IL. — Structure et développement

Nous distinguerons dans les fanons cinq parties constituantes :

40 La papille, prolongement vasculaire que la muqueuse sous-jacente envoie dans l’intérieur des fanons;

20 La substance cornée où baleine, formant la paroi solide du fanon lui-même ;

3° La couche formatrice, située au contact de la muqueuse et servant à former les autres;

4° La substance médullaire, qui continue la couche formatrice à l’intérieur du fanon et remplit l'intervalle entre la papille et l’étui corné ;

5° Enfin la substance subéroïde, dont nous avons eu déjà occasion de parler, qui remplit les interstices des fanons à leur base et se dis tingue par sa couleur blanchâtre de la substance cornée noire et des parties vasculaires rouges.

Toutes ces parties, sauf la papille, sont de nature épithéliale et constituées uniquement par l’épiderme. Elles retrouvent plus ou moins leurs homologues dans l’épiderme ordinaire des mammifères ; mais elles offrent ici des caractères si particuliers qu'il était nécessaire de leur donner un nom, pour éviter la confusion qu’aurait entrainée l’emploi des termes habituels ou la longueur d’une péri-

phrase.

La substance cornée correspond à la couche cornée de l’épiderme, mais tassée et agglutinée comme dans les ongles et les poils. La couche formatrice représente ces assises profondes de la couche de Malpighi auxquelles on a donné le nom de zone pigmentaire. La substance subéroïde correspond au reste de la couche de Malpighi ; mais elle puise dans divers caractères, et principalement dans les canaux qui la traversent, un cachet tout spécial. La substance médullaire est un prolongement de la couche de Malpighi à l'intérieur des fanons. Quant à la papille, elle est naturellement une dépendance du derme, et sa situation au sommet d'un prolongement dermique rappelle celle des papilles de la peau.

Il y a lieu de distinguer plusieurs sortes de fanons: les fanons simples, tous piliformes, et les fanons composés, les uns piliformes, les autres lamelliformes, formés par la réunion d'un certain nombre de

fanons piliformes simples groupés soit circulairement, soit en série linéaire. Ainsi le fanon simple est l'élément fondamental: c'est par

lui que nous commencerons la description.

a) — Fanons simples, piliformes. — On les trouve le long du bord interne de chaque plateau de fanons, où ils occupent une bande de 3 millimètres seulement de largeur. Sur cette bande ils sont disposés sans régularité. Leur longueur est de 0 m. 08 à 0 m. 12; les plus internes sont les plus fins et mesurent 210° de mm. de diamètre environ; les externes sont plus gros et ont jusqu'à 4j10° de mm. Ils ont tous cette couleur jaune paille sale qui est celle de la face interne du plateau.

Sur une coupe transversale faite dans la partie noyée dans la substance subéroïde, ils se montrent sous l'aspect de petits ilots cireulaires formés de zones concentriques et environnés par la substance subéroïde uniforme. La figure? de la pl. XX en représente plusieurs à un faible grossissement; sur la figure 3 on en voit un grossi 250 fois, mais représenté en partie. On voit qu'au milieu se trouve un orifice représentant la coupe d'un canal en grande partie rempli par la papille (p). Autour du canal, sont deux couches concéntriques formées : l’interne (#’) par la substance médullaire, l'externe (c) par l'étui corné; enfin, plus en dehors, se trouve la substance subéroïde {s).

&) — Papille. — La délicatesse de cet organe est très grande, et il faudrait des pièces traitées fraiches par les réactifs pour en faire une étude approfondie. C’est une masse rougeâtre (p), dans laquelle on distingue des faisceaux conjonctifs longitudinaux coupés entravers, des cellules conjonctives, et au centre un gros vaisseau sanguin. Ce vaisseau, qui se montre le plus souvent aplati, aurait, ramené à la forme ronde, 28 à 30 4 de diamètre; ses parois n’ont pas moins de & « d'épaisseur. Ce n’est donc pas un capillaire. C’est une artériole. Il existe en outre des capillaires et des veinules plus difficiles à

apercevoir; les premiers se reconnaissent à leurs contours parallèles

et aux noyaux orientés de leur paroi ; les secondes se montrent sous l'aspect d'espacesétoilés, assez grands, à paroisextrêémement minces. qui semblentréservés entre les autres parties, au lieu d’avoir, comme les artères, un trajet bien dessiné et indépendant. Toutes les parties de la papille se colorent vivement en rouge dans le picro-carmin.

8) — Substance médullaire. — !.a substance médullaire se présente sous des aspects bien différents dans les divers points de son épaisseur. Au contact du canal central dont elle forme la paroi, elle est composée de cellules (m) petites, arrondies, de 6 à 7 x de large, pourvues d'un noyau central. Ces cellules sont très protoplasmiques, leur paroi est mince ou nulle ; elles se teignent exclusivement en rouge dans le picro-carmin.Bien qu'il ne m'ait pas été possible de distinguer des noyaux en biscuit ou des cellules à deux noyaux, il n’est pas douteux, d’après leurs autres caractères, que ces éléments ne soient en voie de multiplication active. Ils se montrent comprimés, entassés les uns sur les autres, et dessinent au canal circonserit un contour circulaire dans son ensemble, mais très irrégulier dans ses détails. Ces assises internessont la continuation directe de la couche formatrice.

Au contact de lasubstance cornée(c), au contraire, les cellules sont plus grandes, mais très aplaties tangentiellement. Leur noyau, un peu accru (4x), se teint encore vivement par le carmin ; mais le corps cellulaire fixe au moins autant d’acide picrique que de carmin et se colore en orangé. La paroi cellulaire est devenue épaisse et s’est soudée à celle des cellules voisines. Il faut employer l'acide sulfurique concentré pour dissoudre cette adhérence et séparer les cellules,

Dans la zone intermédiaire (m'), les cellules sont aussi grandes qu'en dehors et ne mesurent pas moins de 20 à 25 de long ; mais, au lieu d'être aplaties, elles sont larges et leur noyau est libre dans la cavité centrale. Les parois sont d'ailleurs épaisses et déjà soudées à celles des cellules voisines, et l’aflinité pour les matières

colorantes est la mêmeque dans la zone périphérique.

La cause de ces particularités est aisée à comprendre. Les cellules superficielles s'aplatissent et se tassent dans le sens transversal, pour se transformer en éléments de la substance cornée. En se rétractant ainsi, elles tirent sur les cellules profondes et les entr'ouvrent. Si ces cellules de la zone moyenne avaient conservé leur nature protoplasmique et leur souplesse primitive, elles se seraient pliées aisément à ces changements de forme ; mais la paroi s’est épaissie ; la couche de protoplasma qui entourait le noyau a disparu, et celui-ci est devenu libre dans une cavité. C'est cette cavité périnucléaire qui, d’abord virtuelle, est devenue réelle par l'effet du tiraillement. Si les cellules médullaires périphériques exercent ainsi une traction par suite de leur aplatissement, les cellules centrales, ense multipliant, produisent une compression. On trouve en effet des fanons dans lesquels ces cavités périnucléaires ne se montrent pas. Cela tient à ce que la production des cellules nouvelles en dedans est plus active que la transformation des anciennes en substance cornée en dehors. Le résultat final est la résultante de ces deux actions opposées. Il se peut aussi que la dessiccation de la piècesoit la cause de ces apparences.

y) — Substance cornée. — Elle est formée (c) des cellules très comprimées dans le sens radiaire. Les noyaux de cescellules sont encore très visibles et se teignent en rouge dans le picro-carmin ; mais les corps cellulaires ou plutôt les parois des cellules (car 1l n'y a plus qu'un noyau et une paroi) fixent plus d'acide picrique que de carmin et prennent une teinte orangée tirant sur le jaune. — On le voit, dans tous ces tissus épithéliaux, l’affinité pour l'acide picrique dans le picro-carmin mesure le degré de transformation en tissu corné. — On peut facilement isoler ces cellules au moyen de l'acide sulfurique fort, et montrer qu’elles ont gardé toute leur individualité ; mais elles sont si comprimées les unes contre les autres que, sans le secours de ce réactif, elles donnent Ia sensation d’une substance” continue striée parallèlement à la surface.

d) — Substance subéroïide. — Dans l'épaisseur de sa masse, ce

tissu (s) se montre formé de cellules larges, empilées horizontalement les unes contre les autres en nombre immense. Elles ont une forme polygonale peu régulière, mais généralement un peu plus allongée dans le sens tangentiel que dans les autres, Elles mesurent en

moyenne 20 à 25 4 dans le plus grand sens et 15 à 16 4 dans le plus petit ; chacune possède un noyau arrondi de 4 x. Ce dernier se co-

lore vivement en rouge dans le picro-carmin ; les cellules ellesmêmes se teignent en rouge orangé. Au voisinage de la couche cornée. elles s'orientent parallèlement à la substance du poil, s’aplatissent et, par une transition insensible, se transforment en cellules de cette substance qu'elles servent à former en dehors, comme les cellules médullaires servent à l’épaissir en dedans.

La coupe de la substance subéroïde se montre parsemée de petits lots arrondis (hk) disposés sans grande régularité et distants les uns des autres de 210° de mm. ou un peu moins. Chacun de ces îlots est formé d'un cercle central et d’une zone périphérique de cellules différenciées, Le cercle central a 7 à 8 4 de diamètre ; il représente la coupe d’un canal. Le contenu de ce canal est très différent selon la hauteur où on l’examine. An niveau où passe la coupe, ce n'est qu'une petite masse sans éléments distincts, se teignant en rouge dans le picro-carmin. Autour du cercle, les 3 ou 4 cellules formant paroi sont plus grandes que leurs voisines, épaisses, arquées, claires,

et contiennent, outre le noyau, quelques granulations.

La description précédente s'applique à un fanon piliforme simple, coupé transversalement au milieu de la substance subéroïde, c'està-dire dans une région formée depuis un temps relativement court. Pour compléter cette description, il faut voir comment ces parties

constituantes se modifient dans la longueur du poil.

dE Cavité centrale. — Elle règne dans toute la longueur du poil et s'ouvre à son sommet Tandis que le poil est conique de la base au sommet, la cavité centrale a la forme de deux troncs de cône

adussés par leur petite base au milieu du canal: ce qui revient à

dire que la partie la plus étroite se trouve vers le milieu, et qu’à partir de ce point la cavité va en s’élargissant vers les deux extrémités. En effet, vers la base, la substance médullaire n’a encore formé que peu de couches cornées, tandis qu'en s’avancant vers la région moyenne, on rencontre des parties de plus en plus âgees, dans lesquelles la substance cornée est plus épaisse parce que sa production a duré plus longtemps, ce qui rétrécit d'autant la cavité centrale. Au delà du milieu, on rencontre, il est vrai, des parties plus âgées encore, mais dans lesquelles la formation des couches cornées a cessé pour faire place à un phénomène inverse d’exfoliation intérieure qui augmente le calibre du canal. ;

L'extrémité est toujours ouverte. Sur les fanons piliformes les plus entiers et les plus pointus, je l’ai toujours trouvée telle. Evidemment ce n’est pas là une condition primitive; mais le phénomène d'exfoliation qui amincit la paroi détruit aussi la pointe et ouvre le canal au bout.

Él— Papille dermique. —11 faudrait avoir pu disposer de pièces très fraîches pour faire une description complète d'une partie aussi délicate. Cependant j'ai pu constater formellement un certain nombre de faits. C’est un prolongementtrès allongé de la muqueuse sous-jacente, qui joue dans le fanon le même rôle physiologique que la pulpe dans la dent. Il est formé, comme nous l’ont montré les coupes de faisceaux conjonctifs, de cellules conjonctives et de vaisseaux. Je n'ai pu y reconnaitre de nerfs. L’artériole centrale se retrouve unique jusque vers le milieu ; plus loin, elle se ramifie en artérioles, plus petites, qui finissent par disparaître. Au delà du milieu, je n'ai plus retrouvé de vaisseaux. Des capillaires très manifestes partent de ces artérioles; je ne les ai pas non plus retrouvés au delà du milieu. Les faisceaux conjonctifs ne se montrent un peu fournis que tout à fait à la base. Au delà, ils deviennent de plus en plus grêèles. Entre ces parties bien définies se trouve une substance rouge formée peut-être par des tissus altérés, et dans laquelle on retrouve cà

ét là des noyaux rouges qui ont l'aspect de globules du sang. Je

dirais qu'il y a une notable quantité de matière amorphe, si je ne savais combien on doit se défier d'une pareille interprétation, surtout lorsque l’on a affaire à des tissus altérés. Quoi qu'il en soit, jusque vers le milieu, le bulbe dermique est cylindrique, bien fourni, et remplit toute la cavité du canal. Au delà, il devient rapidement plus ténu et finit par se résoudre en une substance granuleuse rare, sans structure, formant cà et là des cloisons irrégulières entre lesquelles on trouve les produits de l'exfoliation intérieure de la substance cornée et des bulles d’air. Il est évident que la papille dermique en rapport avec l’eau ambiante par l'orifice terminal du poil se détruit sans cesse par son extrémité, à mesure qu’elle pousse par la base.

7) — Substance médullaire. — Dans toute la partie du fanon piliforme occupée par un bulbe dermique central, la substance médullaire est formée, comme dans la région décrite, de cellules jeunes et en voie de prolifération en dedans, vieilles et en voie de dégénérescence cornée en dehors. L'abondance des premières par rapport aux dernières est d'autant plus grande que l’on se rapproche davantage de la base du poil. Tout à fait à la base, la substance médullaire dépasse l’étui corné et, formée uniquement de cellules jeunes, se continue insensiblement avec la couche formatrice commune à tout l’ensemble des fanons et dont il sera question plus loin. Au delà du milieu, vers le sommet du poil, l’épaisseur totale de la couche médullaire diminue rapidement, les cellules jeunes disparaissent ; les autres, rares, très dilatées, sont remplies d'une substance granuleuse. Evidemment ces éléments sont morts; cependant le noyau est encore reconnaissable. Plus loin encore, la couche médullaire a tout à fait disparu, et c’est à partir de là que la substance cornée commence à subir cette exfoliation intérieure qui agrardit le calibre du canal.

€) — Substance cornée. — L’'étui corné a la forme d’un cône très allongé. A la base il se termine par un bord circulaire mince, tranchant, situé à bonne distance de la muqueuse (1 ou 2 mm.). Dans

la partie du poil située au delà du milieu, la substance cornée est

formée dans toute son épaisseur de cellules très aplaties, entassées parallèlement à la surface de manière à ne plus former que des écailles où le noyau n’est plus reconnaissable. Elle se teint exclusivement en jaune dans le picro-carmin. Dans la partie en rapport avec la substance médullaire, le tissu corné offre les mêmes caractres, en dehors ; mais, à sa limite interne, elle se continue par une transition insensible avec la couche médullaire, et là elle fixe une proportion d'acide picrique et de carmin variable selon le degré de la transformation. Là, les noyaux colorés en rouge pur se reconnaissent encore nettement. Souvent la teinte, au lieu d’être continue et fondue en dedans avec le rouge, en dehors avec le jaune, dessine des lignes circulaires alternativement jaunes et rouges. Dans la partie du poil noyée dans la substance subéroïde, la matière cornée ne se teint en jaune qu'au milieu ; elle passe à l’orangé en dehors aussi bien qu'en dedans, et, à ses deux limites, prend insensiblement la structure du tissu adjacent. |

Ë) — Substance subéroïde. — Elle a, dans la plus grande partie de sa masse, les caractères indiqués plus haut. Du côté de la muqueuse, elle se continue par une transition insensible avec la couche formatrice. Du côté libre, elle se termine par une surface de laquelle émergent les poils, et qui est en voie d’exfoliation. Les cellules s’y montrent en effet plus plates, moins solidement soudées entre elles, et forment sur une faible épaisseur un enduit pultacé que le doigt enlève facilement.

Les canaux qui la traversent verticalement sont occupés à leur base par une'papille dermique (fig. 6), identique à celle qui entre dans la base du poil. On y trouve lesmêmesparties, y compris une artériole volumineuse bien distincte; mais, aunepetite distance (2 à 2112 mm.), la papille et les vaisseaux disparaissent, et le canal, considérablement retréci, continue seul le trajet primitif jusqu'à la surface. Il ne contient plus au-dessus du bulbe qu'une petite quantité de matière rouge, probablement détritique, puis il devient tout à fait vide.

b) — Fanons composes piliformes. — Je donne ce nom aux gros

poils coniques formés par la réunion de plusieurs fanons piliformes simples. On en rencontre de petits cà et là, le long du bord interne du plateau, établissant la transition entre les fanons piliformes simples et les fanons composés lamelliformes les plus étroits (fig. 4 et 2, pl. XX) ; mais leur siège principal est à l'extrémité antérieure. Là, au niveau de la symphyse, sur une largeur totale de Om 20 environ, les fanons sont formés d'énormes poils coniques plantés les uns à côté des autres, comme de petits arbustes (pl. VIT). Les plus petits se distinguent à peine, à première vue, d'un gros fanon piliforme simple ; les plus gros n’ont pas moins de 4 à 5 mm. à la base. Leur longueur est de 0 15 à O® 18. Les uns et les autres sont dissociés à leur extrémité libre en autant de branches qu'il s’était réuni de fanons simples pour les former, c'est-à-dire 2 à 6. Et, de fait, ce sont bien les fanons simples constituants qui se séparent ainsi à l'extrémité ; car, dans le corps simple en apparence du fanon composé, ils conservent tous leur individualité. Le tronc est traversé par autant de canaux parallèles qu'il y a de poils libres à l’extrémité, et chaque canal se continue dans un de ceux-ci. Mais, à la racine du fanon, les poils élémentaires, au lieu de se séparer de nouveau pour s’insérer chacun sur une papille dermique distincte, se fusionnent au contraire plus complètement et s’insèrent ensemble sur une grosse papille unique.

Le gros fanon piliforme serait-il donc en réalité simple et ne serait-il composé qu'en apparence de poils élémentaires distincts ? Il n'en est rien, et l’on verra plus loin comment cette particularité peut s'expliquer. Mais, d’abord, décrivons le fanon en lui-même. Les détails donnés plus haut nous permettront d'aller ici beaucoup plus vite.

Une coupe transversale passant par la région noyée dans la substance subéroïde est représentée par la figure 2, à un grossissement de 15 diamètres. Les détails sont les mêmes que pour les fanons simples ou pour les fanons lamelliformes : aussi les mêmes figures

permettent de suivre la description.

On voit sur la coupe les poils élémentaires qui servent à former les fanons composés. Les plus jeunes de ceux-ci ne comprennent rien autre chose que les éléments de 3 ou 4 poils simples qui, très voisins dès l'origine, se sont rapprochés en grossissant jusqu’à se toucher et à se tasser les uns contre les autres. Chacun se voit avec son canal central, son bulbe ou papille dermique (p) et sa substance médullaire (m) passant insensiblement à la substance cornée (c1. Celle-ci, étant encore jeune, fixe encore un peu de carmin et prend une teinte jaune orangée. Elle est formée de couches circulaires très évidentes, qui s'aplatissent et deviennent plus rectilignes en regard des faces de contact ; mais jamais on n’observe le moindre échange entre les stries de deux systèmes contigus. Dans les fanons jeunes, on n'observe pas de systèmes circulaires communs aux différents poils élémentaires ; mais, chez ceux qui sont plus anciennemen formés, on trouve un système périphérique de couches cornées communes qui enveloppent l'ensemble. Les premières lignes de ce système suivent les inflexions du contour sinueux ; mais les plus externes sont partout convexes. Cela se comprend d'ailleurs et résulte du mode d’accroissement de la substance cornée par épaississement externe et interne. Tant que les fanons élémentaires ne se touchent point, la substance subéroïde ambiante forme à chacun des couches circulaires de substance cornée ; mais lorsque la réunion a eu lieu, elle ne peut plus former que des couches onduleuses

communes.

Suivons maintenant la modification de ces diverses parties dans

la longueur du fanon.

a ) — Papille dermique. — Sur le derme s'élève un prolongement simple qui bientôt se divise en autant de filaments qu'il y a de poils élémentaires, et chaque filament occupe le canal central de l'un de ceux-ci. Comme dans les poils simples, il s'avance jusqu'au delà du milieu. Il est très vasculaire et contient une artériole, des veinules

et des capillaires.

Lis Canal central. — 1] parcourt chaque poil élémentaire avec les mêmes caractères et les mêmes modifications de calibre que dans les fanons simples. Il s'ouvre aussi au sommet. L'on observe dans la partie terminale la même exfoliation intérieure, de même que la présence de résidus détritiques et de bulles d'air dans la cavité. Vers la base, les canaux se fusionnent peu à peu en une cavité unique qui recoit la portion indivise de la papille.

y) — Substance médullaire. — Elle tapisse partout la paroi interne. Dans les canaux les plus larges, elle est festonnée ; dans les plus étroits, son contour est assez régulièrement circulaire. Vers l'extrémité, elle se termine comme dans les poils simples. Vers la base, elle se perd de même dans la couche formatrice et dans les couches profondes de la substance subéroïde. La figure 8 de la pl. XXI représente une coupe longitudinale d'un fanon lamelliforme à sa base : celle d’un fanon simple ou d’un fanon composé piliforme n'aurait pas un autre aspect.

à) — Substance cornée. — Elle est formée de plusieurs systèmes parfaitement reconnaissables aux stries concentriques qui les dessinent. Chacun des 4 à 6 poils élémentaires est formé d’un tube corné conique. Ces 4 à 6 tubes cornés sont rapprochés en un faisceau cylindrique et sont liés ensemble par des couches communes. À l’extrémité, là où les poils constituants sont séparés, ces couches embrassantes communes n'existent plus. À la base au contraire, là où la cavité centrale est unique, les couches communes existent seules, Quant aux tubes cornés élémentaires, ils se terminent à la base chacun en une sorte de côte longitudinale qui fait saillie sur la paroi interne de la cavité unique et qui, d’abord très accusée, finit par se perdre peu à peu.

Il est à remarquer que, le plus souvent, lesfanons élémentaires quientrentdans la composition d’un fanon composé sont de diamètre très inégal. Il y en à généralement 1 ou 2, 1 surtout, beaucoup plus gros que les autres (fig. 2, au bas).

La substance subéroïde n'offre rien de particulier à noter.

c) — Fanons composés lamelliformes. — A la limite postérieure de la région des fanons composés piliformes, on voit ces gros poils perdre leur forme cylindrique, devenir aplatis d'avant en arrière, et finalement dégénérer en fanons lamellaires très étroits. Ceux-ci deviennent peu à peu de plus en plus larges d'avant en arrière, en sorte qu'une série continue d’intermédiaires relie les larges lames de la partie moyenne aux gros poils composés de l'extrémité antérieure.

Cela seul nous permettrait de deviner que les fanons lamelliformes ne sont autre chose que des fanons piliformes composés étalés en largeur. L'observation montre qu'il en est bien ainsi. Chaque fanon lamelliforme est décomposé à l'extrémité et dans la partie voisine de son bord interne en poils simples qui sont identiques, sous tous les points de vue, à ceux qui terminent les fanons composés piliformes. Une coupe de leur partie moyenne montre qu'ils contiennent autant de canaux parallèles qu'il y a de poils à l’extrémité. Chacun de ces canaux se prolonge dans un des poils terminaux et s’ouvre à son sommet, et le tube corné propre à chaque canal reste distinct dans toute la longueur du fanon. A la base, tous les canaux se réunissent, comme dans le fanon composé piliforme, en une cavité unique; mais cette cavité, au lieu d’être cylindrique, a une forme aplatie; elle se termine du côté de la muqueuse par une fente transversale et recoit la base commune à tous les filaments de la papille composée. En entr'ouvrant les lèvres de la fente, on distingue au fond les orifices arrondis des poils élémentaires constituants rangés en série transversale irrégulière. Les canaux ne se terminent pas brusquement dans la cavité commune : leur paroi interne disparaît la première, et ils dégénèrent peu à peu en gouttières d’abord très profondes, qui s’effacent insensiblement vers le bas. Cette disposition donne aux parois de la cavité un aspect strié.

La structure peut être indiquée en quelques mots.

La papille dermique est composée et aplatie comme le fanon

lui-même ; à la base se trouve une partie commune large et plate, garnie le long de son bord libre de longs filaments qui pénètrent dans les canaux des fanons simples constituants.

Sur les poils terminaux, je n'ai rien à ajouter à ce que j'ai dit des extrémités des fanons simples.

La partie moyenne se montre formée des tubes parallèles de substance cornée réunis par des couches communes de même nature, La papille intérieure ne présente point de différence avec celle des fanons piliformes. Dans les plus grands fanons, je l’ai vue s’élever jusqu'au 2° tiers. La substance médullaire se présente avec ses caractères habituels ; son contour intérieur est toujours régulier dans les petits canaux, profondément festonné dans les grands. La substance cornée a la structure habituelle. Il y a de même deux systèmes de couches, les couches spéciales à chaque tube, concentriques autour du canal central et par conséquent circulaires, formées d'une matière cornée relativement molle (partie médullaire des anciens auteurs), et les couches communes parallèles à la surface générale, d’une nature plus compacte (enamel des auteurs anglais). Dans les espaces triangulaires compris entre trois systèmes circulaires tangents ou entre deux de ceux-ci et les couches communes, les cellules ne sont point comprimées. Elles forment là de petits ilots très nets (pl. XX, fig. 5). Au centre, les cellules sont rondes ou ovales, souvent tordues, parfois encore munies de leur noyau vers la périphérie ; elles s'aplatissent peu à peu et prennent la direction du système courbe voisin. Cette remarque s'applique aussi aux fanons composés piliformes. | ;

Dans la partie du fanon noyée dans la substance subéroïde, on observe quelques particularités utiles à noter.‘ La figure 1 nous représente, à un faible grossissement, une coupe transversale du bord interne du plateau. En dedans (partie supérieure de la figure), on voit les coupes des fanons piliformes simples (f). Plus loin, on trouve quelques rares fanons piliformes composés de 2 ou 3 poils

simples ; enfin, vers le dehors commencent à se montrer les fanons

lamelliformes (c), assez régulièrement disposés en séries alternantes. On remarque, ce que nous savions déjà, que les plus internes sont les plus petits. Chacun se termine en dedans en s'effilant, tandis que le bord externe est renflé. Ils sont composés de fanons piliformes simples disposés irrégulièrement sur À ou 2 rangs en séries transversales. Chaque fanon élémentaire a son système distinct de stries concentriques autour de son axe, et l'ensemble est réuni par | une enveloppe générale, de substance cornée. On remarque que cette enveloppe générale, épaisse et formée de couches nombreuses en dehors, s’amincit graduellement en approchant du bord interne, et qu'avant d’avoir atteint l'extrémité elle a disparu. Il en résulte que les poils élémentaires qui forment cette extrémité ne font partie du groupe que d’une manière indécise : ils ont encore une certaine individualité. En outre, l'élection pour l'acide picrique est moins exclusive dans ces parties cornées jeunes que dans les parties externes plus anciennes. Cela nous montre nettement comment se fait l'accroissement en largeur des fanons lamelliformes.

Nous avons vu que, dans le corps du fanon lamelliforme, les tubes cornés élémentaires sont tout à fait distincts les uns des autres. Plus loin, vers la base, il n’en est plus de même : leurs parois tangentes s’amincissent peu à peu, puis disparaissent, et leurs cavités se fusionnent et se perdent insensiblement dans la fente basilaire commune. Les figures 8 et 9 dela pl. XXI nous montrent une coupe transversale dans cette région de transition : la première représente un ensemble à un grossissement de 15 diamètres ; la seconde, une petite partie de la précédente, à un grossissement de 250 diamètres.

On y voit de chaque côté, en dehors, la substance subéroïde (s) formée de cellules empilées fixant une certaine quantité d'acide picrique et de carmin, tandis que leur noyau n’a absorbé que du carmin. Elle est traversée par les canaux (h) verticaux déjà décrits, qui se voient ici en coupe perpendiculaire à leur axe. A sa limite du côté

du fanon, ses cellules se tassent parallèlement à celui-ci et finis-

sent par devenir de simples écailles d'épaisseur ppesque nulle. Leur noyau ne disparaît qu'un peu plus loin.

Un peu plus profondément se voit la substance cornée (c) qui s'est colorée exclusivement en jaune. Elle a l’air striée dans le sens du grand axe des cellules qui la forment Cà et là, à son intérieur, se voient quelques canaux (v’) qui ont été emprisonnés dans la masse et qui n’ont pas encore disparu. Cette bande de substance cornée ne représente que l'enveloppe générale commune à tous poils élémentaires. Les parois latérales de ceux-ci ont disparu à ce niveau. On les trouverait sur des coupes un peu plus éloignées de la base.

En dedans de la couche cornée, on rencontre la substance mé. dullaire (m) qui forme un dessin très élégant. Il est aisé de reconnai-

tre qu'elle formedes anneaux disposés sur un ou deux rangs en séries transversales, anneaux plus ou moins incomplets par suite de la disparition d’une plus ou moins grande partie de leurs parois de contact. On constate en outre que la circonférence interne de chacun de ces anneaux est découpée en festons d’un aspect très élégant.

Tout à fait au centreest la papille dermique nourricière (p, fig. 8) sous la forme de filaments verticaux (représentés par des cercles sur la coupe), déliés et confondus entre eux dans les points où la paroi intermédiaire de substance médullaire a disparu. Chacun de ces filaments a pour centre une artériole arrondie, à parois épaisses. Cà et là se voient d’autres artérioles plus petites (v, fig. 9). Enfin les veines se montrent entre les filaments sous la forme de larges espaces stellaires à parois concaves par suite du retrait. Sur la figure 9 on peut constater, en outre, que des petites artérioles périphériques partent des capillaires. La plupart suivent une direction arbitraire, mais dans chaque petit golfe compris entre deux festons voisins on en trouve un (p) qui va presque jusqu'au fond. Ce capillaire artériel se continue évidemment dans un autre plan avec le capillaire de retour. Entre les vaisseaux, la papille est formée de faisceaux et de cellules conjonctives.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN, — 2€ SÉRIE. — T. 111 bis, supp. 1885. 1er Mém. 7

Sur cette coupe plus grossie, on voit aussi très nettement la structure des festons. Ce sont des bourgeons cellulaires faisant saillie sur la couche continue de substance médullaire qui double intérieurement la substance cornée. On se rappelle que des festons semblables ont été décrits dans les plus gros fanons piliformes. Ils sont formés de cellules de 4 à 5 p. de large sur 6 à 7 p. de long, dont le corps se teint en rouge orangé et le noyau en rouge pur. Ces cellules sont orientées, sur les bords, normalement à la surface, et forment des files convergentes vers l’axe et vers la base du bourgeon. Dans les couches plus profondes, elles prennent peu à peu une orientation parallèle à celle de la substance cornée. En arrivant à celle-ci, elles s'aplatissent de plus en plus et finissent par se transformer en lamelles cornées qui se soudent entre elles. Le noyau ne disparait que plus tard.

Dans cette couche profonde de la substance médullaire, on observe fréquemment un phénomène semblable à celui qui a été décrit à la page 86. Lorsque la transformation en baleineest plus active en dehors que la formation de cellules nouvelles en dedans, il se produit un tiraillement qui a pour offet d’écarter les parois latérales des cellules de la zone moyenne et de produire une cavité où le noyau est libre.

Si, avec ces coupes transversales, on combine des coupes longitudinales, on constate que ces festons de la substance médullaire ne sont pas des bourgeons isolés, mais qu'ils représentent la coupe de fines côtes longitudinales qui strient les faces de la fente située à la base du fanon. Les grosses stries saïllantes qui ornent ces faces ne sont donc pas formées par la substance cornée, mais par la substance médullaire seulement, et en particulier par les parois ouvertes des tubes de substance médullaire. Entreces grosses stries s’en trouvent d’autres beaucoup plus fines, visibles à la loupe,

et ce sontces dernières qui sont formées parles bourgeons que nous venons de décrire.

IT. — Formation et accroissement des fanons.

Il est utile, après la description des détails que l’on vient de lire, de jeter un coup d’œil d'ensemble sur le mode de distribution des différents tissus qui entrent dans la structure des fanons et sur leur rôle dans la formation et l'accroissement de ces organes.

Immédiatement au-dessous de l'os se trouve la muqueuse épaisse et très adhérente au squelette. Cette muqueuse est hérissée d’un nombre immense de papilles dermiques, les unes simples, filiformes, : très longues, les autres composées et tout à fait gigantesques. Gellesci sont toujours simples à la base, cylindriques ou aplaties, et décomposées à leur sommet en filaments extrêmement longs (5 à 25 centimètres). Toutes ces papilles dermiques sont coiffées d'étuis cornés simples pour les papilles simples, formées de tubes rapprochés mais distincts pour les papilles composées et engainés dans des couches cornées communes. Partout, excepté vers l'extrémité dissociée et en voie d’exfoliation, les tubes cornés sont tapissés par une couche de substance médullaire qui représente l’épithélium non encore modifié de la papille dermique. Tous les intervalles des fanons sont comblés à la base par la substance subéroïde, épithélium de la muqueuse entre les papilles, qui leur sert de moyen de fixité.

La substance subéroïde, telle que nous l'avons décrite, n'est pas en contact immédiat avec la muqueuse. Elle en est séparée par une assise cellulaire constituante fondamentale dont nous n'avons pas

encore parlé, la couche formatrice.

Couche formatrice. — C’est, à proprement parler, la couche des cellules profondes de la substance subéroïde. Elle est formée de cellules rondes, petites, molles, très rapprochées les unes des autres, mais sans tassement ni compression, et disposées sur 2 ou 3 rangs. Sa limite ne peut être précisée, car elle prend insensiblement les caractères de la substance subéroïde. Gette couche se prolonge dans la cavité des fanons, où elle forme

partout l’assise superficielle de substance médullaire en rapport

avec la papille dermique. Partout ses cellules se teignent exclusivement en rouge dans le picro-carmin : elles paraissent toujours jeunes ét aptes à la division. Cette couche représente évidemment l’assise pigmentaire de l’'épiderme, tandis que la substance subéroïde et les parties profondes de la substance médullaire représentent le reste de la zone de Malpighi. — On la voit bien en f dans la figure 4. La figure 7 représente sa distribution générale à un faible grossissement. Je n'ai pu conserver à cette couche le nom de pigmentaire, parce que le pigment se retrouve tout aussi bien dans les cellules de la substance subéroïde. Mais: celle-ci ne prend jamais qu'une teinte à peine grise, à cause du volume de ses cellules où les granulations pigmentaires sont très dispersées. En outre, même dans les parties les plusfoncées, unpetit nombre de cellules seulement (1 sur 8 ou 10 peut-être) contient des granulations pigmentaires. Les fanons au contraire sont noirs, parce que ces granulations, au lieu de rester éparses sur une grande surface, se rapprochent et se superposent par suite de l’aplatissement et du tassement des cellules.

Il nous est facile maintenant de nous rendre compte de l’accroissement et de la formation des fanons.

a) — Accroissement en longueur.— L’allongement est dû à la multiplicationdes cellules de la couche formatrice, etspécialement de celles qui tapissent la muqueuse horizontale, entre les bases des papilles. On peut s'en rendre compte en jetant les yeux sur la figure 7. La couche formatrice (f), en produisant de nouvelles assises cellulaires, repousse par un mouvement d'ensemble toute la masse de substance subéroïde et les fanons qui y sont implantés. La substance subéroïde augmenterait donc sans cesse d’épaisseur ; mais nous avons vu que la surface est en voie d’exfoliation continuelle par dissociation et dégénérescence enune matière pultacée que le moindre effort enlève. C’est sans doute le passage incessant de l’eau qui pro-

duit ce nettoyage nécessaire. Mais la substance subéroïde en se détrui-

sant sans cesse déchausse les fanons à leur base, et ainsi se trouve expliqué l'allongement de leur partie libre.

Les fanons ainsi déchaussés finiraient par tomber, mais les substances subéroïde et médullaire, au point où elles se réunissent à angle aigu sous leur base (fig. 7), se transforment sans cesse en substance cornée, allongent cette base et la maintiennent ainsi à une distance invariable de la muqueuse.

C'est là un phénomène très remarquable : le fanon ne pousse pas comme le poil ou la dent en glissant sur l’épiderme ambiant. Les rapports avec cet épiderme sont invariables. C’est la masse épidermique elle-même, à laquelle il est invariablement soudé, qui croit en entraînant avec elle le fanon,et celui-ci n’augmente la longueur

de sa partie libre que parce que l’épiderme se détruit autour de lui.

b) — Accroissement en épaisseur. — Il y a deux sortes d’épaississements, l’un interne et l’autre externe. Le premier se fait à l'intérieur du canal central des fanons piliformes simples ou réunis pour former un fanon composé. Il a lieu aux dépens du tissu médullaire, qui se transforme sans cesse en substance cornée en dehors, tandis qu’en dedans il répare ses pertes par la multiplication de ses cellules. Cet accroissement en épaisseur a lieu seulement dans la moitié proximale du fanon. Au delà, jusque vers le dernier tiers, l'accroissement est à peu près nul. Dans le dernier tiers, il fait place à un phénomène inverse d’exfoliation interne qui amincit la paroi. Ce sont les débris de cette exfoliation, mêlés aux résidus détritiques de la partie terminale de la papille dermique et à des bulles d’air, qui remplissent la terminaison du canal. Aïnsi la papille dermique pousse toujours comme le fanon, et comme lui se détruit sans cesse à l'extrémité,

L'épaississement externe se fait aux dépens de la substance subéroïde. Les cellules de ce tissu prennent, au voisinage de la substance cornée, une direction parallèle à la surface de celle-ci, se

tassent, se transforment en lamelles écailleuses de plus en plus

sèches, qui finissent par ressembler exactement à celles du tissu corné et se confondre avec elles.

Tant que les fanons piliformes sont isolés, la substance subéroïde leur forme des couches concentriques et circulaires de substance cornée ; mais dès qu'en grossissant ils sont arrivés au contact de manière à former des groupes arrondis ou allongés, elle forme des enveloppes concentriques communes à tous les systèmes circulaires tangents. La substance subéroïde forme donc une partie du tissu corné des tubes et la totalité du tissu corné de revêtement (enamel).

Ce dernier, étant superficiel, est naturellement usé par le frottement continuel de l’eau. Aussi a-t-il son maximum d'épaisseur au point où le fanon se dégage de la substance subéroïde et à partir de là diminue graduellement d'épaisseur. C’est cet amincissement qui donne aux fanons cette forme effilée à laquelle ils doivent leur souplesse. À une petite distance de l'extrémité (0 m. 06 à 0 m. 45), il est tel que les couches communes ont tout à fait disparu et que les poils élémentaires, n'étant plus réunis, reprennent leur individualité. Ainsi s’explique la présence d'un bouquet, ou mieux d’un balai de poils à l'extrémité de tous les fanons composés.

D'ailleurs, sur ces poils isolés, l’usureetl'amincissementcontinuent, et comme c’est à l'extrémité qu'ils ont duré le plus longtemps, c’est la pointe qui s’use le plus vite et qui est sans cesse rognée et détruite. Ainsi s'explique pourquoi le canal central est ouvert au sommet.

D'ailleurs, au fur et à mesure que les poils sont raccourcis à l'extrémité, ils s’allongent à la base par l'usure des couches communes superficielles qui les met en liberté sur une plus grande longueur, en sorte que leurs dimensions ne varient pas.

C'est du balancement de toutes ces causes, plus ou moins actives les unes ou les autrés selon l’âge, qui résultent la forme des fanons

et leur accroissement ou la simple conservation de leur longueur.

c) — Développement des fanons chez le jeune. — IL est peut-être té-

méraire de parler du développement des fanons chez le jeune sans avoir d’autres renseignements que ceux fournis par l'observation d'un individu presque adulte. Aussi me garderai-je de rien affirmer. Mais toute hypothèse est légitime et peut être utile lorsqu'elle est fondée sur des faits réels et qu'elle est proposée comme une supposition destinée à provoquer des recherches ultérieures et à les diriger dans une certaine voie.

Il résulte de ce qui précède que le fanon piliforme simple est l'élément fondamentaldes fanons de toute forme. Lesfanonscomposés sont des groupes de fanons simples soudés entre eux. Que l’onjette un coup d'œil sur les figures 1 et 2 (pl. XX), elles nous montrent que les fanons sont d'abord simples en dedans, puisqu'ils se réunissent par 2, 3, 4, 10, 20, 100 et plus, pour former des groupes circulaires ou allongés.

Dans les groupes allongés, les fanons élémentaires du bord interne (fig. 4) ont une situation indécise On ne sait s'ils sont encore libres ou s'ils font déjà partie du groupe; mais on comprend que, dès que la substance subéroïde aura formé quelques nouvelles couches de tissu corné, leur incorporation sera définitive. S'il en est réellement ainsi, si, comme semblent le prouver certaines observations d’Escn- RICHT et REINHARDT (XI), les fanons piliformes élémentaires naissent d’abord isolés et seulement très voisins, pour s'unir ensuite lorsque, en vieillissant, ils auront grossi, nous devons trouver les fanons les plus récemment incorporés dans le groupe encore libres à leur base. Là, en effet, ils sont jeunes et leur accroissement en épaisseur n'a pas duré assez longtemps pour les rendre tangents à leurs voisins. Sur la figure 1, certains fanons semblent à peine faire partie du groupe auquel ils sont accolés. Plus loin, vers l'extrémité, nous devons les trouver tout à fait englobés dans l’ensemble ; plus près de la base au contraire, nous devons les voir se séparer de plus en plus et s’insérer sur une papille dermique isolée.

Eh bien, il n’en est rien. Versla base comme versle sommet, ils restent à peu près parallèles à leurs voisins. Tout à fait à la base, l'union

est même telle que leur paroi de contact avec les voisins a disparu,

tandis que leur paroi périphérique fait partie du contour de la grande fente par laquelle les fanons lamelliformes se terminent du côté de la muqueuse.

Comment expliquer cette apparente contradiction ? Je ne veux rien affirmer, mais il me semble que la chose deviendrait aisée à comprendre s’il existait dans les fanons des parties primitives et des formations secondaires. La cavité basilaire des fanons composés, ainsi que la partie indivise des papilles dermiques correspondantes, seraient au nombre de ces dernières. Dans ce cas, les papilles primitives seraient toutes simples et directement implantées sur la muqueuse horizontale; et les tubes cornés constituants des fanons composés se continueraient jusqu'à la muqueuse, en restant indépendants à l’intérieur, bien que réunis par des couches extérieures communes. Mais si, à un certain momert, l'accroissement de chacun

. d’eux ne continue à se faire que sur les parois périphériques appartenant au contour général du groupe (ou si seulement il est prédominant dans cette région), il se produira à la base une cavité indivise en forme de fente ou de cylindre, dans laquelle la muqueuse sous-jacente pourra pénétrer. Ainsi se produirait l'état définitif observé chez l'adulte. L'étude d'individus, non pas aussi Jeunes que possible, mais observés au moment favorable, pourra seule montrer

si l'hypothèse précédente est exacte (1).

d) — Accroissement du plateau en largeur. — La figure 4 de la planche XX, qui représente une coupe pratiquée perpendiculairement aux fanons, au niveau du bord interne de la substance subéroïde, montre nettement le mode d'accroissement du plateau en largeur. On voit que la couche formatrice revêt la paroi interne verticale de la substance subéroïde. Là, elle prolifère activement, et ses cellules,

en se multipliant, forment des crêtes verticales (vues en coupe trans-

(1) Au moment où je relis ces lignes, une observation de MM. Pouchet et Beauregard (C. R. de la Soc. de Biologie, séance du 48 juillet 4885) semble montrer que les papilles des fanons sont réellement indépendantes au moment de leur apparition.

versale dans la figure) qui s'avancent dans la muqueuse ambiante, cernent un vaisseau et se referment en dedans de lui. De cette manière se trouvent englobés, un à un, dans la substance subéroïde, des vaisseaux entourés d’une petite portion de muqueuse et d'une couche périphérique de cellules formatrices. C’est ainsi que se forment les nouvelles papilles vasculaires des canaux de la substance subéroïde (pl. XX, fig. 4). C’est probablement aussi de la même manière que se forment les bulbes des nouveaux fanons piliformes simples, qui ne diffèrent des précédents que par leurs dimensions plus grandes. Je n’ai pu constater ce mode de formation pour les papilles des fanons ; mais je l'ai observé pour les papilles de la substance subéroïde, qui ont tout à fait la même constitution et la même situation que celle des fanons. Cela s'explique peut-être par le fait que les papilles des fanons sont beaucoup moins nombreuses que les autres et par le peu d’activité de la formation des fanons nouveaux chez un animal presque adulte.

A mesure que le plateau s’accroit en largeur par son bord interne, il formerait donc de nouveaux fanons piliformes simples, tandis que les anciens se grouperaient pour former de jeunes fanons composés, qui à leur tour s’uniraient à d’autres plus grands et plus anciens. Ce mode d’accroissement en largeur des fanons lamelliformes par soudure à leur bord interne de fanons plus étroits se voit assez nettement dans une de nos coupes (c, fig. 4, pl. XX); il a été admis depuis longtemps par Escaricur et REinxarpr, dans

leur Mémoire sur la baleine australe (XT).