Transformation des feuilles en écailles (Asperge
Fig. 107. Transformation des feuilles en vrilles (Pois).
Quelle est la disposition des feuilles sur les tiges et les rameaux
qui les portent? Sont-elles jetées au hasard sur l’axe végétal?
11 suffit de l’examen le plus superficiel, pour reconnaître quel les feuilles sont toujours placées de la même manière, et dans!
un ordre fixe pour une même espèce de plantes; en d’autres
termes, que leur distance relative et leur orientation sont rigou-J
reusement fixées par la nature. Un examen un peu approfondi a
ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.
Pois (fig. 107); — en épines comme nous le voyons dans l'Épinevinette (fig. 108). Les figures ci-dessous montrent les résultats de cette curieuse transformation des feuilles, dont nous aurons l’occasion de citer bien d’autres exemples.
FEUILLES
v;t nous faire reconnaître que cet ordre est soumis à une véritable loi, et peut être exprimé par une formule arithmétique.
Si l’on jette les yeux sur une branche d’Orme (fig. 109), de Saule, de Cerisier, on constatera aisément que les feuilles sont toutes insérées à des hauteurs différentes. Dans ce cas, on dit qu’elles sont alternes. Dans la Sauge, Y Ortie (lig. 110), au con-
f ?. 108. Transformation des feuilles Fig, 109.
en epines. ( Epine-vinette). Branche d’Orme (feuilles alternes).
traire, les feuilles sont groupées par paire à la même hauteur. Dans ce cas , on dit que les feuilles sont opposées.
Dans la Lysimaque vulgaire et le l.aurier-rose (fig. 111), (rois feuilles sont groupées à la même hauteur autour de la tige; dans ce cas, comme aussi dans le cas où il existe un plus grand nombre de feuilles groupées de cette manière, on dit que les feuilles sont en verticille, ou verticillées.
Ce qui donne aux plantes une physionomie particulière, c’est que les éléments qui constituent le verticille d’un étage foliacé
0 RG ANOCxR APHIE ET PHYSIOLOGIE.
quelconque, correspondent aux intervalles qui séparent les éléments de la paire, ou du verticille, situé immédiatement audessus ou au-dessous. 11 faut remarquer, en outre, que les éléments d’une même paire, ou d’un même verticille, sont toujours équidistants.
Revenons aux feuilles alternes, pour mettre en évidence l’invariable disposition des feuilles autour de la branche.
Fig ilo. Feuilles opposées. (Ortie.)
Fig. Ht. Feuilles verliciliées. (Laurier-rose.)
Prenons un rameau de Pêcher (lig. 1 12) ou de Prunier , et considérons une feuille quelconque. Nous trouverons que plus haut le rameau porte une autre feuille exactement placée au-dessus de la première et que dans l'intervalle de ces deux feuilles il y en a quatre diversement placées. Toutes ces feuilles se trouvent sur le passage d’une spire régulière idéale qui s’enroulerait autour de l’axe. Cette spire, qui prend son origine à une feuille quelconque et se termine à la feuille exactement superposée à la première, constitue ce que l’on nomme un cycle. Ici, c’est-à-dire dans le cas du Pêcher ou du Prunier, le cycle comprend 5 feuilles
FEUILLES
et fait deux fois le tour du rameau. Ou exprime cette disposition par une formule numérique fractionnaire, dont le numérateur indique le nombre des tours de spire du cycle, et le dénominateur le nombre des feuilles constitutives du cycle. Ainsi, la disposition des feuilles du Pêcher (fig. 113) serait représentée par la fraction 2/5.
Fig. i ri.
Rameau de Pécher.
Fig. 113. Insertion de feuilles sur un rameau de Pêcher.
Dans l’Aune (fi#. 114), le Souchet, trois feuilles constituent le cycle, qui ne décrit sur la tige qu’un seul tour de spire. La disposition des feuilles est donc représentée par la fraction 1/3, comme le montre la figure 115.
Dans l'Orme, comme on l’a vu sur la figure 109, page 97, dans le Tilleul, deux feuilles seulement constituent le cycle, qui ne décrit
O R ( t A N O (tR A P H I E ET PHYSIOLOGIE.
sur la tige qu’un seul tour. La disposition des feuilles est donc représentée ici par la fraction 1/2.
Écrivons sur une seule ligne ces trois fractions }2, g, et remarquons que la fraction g est la somme des termes des deux fractions précédentes. Additionnons les termes des fractions 3- et g, nous obtenons faisons de même pour g et f, nous obtenons -^j. Nous formerons de cette manière la série , g, f, -£j, |f, Fait singulier! ces formules fractionnaires, (pie
Fig. (14. • Fig. 115. Insertion des feuilles
Hameau d’Aune. sur un rameau d'Aune.
nous venons de tracer sur le papier, expriment précisément des dispositions de feuilles que la nature a réalisées.
Les dénominateurs de ces fractions, tout en donnant le nombre des feuilles de chaque cycle, indiquent en même temps le nombre des lignes verticales suivant lesquelles les feuilles sont rangées. Ainsi dans Y Orme, le Tilleul, les feuilles sont disposées sur deux rangées, et sont dites distiques. Dans l’Aune, le Souchet, elles sont disposées sur trois rangées, et se nomment iristiques.
FEUILLES
Dans le Pécher, les feuilles sont disposées sur cinq rangées ou en quinconce.
a La distribution des feuilles sur les rameaux, dit de Candolle, est en rapport avec leurs fonctions..., qui sont presque exclusivement déterminées par l'action de la lumière solaire. Pour que cette action s’exerçât convenablement, il fallait, ou que les feuilles fussent très-écartées les unes des autres, ou qu’avec un écartement donné elles se recouvrissent le moins possible. On a pu voir que tous les divers systèmes de position des feuilles ont pour résultat, que les feuilles qui naissent immédiatement les unes au-dessus des autres ne se recouvrent jamais. Dans les cas les moins favorables la troisième recouvre la première, et la quatrième la deuxième. Dans un autre cas, c’est la sixième, etc. Ainsi, en combinant ces dispositions, soit avec la distance des systèmes et de leurs parties, soit avec la grandeur des feuilles qui va en diminuant de bas en haut, on arrive à comprendre comment toutes les feuilles jouissent de l’action de la lumière solaire. »
Dans la plupart de nos plantes, lorsque les feuilles ont accompli leurs fonctions physiologiques, elles tombent l’année môme où elles sont nées. Mais il en est d’autres qui ne se détachent que l’année d’après, ou même qui persistent pendant plusieurs années sur la tige. Les feuilles de la plupart des Conifères, celles du Buis, du lloux, de l’Oranger, etc., ne tombent point dans l’année ou elles se sont développées ; elles se rencontrent par conséquent avec les feuilles nouvelles. Aussi ces plantes ne sont-elles jamais complètement dépouillées : c’est pour cela qu’elles portent le nom vulgaire à’ arbres verts.
Auguste de Saint-Hilaire fait les remarques suivantes sur la répartition des arbres verts selon les latitudes du globe :
« Lorsqu'on s'éloigne des tropiques, dit ce botaniste, le nombre des arbres verts va endiminuant aans une progression rapide. A Porto Allegre par le 30e degré de latitude sud. je trouvai, dans la saison la plus froide, les arbres presque tous chargés de feuilles. A San Francisco de Paula, près Rio Grande, par le 34" degré, à peu près le tiers des végétaux ligneux avaient perdu les leurs, et enfin à deux degrés plus au sud un dixième des arbres seulement conservaient leur feuillage.
‘ A Montpellier, les campagnes en hiver ne sont déjà plus dépouillées de verdure, et Lisbonne, Madère et Ténériffe offrent un nombre d’arbres toujours verts bien plus considérable encore. Il ne faut pas croire cependant que sous les tropiques tous les arbres soient toujours verts. Môme dans les gigantesques forêts qui bordent la côte du Brésil et où la végétation est maintenue dans une activité continuelle par ses deux agents principaux,
la chaleur et l’humidité, il existe des arbres, tels que certaines Bignoniées, qui, chaque année, perdentcomme les nôtres toutes leurs feuilles à la fois, mais immédiatement après ils se couvrent de fleurs, et bientôt reparaît leur feuillage. Je vous parle ici des bois qui croissent dans celles des régions équinoxiales où, comme chez nous, les pluies et les sécheresses n’ont point d’époque déterminée. Mais dans les pays où à six mois de pluies continuelles il succède six mois d’une sécheresse non interrompue, il est des bois qui, chaque année, restent pendant un temps considérable entièrement dépourvus de verdure. Et le voyageur qui les traverse est brûlé par les feux ardents de la zone équinoxiale, en ayant sous les yeux la triste image de nos hivers. On a vu la sécheresse se continuer deux années et les arbres rester deux années sans feuillage. »
Mais les arbres verts ne sont qu’une exception dans le monde végétal. La plupart des arbres, des arbrisseaux et des plantes herbacées, sont dépouillés de leurs feuilles pendant la moitié de l’année. Quand les feuilles ont accompli leurs fonctions, quand les fruits ont apparu et que la végétation entre dans une phase nouvelle, les feuilles perdent leurs brillantes couleurs. Eiles revêtent quelquefois des couleurs accidentelles et transitoires en se desséchant en partie. Le vert, quand il persiste, s’assombrit; il brunit dans les feuilles du Noyer, il prend un ton blanchâtre dans le Chèvrefeuille. Les feuilles d’autres plantes, comme la Vigne vierge, le Sumac, le Cornouiller, revêtent une teinte rouge; ellesvjaunissent dans V Érable et dans beaucoup d’arbres de nos bois. Mais quelle que soit la variété des nuances que prennent les feuilles en se desséchant, elles présentent un certain ton de tristesse et de mélancolie, qui annonce la disparition prochaine de ces ornements de nos campagnes, et qui trahit l’imminence de la froide saison, bientôt le froid et l’humidité arrêteront la marche de la sève et désorganiseront le pétiole; les feuilles flétries et déformées tomberont sur le sol, ou seront emportées par le vent. C’est l’époque attristée et mélancolique de la chute îles feuilles, qu’un de nos poètes élégiaques a retracée dans ces vers si connus :
De la dépouille de nos bois
L’automne avait jonché la terre, etc.
Cependant les feuilles, séparées du végétal qui les portait, ne sont point perdues pour la terre qui les reçoit. Tout dans la
FEUILLES
nature a son utilité. Les feuilles desséchées ont aussi leur usage dans le cercle continu de la production végétale. Les feuilles qui jonchent le pied des arbres, ou qui sont disséminées parles vents d’automne dans la campagne dépouillée, pourrissent lentement sur le sol. Elles se transforment en humus ou terreau ; elles contribuent à former cette terre végétale, indispensable à la vie des plantes. Ainsi, les débris de la végétation préparent la formation et la venue d’une végétation nouvelle. La mort prépare la vie; le début et la fin se donnent pour ainsi dire la main dans la nature végétale, et forment ce cercle mystérieux de la vie organique qui n’a ni commencement ni terme.
Mais reprenons l’étude générale des feuilles dans la plénitude de leur existence. Nous avons à signaler un dernier et important phénomène dans l’ensemble de leurs fonctions : nous voulons parler des mouvements assez divers que les feuilles exécutent spontanément en plusieurs circonstances.
Les feuilles affectent presque toujours la position horizontale. Elles ont une face supérieure tournée vers le ciel, et une face inférieure regardant la terre. Cette position est si naturelle, et dès lors si nécessaire, que les feuilles la reprennent d’elles-mémes, le jour aussi bien que la nuit, lorsqu’une cause accidentelle la leur a fait perdre. Si l’on place une plante dans l’intérieur d’un appartement éclairé par une seule fenêtre, on voit bientôt toutes les feuilles diriger leur face supérieure vers la lumière. C'est une expérience que nos jeunes lecteurs peuvent se donner le plaisir de répéter avec une plante de salon.
Les feuilles exécutent d’autres mouvements spontanés trèsremarquables, et sur lesquels nous croyons devoir nous arrêter quelques instants. L’étude de ces mouvements a été, comme on va le voir, l’objet d’observations curieuses et d’expériences intéressantes.
Dutrochet ayant placé un jeune Pois dans une chambre éclairée d’un seul côté, vit la feuille tantôt s’incliner vers la lumière, tantôt diriger son pétiole vers le ciel, ou même l’incliner vers la partie obscure de la pièce. La vrille, tantôt presque droite, tantôt courbée en arc, offrait aussi des mouvements irréguliers. Dutrochet plaça des indicateurs fixes, soit auprès du som-
met de la vrille, soit auprès du sommet du pétiole, à l'endroit où s'inséraient les deux folioles ; et il put constater ainsi dans quel sens marchaient ces parties en s’éloignant des indicateurs lixes. Il ne tarda pas à reconnaître que le sommet du pétiole décrivait en l’air une courbe ellipsoïde, tandis que la vrille qui le terminait offrait des mouvements divers. Il vit bientôt que le mêrithalle lui-même (entre-nœud, ou écartement des pétioles sur la tige) de cette feuille participait à ce mouvement de révolution, et qu’il en était même le principal agent. Le mêrithalle et la feuille engendraient donc par leur mouvement général une sorte de cône, dont le sommet était à la partie inférieure du mérithalle, et dont la base était la courbe décrite en l’air par le sommet du pétiole là où se trouve l’insertion de deux folioles. La vrille, pendant le mouvement de révolution, dirigeait constamment sa pointe vers le fond de la pièce, fuyant ainsi la lumière; elle se retournait lorsque le mouvement de sa révolution, en ramenant la pointe de cette vrille près de la fenêtre, tendait à la diriger de nouveau vers la lumière.
Cette révolution s’effectue dans un temps qui varie avec la température et avec l’âge de la feuille. Elle dure de une heure à vingt minutes par une température de 24° : de sept heures à onze heures quand la température est abaissée jusqu’à -f- 5 ou -f- 6°. L’amplitude des révolutions diminue à mesure que la température décroît.
« Quelle est la cause do ce mouvement révolutif ? dit Dutrochet. Elle ne se dévoile point à nos yeux. C’est une cause excitante, intérieure et vitale. Non-seulement la lumière ne contribue en rien à la production de ce mouvement, mais elle le contrarie, et lorsqu’elle est vive, elle l’arrête. »
Dutrochet a observé le mouvement révolutif dans les vrilles de la Bryone et du Concombre cultivé. Dans la Bryonc, la vrille se meut dans des directions très-variées, tantôt marchant horizontalement, tantôt s’élevant, tantôt s’abaissant; dirigeant quelquefois sa pointe vers le ciel, puis prenant une courbure quelconque, pour prendre ensuite une courbure inverse. Les vrilles du Concombre marchent comme les aiguilles d’une montre posée à plat ; elle dirigent successivement leur pointe vers tous les points de l’horizon, soit de droite à gauche, soit de gauche à droite.
feuilles.
11 fallait toute la sagacité, toute la linesse d’observation de lutrochet pour découvrir les mouvements si lents et si obscurs dont nous venons de parler.
Les mouvements spontanés que nous avons maintenant a signaler dans certains végétaux, sont beaucoup plus apparents ; ils sont consignés depuis plus longtemps dans la science.
Parlons d’abord des mouvements de la plante connue sous le nom de Desmodie oscillante ( Desmodium gyrans).
La Desmodie oscillante (lig. 116) appartient à la famille des Légumineuses. Elle fut découverte au Bengale, auxenvironsde Daca, par une Anglaise, Mme Monson, que son dévouement à l’his-
Fig. llfi. Desmodie oscillante.
toire naturelle avait conduite à entreprendre un voyage dans 1 Inde, et qui mourut au milieu de ses excursions botaniques.
Les feuilles de la Desmodie sont composées de trois folioles : la foliole terminale est très-grande, et les latérales sont très-petites. Cesdernières surtout sont presque toujours en mouvement ; elles exécutent de petites saccades, analogues à celles de l’aiguille d’une montre à secondes. L’une des folioles s’élève et l’autre descend, pendant le même temps, d’une quantité correspondante; quand la première commence à descendre, l’autre se met à monter. La grande foliole se meut en s’inclinant tantôt à droite, tantôt à gauclie, mais par un mouvement continu et très-lent, si on le compare à celui des folioles latérales. Ce singulier mécanisme dure pendant toute la vie de la plante; il s’exerce de jour
ORGANOGRAPHIE ET PHYSIOLOGIE.
comme de nuit, par la sécheresse comme par l’humidité. Plus il fait chaud et humide à la fois, plus sont vifs les mouvements de la plante. On a vu dans l’Inde les folioles latérales de la Desmodu exécuter jusqu’à 60 petites saccades par minute.
Cette curieuse plante, qui a été introduite, pour la première fois en Europe, en 1777, est cultivée au Muséum d’histoire naturelle de Paris. Les auditeurs du cours de M. Brongniart ont pu fréquemment observer de près les étranges phénomènes vitaux dont elle est le siège.
Les mouvementsde la Desmodie s’exercent spontanément et sans aucune cause occasionnelle ; mais il en est d’autres qui sont déterminés dans certaines plantes par des causes extérieures. Tels sont ceux de la Dionèe attrape-mouche et ceux de la Sensitive.
La Dionèe (tig. 117) est originaire de l’Amérique septentrionale. Ses feuilles qui s’étalent à la surface du sol, sont composées de deux parties, l’une allongée, qui peut être considérée comme un pétiole, l'autre très-élargie, presque circulaire, formée de deux panneaux qui sont réunis par une nervure en façon de charnière, et garnis sur leur pourtour de cils roides et allongés. A la face supérieure de ces panneaux se trouvent quelques petites glandes, d’où exsude une liqueur visqueuse qui attire les insectes. Si une mouche vient à se poser à la surface de ce singulier appareil, les deux panneaux se redressent vivement le long de leur charnière ; ils se rapprochent, entrecroisent leurs cils, et la mouche est prisonnière. L’insecte en s’agitant augmente encore l 'irritabilité de la plante , dont les serres ne s’entr’ouvent qu’après que les mouvements de l’animal ont cessé avec sa vie.
Qui ne connaît, qui n’a vu la Sensitive (fig. 118) et l’étrange sensibilité de ses feuilles? Il suffit du choc le plus léger pour faire fléchir ses folioles sur leur support, les branches pétiolaires sur le pétiole commun, et le pétiole commun sur la tige. Si l’on coupe avec des ciseaux fins l’extrémité d’une foliole, les autres folioles se rapprochent successivement.
De Candolle s’était exercé à placer sur une des folioles de la Sensitive une goutte d’eau, avec assez de délicatesse pour n’y exciter aucun mouvement. Mais lorsqu’il substituait à l’eau une goutte d’acide sulfurique, il voyait les folioles se crisper, les pétioles partiels et le pétiole commun s’abaisser, et graduellement subir