CHAPITRE II

L'importance capitale de l'étude des troubles des fonctions de la sensibilité générale et spéciale pour la connaissance de la genèse et de la nature de l'intelligence, exige que l'historien des doctrines de la psychologie physiologique insiste davantage sur ces troubles que sur ceux des fonctions de la motilité. Il nous faut cependant, vu les idées parfois géniales de Frédéric Goltz, rapporter ici avec quelques détails les faits et les doctrines de ce physiologiste en ce domaine, aujourd'hui si bien exploré, de la physiologie cérébrale.

Deux principes d'explication, qui l'ont constamment guidé dans ses études, dominent l'œuvre de Frédéric Goltz : le premier a trait aux phénomènes d'inhibition ou d'arrêt (Hemmungserscheinungen)^ de nature transitoire ; le second, aux phénomènes de déficit (Ansfallserscheimingen), dus aux lésions destructives de la substance nerveuse, de nature permanente.

Les recherches de Goltz sur les fonctions de la

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moelle épinière l'ont amené de bonne heure à bien déterminer la nature et la signification physiologiques de ces deux sortes de phénomènes. Il a fait à l'étude des lésions du cerveau l'application féconde des résultats qu'il avait obtenus dans l'étude des lésions de la moelle épinière. Cette marche était vraiment philosophique, car on sait, depuis Gall, que l'encéphale est, non pas la racine, mais le faîtC;, aux frondaisohs immenses, de l'arbre nerveux. Cette marche a été suivie aussi en France par Jules Luys, dans ses études sur le système nerveux cérébro-spinal : il s'est élevé de la considération morphologique de certaines homologies de structure à des déductions sur les analogies de fonctions des différents éléments nerveux du névraxe'. Chacun accordera^ avec Goltz ", que les fonctions du cerveau sont dans l'organisme les plus complexes de toutes ; or, les phénomènes de la moelle épinière, beaucoup plus simples que ceux du cerveau, étant essentiellement du même ordre, les premiers doivent nous aider à comprendre les seconds. Ajoutez que la moelle épinière des animaux supérieurs a des fonctions analogues à celle des animaux inférieurs \ II est bien vrai qu'après la décapitation, une grenouille se comporte tout autrement qu'un mammifère. Les phénomènes réflexes dont les centres sont situés dans la moelle persistent

* J. Luys. Recherches sur le système nerveux cérébro-spinal... (Paris, 1865), p. 167 et suiv.

' HP Mé)n., p, 1 et suiv.

^ VP Mém., p. 446. Goltz témoig'ne qu'il doit la meilleure part de ses succès en ces études à rapplication aux mammifères des résultats do ses anci(;mies études sur les fonctions des animau.\ inférieurs, des grenouilles en particulier. Cf. Beitrsege zur Lelire von den Funktionen der Nervencentreri des Frosches. Berlin, 1869.

très longtemps chez celle-là, tandis qu'ils s'évanouissent très rapidement chez celui-ci. La raison n'en est point, dit Goltz, ainsi qu'on le répète, que, chez le mammifère, le cerveau est chargé de fonctions nombreuses qui sont, chez la grenouille, accomplies par la moelle épinière : la véritable cause est dans le nombre et la variété, bien autrement grands que chez les batraciens, des phénomènes réflexes qui ont chez les mammifères leur origine dans la moelle épinière. En d'autres termes, la différenciation progressive de l'organe explique suffisamment la délicatesse de son fonctionnement, et partant sa fragilité. J'ajoute que, chez les mammifères, la part prépondérante que prennent les fonctions encéphaliques dans presque tous les actes de la vie, a déplus en plus subordonné l'activité spinale à l'activité cérébrale, et que là aussi est une des causes du degré supérieur d'adaptation fonctionnelle que présentent les animaux inférieurs après une section qui isole l'encéphale de la moelle épinière. L'exemple qu'afTectionne Goltz pour démontrer l'autonomie des centres de la moelle épinière chez les mammifères, est le suivant : lorsqu'on sectionne la moelle d'un chien, on observe immédiatement toute une série de phénomènes de paralysie du mouvement. Les membres postérieurs, la vessie et le rectum sont paralysés ; la possibilité de l'érection est perdue. Excite-t-on la peau du train de derrière, aucun mouvement ne se produit en réponse. La conclusion qu'on avait tirée de ces faits, c'est que les centres nerveux des muscles de la vessie et du rectum, ainsi que le centre de l'érection, étaient situés dans le cerveau. Goltz a montré au contraire que ces centres ont leur

'iO LES FONCTIONS DU CERVEAU.

siège dans la moelle lombaire, car toutes ces fonctions, — l'activité réflexe de la vessie, du rectum et des organes de la génération — reparaissent après un certain temps. Elles ne reparaissent plus si l'on broie avec une sonde la moelle épinière du segment isolé où ces centres sont localisés.

Pourquoi ces centres médullaires ne manifestent-ils pas leur activité aussitôt après la section de la moelle épinière, mais seulement après des mois? S'ils n'ont point donné plutôt signe de vie, répond Goltz, c'est qu'ils se trouvaient dans un état de mort apparente d'où ils sont sortis peu à peu. Leur activité vitale n'était qu'arrêtée ; elle n'était pas anéantie. L'opération avait causé cet arrêt en déterminant une action inhibitoire à distance. Les exemples d'arrêt réflexe d'un centre par excitation d'un ou de plusieurs autres centres, abondent dans la science. Ces phénomènes d'arrêt se distinguent essentiellement des phénomènes de déficit en ce qu'ils sont toujours plus ou moins transitoires, mais d'une durée incomparablement plus longue chez les animaux supérieurs, tandis que les phénomènes de déficit, résultant d'une lésion destructive durable, sont permanents. Goltz ajoute qu'ils sont les mêmes chez tous les vertébrés. Les phénomènes d'arrêt, d'une durée si courte chez la grenouille, après une section de la moelle épinière, que l'on n'observe bientôt plus que les phénomènes de déficit, sont au contraire si prolongés, si intimement mêlés aux phénomènes de déficit chez les mammifères, qu'une observation assez longtemps continuée permet seule de les distinguer. De là la nécessité d'une survie assez longue chez les animaux en expérience pour ne

pas confondre les symptômes permanents des lésions avec les symptômes transitoires En insistant, comme ils l'ont fait, sur les symptômes qui suivent immédiatement les lésions expérimentales, tous les prédécesseurs de Goltz, Hitzig, Ferrier, Carville et Duret, Soltmann, etc., auraient précisément commis cette confusion. « L'erreur de Hitzig, écrivait Goltz dans son premier Mémoire, consiste en ce qu'il a considéré comme des phénomènes de déficit ce qui n'était en grande partie que des phénomènes d'arrêt, phénomènes caractéristiques du premier stade de la lésion, mais qu'on voit bientôt s'amender. »

C'est ainsi que, dans ses premiers Mémoires, Goltz attribue l'hémiplégie complète qui suit souvent les lésions étendues unilatérales de l'écorce, à une action d'arrêt qui s'étend jusqu'au mésocéphale et au cervelet. La moelle allongée et la moelle épinière subissent aussi dans les mêmes cas une action d'arrêt : les troubles de la déglutition, souvent observés dans les premiers jours qui suivent l'opération, indiquent bien que la moelle allongée a été afFectée à distance. Mais fallait-il aller jusqu'à dire que les troubles hémiplégiques du mouvement, observés après une mutilation étendue du cerveau (on ne peut spécifier davantage avec Goltz, surtout lorsqu'il s'agit de sa première méthode de destruction du cerveau), ne sont pas causés par la lésion de l'écorce cérébrale proprement dite, ou du centre ovale, ou des corps striés, mais par un processus d'arrêt, par une action inhibitoire, qui de la région lésée se propage en arrière jusqu'au cervelet? Dans son premier Mémoire (p. 39), Goltz disait expressément que le cerveau n'était point le centre essentiel

des mouvements automatiques de la marche, de la course, etc., chez les animaux, mais bien le cervelet et ses annexes (c'était une idée de Soltmann, qui avait supposé que peut-être le cervelet intervenait dans la régénération des fonctions motrices après des lésions du cerveau). Lorsque les suites du traumatisme cérébral qui avait déterminé l'inhibition des centres moteurs ont diminué ou disparu, les centres restés latents récupèrent leur activité, et tout un ensemble de fonctions qui semblaient évanouies reparaissent. Ce n'est qu'alors, au stade ultime du processus, que se montrent réellement les troubles qui résultent bien des lésions destructives de la substance cérébrale, les phénomènes de déficit de nature permanente.

Aussi Goltz a-t-il défini excellemment le phénomène de déficit : Le minimum des troubles permanents, stationnaires, durables, qu'on observe après une lésion déterminée du cerveau. Et encore : Les troubles qui persistent après l'observation continuée le plus longtemps possible de l'animal guéri. Dans son cinquième Mémoire, il est pourtant revenu sur cette définition : il la considère comme insuffisante. Il peut arriver, dit-il, que, chez un animal guéri^ éclatent de nouvelles complications. Par exemple, après une lésion de la zone motrice, un chien reste quelques jours paralysé; il guérit; mais plusieurs mois après, sans nouvelle opération, la paralysie reparaît par suite d'un processus pathologique du cerveau. Dans ce cas, il est clair que cette paralysie ne peut passer pour un phénomène de déficit : c'est une complication. L'espoir d'observer un cas pur de phénomène de déficit, sans complication accessoire, croît avec le nombre des

observations. Tous les animaux qui ont subi une même lésion cérébrale devraient présenter les mêmes phénomènes de déficit ; or le tableau symptomatique est différent pour chacun d'eux : la cause en est dans ces complications qui varient, non par hasard, mais par l'effet de lois plus complexes que celles qui régissent les phénomènes de déficit. Les rapports anatomiques expliquent pourquoi telle ou telle partie du cerveau est intéressée lorsque telle autre est détruite. Entre les phénomènes de déficit proprement dits, et les complications accessoires, les limites sont donc assez indécises et difficiles à fixer.

Mais les phénomènes de déficit proprement dits sont-ils les mêmes chez tous les vertébrés? Tout le monde sait que les centres nerveux de nombre de vertébrés inférieurs, de la salamandre, par exemple,, se régénèrent \ Il faut donc apporter quelque tempérament à une affirmation aussi absolue. Goltz tient pour non démontrée une néoformation de substance cérébrale chez les animaux supérieurs. Il en prend texte pour railler impitoyablement, à son habitude, les physiologistes qui font repousser des centres nerveux comme des champignons dans les cerveaux mutilés. « Qu'un centre nerveux, après avoir été détruit, puisse se régénérer histologiquement, c'est chose aussi incroyable pour moi que si l'on me soutenait qu'une nouvelle jambe a poussé à un amputé-. »

^ Soc. de biologie, 10 octobre 1885. M. Grehant a présenté, au nom de M. Philippeanx, une note relative à la régénération du cerveau chez la salamandre. M. Philippeaux ayant réussi à enlever la plus grande partie des hémisphères cérébraux, a sacrilié six mois après les animaux en expérience : la régénération des centres nerveux était complète.

- IIP Mém., au commencement.

— Il n'existe point de centres moteurs à la surface du cerveau, formant des voies de passage nécessaires et exclusives pour les mouvements volontaires — \ Goîtz ne s'est guère écarté de cette thèse, qu'il formulait en ces termes dans son troisième Mémoire, et qu'il résume ainsi dans son cinquième Mémoire (1884) : — Après une lésion de la prétendue zone motrice du cerveau (l'auteur opère ici avec des instruments tranchants, afin de réaliser des pertes de substance limitées), on a souvent observé des paralysies de la moitié opposée du corps. Ces observations sont exactes; mais elles ne prouvent pas que l'écorce de cette région soit l'organe indispensable des mouvements volontaires. Un seul cas positif, dans lequel un homme ou un animal, malgré une perte considérable de la zone motrice, peut encore mouvoir volontairement tous ses muscles, suffit pour réfuter la doctrine. D'un côté chacun des « centres » de la zone excitable peut être détruit sans que le mouvement et la sensibilité disparaissent entièrement sur une partie quelconque du corps, de l'autre, la destruction de n'importe quel « centre » détermine toujours des troubles qui s'étendent à des organes qui n'ont aucun rapport avec le centre détruit.

Goltz a pourtant été conduit par ses expériences à des résultats qui semblent impliquer le contraire, ainsi qu'on le verra. Mais l'idée d'attribuer les paralysies croisées qui suivent immédiatement les mutilations d'un hémisphère cérébral, à des phénomènes d'arrêt transitoires, non à la lésion cérébrale elle-

' UV Mcm., p. 39.

même, lui est demeurée chère. Il appliquait dès lors la même explication aux actions à distance qu'on observe après les apoplexies hémorrhagiques chez l'homme. Il rappelle que déjà Nolhnagel avait remarqué que les premiers troubles étendus consécutifs à une hémiplégie peuvent être comparés à l'abolition des réflexes, telle qu'elle apparaît après une section de la moelle épinière dans les parties sous-jacentes. Or^ la paralysie traosiioire des réflexes, après une section de la moelle épinière, est en réalité aussi un phénomène d'arrêt. Que l'on songe à la paralysie des muscles de la respiration, de la vessie, etc., dans rhémorrhagie cérébrale, et l'on se convaincra que les centres nerveux de la moelle allongée, de la moelle lombaire, etc., subissent une action d'arrêt déterminée à distance par le cerveau lésé. Goltz s'est même énergiquement élevé contre le fait établi par Veyssière, et généralement admis, qu'une section du segment antérieur de la capsule interne produit une hémiplégie complète chez le chien '. Selon Goltz, Veyssière n'a pas observé assez longtemps les animaux opérés par lui; il a décrit comme des phénomènes de déficit, comme une hémiplégie permanente, ce qui n'était en réalité que des symptômes de complications accessoires et des phénomènes d'arrêt. Il témoigne n'avoir jamais observé de paralysie durable chez le chien après une section de la capsule interne (il ne dit point dans quel segment de la capsule interne). De même, en pathologie humaine, il n'hésite pas à prédire qu'on

* Goltz a cru apporter une nouvelle démonstration de sa thèse au Congrès des naturalistes et médecins allemands tenu à Strasbourg en septembre 1885.

observera chez l'homme aussi des cas où, en dépit d'une lésion destructive des faisceaux blancs de la capsule interne, l'hémiplégie rétrocède. Bref, il est convaincu que la capsule interne du côté gauche, par exemple, n'est point l'unique voie de passage des mouvements volontaires qui vont à la moitié droite du corps».

Voici la comparaison dont se sert Goltz pour faire comprendre combien un chien qui a subi de grandes pertes de substance cérébrale sur un hémisphère^ se distingue d'un animal qui a subi les mêmes lésions sur les deux moitiés du cerveau : Ces chiens, dit-il, diffèrent autant qu'un borgne d'un aveugle.

Relativement aux troubles du mouvement, le chien opéré des deux moitiés du cerveau présente donc, des deux côtés du corps, les mêmes troubles que le chien, opéré d'un seul liémisphère, présentait d'un seul côté. Mais, en outre, d'autres troubles très graves apparaissent : ainsi, après une destruction bilatérale des deux lobes frontaux et pariétaux, l'animal reste longtemps sans conscience. Quand, quelques jours après, celle-ci revient, îe chien ne peut de lui-même prendre sa nourriture : il faut le nourrir; la nourriture est déglutie, mais les mouvements de la langue sont lents et embarrassés. Quelques semaines après, les animaux ont réappris à boire et à manger. Ainsi, paralysie des extrémités immédiatement après l'opération, courbure

* V« Mém., p. 462.

- Les expériences du V" Mémoire n'ont trait qu'à des animaux dont Goltz avait détruit des parties considérables d'un seul hémisplière cérébral; dans le IP Mémoire, ces lésions, sans être jamais symétriques (U" Mém., p. 440), ont porté sur les deux hémisphères. Cf. \'\'' Mém., p. 447 et suiv.

latérale de la colonne vertébrale du côté de îa lésion', circonstance bien notable quand on se rappelle ce qu'a observé Munk après l'ablation des deux lobes frontaux (la Fiihlsphœre du tronc du professeur de Berlin), La paralysie des membres devient bientôt, chez le chien, une parésie, qui disparaît elle-même au bout de quelques semaines; du moins un observateur non prévenu ne saurait-il distinguer le chien opéré d'un chien normal.

Goltz insiste toujours et partout sur ce résultat ; on peut dire : voilà la thèse.

Mais voici l'antithèse : d'une façon non moins constante, Goltz répète qu'un examen attentif permet de constater, dans les membres qui ont été paralysés, certains troubles qui persistent, qui ne s'amendent plus, et qu'il nomme à bon droit des phénomènes de déficit. Tels sont la faiblesse des quatre membres, la façon dont ces chiens lèvent les pattes en marchant, trop haut et sans fléchir le genou, à la manière des coqs, la lourdeur, la maladresse et l'adaptation défectueuse des mouvements, l'incapacité où sont ces animaux de se servir de leurs pattes antérieures comme de mains pour maintenir un os% les mouvements de manège. Les quatre pattes glissent sur un sol uni; placé sur une table, le chien opéré du côté gauche, par exemple, marche dans le vide avec les membres du côté droit et tombe, quoiqu'avec le temps il puisse arriver à conserver l'équilibre, en réagissant, et à ne plus tomber. S'il savait présenter la patte droite, il ne présente plus

* \Y Mém., p. 42o.

* Gollz revient sur cette assertion dans le III" Mémoire, et ajoute qu'il n'avait pas observé ses chiens assez loni^lcmps.

que la gauche. Dans quelques cas. il réapprend à donner la patte droite, mais il lui parait toujoms plus commode de présenter la gauche \ Le chien mange mal et éparpille sa nourriture, comme font certains aliénés en démence; d'où Goitz conjecture que le « cerveau antérieur » serait le foyer de l'affection mentale.

Mais, dans tous ces troubles de la motilité, Goltz ne découvre point de paralysie véritable : l'animal peut toujours déterminer les mouvements de ses muscles volontaires; quoique lourds, maladroits et mal adaptés, tous les niouvements peuvent encore être exécutés. Bref, dans les conclusions de son quatrième Mémoire, Goltz formule ainsi sa pensée: Il est impossible, quelque région de l'écorce cérébrale que l'on détruise, de paralyser un muscle quelconque d'une façon permanente ou même de le soustraire à l'influence de la volonté. Ce que l'animal a perdu, par le fait de la lésion, c'est le pouvoir de faire entrer en activité, d'une façon concordante et sûre, précisément les groupes de muscles dont le mouvement serait nécessaire pour atteindre un but, pour réaliser une fin voulue dans une situation donnée. Mais point de paralysie musculaire; la force avec laquelle les mâchoires peuvent être serrées l'une contre l'autre le montre d'abondance.

Sans doute, ainsi que les mouvements des membres, les mouvements de la tête, de la mâchoire inférieure, de la langue, sont lents et embarrassés chez les ani-

• De même pour le singe. Après Tablation du centre moteur cortical gauche du membre antérieur droit, par exemple, la main droite pend presque paralysée ; en marchant, le singe ne se sert plus de la main droite ou s'appuie sur la face dorsale de cette main ; il ne sait plus saisir de la main droite les bâtons de sa cage; il prend toujours et exclusivement de la main gauche les fruits qu'on lui présente.

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maux dont les régions antérieures du cerveau (les lobes frontaux et pariétaux) ont été enlevés sur les deux hémisphères cérébraux. Gomme la zone motrice (le gyrus sigmoïde) est comprise dans ces régions, — où sont situés les centres corticaux de la tête, de la nuque, du tronc et des membres, — ne pourrait-on pas trouver là l'explication des troubles du mouvement signalés par Goltz lui-même? Mais le professeur de Strasbourg ne se lasse point de répéter qu'il n'existe pas la moindre paralysie d'un muscle quelconque sur toutes ces parties, et que les « paralysies corticales » de Munk sont des mythes !

D'une part, ce serait « folie » de croire que la moindre particule de substance cérébrale puisse être détruite impunément: autant vaudrait dire que l'écorce du cerveau est superflue, puisqu'elle serait constituée de parties sans fonction. D'autre part, souvent aucun symptôme appréciable ne se manifeste après ces pertes de substance. La raison en est, suivant Goltz, que les parties détruites du cerveau peuvent être fonclionnellement suppléées parcelles qui restent \ Jusqu'où s'étend cette possibilité de suppléance? Toute partie du cerveau peut-elle, comme le croyait Flourens, en suppléer une autre ?

Nous touchons, on le voit, à l'importante question des suppléances cérébrales. Il est curieux de connaître y cet égard les idées de Goltz qui, adversaire de Flourens en théorie, laisse paraître de si profondes affinités pour le génie du grand physiologiste français.

Puisqu'après la destruction d'un « centre psycho-mo-

* Vr Mém., p. 449.

oO LES FONCTIONS DU CERVEAU.

teur )>, les phénomènes des premiers jours ne tardent pas à s'amender et à disparaître /jr^-^lj-^^i? sans laisser de trace (du moins pour un observateur superficiel), c'est que le reste du cerveau supplée les fonctions des parties détruites. Tel est le sentiment de Goltz. Les « pbrénologistes modernes » (c'est le nom ironique qu'il donne aux (ocalisateurs actueîs) ne sauraient échapper, selon lui, à cette conclusion, qui, malgré eux, en, fait des disciples de Flourens! Ils protestent sans doute et expliquent les choses d'uue autre façon.

Si les phénomènes morbides s'amendent, disent-ils, c'est que l'ablation du centre n'a pas été complète ; un reste du centre lésé s échappé à la destruction, et, par l'exercice, ce fragment de substance cérébrale, spécifiquement différencié par ses fonctions, suffit à suppléer les parties détruites, quoiqu'avec une énergie moindre. Tandis que, selon Flourens, chaque partie du cerveau est propre à les suppléer toutes, cette suppléance, d'après les localisateurs; n'est possible que s'il subsiste une partie du centre nerveux détruit, un fragment quelconque de la pièce qui entre comme une unité dans la composition de la mosaïque cérébrale. Si une pièce toute entière de cette mosaïque a été enlevée ou détruite, elle ne peut-être remplacée par une autre. En d'autres termes, le cerveau entier est constitué par des cerveaux partiels dont aucun ne saurait remplir les fonctions spéciales d'un autre. C'est ainsi que, selon Munk, la destruction complète d'un centre à la fois psycho -moteur et psycho-sensitif d'un membre antérieur, a été suivie, chez un chien, de la paralysie durable de ce membre. Mais Goltz, cela va de soi, n'admet point de « centres » insuppléables.

Resterait à examiner la question des suppléances au point de vue des lésions symétriques ou unilatérales du cerveau. Gomme, après la « destruction étendue et profonde » d'un hémisphère cérébral, Goltz n'a observé souvent, dit-il, aucune paralysie du mouvement, il en infère qu'une partie du cerveau peut jusqu'à un certain point suppléer l'autre. Il rappelle les cas bien connus dans lesquels, après la mort, on a trouvé chez l'homme des destructions considérables d'un hémisphère du cerveau sans aucun symptôme notable pendant la vie. Mais tout le monde admet que des organes doubles^ tels que les reins, les poumons, peuvent se suppléer. Chez des chiens qui ont longtemps survécu à la perte de tout un hémisphère cérébral, Goltz a été surpris de ne constater que des troubles relativement fort minimes. Il a noté des mouvements de manège du côté de la lésion, mais non forcés. D'ailleurs le chien se tient tranquille et mauge comme un animal normal ; si, pendant qu'il continue à manger, on déplace lentement l'écuelle dans une direction opposée au siège de la lésion, le chien la suit en courbant la colonne vertébrale, ce qui prouve qu'il n'existe point de paralysie des muscles de la moitié opposée du tronc. Pas un seul muscle du corps n'est paralysé davantage. Et pourtant il existe des troubles très nets de la motilité dans les membres du côté opposé à la lésion, de véritables phénomènes de déficit ; nous les avons énumérés.

Quelle interprétation convient à ces troubles de la motilité ? Puisque après Ifl destruction de la zone excitable, où Ferrier a localisé les centres moteurs, l'animal pourrait toujours, suivant Goltz, commandera

ses mulscles volontaires, comment expliquer l'adaptation défectueuse de ses mouvements? — Par l'effet d'une paralysie des mouvements volontaires, dit Ferrier. — En raison de la perte de la u conscience musculaire », professe Hitzit^, qui a remarqué que l'animal conserve les positions les plus incommodes où l'on place celui ou ceux de ses membres dont les centres moteurs sont lésés, comme s'il n'avait plus conscience des sensations musculaires de cette partie de lui-même ^ — Par suite d'une paralysie de la sensibilité dans le membre dont le centre cortical a été extirpé, soutient Munk. La doctrine de Munk sur ce point se rattache à une observation vraie de Schifï qui, le premier, a montré que le sens du toucher est affecté par les lésions destructives de la zone excitable, et qui attribue dans ce cas les lésions de la motilité à une ataxie résultant de la perte de la sensibilité tactile. — Et de fait, c'est bien la lésion de la sensibilité générale du sens (Nothnagel) ou de la conscience musculaire qui explique, selon Gollz, les troubles de la motilité après une mutilation de la zone excitable du cerveau.

Ferrier et d'autres physiologistes admettent, on le sait, qu'après l'extirpation de la zone motrice gauche, par exemple, la suppléance est remplie par la zone motrice droite. Goltz n'a rien à objecter en principe ; il admet aussi que l'hémisphère droit qui subsiste peut,

' Goltz n'a cjarde de laisser passer que, dans sou travail de 1886, Uebpr Funkiionen des Grosshirns, Hitzig ne parle plus des centres de la conscience musculaire (Muskelbewusstsein) : il note simplement que, après l'ablation de la zone motrice, il existe sur le côté opposé du corps une « paralysie durable des mouvements isolés intentionnels. » VP Mém. (1888), p. 423.

par l'exercice, développer la puisssance d'actioii, demeurée jusque là virtuelle en quelque sorte, qu'il exerce désormais sur les muscles du côté correspondant. Seulement il trouve contraire aux faits bien établis ce qu'affirme ici Ferrier, savoir, que les centres symétriques des deuxhémisphères peuvent seuls remplir cette suppléance. S'il en était ainsi, un chien dont les centres moteurs ont été détruits des deux côtés, devrait être pour toujours paralysé, ce qui n'est point, selon Goltz.

Mais Ferrier a une ancre de salut : Dans ce cas, dit-il, les corps striés remplissent les fopxtions dont s'acquittaient les centres moteurs avant la lésion qui les a détruits. C'est ainsi que Luciani et Tamburini ont admis la suppléance des couches optiques et des tubercules quadrijumeaux pour les fonctions de la vue chez un singe qui, après l'ablation bilatérale des sphères visuelles, avait' réappris à voir.

Goltz ne semble pas avoir été frappé par ce qu'il y a d'ingénieux et de profond dans la théorie du petit et du grand circuit moteur de David Ferrier. Si, chez le chien, la destruction des centres corticaux moteurs ne détermine qu'une affection passagère, uneparésie plutôt qu'une paralysie, c'est que les corps striés sont des centres d'intégration automatique, où les mouvements associés habituels, tels que la marche, la course, etc., se sont organisés. C'est une loi physiologique générale, que les mouvements d'abord accompagnés de conscience, tendent à devenir automatiques par la répétition : les corps striés du chien sont précisément des centres d'actions réflexes de ce genre^ des centres « subvolontaii'es » , où les impressions des sens,

34 LES "fonctions du cerveau.

après avoir traversé les couches optiques, se réfléchissent en mouvements. Les couches optiques et les corps striés forment en effet, pour Ferrier, un mécanisme sensori-moteur, qui représente en quelque sorte, à l'état rudimentaii'e, les centres moteurs et sensitifs de l'écorce même, dont les opérations restent au-dessous du seuil de la conscience. Il y a là un premier cercle d'actions excito-motrices automatiques que Ferrier appelle \q petit circuit^ par opposition au grand circuit^ conscient celui-là, que parcourent les impressions périphériques des sens en traversant les centres sensitifs et les centres moteurs de l'écorce du cerveau. Toutefois, chez l'homme, \e petit circuit ne paraît pas suffisant, même pour les mouvements associés les plus simples : la paralysie causée par les lésions des centres corticaux moteurs est complète et durable. En ce cas, les corps striés ne suppléent pas les centres moteurs des hémisphères. Mais, à Tétat normal, il y a bien des raisons de croire qu'ils le font pour les actes devenus automatiques.

Mais, en matière de suppléance cérébrale, Goitz a une explication infiniment plus simple, et qui est pour lui un point de doctrine : « Il n'est pas douteux pour moi, répète-t-il, que chaque hémisphère du cerveau est en rapport, au moyen des nerfs, avec tous les muscles et avec tous les organes des sens du corps entier... Chaque territoire de la substance corticale du cerveau est, indépendamment des autres, relié par les nerfs, d'une part avec tous les muscles volontaires, de l'autre avec tous les nerfs de la sensibilité \ » Goltz ne revient

• 11 ressort de tous mes travaux, dit encore Goltz, dans son VI® Mémoire (1888), p. 436, que chaque moitié du cerveau est en rapport avec

LES FONCTIONS DU CF.RVEAU. 3o

pas ainsi à la doctrine de rhomo2;énéité et de l'équivalence fonctionnelles de toutes les parties du cerveau. Les faits d'ailleurs le conlraindront à affirmer l'hétérogénéité fonctionnelle au moins du cerveau antérieur et du cerveau postérieur, du cerveau moteur et du cerveau sensoriel.

La doctrine de Goltz^ sur les fonctions motrices du cerveau, dont nous venons de dégager la formule, paraît contraire aux faits les mieux démontrés. Pour ne point parler des données élémentaires de Tanatomie sur la voie des pyramides (Flechsig) ; sur Torigine, bien établie, dans les régions rolandiques de l'écorce, des centres des nerfs des muscies volontaires et des centres des nerfs vaso-moteurs (Stricker) ; de la constitntion histologique des régions motrices (Belz et Mierzejewski) ; des dégénérations descendantes secondaires (Tùrck, Bouchard, Gharcot et Pitres), etc., — elle est eu désaccord, celte doctrine, avec tout ce que l'on sait de la direction générale et de la distribution dans l'écorce des faisceaux nerveux du centre ovale; elle est contraire au principe fondamental delà division du travail chez les êtres vivants, au principe de l'hétérogénéité croissante des organes, de la différenciation et de la spécialisation progressives des fonctions. Goltz n'a point réussi à faire oublier ces paroles de Hitzig, qu'il cite lui-même pour les combattre, et qui nous paraissent assez bien résumer la pensée de presque tous

tous les muscles et avec tous les points sensibles des deux moitiés du corps. Les faisceaux croisés représentent des voies d'un parcours plus facile que les faisceaux directs, qui relient les moitiés homonymes du cerveau et du corps. Voilà pourquoi l'animal privé d'une moitié de ses hémisphères cérébraux doit déployer phis d'effort pour exécuter des mouvements du côté opposé à la lésion, les voies de transmission présentant iihi=! (h' résistaiice.

Jes anatomistes et les physiologistes de notre temps, quoiqu'elles ne soient plus tout à fait exactes : « C'est un fait certain qu'une portion considérable des masses nerveuses constituant les hémisphères cérébraux, — on peut presque dire leur moitié, — est en rapport immédiat avec les mouvemenls musculaires, tandis que l'autre portion n'a évidemment rien à faire, au moins directement, avec ceux-ci \ »

* Untersuch. ûber das Ge/iiru, [). 25.