IL. Vervures anastorosées

A. Nervures secondaires toutes égales, réticulées, aucune nervure libre (pl. XXXIIT,

fig. 2-8. PI. XXXIV, fig. 1, 2, 6). — Lonchopteris.

B. Nervures principales formant un grillage carré, nervules réticulées, aucune libre,

(pl. XXXV, fig, 6). — Clathropteris.

C. Nervures inégales, aréolées, une partie d’entre elles se terminant librement dans les

aréoles (pl. XXXIV, Ge. 5, 4, 5. PL XXXV, fig. 1, 2,5). — Phlebopteris.

La plupart de ces groupes établis parmi les Fougères vivantes se retrouvent à l’état fossile ; il en est cependant RRMREUNE qu'on n'y a pas observé, et d’autres au contraire qui n'existent qu’à l’état fossile.

Outre ces caractères déduits de la forme des feuilles et du mode de distribution des nervures, il en est quelques autres qui devraient,

même à l'état fossile, se faire reconnaître ; tels sont ceux que fournit la disposition des organes reproducteurs lorsqu'ils existent; ces caractères, lorsqu'on les observe, et l'absence de plusieurs tifhes de fruc- Anis remarquables , Scrablen prouver que les genres de cette famille étaient bien, moins nombreux dans les temps anciens qu'à présent. Ainsi, parmi les Fougères du terrain houiller, on n’en connaît pas une qui présente des fructifications en grappes où en panicules, comme celles des Osmundacées, des Lygodiées où des Ophioglossées, et la comparaison des feuilles fossiles avec les frondes stériles de ces plantes, paraît confirmer l'absence des plantes de ces groupes à cette époque.

On pourrait en dire autant des genres T'richomanes et Hymenophy llum , aussi faciles à reconnaître par la forme et la délicatesse de leur fronde que par la disposition de leurs fructifications; ce n’est qu'avec beaucoup de doute qu’on peut rapprocher quelques espèces fossiles de ces genres. Le genre Gleichenia, si remarquable par sa fronde dichotome, ne s’est pas encore présenté à l’état fossile. Rien ne semble non plus annoncer la présence des Adianthum et Lindsea dans l’ancien monde, ou du moins les espèces qu’on peut rapprocher de ces genres sont très-peu nombreuses.

Au contraire, Le plus grand nombre des espèces fossiles paraît voisin des Aspidium, des Cyathea , des Blechnum, des Pteris , des Asplenum, des Polypodium, et quelques-unes constituent probablement des genres tout-à-fait différens de ceux qui existent actuellement; telles sont les espèces de nos genres IN evproplerts et Odontopteris.

Nous venons d'examiner quels sont les caractères les plus-évidens que présentent les feuilles des Fougères et:ceux qui peuvent le mieux servir à distinguer les espèces les’ uneë des autres, mais nous dévons aussi indiquer quelques points de la structure anatomique de ces organes qui influent sur les caractères que nous venons d'indiquer, et sur quelques-uns de ceux que nous aurons à étudier,

La netteté et la finesse des nervures des Fougères, la manière dont elles sont parfaitement limitées du reste du parenchyme, et leur solidité Les distinguent, même à l'œil nu, de celles de la plupart des autres

DES VÉGÉTAUX FOSSILES. L5t végétaux; mais l’examen anatomique de ces parties fait découvrir facilement la cause de cet aspect. Les nervures dés feuilles des plantes phanérogames sont ordinairement formées de trachées, de vaisseaux ponctués, quelquefois de vaisseaux propres, le tout accompagné de fibres allongées , fusiformes, et de cellules cylindriques , oblongues, disposées en séries, qui se lient immédiatement, et d’une manière presque insensible, au parenchyme de la feuille.

Les nervures des Fougères sont formées de moins d’élémens; elles ne présentent qu'un faisceau de vaisseaux ponctués ou fausses tra chées, entourées de fibres allongées toutes semblables entre elles , le tout renfermé dans une sorte de fourreau très-solide, formé d’une couche de cellules brunes ou noirâtres très-serrées qui séparent les fibres et les vaisseaux de la nervure du parenchyme de la feuille.

La même structure s’observe avec des dimensions plus considérables dans les pétioles des feuilles, et même dans les tiges. ( Voy. pl. XX XVI, la coupe d’un pétiole de l'Aspidium filix-mas ).

La finesse et Ja netteté des nervures des Fougères sont donc fondées sur un caractère anatomique commun à toutes les plantes de cette famille, et qui les distingue de tous les autres végétaux; on doit par conséquent en conclure que cet aspect des nervures et leur mode particulier de division qui ne paraîtraient pas d’abord très-importans, deviennent réellement des caractères essentiels par leur connexion avec.une structure interne remarquable.

Sous tous les autres rapports, l’organisation intérieure des feuilles des Fougères présente les mêmes caractères que celle des autres végétaux, c’est-à-dire que le parenchyme et l’épiderme ont la même structure; la rigidité des nervures et la solidité de l’épiderme donne seulement à toute la feuille une consistance sèche et ferme que n’ont pas en général les feuilles aussi minces , et font résister ces feuilles à la décomposition plus que celles de la plupart des plantes.

On voit par tout ce que nous venons de dire de la structure et de la. forme des feuilles des Fougères, qu'elles se distinguent facilement par ces caractères de celles de tous les autres végétaux.

Les feuilles des Fougères sont presque toujours portées sur un

pétiole plus où moins long , il n’y a peut-être que quelques espèces de Trichomanes qui fassent exception, et dans lesquelles le limbe s’'insère directement sur la tige. (Voyez pl. XXXIT, fig. 2, le Trichomanes membranaceum. ) |

Ce péuole est rarement cylindrique, plus souvent aplau ou sillonné sur sa face supérieure, très-rarement élargi et ailé sur ses bords vers sa base; dans la plupart des cas, cette base par laquelle il s’insère sur la tige est arrondie , elliptique ou rhomboïdale, et son grand diamètre est vertical; presque jamais elle n’est élargie de manière à embrasser la tige transversalement , et à laisser sur cette tige des cicatrices en forme d’anneaux horizontaux incomplets (1).

Ï] résulte de cette forme des pétioles des Fougères vers leur base, que les cicatrices que les pétioles laissent sur les tiges après [a chute des feuilles se présentent presque toujours”sous la forme de disque, quelquefois arrondis , plus souvent elliptiques où rhomboïdaux, dont le grand axe est parallèle à l'axe de la tige, caractère qui distingue facilement les tiges de ces plantes de celles de toutes les monocotylédones arborescentes , dont les feuilles ou les pétioles sont amplexicaules et laissent sur la tige, après leur chute, des cicatrices trèslarges transversalement , très-étroites dans le sens longitudinal , et formant ainsi des anneaux , tantôt complets, tantôt incomplets.

La structure intérieure des pétioles des Fougères fournit encore un autre caractère propre à les faire reconnaître. Les faisceaux fibro-vasculaires, qui constituent les nervures des feuilles, en se réunissant pour former les nervures principales, et ensuite en pénétrant dans le pétiole, ne s’accolent pas simplement les uns contre les autres , mais se confondent plusieurs ensemble en un seul faisceau réuni dans une gaine commune, Dans le pétiole, ces faisceaux sont réduits à un nombre. peu considérable, presque toujours déterminé, et sont placés avec une grande symétrie des deux côtés de l'axe du pétiole ; il en résulte que la

(1) M. Gaudichaud m'a dit que cette structure se présentait dans le Cyathea mariana et dans l’Angiopteris evecta ; mais toutes les autres Fougères en arbre dont il existe des tiges dans les collections présentent des insertions arrondies.

DES VÉGÉTAUX FOSSILES. 153 coupe de ces pétioles présente toujours un certain nombre de taches, formées par la coupe de ces faisceaux fibro-vasculaires , et disposées avec beaucoup de régularité; c’est à la disposition particulière de ces faisceaux qu'est due l’apparence de la coupe du pétiole du Pteris aquilina , semblable à un aigle à deux têtes. (PI. XX X/VIT, fig. 1.)

Le nombre et la disposition de ces faisceaux paraissent constans dans la même espèce; mais on n’a pas encore de données précises sur les rapports de ce caractère avec les coupes génériques admises dans cette famille. MM. Bory-Saint-Vincent et Gaudichaud , sont, je crois, les premiers qui aient considéré ce point de structure comme pouvant fournir de bons caractères spécifiques, et M. Gaudichaud paraît même porté à accorder plus d'importance à cette modification de structure , et à croire qu’elle est constante dans le même genre.

On conçoit qu'il est difficile de vérifier sur des herbiers la valeur de ce caractère, car il présente des modifications notables lorsqu'on l’'observe sur des points différens du pétiole , et il est difficile de pouvoir, sur un nombre suffisant d'espèces, l’étudier à la base du pétiole, partie sur laquelle seule il serait intéressant de le reconnaitre, et qui souvent manque dans les herbiers.

Mais, si jusqu’à présent nous ne pouvons pas employer ce caractère pour distinguer les genres ou les espèces, il est du moins un des meilleurs pour distinguer les pétioles des Fougères, et par conséquent les Insertions de ces organes sur les tiges, de celles des mêmes organes dans les autres familles du règne végétal.

En effet, dans toutes les autres plantes, dont les tiges pourraient se confondre avec celles des F ougères en arbres, dans les Palmiers, les Cycadées, etc., les pétioles et leurs insertions présentent des faisceaux fibro-vasculaires nombreux, distribués sans régularité, et qui ne laissent pas, comme ceux des Fougères, des traces nettement limitées et disposées avec symétrie.

Cette organisation des pétioles des Fougères est peut-être encore plus sensible sur les espèces dont les feuilles sont peu développées , que sur celles qui acquièrent une taille considérable, telles que celles des Fougères arborescentes actuelles.

En effet, dans ces plantes, les pétioles sont très-gros et renferment un nombre considérable de faisceaux arrondis, distincts les uns des autres, disposés avec beaucoup de symétrie , mais qui laissent sur les cicatrices, produites par la chute des feuilles, des marques nombreuses séparées les unes des autres; dans les pétioles des Fougères à fronde plus petites, telles, par exemple, que celles de nos climats, les faisceaux fibro-vasculaires des pétioles sont beaucoup moins nombreux ; ils ne dépassent pas ordinairement trois à cinq, et on conçoit que, si des pétioles d’une structure analogue s'étaient insérées sur une tige arborescente, ils y auraient laissé des cicatrices plus petites, et ne portant qu'un petit nombre de marques très-régulières, produites par le passage de ces faisceaux.

Ce fait est important à noter pour se rendre compte de la structure des tiges de Fougères arborescentes de l’ancien monde, et des différences qui existent entre elles et les tiges des Fougères arborescentes actuellement existantes.

Ce que nous venons de dire de la structure des pétioles des Fougères , nous permettra de comprendre très-facilement l’organisation des tiges de ces mêmes plantes.

La tige est formée, comme ces pétioles, d’un tissu cellulaire rempli de fécule qui enveloppe des faisceaux fibro-vasculaires , semblables pour leur structure à ceux des péuioles , mais beaucoup plus considérables , chacun d'eux étant formé par la réunion des vaisseaux et des fibres qui doivent se porter dans plusieurs pétioles.

Tantôt ces faisceaux fibro - vasculaires de la tige sont en petit nombre, quelquefois même il n'en existe qu'un central et arrondi. Tantôt la tige présente un nombre assez considérable de ces faisceaux, disposés en cercle vers la circonférence ; dans le premier cas, la tige grêle ne porte que des feuilles peu nombreuses, espacées, et qui ne l’environnent pas de toute part; c’est ce qui a lieu dans toutes les Fougères à tige grimpante , telles que les Lygodium ; et dans celles à tige rampante sur les arbres et les rochers, où sous terre, comme beaucoup d'espèces d'Acrostichum , Y Hemionitis , de

Polypodium , de Pteris, etc.

Dans les Fougères dont la tige présente des faisceaux fibro-vasculaires nombreux et considérables, cette tige, beaucoup plus grosse, porte des feuilles très-nombreuses, insérées tout attour d'elle, trèsrapprochées , et qui la recouvrent de toutes parts, soit que cette tige rampe à la surface du sol comme dans plusieurs Fougères d'Europe (Nephrodium filix-mas, Osmunda regalis, Athyrium filix-fœemina), soit qu'elle s'élève verticalement à une hauteur plus où moins considérable, comme dans les Fougères réellement arborescentes des contrées tropicales. Dans les premières, les feuilles, quoïque insérées tout autour dé la tige, sont toutes recourbées vers le côté supérieur. Dans les secondes, elles s’étalent de tous les côtés en une large ombrelle, analogue à ceile des Palmiers (x).

Les bases des pétioles persistent long-temps autour des tiges rampantes., et les recouvrent de plusieurs sortes de tubercuies allongés, nombreux, de manière que les feuilles, en se détruisant, ne laïssent pas de cicatrices à la surface même de la tige.

Dans les Fougères arborescentes, au contraire , les pétioles se détachent par leur base et tombent tout entiers, en laissant sur la tige des cicatrices dont la forme dépend de celle de-ces pétioles.

Les tiges des Fougères arborescentes différent done des tiges rampantes , non-seulement par leur direction, mais aussi par la manière dont les feuilles se détachent, et elles présentent seules les impressions

régulières, disposées avec tant de symétrie, qui les distinguent des tiges de tous les autres arbres (2).

(1) Voyez les planches XXX VIII et XXXIX, qui représentent trois espèces de Fougères arborescentes. PI. XX XVIII, &, Cyathea glauca, d'après un croquis que M. Bory-Saint-Vincent a bien voulu me communiquer. PI. XXXIX, fig. 1°*, une espèce du Brésil, copiée d'après l'atlas du Voyage de MM. Spix et Martius. PI. XXXIX., fig. 2, une espèce de l'ile Bourbon , copiée d’après l'album du Voyage de la Tugris par M. de La Thouane. La pl. XL représente la partie inférieure et la partie supérieure avec l'origine des feuilles d’une tige du Cyathea arborea de Haïti, que je dois à l’amitié de M. Mollien, consul de France au Cap Haïtien.

(2) Voyez les planches XL, XLI, XLII et XLIII. qui représentent diverses tiges de Fougères en arbre, et la pl. XLIV, sur laquelle sont figurées les coupes de ces mêmes tiges. PI. XL, Cyathea arborea. P\, XI; fig. 1, Pteris aculatea (Polypodium spinosum, L.) PL. XLT, fig. 2,5, 4, Cyathea excelsa, Pl. XLII, fig. 1. Cyathea compta, Mart, ; fig. 2, Didy-

Nous ävons déjà dit que la forme des cicatrices que ces uges portent était déterminée par celle des bases des pétioles ; mais cette identité de forme n’a lieu que dans le haut de la tige et pour les cicatrices dont les feuilles viennent de tomber. L’accroissement des tiges des Fougères est semblable à celui des tiges des monocotylédones , sous ce rapport que ces tiges n’augmentent pas en diamètre et s'élèvent en conservant une forme et une grosseur parfaitement semblables à toutes les hauteurs; mais, à mesure que la plante s'accroît, elle s'élève non-seulement par la formation de nouvelles parties résultant du développement du bourgeon terminal, mais aussi par l'allongement des parties déjà formées , même très-anciennement. C’est ce que prouve l'allongement des cicatrices des feuilles, et surtout leur distance considérable dans le bas des tiges, comparés à leur grandeur et à leur position rapprochée dans le haut de la même uge; un très-bel échantillon d'une tige du Cyathea arborea provenant de Haïti, et longue de 12 pieds environ, qui vient d'être adressé au Muséum d'histoire naturelle, par M. Fouquier, établit ce changement d'une manière évidente. La planche XL représente, fig. 1, la partie supérieure, de cette tige, dessinée d’après un échantillon de la même plante que M. Mollien, consul à Haïti, m'avait envoyé depuis plusieurs années, et qui est parfaitement identique avec la partie supérieure de l'échantillon du Muséum. La figure 2 montre la disposition et la forme des cicatrices des feuilles dans le bas de cette même tige, sur laquelle on observe tous les intermédiaires entre ces deux formes.

Cette différence entre la partie supérieure et inférieure des tiges des Fougères en arbre est très-importante à remarquer pour la détermination des espèces fossiles , afin de ne pas considérer comme des espèces distinctes des parties différentes de la même tige.

Sous le point de vue physiologique, ce mode d’accroissement est aussi digne d'attention; car dans la plupart, si ce n’est dans tous les

mochlæena sinuosa, Desv. PL. VLIIL, fig. 1, espèce indéterminée de l'ile Bourbon; fig. 2, tièe de Fougères sans nom d'espèce ni de lieu. La plupart de ces tiges de Fou gères arborescentés sont conseryéés dans les galeries botaniques du Muséum d'Histoire naturelle de Paris.

| DES VÉGÉTAUX FOSSILES. 157 autres végétaux arborescens , l'allongement des tiges cesse promptement d’avoir lieu dans les parties déjà complètement formées.

Outre les pétioles des feuilles , les tiges donnent encore naissance à quelques parties moins importantes. Ce sont le plus ordinairement des écailles scarieuses, semblables à celles qui couvrent la base des pétioles ( pl. XL ); ces écailles de formes diverses, suivant les genres et les espèces, tombent promptement et laissent sur la tige des cicatrices plus ou moins distinctes qui en rendent la surface comme rugueuse : nous verrons que ce caractère se retrouve dans les tiges fossiles , quoique les écailles ne sy soient presque jamais montrées.

Quelquefois ces tiges portent aussi des épines coniques et trèsdures , formées simplement par un développement particulier du ussu de l'écorce. ( F’oyez pl. XLI, fig. 1, la tige du Pteris aculeata.)

Enfin, dans la plupart des tiges de Fougères arborescentes, on voit naître de la surface de la tige, vers les parties inférieures, des fibrilles radicales très-nombreuses, cylindriques, presque simples, qui, sortant de la tige au-dessous de l'insertion des pétioles (peut-être des cicarrices laisséés par les écailles), descendent jusqu’à terre et enveloppent le bas des tiges d’un large cône formé par ces fibrilles superposées et fortement serrées les unes contre les autres. Une disposition analogue se retrouve dans les racines adventives de plusieurs plantes monocotylédones; mais, dans aucune de ces plantes, ces fibres n'ont, je crois, la finesse et l’uniformité de grosseur qu’on remarque dans celles qui naissent de la partie inférieure des tiges des Fougères en arbre. On en voit un petit nombre qui commencent à entourer les tiges représentées pl. XL, fig. 1; pl. XLI, fig. 1; et pl. XLIT, fig. 1.

Dans quelques tiges conservées dans les collections, ces fibrilles radicales forment à la base de la tige une masse conique qui en double ou triple le diamètre et cache complètement sa surface.

Quelques tiges fossiles dont nous parlerons par la suite paraissent présenter une disposition analogue.

Ce que nous venons de dire de la structure des Fougères vivantes

suffira pour qu’on puisse facilement reconnaître à l’état fossile toutes les parties qui peuvent avoir appartenu à cette famille. Les feuilles se distinguent par la forme de leurs découpures, disposées avec une symétrie et une régularité remarquables, présentani un mode de subdivision qui ne se reirouve dans presque aucun autre végétal, et surtout par la finesse, l'égalité et le mode de distribution de leurs nervures; lestiges, par leur forme cylindrique sans ramifications, et par la disposition régulière et la forme particulière des cicatrices laissées par les bases des pétioles.

Nous avons déjà vu que la forme des feuilles et les modifications que présente la distribution des nervures permettaient de fonder sur ces caractères plusieurs sections dans la famille des Fougères; nous avons même indiqué les plus importantes de ces coupes et les noms que nous leur avions appliqués. Ces coupes et ces noms deviendront les genres que nous adopterons pour la classification des espèces fossiles; les caractères qui servent de base aux genres parmi les fougères vivantes, n'étant visibles qu'une fois sur vingt tout au plus sur les espèces fossiles, et ne pouvant même, lorsqu'ils existent, être étudiées

ue d’une manière très-superlicielle’, à cause de l’état imparfait de ces traces de fructification.

Quant aux tiges, il nous a paru plus convenable de n’en former qu'un seul groupe; les espèces en apparence les plus différentes par leurs caractères, passant des unes aux autres par des nuances presque insensibles, et ce que nous connaissons des tiges des Fougères vivantes né paraissant pas annoncer des relations constantes entre la forme des tiges et celles des feuilles ou des fructifications. Nous avons conservé à Ce groupe des tiges de Fougères fossiles le nom de Sigillaria, que nous lui avons appliqué en premier dans notre Essai de classification des végétaux fossiles.

La distribution géographique des Fougères, et celle des divers genres qui composent celte famille, méritent de fixer notre attention, la répartition des espèces de. cette famille étant fort différente de celle de la plupart des autres végétaux, et pouvant nous fournir des données intéressantes sur l’état ancien de notre globe.

Le nombre total des espèces connues de Fougères, actuellement existantes sur la surface du globe, s'élève entre 1,500 et 1,600 (1), nombre qu'il est difficile de fixer avec précision, aucune recension générale de cette famille n'ayant été faite avec soin depuis fong-temps, les espèces nouvelles décrites tous les jours augmentant continuelle- ‘ment ce nombre, et les doubles emplois introduits par ces publications isolées, devant au contraire porter à le réduire lorsqu'on fera une bonne monographie générale de cette famille. ;

Quand on réfléchit au nombre considérable d'espèces encore non décrites, qui existent dans les herbiers, provenant particulièrement du Brésil et du reste de l'Amérique équatoriale , de la Nouvelle Zélande, des Moluques, et de quelques parties de la Nouvelle Hollande, on ne peut guère douter que le nombre total des espèces de cetie famille ne soit au moins de 2,000.

En séparant ces espèces en woïis groupes, 1° celles propres à la zone tempérée et froide boréale, au-delà du 30° ou du 35°; 2° Celles de la zone tempérée australe, également au-delà du 30°; 3° Celles qui croissent des deux côtés de l'équateur jusqu’au 30° ou 35° degré de latitude, on a les résultats suivans.

Fuxopelges 13100 Se anoeepé.muas ul oh 5:64

Amérique septentrionale. :. . +: . . +. . 70 Taponël teur der aunc sind 28 pe Mémnirsents voix Sibérie et Chine septentrionale. . + . … . 24 ADO PET A NT EN. ER NEO RE SRG) Espèces communes à ces quatre régions. : . . 33 Total de l’hémisphère boréal. . . 144

En -S

(1) Le Nomenclator botanicus de Steudel en contient près de 1500 , parmi lesquelles il y à certainement plusieurs doubles emplois, mais aussi des-omissions assez nombreuses d'espèces décrites, soit à l’époque de la publication de cet ouvrage, en 1824, soit depuis ce moment, telles que celles du Brésil publiées par Raddi, celles du Voyage de MM. Freycinet et Duperrey, décrites pat MM. Gaudichaud et Bory-Saint-Vincent, celles figurées par MM. Hooker et Greville dans

160 HISTOIRE Cap de Bonne Espérance. : . . . . , . 34

Nouvelle Hollande australe . . . . . . . 72

Néuvelle Zélndes eu, vu Watt: ter, l'ile Gé

Amérique australes PM UE en Glen ve Total de l'hémisphère austral. . . . 140 (1).

Ces deux nombres sont presque égaux, mais il est probable que tous deux, et surtout le dernier, devraient être augmentés, si plusieurs des pays qui sont compris dans ces zones étaient mieux connus; tels sont particulièrement, dans l'hémisphère boréal, la côte occidentale de l'Amérique, le Japon, la Chine septentrionale et la Sibérie ; dans l’hémisphère austral, la Nouvelle Zélande et l'Amérique australe.

Le reste des Fougères , 1,200 espèces au moins, sont propres à la zone moyenne ou équinoxiale.

On voit déjà combien cette zone est plus riche en espèces de cette famille que les zones tempérées et glaciales ; maïs cette différence de proportion devient encore plus marquée si on compare un espace de terrain à peu près semblable sous chacune de ces latitudes , beaucoup d'espèces de la zone équatoriale se retrouvant également dans des partes très-éloignées de cette zone; ainsi, il suffit de parcourir les ouvrages descriptifs ou Les herbiers , pour voir que le Brésil, ou même seulement la partie voisine de Rio-Janéiro , bien moins étendue que l'Europe, produit au moins cinq à six fois autant d’espèces de Fougères, quoiqu'il soit impossible pour le moment d'indiquer avec quelque précision le nombre des espèces connues de ce pays, aucun ouvrage ne contenant encore un recensement des espèces qui y ont

leurs /cones Filicum , d'où l’on peut conclure que le nombre des espèces décrites est au moins de 1,500.

(1) Il existe quelques espèces communes à ces quatre régions , maïs elles sont peu nombreuses parmi.celles qui sont décrites, et les espèces non décrites font plus que compenser ces doubles emplois.

| DES VÉGÉTAUX FOSSILES. 161 été découvertes par les derniers voyageurs qui ont parcouru cette contrée. |

Mais il est un autre point de vue sous lequel on peut examiner la distribution géographique des végétaux ; il consiste à comparer dans diverses régions le nombre des plantes d’une tribu à la totalité des plantes du même pays; cette méthode donne une idée plus juste, non de l'abondance absolue de certains végétaux, maïs du rôle qu'ils jouent dans l’ensemble dé la VÉgÉtatION.

Nous avons évalué à 1,500 le nombre des espèces connues de Fougères, celui des espèces connues de plantes phanérogames peut être évalué à 45,000 au moins (1), et peut-être lorsqu'il existera un tableau bien complet des espèces de plantes existantes dans les collections ; ce nombre dépassera-t-il 50,000.

Le rapport général des Fougères aux plantes phanérogames est donc environ comme 7 : 30 (2).

Ce rapport numérique varie beaucoup d’un pays à l’autre, nonseulement suivant la latitude, mais selon les différentes circonstances locales dépendant de la nature du sol et du climat,

Les Fougères exigent presque toutes, pour se développer, des lieux humides, frais et ombragés; mais en outre une température chaude leur est favorable. Plus ces circonstances se trouvent complètement réunies , et plus le nombre des espèces est considérable.

En Europe, le rapport de ces plantes aux phanérogames varie depuis 1 : 35 jusqu’à 1 : 80, suivant les localités (3).

Mais si on avait un catalogue bien fait des plantes de toute lEu-

(1) Le Nomenclator de Steudel, publié en 1821, n'en contient que 59,684; mais de nombreuses additions auraient besoin d'y être faites pour le rendre complet ; il suffit, pour s’en assurer, de comparer le nombre des espèces de quelques genres avec celui des espèces décrites dans le Prodrome de M. de Candolle. :

(2) On remarquera que, dans tous ces rapports, je ne comprends que les vraies Fougeres, sans les Lycopodes ni les Équisétacées. :

(5) Ce rapport devient encore plus faible dans les parties méridionales de l'Europe; mais les Flores n’en sont pas assez complètement connues pour qu’on puisse regarder les chiffres comme bien précis.

162 | HISTOIRE rope pour faire disparaitre les influences trop locales , la moyenne serait probablement comme 1 : 60.

Entre les tropiques, ce rapport varie également , mais dans d’autres limites; ainsi, d’après M. de Humboldt, dans l'Amérique équinoxiale, cette relation est comme 1 : 36; tandis que, suivant M. R. Brown (2), dans les parties des Continens intertropicaux les plus favorables au développement de cette famille, ce rapport devient 1 : 20; dans d’autres cas seulement 1:26,et il est encore beaucoup plus faible lorsque Les circonstances locales sont contraires à l’accroissement de ces plantes, c’est-àdire dans les lieux plats et découverts,'sans montagnes et sans fraicheur.

Alors le nombre de ces plantes peut ne former qu’à peine un centième des végétaux phanérogames. Mais le plus grand nombre de circonstances favorables au développement des. Fougères , se trouve réuni dans les îles, et surtout dans les petites îles élevées et éloignées des continens, car dans ces lieux l'air est constamment chargé d'humidité qui se dépose sur le sommet des montagnes, et entretient la fraicheur du sol, Autant ce climat humide est favorable à ces plantes, autant il paraît contraire à beaucoup de plantes phanérogames , car le nombre de ces dernières diminue considérablement dans ces îles, beaucoup plus que ne le supposerait leur étendue, et il en résulte une relation du nombre des Fougères à celui des phanérogames trèsdifférente de celle que nous avons indiquée pour Les autres contrées.'

Ainsi, à la Jamaïque, d’après la Flore de Swariz et d’après M. R. Brown, les Fougères sont aux phanérogames comme 1 : 10,.et il est probable que la même proportion existe dans les autres îles des Antilles , peut-être même est-elle encore plus favorable aux Fougères.

Les travaux des botanistes hollandais, et particulièrement de M. Blume sur la Flore des Moluques, semblent y annoncer un rapport à peu près semblable.

A Taiti, les recherches de Banks, et celles plus récentes de M. d'Urville, indiquent que les Fougères sont aux phanérogames comme 1 : 45

(x) Botany of Congo , page 42.

proportion qui, suivant M. d'Urville, paraît se soutenir dans le réste de la polynésie.

La Nouvelle-Zélande est encore un des lieux les plus riches en plantes de cette famille, les collections de Banks ont donné le rapport de r à 6, et celles formées récemment par M. Lesson semblent devoir confirmer ce résultat. À Sainte-Hélène , d’après Roxburgh, ce rapport est comme 1:2; à l'ile Norfolk, comme 1 :3; et à Tristan d'Acugna , d'après M. Dupetit-Thouars et le capitaine Carmichæl , il s'élève à 2:3, c’està-dire qu'il y a presque égalité entre les Fougères et les plantes phanérogames ; relation que M. d'Urville a également retrouvée à l'ile de l’Ascension.

Le nombre des Fougères n’est pas la seule chose qui varie d’une région à l’autre , ou d’un genre de localité à un autre, les formes de ces végétaux présentent aussi des modifications en rapport avec les lieux qu’ils habitent. Certains genres, et mêmes certaines tribus, sont entièrement ou presque entièrement propres à des climats déterminés; ainsi , les régions tempérées et froides ne produisent presque que des Polypodiacées et quelques Ophioglossées. L’Osmunda regalis seul y représente les Osmundacées et l'Hÿmenophyllum tunbridgense , les Hÿménophyllées. Les autres tribus manquent complètement.

Dans l'hémisphère austral, la limite des tribus et des genres de la zone équinoxiale est bien moins marquée ; mais cependant leur nombre diminue toujours à mesure qu'on s'éloigne de l'équateur.

Îl'en est de même de la grandeur de ces plantes. Tout le monde sait que les Fougères arborescentes ne croïissent pas dans la zône tempérée de notre hémisphère , et qu'elles dépassent même à peine le tropique de ce côté de l’équateur (x).

(1) M. Mertens, médecin et naturaliste du dernier voyage de découverte exécuté par les Russes, parmi les nombreux travaux de zoologie et de botanique qu'il a exécutés, a recueilli des matériaux très-importans pour’ la géographie botanique de plusieurs contrées qu'il a par- Courues. Il à bien voulu, lors de son passage à Paris (juillet 1829), me communiquer quelques-uns de ces résultats ; lun des plus remarquables est l'existence de Fougères arborescentes d'une taille considérable ( jusqu’à 5o pieds), dans les {es Bonin, nouveau groupe d'îles à peine connues avant ce voyage, et situées à l’est du Japon, sous le 28° de latitude Nord,

Dans l'hémisphère austral, au contraire, quelques-unes de ces espèces s'étendent jusqu'au 45°. Il n’en est pas moins vrai cependant qu’elles ne sont abondantes qu'entre les tropiques , où on en connait un grand nombre, tandis que deux seulement ont été observées jusqu’à présent à la Nouvelle-Hollande et à la Nouvelle-Zélande, hors des tropiques.

J'ai insisté sur cette distribution géographique’des Fougères , parce qu’elle peut jeter beaucoup de jour sur l’histoire de notre globe à des époques plus anciennes, ainsi que nous le verrons lorsque nous considérerons l'ensemble de la végétation des diverses périodes géologiqques.

Quant à la distribution des Fougères dans les diverses couches de la terre, nous voyons au premier coup d'œil que ces plantes sont beaucoup plus fréquentes dans les terrains anciens que dans les terrains plus récens.

Ainsi, dans la formation houillère, nous connaissons environ 100 espèces de frondes de Fougères, sans compter les tiges du genre 15zg1/laria qui se rapportent probablement , au moïns pour la plupart, aux mêmes plantes dont nous avons indiqué les frondes séparément ; ce nombre est encore loin de nous indiquer la totalité des espèces de ce térrain, et je ne doute pas qu'il ne s'élève bientôt au moins à 120 pour les frondes seules, car il n’y a presque pas de localité qui, bien étudiées, ne fournissent des espèces nouvelles.

La famille des Fougères forme, par conséquent , à elle seule près de la moitié de la Flore du terrain houiller ; cependant, comme je l’aï déjà remarqué , les espèces de ce terrain ne représentent qu’une petite partie des formes diverses qui constituent actuellement cette famille, et toutes,ou presque toutes, paraissent se rapporler à la tribu des Polypodiacées. Enfin, beaucoup se rapprochent par la forme de leurs feuilles des genres qui renferment maintenant le plus grand nombre de Fougères arborescentes, et la présence de beaucoup de grandes tiges qui ne peuvent serapporter qu’à cette famille, prouve qu’en effet une grande partie de ces espèces étaient des Fougères en arbre.

Le nombre considérable des espèces de cette famille, et l'élévation

de leurs tiges, établissent donc beaucoup de rapport entre cette végétation et celle des régions équinoxiales , et la proportion de ces espèces, par rapport à celles des autres classes, rapproche surtout cette végétation de celle des îles de ces régions.

Le nombre absolu et relatif des espèces de Fougères diminue dans les terrains plus récens; ainsi, dans le grès bigarré, nous n'en COonnaissons que six espèces, ces plantes ne formant que le tiers au plus de cette petite flore.

Les mêmes proportions se maintiennent avec de légères différences dans le lias et dans les terrains oolithiques. |

Mais dans les terrains supérieurs à la craie, les Fougères deviennent si rares qu'on avait été long-temps sans en trouver, et qu'il n'y en a encore que deux ou trois espèces de connues, tandis que les végétaux des autres classes y sont très-nombreux. Le rapport des Fougères aux phanérogames devient ainsi dans ces terrains à peu près le même que dans les régions tempérées de la terre, et il ne faut pas s'étonner si les échantillons de ces plantes sont plus rares que ceux des autres végétaux, la plupart des plantes fossiles terrestres de ces terrains ayant été évidemment transportées de la surface du sol sur lequel elles croissaient dans les mers ou les lacs d’eau douce, dans lesquels ces terrains se sont déposés, et les Fougères, par la nature de leur fronde, et par la continuité de toutes leurs parties, devant plus difficilement être arrachées au sol qui les portait, que les feuilles caduques des plantes dicotylédones et surtout des arbres, ces feuilles, par leur chute annuelle et par leur nombre considérable, présentant les circonstances les plus favorables pour que quelques -unes d’entre elles échappent à une destruction complète.

En parlant de la distribution des nervures dans les Fougères, nous avons déjà indiqué les principales modifications qu’elle présente , et les coupes qu’on peut fonder sur ce caractère dans cette vaste famille (voyez le tableau, page 148), lorsqu'on est privé des caractères plus importans que fournit la fructification; c’est le cas où nous nous trouvons pour les Fougères fossiles et les coupes fondées sur la disposition des nervures et sur le mode de découpure de la fronde que

nous avons déjà indiquées, deviendront pour nous des genres auxquels nous conserverons les mêmes noms que nous avons indiqués dans le tableau.

Quelques-unes de ces formes ne se sont pas encore présentées à l’état fossile ; quelques autres au contraire ne s'offrent qu'à l'état fossile ou bien ne peuvent se rapporter avec certitude à ces diverses coupes , surtout à cause de l'épaisseur des frondes qui ne laisse pas bien juger de la disposition des nervures , et ne permet de les classer que d’après la forme des frondes; tel est notre genre Pachypteris.

Le tableau que nous avons donné plus haut des groupes où genres formées dans la famille des Fougères, d’après la disposition des ner— vures et la forme des découpures des frondes, peut donc servir de table analytique des genres de Fougères fossiles, dont nous allons maintenant faire connaître les caractères et les espèces avec plus de détail.

PACHYPTERIS.

Vec. Foliæ pinnatæ vel bipinnatæ , pinnulis integris cOrIacels enerviis vel uninerviis, basi constrictis nec rachi adnatis.

L'absence des nervures, ou plutôt leur immersion dans le parenchyme épais de la fronde , qui empêche de les voir extérieurement , ne-permet pas de classer ces espèces dans les genres suivans, elles diffèrent en outre assez des plantes placées dans ces genres par leur forme sénérale, pour que nous puissions présumer que les caractères fournis par les nervures, combinés avec la forme des pinnules , devaient les éloigner de tous les autres genres. |

La forme ovale ou lancéolée de ces pinnules et leur intégrité les éloignentde tous les autres groupes de Fougères, ou ne les rapprochent un peu que de quelques espèces de Nevropteris, dont l'épaisseur de la fronde et l'absence complète de nervures secondaires les distinguent

suflisamment.

La forme-et la consistance de ces feuilles rapprochent particu— lièrement ces plantes de l’Æspidium coriaceum ; maïs des diftérences bien sensibles séparent cependant les deux espèces fossiles de ce genre, de toutes les Fougères vivantes avec lesquelles nous avons pu les comparer ; et l'absence de tout indice de fructification nous laisse dans le doute sur leurs rapports avec les genres actuellement existans. Ces deux espèces proviennent du même ter-

rain, je n’en ai vu qu'un petit nombre de fragmens trouvés à Whitby en Yorkshire.