FEU I LUES

la même influence, sans que les folioles situées au-dessous paiticipassent au mouvement. Cette expérience montre fort bien que l'irritation n’est pas locale, mais se communique de proche en proche dans les divers éléments d’une feuille, et se propagent ainsi d’une feuille à l’autre.

Fig. 117. Dionee attrape-mouche.

Pendant que tous ces mouvements s’opèrent, on peut remarquer que le limbe des folioles ne se courbe pas, ne se crispe pas. En effet, la faculté contractile réside au point d’insertion des fo • lioles sur les pétioles secondaires, de ceux-ci sur le pétiole commun, et de celui-ci sur la tige. Ces points d’insertion correspondent à des bourrelets cylindroïdes très-visibles, qui pendant le repos sont gonflés inférieurement, tandis que dans l’état d’irritation ils sont détendus supérieurement. Les mouvements que

ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

l’on provoque chez la Sensitive se manifestent avec une intensité et se propagent avec une rapidité plus grandes, lorsqu’on irrite sur ce bourrelet un articulation, de préférence à tout autre partie de la plante.

On a remarqué que plus la Sensitive est vigoureuse, plus elle est impressionnable; que plus la température est élevée, plus ses mouvements sont prompts. On a observé, en outre, que | la Sensitive peut jusqu’à un certain point s’accoutumer au mouvement. Desfontaines portant un pied de Sensitive dans une

Fig. 118. Hameau de Sensitive dont on a touché deux feuilles.

voiture, vit la plante fermer ses folioles et abattre toutes ses feuilles dès que la voiture commença à rouler sur le pavé. Mais lieu à peu, comme revenue de sa frayeur, et pour ainsi dire habituée au mouvement, elle releva ses feuilles et épanouit ses folioles. Desfontaines fit alors arrêter un certain temps la voiture. Lorsqu’on se remit en mouvement, la Sensitive se replia sur ellemême comme la première fois, et au bout de quelque temps elle s’épanouit de nouveau pendant la marche. Ne dirait-on pas une impression réfléchie et motivée de la part de cette singulière plante?

Ces phénomènes d’irritabilité sous l’influence d’actions mécaniques ou chimiques directes, la plante les répète d’elle-même pendant la nuit. Quand l’obscurité arrive, la Sensitive ferme ses folioles.

Cette habitude de replier ses feuilles pendant la nuit n'est pas,

FEUILLES

ailleurs, exclusivement propre à la Sensitive. Elle appartient ù Vautres plantes, dont les feuilles n’offrent pas la même position . tendant le jour et pendant la nuit. C’est là ce que Linné a nommé • s sommeil des plantes.

« Mais il faut remarquer, dit de Candolle, que ce terme, emprunté au .ègne animal, ne représente pas les mômes idées dans les deux règnes. )ans les animaux, le sommeil indique un état de flaccidité des membres, le souplesse des articulations : dans les végétaux il indique bien un changement d'état, mais la position nocturne est déterminée avec le môme legré de rigidité et de constance que la position diurne ; on romprait la euille endormie plutôt que de la maintenir dans la position qui lui est >ropre pendant le jour. »

C’est sur une variété du Trèfle du Nord, le joli Lotus ornithopoi lioidcs, que Linné remarqua, pour la première fois, la différence antre l’attitude des feuilles pendant le jour et pendant la nuit. \ peine eut-il fait cette remarque, qu’il devina que ce phénomène ne devait pas être borné à une seule plante, mais qu’il -devait être général dans la végétation. Dès lors, chaque nuit, Linné s’arrache au sommeil, et, dans le silence de la nature, il va observer les plantes dans son vaste jardin. A chaque pas il découvre un fait nouveau. Aucun fait naturel, une fois mis en évidence par une première observation, n’a été aussi rapidement confirmé par une foule de remarques analogues. Linné ne fut pas long à se convaincre que le changement de position des feuilles pendant la nuit s’observe dans un nombre considérable de végétaux, et qu’en l’absence de la lumière les plantes changent tellement de physionomie, qu’elles deviennent trèsdifficiles ù reconnaître d'après leur port. Il constata que c’est bien l'absence de la lumière et non le froid nocturne qui est la principale cause du phénomène, car les plantes des serres chaudes se ferment pendant la nuit, comme celles qui sont exposées à l’air libre. Il reconnut aussi que cette différence est beaucoup plus sensible dans les jeunes plantes que dans les plantes adultes.

L illustre botaniste suédois a fait beaucoup d’observations sur la diversité de position ([lie les feuilles affectent pendant la nuit, et il s’est efforcé de classer méthodiquement ces différences. Ce qu'il y a de plus général dans les distinctions qu’il a établies, c’est que les positions diffèrent selon que les feuilles

ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

sont simples ou composées. Linné pensait que le but de la nature dans cette circonstance, c’est de mettre les jeunes pousses à l’abri du froid de la nuit et de l’impression de l’air.

C’est surtout dans les feuilles composées que la différence entre la veille et le sommeil est le plus nettement indiquée.

Les folioles du Trèfle incarnat se redressent, en se courbant dans le sens longitudinal, de manière à ne se rapprocher que par

Fig. 119. Sommeil des feuilles de l’Oxalis.

la base et le sommet, et à former une sorte de cavité, de berceau. Les folioles du Mêlilol se redressent à moitié, mais restent divergentes par leurs sommités.

Dans les Oxulis (fig. 119), les folioles se déjettent sur le pétiole commun, de manière à s’adosser par leurs faces inférieures, et à ne montrer que leurs faces supérieures.

Dans le Baguenaudier, les folioles se dressent verticalement, de manière à devenir perpendiculaires sur le pétiole commun et appliquées l’une contre l’autre par leurs faces supérieures.

FEUILLES

Les Cassia ont, au contraire, aar leurs laces inférieures.

les folioles rabattues et appliquées

Les folioles des Mimosées se couchent le long du pétiole en se lirigeant vers son sommet, de manière que les deux folioles extrêmes soient dirigées en avant et appliquées par leurs faces supérieures et les autres appliquées sur le dos des folioles qui sont d’un rang plus près du sommet.

Les feuilles des Atriplex s’appliquent sur les jeunes pousses et les enveloppent, comme pour les défendre des injures de l’air. Le Mouron des oiseaux ferme exactement ses feuilles pendant la nuit, et ne les ouvre qu’au matin. L ’OEnothère, comme le Trèfle incarnat, forme, pendant la nuit, une sorte de berceau du rapprochement de ses feuilles. Au contraire, le Sida et le Lupin \'>lanc renversent leur feuillage. Plusieurs Mauves roulent leurs «feuilles en cornet. La Gesse odorante , le Pois de senteur , les Fèves cultivées, appliquent, pendantla nuit, leurs feuilles les unes contre les autres, et semblent dormir.

Cet étrange sommeil des plantes rappelle vaguement le sommeil des animaux. Circonstance remarquable, la feuille endormie semble, par ses dispositions, vouloir se rapprocher de l’époque de son enfance. Elle se replie à peu près comme elle l’était « dans le bourgeon , avant d’éclore, lorsqu’elle dormait du sommeil léthargique de l’hiver, abritée sous ses robustes écailles, ou cali'feutrée dans son chaud duvet. On dirait que la plante cherche ■ chaque nuit à reprendre la position qu’elle occupait dans son jeune âge, comme l’animal endormi se replie et se ramasse sur lui-même, ainsi qu’il l’était dans le sein de sa mère.

Quelle est la cause du phénomène général désigné sous le nom de sommeil des plantes? Il a lieu dans tous les états hygrométriques de l’air, et les heures auxquelles il s’effectue ne sont point dérangées par le changement de température. De Candolle supposa que lalumière était la cause la plus directe du phénomène. Pour s’en assurer, il soumit des plantes dont les feuilles sont disposées à dormir, à l’action d’une lumière artificielle, fournie par deux lampes qui équivalaient aux 5/6 de la clarté du jour sans soleil. Les résultats furent très-variés; les plus généraux furent les suivants :

* Lorsque j’ai exposé, dit de Candolle, des Sensitives à la clarté, pen-

ORGANOGRAPIIIE ET PHYSIOLOGIE.

dant lanuit, et à l’obscurité pendant le jour, j’ai vu dans les premiers temps ces Sensitives ouvrir et fermer leurs feuilles sans règle fixe; mais au bout de quelques jours elles se sont soumises à leur nouvelle position et ont ouvert leurs feuilles le soir qui étaitle moment où la clarté commençait pour elles, et les ont fermées le matin qui était l’heure où leur nuit commençait.

« Lorsque j’ai exposé des Sensitives à une lumière continue, elles ont eu, comme dans l’état ordinaire des choses, des alternatives de sommeil et de réveil; mais chacune des périodes était un peu plus courte qu’à l’ordinaire. Lorsqu’on expose des Sensitives à l’obscurité continue, elles offrent bien aussi des alternatives de réveil et de sommeil, mais très-irrégulières. »

De Candolle ajoute qu’il n’a pu modifier le sommeil de deux espèces à’Oxalis ni par l’obscurité, ni par la lumière, ni en les éclairant à des heures différentes de celles qui leur sont naturelles. On peut, selon lui, conclure de ces faits, que les mouvements du sommeil et du réveil sont liés à une disposition de mouvement périodique inhérente au végétal, mais qui est essentiellement mise en activité par l’action stimulante de la lumière, laquelle agit avec une intensité différente sur différents végétaux, de telle sorte que la même dose de lumière produit des résultats divers sur diverses espèces.

Après avoir étudié les caractères extérieurs des feuilles, nous allons essayer de pénétrer un peu dans leur structure, pour dévoiler les délicatesses de leur organisation intime.

Du tissu cellulaire auquel on donne, dans ce cas, le nom de parenchyme, remplit tous les interstices des feuilles laissés par l’écartement des nervures. Cet ensemble est recouvert, consolidé, protégé contre toutes les influences extérieures, par Y épiderme, enveloppe qui s’étend, comme un manteau protecteur, sur toute la surface du végétal. Soumettons successivement a l’examen microscopique Yépiilerme, le parenchyme et les nervures.

Nous considérerons d’abord les feuilles des végétaux supérieurs qui vivent dans l’air.

Déchirez avec quelque précaution une feuille quelconque, vous verrez se détacher d’un des fragments de la feuille un lambeau d’une membrane transparente et incolore. Si l'on place ce lambeau humecté d’eau sur une plaque de verre, et qu’on l’observe avec un assez fort grossissement, on pourra s’assurer qu’il est formé de cellules assez grandes, aplaties, à contours tantôt

FEUILLES

rectilignes et figurant comme un carrelage, tantôt irréguliers et sinueux (fig. 120). Le contenu granuleux de ces cellules est peu apparent, peu important, mais on y trouve parlois un liquide aqueux diversement coloré. Les éléments cellulaires de cette membrane épidermique, sont intimement unis et pressés les uns contre les autres, de manière à donner à l’épiderme une certaine solidité, une certaine résistance.

Les cellules épidermiques offrent une paroi extérieure, celle qui est en rapport avec l’air, beaucoup plus épaisse que les parois latérales et la paroi inférieure. On voit souvent quelques-unes de ces cellules s’allonger, se ramifier, se cloisonner, pour constituer des poils, de forme variable.

La membrane épidermique n’est pas continue, elle n’est pas parfaitement close. Elle présente, au contraire, de distance en distance, de petites ouvertures formées par l’écartement de deux cellules. Ces ouvertures, qui peuvent se dilater ou se resserrer

Fig. 120.

Structure de l'épiderme des feuilles.

Fig. 12t. Stomate de Cycas.

selon les circonstances extérieures, sont destinées à exhaler au dehors les produits de la transpiration de la plante, les gaz ou la vapeur d’eau, comme aussi à absorber les gaz et l’humidité atmosphériques. Elles portent le nom de stomates (du grec crdp/*, bouche). La figure 121 représente un stomate de Cycas vu au microscope.

Les stomates sont plus abondants à la face inférieure des feuilles qu’à leur face supérieure Leur nombre varie beaucoup suivant les plantes, et plus ils sont petits, plus ils sont nombreux.

ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

L’Œillet en présente 4 000 sur une étendue d’un pouce carré, Y Iris 12 000, le Lilas 120 000.

L’épiderme qui recouvre et protège le parenchyme de la feuille, est lui-même revêtu d’une couche protectrice extrêmement fine, sans structure appréciable et dont on doit la découverte à M. Ad. Brongniart : c’est la cuticule. Elle adhère intimement à l’épiderme, se moule exactement sur cette membrane, et même sur ses poils, qui s’y engaînenl comme les doigts dans un gant. Elle offre une petite boutonnière dans tous les points qui correspondent à des stomates.

Voyons maintenant quelle est la structure du parenchyme compris entre les épidermes supérieur et inférieur d’une feuille.

On peut distinguer dans le parenchyme des feuilles de la plupart des végétaux, deux régions : l’une supérieure, l’autre inférieure (fig. 122). Bans la région supérieure, on trouve un, deux ou trois rangs de cellules oblongues, dirigées perpendiculairement à la surface de la feuille, pressées les unes contre les autres, s’écartant cependant quelquefois , de , manière à laisser entre plusieurs d’entre elles une lacune, qui ordinairement correspond à un stomate. La couche inférieure est composée de cellules irrégulières, souvent rameuses, se touchant seulement par le bout de leurs branches, et laissant entre elles de nombreuses lacunes, qui communiquent les unes avec les autres et forment une sorte de tissu spongieux. Parmi ces lacunes, beaucoup sont situées immédiatement sur l’épiderme inférieur, qui est criblé

Fig. 122.

Structure du parenchyme des feuilles.

Coupe transversale d’une feuille.

d’un plus grand nombre de stomates que l’épiderme supérieur, et c’est précisément k ces stomates que correspondent les la-

cunes.

FEUILLES

Mb

Ces cellules parenchymateuses, dont les parois sont toujours miuces, contiennent des grains de chlorophylle, substance à laquelle les végétaux doivent leur coloration verte. La chlorophylle est contenue en plus grande quantité dans la zone supérieure, ; dense, que dans la zone inférieure, spongieuse, du parenchyme. .L’ensemble des cellules ainsi colorées par les grains de chlorophylle donne à la feuille végétale la teinte verte uniforme qui lui est propre.

Nous avons signalé ces particularités d’organisation, et surtout l’existence de ces méats intercellulaires ou lacunes, cavités qui communiquent toutes entre elles, et sont mises en rapport avec le milieu ambiant par les ouvertures stomatiques, parce qu’elles 1 font comprendre que la feuille est admirablement organisée pour favoriser les phénomènes vitaux dont elle est le siège, phénomènes que nous étudierons bientôt.

On trouve dans les nervures des feuilles, des vaisseaux de divers ordres, reliés entre eux par des cellules de formes diverses,

: qui constituent la partie fibreuse de ce faisceau. La structure des nervures, qui est assez complexe, se simplifie à mesure qu’elles -se divisent et qu’elles diminuent de dimensions.

Si, des plantes à feuilles aériennes, nous passons aux plantes à • feuilles qui flottent sur l’eau, ou qui sont submergées, nous verrons la structure de ces organes se modifier suivant les milieux dans lesquels la nature les a appelés à vivre. Ces curieuses modifications ont été étudiées, de nos jours, par M. Ad. Bron- . gniart.

La feuille du Nymphéa qui Hotte sur l’eau, présente, il est vrai, deux épidermes et un parenchyme peu différent de celui des feuilles aériennes, mais l’épiderme inférieur, en contact avec l'eau, ne présente pas de stomates. Les feuilles submergées des Patamots sont généralement très-minces, complètement dépourvues d’épiderme, et par conséquent de stomates; elles sont creusées de lacunes qui ne communiquent pas entre elles, et sont formées de cellules polyédriques, pressées, gorgées de matière verte. Ces lacunes sont donc sans analogie avec celles des feuilles aériennes; elles peuvent être considérées comme des réservoirs

116 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

Fig. 123.

d’air fourni par la plante elle-même et destinés sans doute à alléger son poids. Ce sont des appareils de flottaison qui semblent jouer un rôle analogue à celui de la vessie natatoire des poissons.

La Renoncule aquatique présente à la fois, comme nous l’avons déjà vu, des feuilles aériennes qui flottent à la surface de l’eau, et des feuilles trèsdivisées qui sont submergées. Les feuilles aériennes, munies d’un épiderme pourvu de stomates, offrent un parenchyme dont la structure ne s’écarte point sensiblement de celle que nous avons indiquée plus haut pour les feuilles aériennes. Les feuilles aquatiques n'ont pas d’épiderme proprement dit. Des cellules parenchymateuses vertes , pressées les unes contre les autres, y constituent un parenchyme uniformément dense, creusé çà et là de cavités aérifères isolées, comme on le voit sur la figure.

Nous ne terminerons pas l'étude des feuilles sans dire quelques mots des stipules, organes accessoires et d’une importance secondaire, qui accompagnent les feuilles dans certains végétaux.

Les stipules sont organisées com-

Fig. U4. Stipule du Tulipier. me les feuj]les> majs ne son| pas deS

feuilles véritables. Elles en diffèrent par leur position, leur forme et leurs fonctions. Ce sont de petits organes foliacés, des appendices membraneux, dont le point d'insertion varie. Dans le Tulipier (fig. 124), on voit deux stipules placées, l’une à droite et l'autre à gauche du point d’insertion de la feuille. Dans le Rosier ou l 'Églantier (fig. 125), les deux stipules se soudent avec le pétiole de la feuille. Dans le Houblon (fig. 1 26), les deux stipules placées du même côté de la tige et appartenant

FEUILLES

à deux feuilles différentes, se confondent plus ou moins complètement ensemble de manière à former deux doubles stipules.

Fig. 125. Stipule d’Églantier. Fig. 126. Stipule de Houblon.

Fig. 127. Stipule de Sarrasin.

Dans le Sarrasin (lig. 127), on ne voit qu’une stipule, placée entre la feuille et la tige.

118 ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.

Les stipules naissent après la feuille qu’elles accompagnent; cependant elles grandissent souvent plus rapidement que la feuille, et dans le bourgeon elles recouvrent complètement ces

organes. Les stipules sont destinées, dans ce cas, à protéger les jeunes feuilles. Aussi sont-elles généralement caduques.

Quelquefois les stipules n'ont ni ce mode de développement ni cette caducité; elles sont dites alors persistantes.

Il est probable que les stipules persistantes sont utilesau végétal, soit pour couvrir et alimenter le bourgeon, soit pour remplacer les feuilles quand ellesviennent à manquer.

Fig. 128. Feuilles ligulées (Milium multiflorum. , „

La ligule est une forme particulière de stipule qui est propre aux plantes de la famille des Graminées. C’est une membrane mince et transparente, située à la face interne de leur gaine. Aous donnerons, comme exemple d’un végétal muni de feuilles ligulées, le Milium multiflorum. Dans la figure 128, qui représente un rameau de cette plante, la ligule est représentée par les lettres Ig, et se trouve à la base et à la face interne de la feuille, qui est engainante, comme celle de toutes les Graminées.