PHÉNOMÈNES DE LA VIE DES PLANTES

Fécondation. — Germination.

L'étude que nous venons de faire de la fleur et du fruit nous permet d'aborder maintenant deux grandes questions de la physiologie végétale : en premier lieu, l'influence des étamines sur le pistil, ou la fécondation dans les plantes; en second lieu, la germinalion.

De tous les phénomènes de la vie des plantes, il n’en est pas de plus intéressant, de plus remarquable en lui-même, que la fécondation. Quand l'existence des sexes chez les végétaux fut, pour la première fois, mise en évidence, cette découverte causa un étonnement général. Si les preuves les plus convaincantes ne l'avaient établie, si l'observation la plus vulgaire n'eùt permis à chacun d’en constater la réalité, on n’aurait pas manqué de la classer parmi les plus singulières créations sorties de l’imagination des poëtes. La démonstration de l'existence des deux sexes dans les végétaux jeta un trait d'union brillant et inattendu entre les animaux et les plantes; elle combla en partie l’abîme qui avait existé jusque-là entre ces deux grandes classes d'êtres vivants; elle devint enfin une source inépuisable de réflexions et de rapprochements, dans l'esprit des naturalistes et des penseurs. En voyant l'espèce d'attraction d’un sexe végétal pour l'autre, en observant ces phénomènes spontanés et divers de

l'étamine et du pistil, on fut conduit à rapprocher les plantes des animaux, à leur accorder une certaine portion de sensibi-

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lité et de mouvement volontaire. Beau texte de méditations pour les admirateurs de la nature! Mais nous n’avons pas à entrer ici dans le domaine de l'imagination et de la poésie : revenons à la pure observation des phénomènes qu’il nous reste à décrire.

Les anciens n'avaient que des idées très-vagues sur l'existence de la sexualité chez les végétaux. Cependant nous savons par Hérodote que, de son temps, les Babyloniens distinguaient déjà des Palmiers de deux sortes : ils répandaient le pollen des uns sur les fleurs des autres, pour déterminer la production des fruits de cet arbre précieux. :

Césalpin, philosophe, médecin et naturaliste italien, qui, au seizième siècle, professait à Pise la médecine et la botanique, remarqua que certains pieds de #ercuriale et de Chanvre restaient stériles et que d’autres donnaient des fruits. Il considéra les premiers comme des pieds mâles et les seconds comme des pieds femelles.

Au dix-septième, Néhémie Grew, savant anglais, membre de la Société Royale de Londres, qui publia en 1682 une Anatomie des plantes, mais surtout Jacques Camerarius, botaniste allemand, né à Tubingue, montrèrent avec précision l’usage des deux parties essentielles de la fleur et le rôle que chacune d'elles joue pour opérer la fécondation des germes. Dans une lettre devenue célèbre, De seru plantarum, publiée en 1694, Camerarius mit en complète évidence le grand fait de l’existence des deux sexes chez les plantes comme chez les animaux. Cette découverte frappa au plus haut point l'esprit des naturalistes; c'était là, en effet, une des plus éclatantes conquêtes dont se fussent encore enrichies les sciences naturelles.

Après les travaux de Camerarius, l’existence des sexes dans les végétaux fut généralement admise. Vainement Tournefort se montre encore incrédule. L'un de ses plus brillants élèves, Sébastien Vaillant, professe publiquement la théorie de la sexualité, au Jardin des Plantes de Paris. Enfin, en 1735, le célèbre Linné la rend populaire, en fondant sur les caractères sexuels des végétaux son vaste et admirable système de classification, dont nous aurons plus loin à apprécier toute l'importance.

Le pollen étant reconnu comme la substance destinée à fé-

FEÉCONDATION 201

conder l'ovaire, il s'agissait de découvrir la manière dont les grains de pollen produisent la fécondation du germe végétal.

On crut d’abord que les grains de pollen s’ouvraient simplement sur le stigmate, et que les granules qu'ils contenaient, absorbés par ce stigmate, allaient former l'embryon, ou concourir à sa formation. C'était l'opinion la plus naturelle à concevoir à priori. Cependant l'observation prouva que les choses se passaient tout autrement, et d’une manière plus compliquée.

En 1823, un physicien et naturaliste italien, Amici, en observant le Pourpier,reconnut que les grains de pollen, loin de s'ouvrir, comme on le croyait, sur le stigmate, pour y répandre la matière fécondante, s’y changeaient peu à peu en une sorte de tube membraneux, qu'il désigna sous le nom de tube ou de boyau pollinique. La figure 361 fait voir les étais successifs par lesquels passe le pollen quand il émet son tube ou boyau pollinique au moment de la fécondation.

En 1827, un célèbre botaniste français, M. Ad. Brongniart, dans des recherches considérables sur la fécondation, reconnut que le fait observé par Amici se produisait chez un grand nombre de plantes, et que, de plus, les tubes polliniques pénétraient ordinairement à une profondeur plus ou moins grande dans le style. Il cita le Datura comme une des plantes chez lesquelles le mode d’action du pollen sur le stigmate est le plus facile à observer.

Fig. 261. Pollen émettant le tube pollinique.

€ Ces sacs tubuleux, dit M. Ad. Brongniart, la plupart encore remplis de granules, se distinguent assez facilement par leur couleur brunâtre et leur opacité du reste du tissu du stigmate , et je ne saurais mieux comparer un de ces stigmates ainsi couvert de grains de pollen qu’à une pe-

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lotte qui serait entièrement couverte d’épingles enfoncées jusqu'à la tête dans son intérieur. »

La figure 262 représente, d’après le beau mémoire de M. Brongniart, la coupe verticale d’un stigmate de Datura, fécondé et sillonné dans toute son épaisseur de tubes ou boyaux polliniques. Tel est l’aspect que présente le stigmate du Datura vu à un fort grossissement microscopique

Fig. 262. Tube pollinique du Datura. (Coupe verticale.)

ua figure 263 a pour but de montrer la même disposition chez la même plante, mais avec un grossissement plus fort. Les grains de pollen et le tube pollinique sont encore amplifiés, pour mieux faire saisir leur structure et la marche du tube à travers l'épaisseur du stigmate.

Pour mieux faire comprendre cette curieuse particularité organique, nous représentons dans la figure 264 le même stigmate du Datura vu à l'extérieur, et ressemblant, comme l'a dit M. Brongniart, à une pelotte garnie d’épingles.

Mais telle est la marche incessante de la science : de nos jours, ces premières et belles observations de M. Ad. Brongniart ont été poussées plus loin, et voici, d’après les travaux les plus récents, quel est le mode de progression du tube pollinique.

Ce tube qui, comme M. Brongniart l’a fait voir, s’allonge par une sorte de végétation des plus remarquables, s’insinue dans les interstices du tissu cellulaire, que l’on a désigné

Fig. 263. Tissu conducteur du pollen chez le Datura, vu à un plus fort grossissement.

d’après cela, sous le nom de tissu conducteur, et par lequel il est sans doute nourri. Occupant le centre du style, ce tube parcourt ainsi toute sa longueur; il entre dans l'ovaire, et s’y met en rapport avecles ovules, en pénétrant par leur ouverture micropylaire.

La figure 265 (page 205) est une coupe du stigmate, du style et de l'ovaire, qui a pour but de mettre en évidence le long trajet que suivent les tubes polliniques pour pénétrer depuis le stigmate

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jusqu’à l’intérieur de l'ovaire, où ils viennent chacun se mettre en rapport avec l’ovule.

Nous représentons dans la figure 266 un des ovules, pris à part et grossi, pour mettre plus en relief le même phénomène. L'ovule représenté sur cette figure est celui du Viola tricolor. L'extrémité du tube pollinique, en rapport avec le sommet du nucelle, va ainsi se mettre plus profondément en rapport avec

Fig- 261. Stigmate de Datura couvert de pollen.

une des cellules constitutives de ce nucelle, qui a pris un développement excessif, et porte le nom de sac embryonnaire, parce que c’est là que se développera l’embryon.

Le même organe, au moment de la fécondation, est représenté dans la fig. 267 (page 206), qui donne une coupe intérieure de l'ovule du Polygonum avant et après la fécondation; A est l’ovule avant la fécondation, B le même organe après la fécondation. Sur l'ovule fécondé B, on voit le commencement de la formation du sac embryonnaire au point de terminaison du tube pollinique.

Vers 1837, deux botanistes allemands, MM. Schleiden et Horkel], annoncèrent que l'embryon végétal préexiste en germe dans le grain du pollen, et qu’il se forme de l’extrémité même du tube pollinique, lorsque cette extrémité s’est logée dans le sac em-

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Fig. 265. Ovaire Fig. 266.

montrant les ovules fécondés par le tube pollinique. Ovule de la Viola tricolor.

bryonnaire, refoulé devant elle. Cette théorie qui reproduisait, et semblait prendre sur le fait dans le règne végétal, la célèbre hypothèse sur l’emboîtement des germes, émise par Buffon pour le règne animal, a fait grand bruit de nos jours dans l’Europe savante. Plusieurs botanistes l’ont appuyée par leurs observa-

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tions personnelles. Mais elle ne devait pas résister longtemps aux investigations multipliées que l'importance de la question provoqua de toutes parts.

MM. Amici, Mohl, Unger, Hoffmeister, démontrèrent bientôt, en effet, que le tube pollinique parvenu jusqu’au sac embryonnaire, y demeure appliqué à sa paroi externe, et qu'il termine là son rôle et sa vie; tandis qu’une petite vésicule plongée dans le suc plastique dont le sac embryonnaire est rempli, absorbe, par en- . dosmose, les éléments fé-

condateurs que le tube re pollinique a sans doute | laissés échapper au travers \ w de sa membrane constitu- à

tive, et qu'il se développe alors pour former embryon.

La théorie de Schleiden sur la préexistence des germes végétaux a reçu le dernier coup lorsque, en 1849, M. Tulasne, un des plus habiles anatomistes français, publia ses ma-

gnifiques éludes d'em Coupe de l'ovule Coupe de l’évale bryogénie végétale. M. Tu- du Polygonum du Polygonum avant la fecondation. après la fécondation.

lasne a toujours vu l'ex-.

trémité obtuse du tube pollinique s'appliquer sur la membrane du sac, sans y causer de dépression sensible et y adhérer fortement. À quelque distance du point de contact, se développe, sur la membrane du sac, une vésicule, à base circulaire, d’abord en forme d’ampoule, et qui par la multiplication cellulaire se transforme bientôt en embryon. La figure 268 montre, d’après le mémoire de M. Tulasne, la manière dont l'extrémité du tube pollinique vient s’introduire dans le nucelle. La figure 269 est une coupe intérieure du même organe, montrant la formation de la vésicule qui doit devenir l'embryon. La figure 270 fait voir que cette vésicule est devenue un petit globe de tissu parenchymateux, ébauche de l'embryon.

L'embryon ainsi formé peut acquérir un très-grand développement, et absorber à son profit toute la matière plastique con-

Fig. 268. Tube pollinique Fig. 269. Fig. 270. Formation s'introduisant Tube pollinique qui a de la vésicule qui doit devenir dans le nucelle même. traversé le nucelle. l'embryon.

tenue dans le sac embryonnaire; ou bien il ne prend que peu de volume, et cette matière plastique, devenue un tissu cellulaire permanent, constitue bientôt une partie accessoire, mais importante, de la graine, partie connue sous le nom d’albumen.

Nous venons d'exposer rapidement le rôle du pollen et de l’ovule dans le grand phénomène qui doit assurer la perpétuité de l'espèce; mais dans cet aperçu des actes les plus intimes de la fécondation végétale, nous avons présenté les faits sans nous préoccuper des circonstances extérieures, c'est-à-dire des influences venues du dehors, qui la préparent, la déterminent et la favorisent. Nous devons maintenant entrer dans quelques détails à Ce sujet. Nous parlerons, en mème temps, de quelques phénomènes qui accompagnent la fécondation.

Dans un grand nombre de fleurs hermaphrodites, les étamines, à l’époque de la fécondation, élèvent leurs anthères plus haut que le stigmate; au moment de l'ouverture des anthères, le pollen tombe donc naturellement sur le stigmate. Dans d’autres fleurs, les étamines portent leurs anthères moins haut que le stigmate, mais la fleur est habituellement penchée, comme dans

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le Fuchsia : le dépôt du pollen sur le stigmate se fait donc alors sans obstacle.

Quand les étamines et les pistils ne se trouvent pas rapprochés l’un de l’autre, la nature met en œuvre les moyens nécessaires pour provoquer ce rapprochement. Aussi observe-t-on chez les différentes plantes, à l'époque de la fécondation, des mouvements très-curieux et très-variés dans les étamines.

Chez les Orties, les Pariétaires, les Müriers, les filets de l'étamine sont courbés sur eux-mêmes, sous la pression de l’enveloppe florale. Mais dès que l'épanouissement a lieu, les filets se déroulent et projettent le pollen à plus d’un mètre de distance. . Ce n’est là qu’un simple mouvement d’élasticité.

Dans la Rue, au moment de la fécondation, chacune des nombreuses étamines qui constituent l’androcée, s'infléchit sur le stigmate ; elle y dépose du pollen, et se relève ensuite pour prendre sa position première. Il y a ici un mouvement individuel et vraiment spontané.

Dans la Fleur de la passion, les styles sont d'abord dressés, mais au moment de l'ouverture des anthères on les voit se courber et s'abaisser vers les étamines, puis se redresser et reprendre leur position première.

Si, dans la fleur de l'Épine-Vinette, on vient à toucher une étamine avec la pointe d’une épingle, on la voit, par un mouvement brusque, s'appliquer sur le pistil, puis reprendre, au bout de peu de temps, sa position première, qu’elle quittera de nouveau si l’on produit une nouvelle irritation. Il y a ici un phénomène d'irritabilité qui n’existe point dans les cas précédemment cités.

Les.poils qui recouvrent les styles des Campanules présentent une propriété singulière. Ils se replient sur eux-mêmes, comme un doigt de gant dont on refoule l’extrémité libre, et dans ce retrait ils entraînent avec eux les grains de pollen, dont ils déterminent la chute.

Dans une jolie petite plante de la Nouvelle-Hollande, connue sous le nom de Leschenanthia, le stigmate a la forme d’une coupe et il est bordé de poils assez longs. Au moment de l’ouverture des anthères, une partie du pollen tombe dans la coupe stigmatique, qui se contracte comme pour les embrasser, tandis que les poils se rapprochent pour empêcher la sortie de la poussière fécondante.

Dans les faits que nous venons de signaler, ce sont les organes mêmes qui sont en action pour produire la fécondation de la fleur. Mais cet acte physiologique est souvent facilité par le concours des agents extérieurs. Les vents peuvent transporter le pollen à une certaine distance, et favoriser ainsi beaucoup la fécondation dans les fleurs des plantes monoïques, dioïiques ou polygames. Les insectes, par leurs mouvements d’une fleur à l'autre, deviennent souvent les instruments actifs de la fécondation végétale.

Dans les Orchidées, chez lesquelles le pollen a une structure si particulière, l'intervention des insectes paraît favorable, mais non indispensable, à la fécondation.

A l’époque où la doctrine de la sexualité des végétaux, popularisée par Linné, était combattue par quelques esprits arriérés, un patient observateur, Conrad Sprengel, épiait, pendant de longues heures, l’instant où un insecte, arrêté sur une fleur pour y puiser ses sucs odorants, déposait quelques grains de pollen sur le stigmate de cette fleur: Sprengel constatait de cette manière un fait naturel, intéressant sans aucun doute, maisil n’apportait aucun argument contre la doctrine de Linné, et l'ouvrage qu'il publia pour développer tous ses arguments contre la sexualité des végétaux, n’amena aucun changement dans le courant des idées nouvelles.

Dans certains climats, les oiseaux-mouches sont d'utiles auxiliaires de la fécondation desfleurs. Enfin, la main de l’homme intervient fréquemment pour pratiquer des fécondations artificielles. Nous citerons comme exemple la fécondation des Battiers, qui est mise en pratique dans l’Algérie et dans tout l'Orient. Écoutons, à ce sujet, un botaniste qui a observé les choses sur les lieux :

« C'est vers le mois d'avril, dit M. Cosson, que le Dattier commence à fleurir et qu’on pratique la fécondation artificielle. Les spathes mâles sont fendues au moment où l’espèce de crépitation qu’elles produisent sous le doigt indique que le pollen des fleurs de la grappe est suffisamment développé, sans toutefois s'être échappé des anthères: la grappe est ensuite divisée par fragments portant chacun sept ou huit fleurs. Après avoir placé les fragments dans le capuchon de son burnous, l’ouvrier grimpe avec une agilité merveilleuse jusqu’au sommet de l'arbre femelle, en s’appuyant sur une anse de corde passée autour de ses reins et qui embrasse à la fois son corps et le tronc de l'arbre. I] se glisse ensuite avec une

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adresse extrême entre les pétioles des feuilles dont les aiguillons forts et acérés rendent cette opération assez dangereuse, et, après avoir fendu avec un couteau le spathe, il y insinue l’un des fragments qu'il entrelace avec les rameaux de la grappe femelle dont la fécondation est ainsi assurée. »

Un phénomène qui se montre assez fréquemment au moment de la floraison, et qui est en relation intime avec la fécondation, est celui de la production de la chaleur. M. Ad. Brongniart a fait à ce sujet des expériences qui sont restées célèbres. Au moment de l'épanouissement, les fleurs de la Colocase odorante présentèrent à cet observateur des accroissements de température qu'on pourrait presque. comparer à des accès de fièvre quotidienne. Ces accès se répétaient six jours de suite et avec une forte intensité, presque à la même heure, car c'était entre 3 et 6 heures de l’après-midi que cette élévation de température présentait son maximum.

Des phénomènes analogues s’observent au moment de la fécondation sur les fleurs de nos Gouets vulgaires (Arum vulgare), de la splendide Victoria regia, des Magnolia, etc.

Il est impossible de parler de la fécondation végétale sans citer la plante aquatique connue sous le nom de Vallisneria spiralits, qui fait depuis longtemps l'admiration des naturalistes, et que les poëtes ont chantée.

Le Vallisneria est une plante dique c'est-à-dire à individus mâles et femelles existant séparément, qui vit dans les eaux tranquilles de quelques pays du midi de l’Europe, principalement de la France et de l'Italie (fig. 271). Dans l'individu femelle, le pédoncule de la fleur est très-long ; il a la forme d’un fil tordu sur lui-même en spirale. Peu de jours avant la fécondation, les tours de spire se déroulent, et le pédoncule s’allonge jusqu’à ce que la fleur femelle qui le termine atteigne le niveau de l’eau et vienne flotter à sa surface. La plante mâle présente, au contraire, un pédoncule très-court, qui n’est susceptible d'aucune extension; il porte une multitude de petites fleurs, munies seulement d'étamines et enveloppées par une spathe transparente et fermée. À l’époque de l'épanouissement, la spathe se déchire, le pédoncule des fleurs mâles se coupe vers sa partie supérieure, et les fleurs séparées de la tige s’élèvent toutes fermées, ressemblant à de très-petites perles blanches; elles

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