôt directes, tantôt croisées. Lombroso déclarait, dans une lettre ouverte du 8 avril 1886, que les résultats ainsi obtenus par lui et par ses collaborateurs, MM. Gastelli et Montalcino, étaient en général conformes à la doctrine reçue. La simulation lui paraît impossible, « car la malade ne connaissait évidemment pas la théorie des localisations cérébrales », Sans doute, tous les sujets hystériques ne réagiront pas avec la même sûreté, la même précision, aux petits chocs du marteau. Lombroso estime cependant que ces phénomènes représentent unique-
' G. R. de la Soc. de biol., 7 janvier 1882. Charcot. Phénomènes qui se manifestent à la suite de l'application du courant (jalianique sur la voûte crânienne pendant la période léthargique de V hypnotisme chez les hystériques.
* G. R. de la Soc.de biol., 14 janvier 1882.
ment l'exagération d'un processus physiologique commun à tous les individus*.
L'année suivante, au Congrès de l'Association médicale italienne, à Pavie (1887)^ Rainoldi a présenté une hystéro-épileptique qui, durant la période léthargique de ses attaques, manifesterait au plus haut degré le « phénomène rolandique'^ ». Au moyen de légères percussions digitales sur les points du crâne qui correspondent aux différents centres moteurs ou sensoriels de l'écorce, l'expérimentateur italien a réussi à provovoquer des mouvements de flexion et d'extension des extrémités supérieure ou inférieure du côté opposé, mouvements souvent localisés au membre correspondant, quelquefois aussi combinés et bilatéraux, des contractures circonscrites, etc. En somme, les réactions motrices des membres correspondaient aux points, toujours les mêmes, excités par la percussion, et ces points ont paru coïncider avec les centres moteurs de ces membres. En dehors de ces zones, la percussion ne provoquait aucune réaction motrice. Rainoldi aurait ainsi constaté une fois de plus, avec Gharcot, l'éiat d'hyperexcitabilité spécial du cerveau pendant la période léthargique de l'hypnose. Enfin, au cours de la discussion, Silva a rappelé que la percussion n'était pas indispensable pour produire le phénomène rolandique : il a déterminé les mêmes réactions de l'écorce en comprimant légèrement ou même en eflleurant les parties correspondantes de la tête (1885).
' V. Lo Sperimentale de nov. 1885; et la lettre de Lombroso, datée de Livourne, le 8 avril 1886, insérée dans la Semaine médicale, 1886, p. 154.
' Fenomeni di ipnolismo in un'islero-epilettica. — A7~ch. per le mal. nerv., 1887, o42.
284 LE? FfNCTIO^S DU CF.RVEAU.
Les résultats actuels des recherches cliniques et anatomo-pathologiques de Seppilli sur la nature des fonctions de la zone motrice du cerveau humain, nous emportent bien loin de l'époque où les troubles de la sensibilité cutanée et musculaire étaient presque un signe pathognomonique servant à distinguer une lésion de la base d'une lésion de l'écorce. Gharcot et Pitres (1877-4879), Maragliano (1878), Cl. de Boyer (1879) représentaient une opinion que d'autres cliniciens, Tripier (1880), Pétrina (1881), Exner, Bernhardt, etc., devaient bientôt ruiner. Il y aurait sans doute quelque exagération à prétendre que les lésions destructives de la zone motrice s'accompagnent toujours, en même temps que de troubles de la motilité, d'altérations de la sensibilité générale*. Mais on n'en est plus à s'étonner qu'un fait très général et très constant ait pu longtemps échapper à l'observation même des plus clairvoyants. Pendant des siècles, on a sectionné, excité, cautérisé la substance grise et la substance blanche du cerveau sans être jamais parvenu, jusqu'à 1870, sinon à mettre en jeu la contractilité musculaire, du moins à produire des parésies ou des paralysies de la motilité. Qu'a-t-il manqué à tous les précurseurs de Fritsch et Hitzig, à tant de physio-
' Gharcot et Pitres. — Etude critique et clinique de la doctrine des localisations motrices, Paris (1883), p. 55.
LBS FONCTIONS DfT OERVRAU. :285
logistes et de cliniciens souvent du plus grand génie? Il ne leur a manqué qu'une méthode plus rigoureuse, j'entends dans cette province de l'investigation scientifique. « La méthode crée les résultats », a écrit Hitzig. A coup sûr, si l'on avait expérimenté avec méthode sur la surface entière du cerveau, il y a longtemps que l'on aurait découvert ce que tout le monde peut constater aujourd'hui. Il est donc possible que les difficultés que présente l'examen de la sensibilité cutanée et musculaire, en regard des fonctions de la motilité, soient une des causes du silence qu'ont gardé si longtemps les auteurs sur ce genre de lésions fonctionnelles. Quoi qu'il en soit, et en laissant la question ouverte en clinique, il est certain qu'il a suffi d'attirer l'attention sur ce point pour voir se multiplier les cas de paralysie mixte de la sensibilité et du mouvement d'origine corticale. Seppilli cite quarante-sept cas cliniques accompagnés d'autopsie, où des altérations manifestes de la sensibilité générale coïncidaient avec des troubles de la motilité dus à des lésions de l'écorce. Dans les altérations de la sensibilité générale sont ici comprises, outre les troubles du sens musculaire, celles de la sensibilité tactile, de la sensibilité thermique et de la sensibilité dolorifique. « On doit admettre, dit Seppilli, que, dans la zone corticale de la sensibilité cutanée, la perception des impressions tactiles, thermiques ou dolorifiques ou bien dépend du mode différent d'excitation des fibres nerveuses, ou de ce que les fibres des sensibilités tactile, thermique et dolorifique sont mêlées et confondues, ou se trouvent entre elles dans un étroit rapport. » Voici en quelles proportions les lésions affectaient les différentes régions du
cerveau daus les 47 cas cliniques recueillis par Sep-
pilli :
FA 26 fois.