Première partie

HISTOIRK GÉNÉRALE DE DÉVELOPPEMENT DE l’OEIL HDMAIN, AEX DIVERSES ÉPOQEES DE LA VIE FOETALE.

L’examen des yeux d’embryons d’animaux, principalement de ceux d’oiseaux, doit former 1 introduction à 1 exposition de l’oplulialmogénèse de l'homme. L histoire des premières périodes du développement de l’œil humain présenterait sans cela de nombreuses lacunes, puisque chez l’homme les actes les plus importants de ce développement se passent a une époque où l’observation directe n’est que rarement possible sur des embryons avortés.

Des observations morphologiques sur le développement du fœtus chez les animaux supérieurs, ont démontré positivement que les points primitifs du développement des yeux sont les proéminences latérales de l’ampoule cérébrale après sa division, que la formation des yeux est, par conséquent, bilatérale et se rattache intimement au développement primitif de l’encéphale. L’opinion du savant Huschke (1), que les deux yeux ont d’abord un centre unique de développement dans l’ampoule cérébrale avant sa division , et que ce n’est que plus tard que cette division détermine la séparation des yeux, opinion qui, pendant longtemps, a joui d’une grande faveur, n’est plus admise de nos jours. On croit maintenant que chaque œil se développe séparément, que les deux organes sont primitivement indépendants l’un de l’autre, que les ampoules optiques se développent, chacune de son côté, seulement après la division de l’ampoule cérébrale en deux parties, et que celle-ci ne présente pas la moindre trace d’yeux avant cette division. (Planche I. fîg. 1.) La justesse de cette opinion est démontrée par l’examen du développement de l’encéphale chez les poulets et chez les mammifères. Au commencement

(1) Du développemenl primitif de l'œil et de la cyclopie qui en dépend. Meckel’s Arckiv für Anatomie und Phys. Bd. VI, et Von Aramoii, Zeitschrift für Ophthalmologie. Bd. III. S. 541.

(lu second jour de l’incubalion, on voit, chez les embryons de poulets, l’ampoule cérébrale se développer et former une protubérance unie, hémisphérique. Celle ampoule cérébrale primitive présente bientôt un sillon médian qui la divise en deux moitiés latérales. Celles-ci sont l’origine des ampoules optiques. (II. 1-2.) A mesure que la vésicule cérébrale se développe en avant et latéralement, les yeux s’écartent; et comme la région abdominale de la vésicule cérébrale se développe plus rapidement que la région dorsale, les ampoules optiques apparaissent aux deux côtés de celle-ci. Au milieu et à la fin du troisième jour, les yeux s’écartent encore plus latéralement, et leur rapport immédiat avec le cerveau devient plus apparent. (II. 1-2.) A la même époque, la tête se recourbe en bas. La face se développe par l’apparition des arcs maxillaires; l’œil parait plus saillant, car c’est alors que se développent le cristallin et le corps vilré. Les segments de la face se rapprochent; le sphénoïde commence à se former; la base de la vésicule cérébrale se bombe et forme les segments frontaux auxquels viennent s’ajouter les parties qui composent le nez et l’os intermaxillaire.

Chez les fœtus des mammifères, les points où se fait le développement et le mode de celui-ci sont tout à fait les mêmes. A la partie antérieure de la grande ampoule cérébrale, ou voit distinctement, après sa division, les deux vésicules optiques, comme deux protubérances latérales. Au début, avant la division de l’ampoule cérébrale, il n’y a pas de trace d'organe optique.

A la fin du premier mois de la grossesse, chez l’embryon' humain, l’œil est déjà bien distinct de chaque côté. Les yeux sont très rapprochés l’un de l’autre, à cause du peu de largeur de la face. Ils sont difficiles à distinguer sans le secours d’une loupe. A l’aide d’une bonne lentille, on voit une élévation ovale, qui, même alors, ne parait pas bien distincte. Elle a la même couleur que le tégument externe de l’embryon; elle est située entie l’ouverture buccale et le cer\cau, libre,

peu élevée sans aucune enveloppe. L’œil n offre aucune trace de structure. (I. 6.) Cet œil rudimentaire est plus avancé au commencement du second mois ; il est alors de couleur bleuâtre, plus saillant et plus grand qu’auparavant. Comme la région du nez et les autres parties de la face sont déjà alors plus développées, l’œil est plus éloigné de la fente buccale, mais en reste très voisin en dedans, et cela pendant quelque temps encore, à cause de la grande dimension de la bouche. (I. 7.) On y aperçoit à la loupe un anneau allongé, bleuâtre, à bords effacés. Il est dirigé obliquement vers l’autre œil. En bas, il n’est pas complet, c’est-à-dire qu’il est coupé par un espace blanc qui se change souvent en un pli transversal, premier rudiment de la paupière inférieure. (I. 8.) A mesure que le cerveau se développe, le nez se dessine davantage et forme un point d’appui pour les autres parties de la face. Les joues se forment, changent la position de la fente huccale et la rétrécissent, en même temps qu’elles fournissent à l’œil qui se développe rapidement les éléments des paupières. (I. 9.) Celles-ci forment d’abord un bourrelet arrondi qui entoure l’œil, à partir de la fente indiquée plus haut. En règle générale, c’est la paupière inférieure qui se développe la première. L’œil, qui dans l’enlretemps s’est porté plus en dehors, devient plus distinct, il acquiert des contours et des limites définis. La formation des enveloppes immédiates de l’œil a lieu très lentement ; il faut examiner un grand nombre d’embryons très jeunes pour suivre pas à pas le développement des paupières et le décrire avec fidélité. La formation des paupières est en rapport intime avec la génèse de l’orbite et le développement ultérieur de la face, du maxillaire supérieur et du nez (I. 9-15). Du développement de ce dernier dépend l’évolution de l’appareil lacrymal.

C’est à peine si l’on peut voir à l’œil nu, chez un embryon humain de trois à quatre semaines, quelques traces de bulbe oculaire. A la loupe, on aperçoit à l’endroit des yeux un anneau aplati, d’un noir bleuâtre, ouvert en bas, à contours mal dé-

finis; en dedans de cet anneau, la place de l’œil est plane, blanche, sans aucun reflet. (I. 2-5-4.)

Le développement est souvent plus actif pour l’un des yeux du fœtus que pour l’autre; ordinairement, c’est pour l’œil gauche. Les contours sont alors mieux marqués, la couleur plus foncée ; les bords sont plus nettement dessinés et ne présentent pas de plis.

L’examen plus complet d’un tel fœtus, au moyen d’une forte loupe, après qu’il a été conservé pendant plusieurs jours dans l’alcool, montre la membrane cutanée, qui, à l’état frais, paraissait une couche mince de mucus, coagulé par l’action de l’alcool et s’étendant au devant des yeux; elle ne présente pas de plis au bord du bulbe et se confond avec la peau qui avoisine les yeux. Il n’y a donc pas à cette époque de traces de paupières (I. 6.) Toute proportion gardée, l’œil du fœtus humain a déjà alors des dimensions appréciables : il augmente rapidement de volume, principalement selon son diamètre ; par suite, il s’élève beaucoup au-dessus de la surface de la tête, mais il est privé de paupières. Cet état se modifie quelques semaines après. A une ligne au-dessous de l’endroit où l’anneau bleuâtre était resté ouvert, obliquement en bas, se développe un mince bourrelet cutané, concave en haut, convexe eu has, qui s’étend à droite et à gauche, formant un repli transversal, et qui représente une paupière inférieure rudimentaire. Cela se voit ordinairement très distinctement aux deux yeux ; quelquefois cependant le développement est plus rapide pour l’un d’eux. A mesure que le fœtus fait des progrès, on constate les faits suivants :

Les paupières à demi développées apparaissent comme des paupières parfaites qui seraient ouvertes (I. 10.) Le bulbe est visible au fond de la fente palpébrale, sous la forme d’une sphère bleuâtre; il est arrondi, aplati, petit, presque annulaire. La cornée, plutôt trouble que transparente, se confond avec la sclérotique; à la dissection, il n’est pas possible d’établir nettement les limites de ces deux membranes. On voit à la

lace inleriie de la sclérotique et y adhérant intimement, une membrane jaune et noire, commencement de la choroïde. Le cristallin est arrondi et allongé, muni d’un petit appendice caudiforme (rudiments de l’humeur vitrée et de l’artère centrale). La rétine, au lieu d’une trame membraneuse continue, est plutôt formée de flocons agglomérés qui se désagrègent rapidement sous l’eau. Les diverses membranes sont difficiles à distinguer entre elles, même à la loupe; il est encore plus diflîcile de les isoler au scalpel.

C’est une chose remarquable que la convergence et l’étroit rapprochement des deux yeux chez l’embryon humain à cette époque. La direction des yeux n’est pas droite alors, mais oblique en dedans, de sorte qu’il y a presque du strabisme. Cette direction oblique en bas et en dedans est en rapport avec le développement de l’organe et avec la petitesse des os de la face, ainsi que de l’ethmoïde et du sphénoïde. Il faut remarquer, en outre, que lorsque les paupières se développent alors, ce qui est exceptionnel, la direction des fentes palpébrales est plutôt convergente que parallèle.

Les yeux du fœtus humain à trois mois sont entourés par les paupières, mais celles-ci ne les recouvrent pas encore. (I. 9.) Les yeux, qui d’abord formaient saillie à la tète, comme s’ils y étaient accollés, s’y unissent plus intimement; tantôt la tète semble les recouvrir en se développant, tantôt ils paraissent s’enfoncer dans les téguments. C’est alors que se forment les orbites; leur origine et leur développement dépendent du développement des arcs maxillaires, qui à leur tour sont eu rapport de développement avec lesos frontaux. On voit poindre déjà le rebord orbitaire frontal. De la formation primitive des cavités orbitaires, surtout de leur bord externe, dépendent la génèse et le développement ultérieur des paupières ; elles apparaissent d’abord en haut et en bas, puis sur les côtés, sous forme de replis cutanés qui entourent le bulbe oculaire. Ce dernier ressemble à un gland de chêne enfermé dans sa cupule. Les paupières, à mesure qu’elles se développent.

finissent par recouvrir entièrement les yeux. On remarque cependant que les i)aupières se développent plus rapidement à un œil qu’à l’autre. Tout cela est visible, tantôt à la fin du troisième mois, tantôt au commencement du quatrième. C’est à la fin du troisième mois que les muscles de l’œil se développent davantage; ils forment de petits faisceaux qui enveloppent l’œil latéralement et vers le fond de l’orbite, et qui ressemblent à des cordons. Le nerf optique est déjà uni à la sclérotique. (III. 14.) La partie postérieure de la sclérotique, qui n’est pas encore complètement close à cette époque, s’est mise, en se développant, en contact avec le nerf optique qui s’est développé aussi, et c’est ainsi que le bulbe optique se trouve en rapport avec l’encéphale.

Le bulbe oculaire, qui était sphérique jusqu’alors, prend une forme plus allongée; cela provient surtout de ce que la cornée devient un peu convexe. En même temps, la partie externe et postérieure de la région moyenne du bulbe augmente en étendue, à partir du milieu de la sclérotique, qui devient alors plus large, et l’œil devient plus bombé en dehors et en arrière. (II. 22-23-24.) La différence entre la cornée et la sclérotique, d’abord insignifiante, devient plus évidente. La sclérotique, jusque-là très mince, devient plus ferme et moins transparente par le dépôt de nouveaux éléments plastiques; elle est blanche au lieu d’être bleuâtre : la cornée, au contraire, paraît plus mince et plus transparente. On remarque à cette époque, à la partie postérieure externe de la sclérotique, une saillie assez notable, dont le tissu est plus mince que celui des autres régions de cette membrane (protubérance fœtale de la sclérotique). Si l’on examine alors des yeux de fœtus, on voit à la surface de la sclérotique, encore fort mince, une foule de petits vaisseaux qui traversent cette membrane pour se rendre à la face externe de la choroïde. Ces branches vasculaires sont plus nombreuses à la région postérieure qu’à la région antérieure. La couche scléroticale externe vient plus tard recouvrir ces vaisseaux : c’est là un acte

(le développement très remarquable, qui tend à compléter la formation de la sclérotique. La cornée, entretemps, est devenue plus transparente; elle permet de voir distinctement le système cristallinien et l’iris en voie de se former. La circonférence de jonction de la sclérotique avec la cornée est bien marquée, tant en dehors qu’en dedans, par un rebord qui en dehors se confond plus tard avec l’anneau conjonctival ; en dedans, il s’unit plus fort au tenseur delà choroïde. L’enduit conjonctival de la cornée devient appréciable ; la sclérotique regardée au soleil est encore transparente, mais extérieurement elle a déjà sa seconde couche, d’une texture plus forte et plus f serrée. On voit clairement qu’il se dépose une nouvelle couche

j membraneuse sur la face interne de la sclérotique ; elle en-

I ferme la couche fibreuse plus solide, enveloppe les vaisseaux

I et les nerfs en dehors , et forme ainsi pour ces organes les

I conduits perforants obliques qui traversent la sclérotique.

(X. 5-4.) La face interne de la sclérotique est recouverte ! d’une membrane à éclat métallique argenté.

; La sclérotique est plus mince près de sa protubérance fœf taie, et reste quelque temps ainsi. Plus tard, cette région se

' contracte et se recouvre de la seconde couche, ou couche ex-

' terne. A la face interne de cette portion de la sclérotique

! existent souvent des macules étoilées noii-âtres qui formei-out

plus tard des taches pigmentaires. Le nerf optique, dont la : gaine, en forme de gouttière, est encore très mince, et dont

• intérieur est gélatineux, rougeâtre, presque transparent, s’unit à la sclérotique, près de sa protubérance fœtale, en bas et en arrière. On voit à la face interne de la sclérotique ,

^ près de l entrée du nerf optique, un vaisseau, l'artère centrale de la rétine, qui se rend à la face postérieure de la capsule cristallinienne en parcourant un sillon creusé obliquement en arrière dans le corps vitré, le sillon hyaloïdien. Le corps vitré, a cette epoque, est presque réduit à l’état de membrane, et

• espace qui existe entre la capsule cristallinienne, proportionnellement fort grande, et la paroi postérieure du bulbe, est

très petit. La capsule postérieure louche presque le fond de l’œil, elle est très rapprochée de l’encéphale. (I. 2.j

Tout près de la sclérotique se dépose une membrane dont nous avons déjà parlé, la choroïde primitive, colorée à sa face interne d’un jaune mêlé de noir. Elle s’étend du fond de l’œil vers la circonférence de jonction de la cornée et de la sclérotique, où elle se termine en un cercle dentelé. Au bord de ce cercle existe au début une fente peu marquée qui disparaît bientôt. On remarque à la région interne du cercle des plis simples ; vus à la loupe, ils ressemblent aux plis d’une bourse à demi fermée par un cordon à coulisse. Ces plis du bord supérieur de la choroïde sont l’origine des procès ciliaires (VIII. 9-10) : leur extrémité supérieure est transparente, dépourvue de pigment; plus bas, ils ont une coloration noire. La choroïde, à cette époque, est d’une teinte plus foncée dans sa région ciliaire que vers le fond de l’œil. Cette coloration plus intense s’étend environ à toute la moitié antérieure de la membrane en question. (III. 6.) La lentille cristallienne et sa capsule s’avancent fortement; elle touche presque la face interne de la cornée. Il n’y a pas encore de chambre antérieure de l’œil ; le bulbe forme une seule chambre sans aucune cloison. (VII. iO.) Le corps vitré est devenu plus considérable, plus aqueux. Il est transparent, fluctuant, ordinairement blanc, quelquefois verdâtre ou jaune, souvent rouge, mais il ne perd jamais sa transparence; on voit dans tous les cas l’artère centrale qui passe sous le corps vitré ou qui le traverse vers son centre.

Si l’on isole le cristallin et le corps vitré et qu’on les place dans l’eau, on voit que le cristallin forme une espèce d’enfoncement dans le corps vitré. Une dépression circulaire de l’byaloïde enveloppe le bord de la lentille dans sa capsule (marge ciliaire fœtale du corps vitré). Celte dépression du corps vitré est lisse, dépourvue de plis ; elle n’est pas tout à tait complète au début, comme elle l’est plus tard, mais elle présente une fente en un point de sa circonférence. Plus lard, à la dissec-

fion , une partie du pigment choroïdien adhère à ce rebord, sous forme de petits flocons ; il y a, en effet, union très intime entre lui et la marge un peu plissée de la choroïde non encore en rapport avec l’iris.

A mesure que l’œil se développe, on remarque les modifications suivantes : l’œil, entouré par les paupières dont le développement est peu rapide cependant, paraît plus expressif. Il devient plus grand et plus saillant. Cependant la face du fœtus est encore très-arriérée , surtout pour ce qui concerne la portion inter-oculaire. Il manque là l’accroissement des segments frontaux, qui est amené plus tard par l’évolution de l’ethmoïde; c’est ainsi que la face présente une espèce de fente, comme une véritable monstruosité. Les segments frontaux entretemps se prolongent en bas, le nez par suite se dégage, les segments du maxillaire supérieur s’unissent plus intimement aux segments frontaux, le plancher des fosses nasales se complète; l’os intermaxillaire se développe, et la fente qui existait encore à la région médiane de la face se comble de plus en plus à mesure que le nez se forme; les lèvres, jusque-là rudimentaires, deviennent plus apparentes, ce qui augmente l’étendue des parois latérales de la cavité buccale (I. 6-7-9-12) et rétrécit la bouche; les ailes du nez s’élèvent, les narines commencent à s’ouvrir; le maxillaire inférieur se porte en avant; toute la face prend un aspect plus humain, et l’oreille s’éloigne de l’angle de la bouche.

Les replis cutanés qui entourent l’œil et qui l’enveloppent sensiblement, les paupières en voie de formation, perdent à cette époque leur forme ronde pour en prendre une plus oblongue; leurs bords se dégagent, s’éloignent du bulbe; elles ressemblent davantage à des valves, et les replis cutanés, de plus en plus développés, qu’elles forment, couvrent plus ou moins l’œil. A partir de la huitième ou de la dixième semaine jusqu’à la fin du troisième mois, toutes les parties de l’embryon se développent de plus en plus. Ainsi, la tète s’arrondit; la face, d’abord petite par rapport au crâne, oblongue, et obli-

qüemenl placée, augmenle en grosseur, et s’arrondit, quoique très-lentement; le nez devient plus saillant; le maxillaire inférieur seul reste en retard. L’angle palpébral, en se fixant au rebord orbitaire, fait que les paupières deviennent plus allongées en se rapprochant l’une de l’autre; mais elles laissent cependant entre elles une fente, la fente palpébrale, au fond de laquelle se trouve l’œil, de couleur foncée. Celle fente palpébrale diminue à mesure que les paupières s’accroissent; nous voyons, à la fin du troisième mois ou au commencement du quatrième, les paupières se toucher par leurs bords, se fermer et recouvrir complètement l’œil. La face du fœtus devient beaucoup plus parfaite quand les paupières peuvent se fermer. Avant cela, l’étroitesse du visage, depuis le rebord orbitaire supérieur jusqu’à la bouche, le nez petit et enfoncé, la lèvre supérieure courte et souvent triangulaire, les replis faciaux obliques, donnent au visage de l’analogie avec la face d’un singe. Le développement des paupières, marchant à la rencontre l’une de l’autre, efface les plis de la peau qui existaient à la base du nez, résultat auquel contribuent aussi l’élévation du dos du nez et la formation de sa partie inférieure par suite du développement de l’inler-maxillaire. (I. 7-12.) A mesure que ces replis cutanés disparaissent par l’accroissement de dedans en dehors et le soulèvement de celle partie de la face, les proportions de celle-ci se modifient : elle devient plus humaine, bien que le front soit encore très élevé et très bombé en avant, la racine du nez très large, et son bord si peu développé, obtus, souvent doublé et très large. Alors se manifeste aussi, le plus souvent du quatrième mois au commencement du cinquième, l’accroissement de la partie moyenne de la face, en ce sens que ses régions latérales s’étendent par le développement des apophyses zygomatiques. Ceci détermine un changement notable dans la longueur de la base du nez ; elle diminue, et les yeux semblent se rapprocher l’iin de l’autre par suite de la modification des parties de la face, modifîcalion à laquelle la voùssure de la région génienne

supérieure, comprise entre l’aile du nez et l'œil , contribue beaucoup. Les yeux ne cessent de s’accroître; les bords orbilaires qui se développent, les environnent et leur donnent plus d’expression. (I. 12-15.) A la face du fœtus on remarque, liendant que ces modifications s’opèrent, un allongement de l'extrémité du nez, avec lequel coïncide ordinairement l’obli- (piité des narines. L’oreille, qui s’est développée de son coté, est refoulée en arrière par le développement plus marqué de la région maxillaire inférieure. Les paupières font saillie audessus de la fente palpébrale, comme si leur tissu augmentait partout en volume. La formation du cartilage tarse et celle des muscles des paupières est décélée à cette période par un déploiement des bords palpébraux en dehors. Lorsque les yeux sont fermés, le globe oculaire, qui soulève les paupières, transparaît d’abord à travers ces membranes encore très minces. Les paupières ne sont pas encore recouvertes à leur face I interne par la conjonctive; des vaisseaux s’y ramifient en

I cercle régulier. Il n’existe pas encore de trace des glandes de

j Meibomius ni du cartilage tarse. Le bulbe a une forme

^ allongée, la cornée est assez grande, la sclérotique est mince

I et bleuâtre. Derrière la cornée se voit l’iris bleu et sous la

i forme d’un anneau fermé. La sclérotique est molle : à sa surface

j externe elle offre des enfoncements et des replis, ailleurs des

saillies ; elle est préparée de cette façon à recevoir les insertions musculaires. La rétine se trouve dans un état intermé- ' diaire entre une agglomération de flocons et une vraie membrane. Quand on l’enlève sous un filet d’eau, la choroïde apparaît comme une membrane pigmentaire, et l’on voit, à l’endroit de l’entrée du nerf optique, une tache blanche, plutôt allongée que ronde, reste de la fente fœtale. La formation du pigment a continué régulièrement; le cristallin est rond, le corps vitré parait comme une membrane transparente, une dépendance de la lentille. La fente qui existe entre les paupières rapprochées s’évide aux angles interne et externe. Cette fente ne correspond pas toujours à la cornée, elle est quelquefois

placée un peu plus en dedans; la partie antérieure de l’œil se trouve alors en dehors et derrière la fente. Il n’existe aucune trace du sac lacrymal. Le rebord orbitaire se dessine mieux. Le développement des os du nez est encore peu avancé.

La peau du crâne de l’embryon humain est ordinairement très rouge à partir du milieu du cinquième mois de la grossesse, parce que les vaisseaux y deviennent plus nombreux et que l’influence de la matière colorante du sang devient évidente pour la nutrition et même pour la coloration des organes. Il n’est pas rare de trouver à cette époque le cristallin, et surtout le corps vitré, colorés en rouge, teinte qui disparait parla suite. Le plus souventellen’esl pas remplacée directement par une teinte blanche, mais elle passe au jaune ou au vert, et ce n’est que plus tard que la lentille et le corps vitré prennent leur aspect transparent incolore normal. J’ai souvent observé cette métamorphose de couleur à ces organes, et je crois plutôt qu’elle se rattache à l’embryogénie qu’à la pathologie. L’œil, dont la sclérotique paraît plus petite, offre une forte protubérance scléroticale; la cornée est grande, mince, transparente. L’iris bleu n’a pas partout la même largeur; il est très étroit (IX. 2-5), et l’œil nu ne peut voir très profondément dans la cavité du bulbe; le fond en paraît d’un rouge clair. Ceci nous indique la possibilité qu’un arrêt de développement, survenant à cette période, détermine l’albinisme des yeux , puisque l’évolution ultérieure de la choroïde commence seulement alors.

Les premiers rudiments de la caroncule lacrymale existent déjà; on peut introduire un crin de cheval dans les points lacrymaux. Les glandes de Meïbomius et le cartilage tarse sont très apparents à la face interne des paupières. La conjonctive du bulbe et des paupières n’est pas encore complètement développée à la face interne de ces dernières. Le cristallin est sphérique, le corps vitré est jaune, volumineux; la dépression de l’hyaloïde qui reçoit le cristallin forme un cercle complet; cette circonférence présente en quelques points des

flocons de pigment, mais point de plis ni de dépressions. L altère centrale passe par la gouttière du corps vitré et se ramifie sur la face postérieure de la capsule : la plupart de ses branches se terminent au bord de la capsule; d autres peuvent être suivies jusfjue sur la capsule anterieuie. Les piocès ciliaires sont petits; l’iris n’adhère pas à la choroïde par l’uvée, mais par un tissu interposé filamenteux. (IX. S.) La rétine, légèrement appliquée, ne ressemble pas mal à une couche de fine ouate. Après l’avoir enlevée sous un filet d’eau, qui la divise encore facilement en nombreux flocons, on voit très bien la choroïde. Le pigment de cette dernière membrane est plutôt gris brun que noir, surtout au fond de l’œil ; il est plus foncé dans le voisinage des procès ciliaires. Les yeux d’un fœtus humain, à quatre mois, présentent l’état suivant : La face extérieure de la sclérotique est couverte de vaisseaux courts dont un grand nombre, formant des circonvolutions, pénètrent dans l’épaisseur de la membrane : ils se terminent près de la cornée; beaucoup de petites branches se rendent à l’anneau conjonctival. La face interne des paupières est couverte d’un système particulier de vaisseaux (XL 4); elles sont agglutinées à leur fente palpébrale, mais non pas soudées entre elles. La forme des paupières est nettement accusée ; le tarse est en voie de se développer, son bord est déjà visible. La rétine, encore mince, mais présentant de nombreux plis, vient jusqu’à la circonférence de la capsule cristallinienne et se termine nettement à son bord ciliaire. Vers le fond de l’œil existe un grand repli transversal sur lequel chevauche le corps vitré. Le pigment choroïdien est abondant à la région antérieure. On voit en avant les procès ciliaires qui sont devenus plus grands. L’uvée, sensiblement noire, reste encore isolée en quelques endroits des procès ciliaires, moins cependant qu’avant. L’iris est bleu à sa face antérieure; cette teinte se répand régulièrement en forme d’anneau. (IX. 2-5.) Au point de la choroïde qui répond à la protubérance de la sclérotique, existent des traînées épaisses et noires de pigment ;■

le cristal lin est sphérique, le corps vitré deux fois aussi grand ([ue la lentille. Les paupières se détachent légèrement des yeux. L’espace qui existe entre elles et le hulhe est rempli d’un liquide limpide et très abondant. L’intérieur de l’œil a peu changé, à l’exception du corps vitré qui est devenu plus volumineux. Le pigment choroïdien est aussi foncé près des procès ciliaires qu’en arrière. Les procès ciliaires eux-mémes sont courts, serrés et tout à fait noirs. L’iris est régulièrement arrondi, bleu à sa surface antérieure; il est moins éloigné des procès ciliaires à sa marge : souvent on distingue encore, dans l’espace qui les sépare, des mailles formées par des fibres milices. (IX. 5.) La rétine est plus consistante, membraneuse, s’étendant jusqu’à la circonférence de la capsule cristallinienne; elle est d’une notable épaisseur et présente beaucoup de plis à sa surface. (VII. 5-6.)

A cinq mois, les yeux du fœtus sont clos. Le Coussinet graisseux de l’orbite, en partie gélatineux encore, n’existe qu’en petite quantité au fond de la cavité orbitaire. Les muscles sont distincts ; ils sont développés surtout à leur partie antérieure, mais ils sont encore très minces; au fond de l’œil, ils se confondent en une seule masse. (I. 20.)

Les protubérances de la sclérotique sont très fortes aux deux yeux, spécialement à leur partie supérieure; examinées attentivement et à la lumière^ leur pointe paraît presque transparente. Il semble que la sclérotique ne s’est pas développée aussi rapidement que les autres organes du fœtus. Le pigment de la choroïde près des procès ciliaires et de l’uvée est très foncé et plus clair vers le fond de l’œil, tout à fait comme au commencement. L’iris assez large est bleu, régulièrement développé en cercle. La marge iridienne est lisse, sans vestiges de membrane pupillaire. Le cristallin est transparent, clair et blanc. Le corps vitré est transparent, mais verdâtre; il est petit par rapport au cristallin qui est parfaitement sphérique. L’artère centrale sort des nerfs optiques, passe par le sillon du corps vitré et se ramifie très symétriquement sur la cap-

suie postérieure. Lorsqu’on enlève, au moyen d’un pinceau et d’un filet d’eau, le pigment choroïdien , les vaisseaux de cette membrane paraissent d’une faible teinte rougeâtre. La coupe du nerf optique est blanche, le névrilème est très mince. Les paupières sont fermées et adhérentes le long de la fente palpébrale ; on ne les sépare que difficilement. Le sac que forme la conjonctive palpébrale et oculaire, quand les paupières sont adhérentes, est rempli d’un liquide transparent. La conjonctive est tout à fait développée au bulbe et aux paupières. On y voit très clairement des vaisseaux , surtout au bord de la cornée ; ils sont disposés en forme de cercle.

A six mois , l’œil du fœtus présente l’état suivant :

La face est complètement formée, humaine. Les paupières sont fermées , elles adhèrent fortement par leurs bords. La graisse, est peu abondante dans l’orbite. Une masse gélatineuse, dans laquelle se sont formées des grappes de cellules graisseuses bien développées, environne latéralement le bulbe et s’accumule au fond de l’orbite. Les muscles sont complètement développés, mais ils sont encore très minces ; leur couleur est d’un rouge assez foncé. Les nerfs qui s’y rapportent ne sont pas difficiles à trouver, mais je ne puis rien dire de leur mode de terminaison. La cornée est légèrement conique. La sclérotique est bleuâtre; elle présente encore des vestiges de la protubérance fœtale. Le nerf optique pénètre obliquement dans la sclérotique; son névrilème est très mince. La pulpe nerveuse paraît gélatineuse et de couleur rougeâtre à la coupe. L’iris est d’un bleu foncé aux deux yeux. Autour de la cornée, sur la conjonctive déjà assez épaisse, rampent des vaisseaux ondulés. Il existe aussi sur la conjonctive des taches rouges, grandes et petites, que je considère comme les centres de formation de nouveaux vaisseaux (îlots vasculaires).

Les yeux sont rapprochés des parois orbitaires : celles-ci sont encore très minces comme du papier; la cavité qu’elles forment est ovoide. La paroi orbitaire inférieure est beaucoup

moins avancée que la supérieure. (XII, 12.) Un examen attentif des yeux mêmes démontre que la sclérotique est devenue plus épaisse. Elle est très molle, surtout en dehors; la couche interne est plus ferme. A la coupe, elle montre partout la même épaisseur. Au segment antérieur , la cornée parait petite relativement à la sclérotique. Elle est épaisse sur sa coupe. L’anneau conjonctival, assez bien formé, apparaît à la face antérieure de la cornée. Celle-ci est bien arrondie et paraît avoir diminué d’étendue. On ne voit encore aucune apparence de cercle veineux. La cornée a sa membrane interne propre, d’une teinte jaunâtre. Elle présente un bord très nettement défini à l’endroit où elle s’unira plus tard par des prolongements rayonnés au tenseur delà choroïde. (IX. 7.) Lorsque l’iris est placé dans l’eau, sa face antérieure est assez large. Le tenseur de la choroïde qui adhère à cette membrane et à l’iris est plus large que cette dernière; il est cependant encore mince, incolore et formé de deux anneaux. De son bord interne partent des fibres distinctes, disposées en cercle, qui se rendent à une membrane blanche reposant sur l’iris, le ligament pectiné de l’iris. (IX. 10.) Aux endroits où ces fibres, qui envoient des prolongements au tenseur delà choroïde, laissent libre la face antérieure de l’iris, celui-ci paraît d’un bleu foncé. Cette coloration dépend de la coucbe pigmentaire de l’uvée, qui transparaît à travers le tissu mince et demi-diaphane de l’iris. Du bord externe du tenseur de la choroïde part une membrane mince qui recouvre, comme un voile, la face de la choroïde correspondant à la sclérotique et qui forme çà et là des plis, probablement pour loger les artères et les veines ciliaires. Du bord interne du tenseur naît la membrane pupillaire qui se porte en avant et recouvre l’iris; elle est assez intimement unie à ce diaphragme et elle est très élroitemenl soudée au rebord pupillaire. (IX. 4.) La substance propre de l’iris est très mince. A sa face interne existe une couche de pigment noir, très développée, l’uvée. Si on 1 enlève, la face extérieure de l’iris perd sensiblement sa teinte bleue et dt-

vient incolore. On voit aussi , en regardant contre le jour l’endroit où l’iris s’unit à la choroïde, qu’un espace transparent, très étroit, sépare les deux membranes au bord ciliaire de l’iris. (IX. 5.) Les procès ciliaires sont courts et revêtus jusqu’à leur extrémité d’une couche de pigment foncé. Leurs sommets sont bien développés , mais ils sont encore trop courts pour pouvoir produire une impression sur la capsule du cristallin et le corps vitré qui s’y rattache. D’autres causes qui doivent concourir à former la couronne ciliaire, manquent aussi, par exemple l'augmentation en volume du corps vitré. La choroïde est peu claire au fond de l’œil ; mais à partir du milieu environ du bulbe jusqu’aux procès ciliaires, et à Tuvée jusqu’à son bord pupillaire, elle est uniformément noire.

La capsule, le cristallin et le corps vitré sont tous trois parfaitement transparents. Le cristallin et sa capsule sont complètement sphériques. Le corps vitré plongé dans l’eau reste transparent. En observant obliquement la capsule cristallinienne au moyen d’une bonne loupe, on peut constater que le cristallin n’en remplit pas tout à fait la cavité. Le quart environ de l’espace intercapsulaire est rempli d’un liquide transparent. La lentille est placée au milieu de la capsule. En avant, on remarque un prolongement qui l’unit à la paroi interne de la capsule antérieure. Le corps vitré qui sous l’eau fluctue dans sa membrane propre, est assez grand relativement au cristallin; il est parfaitement clair. L’endroit où il s’unit au cristallin paraît déprimé. La formation de plis à cette surface de jonction a lieu d’abord isolément à certains points ; les plis sont recouverts de pigment. La couronne ciliaire commence à se développer. (V. 19-20). L’artère centrale passant par le corps vitré se rend à la capsule postérieure. Elle y arrive en ligne droite; quelquefois cependant elle décrit une courbe : elle s’y divise en rameaux serrés , disposés symétriquement, se terminant pour la plupart à la capsule postérieure; quelques-uns cependant la dépassent. (X. 11-12.) La rétine remplit le segment postérieur de l’œil, ainsi que le corps vitré.

de ses replis abondants. Ces replis forment un tissu particulier, demi-transparent, épais et d’un bleu blancbàlre. Leurs élévations et leurs dépressions rappellent les circonvolutions cérébrales. A la face interne de la rétine existe souvent un repli, de la grandeur du diamètre de l’œil, qui est reçu dans un sillon correspondant au corps vitré, comme le peigne de l’œil des oiseaux. Il n’y a pas de trace de la tache jaune. 11 existe parfois une ouverture, reste de la fente rétinienne; d’autres fois elle manque.

Les yeux du fœtus humain à six mois sont clos. Le sac fermé par les paupières n’est pas très-élevé; il ne renferme que peu de liquide et il disparaît graduellement à partir de cette époque. Les paupières sont complètement développées, tant à la face interne qu’à l’externe; le bulbe oculaire s’arrondit davantage. La protubérance scléroticale n’est pas encore entièrement effacée ; la sclérotique est assez épaisse. Il en est de même de la rétine : celle-ci offre dans toute son étendue des replis nombreux; elle est unie très-intimement et d’une manière particulière au corps vitré. (VIL b-6.) La choroïde est peu riche en pigment au fond de l’œil; le pigment est très abondant au contraire près des procès ciliaires et sur l’uvée. Celle-ci est étroitement juxtaposée aux procès ciliaires. Le cristallin est rond, le corps vitré volumineux. La couronne ciliaire est assez bien développée. (VI. lo-14-15.) C’est à partir de la fin du sixième mois et pendant le septième et le huitième mois, que se développe surtout le système cristallinien quant à ses fibres propres, à sa forme, et quant aux rapports qui doivent exister entre le cristallin et sa capsule. La couronne ciliaire et l’iris se développent de leur côté; la protubérance scléroticale diminue, au contraire. La cornée se voûte davantage, la sclérotique devient plus résistante. Au septième mois, l’iris paraît comme une bordure assez large, et la membrane pupillaire, très riche en vaisseaux, qui lui est superposée, obture presque toute la pupille. La rétine, devenue manifestement plus mince, est plissée et se double à son extrémité; elle est déjà unie à la cou-

ronne ciliaire par l’ora scrrala. (Vlï. 8, 9, 10.) On voit souvent des traînées qui se portent en avant, indiquant déjà la soudure qui doit s’opérer.

La chambre antérieure de Lœil, qui augmente graduellement par le développement de l’iiis et de la membrane pupillaire, contient plus de liquide aqueux qu’autrefois. La capsule antérieure a gagné en épaisseur, ce qu’il est aisé de constater quand on l’incisc pour en extraire la lentille; cependant elle est encore très mince au cenire, de sorte qu’elle paraît quelquefois ne pas être feimée en cet endroit, ou ne présenter là qu’un espace linéaire moins épais, Le pigment cboioïdien n’est pas noir encore, mais il est plus foncé en avant qu’au fond du bulbe. L’endroit de la cboioïcle qui correspond à la protubérance sclérolicalc est riche en vaisseaux et contient plus de pigment que les autres parties de la membrane; le pigment enlevé, on découvre de nombi'cux vaisseaux rouges entrelacés. Le tissu sclérotical plus mince de la protubérance possède de fortes branches vasculaires. Probablement qu’en cet endroit le peu d’épaisseur des membranes permet de distinguer plus facilement les vaisseaux que dans le reste de la sclérotique.

11 est très intéressant d’étudier des yeux de fœtus de sept ou de huit mois, injectés, car ils montrent les anastomoses des vaisseaux dans les divers tissus de l’œil. Les ramifications vasculaires de la face interne de la rétine partent de l’artère centrale et s’étendent en s’anastomosant entre elles jusqu’à la limite antérieure de la membrane nerveuse. La disparition des vaisseaux de la capsule postérieure est très belle, mais on ne voit plus de vaisseaux qui arrivent jusqu’à la capsule antérieure. Les vaisseaux de la choroïde et de l’iris sont nettement limités. Les vaisseaux de la faee externe de la choi‘oïde, injectés, deviennent plus faibles et plus rares à mesure qu’on se rapproche de l’iris; peu de vaisseaux arrivent jusque sur ce diaphragme. La ligne de démarcation de ces deux membranes devient de j)lus en plus évidente, et c’est d’elle que naît le tenseur de la choroïde, dont on ne voit jusqu’ici que des traces.

Les vaisseaux de l’iris, qui ne sont pas aussi nombreux que eeux de la choroïde, se comporlenl de la même manière. Si la membrane pupillaire existe, les vaisseaux de la face antérieure de l’iris pénètrent dans la pupille et s’anastomosent à angle droit avec les vaisseaux de la membrane obturalrice. Si l’on enlève avec précaution la membrane pupillaire injectée, en découvrant l'iris et le crislallin, on remarque de petits points vasculaires, colorés, à la surface de la capsule antérieure.

Lorsqu’on enlève l’iris et la membrane pupillaire injectée, il reste sur la face antérieure de la capsule de petits points épais, rouges, comme arrachés. On voit à la couronne ciliaire des vaisseaux analogues qui viennent des procès ciliaires. Un cercle vasculaire très fin de la sclérotique entoure la cornée, s’étend jusqu’à la conjonctive cornéale et jusqu’à la cornée elle-même. Le cercle vasculaire de la sclérotique a sensiblement la même disposition que celui de la choroïde.

Au neuvième mois, l’œil du fœtus humain est proche de son développement complet.

Le nerf optique qui pénètre obliquement dans la protubérance scléroticale, est soudé à la sclérotique; celle-ci est notablement épaisse. La cornée est plus convexe, sans l’être autant que celle d’un nouveau-né. L’iris, bien défini, de couleur bleue, à pupille ordinairement arrondie, ne présente plus que rarement des flocons légers, restes de la membrane obturatrice, à son bord pupillaire. Cette persistance partielle de la membrane pupillaire ne peut être considérée comme tout à fait normale, car à la fin du huitième mois, ou au commencement du neuvième, elle disparaît, à partir de son centre, où elle est rarement complète, par l’oblitération des vaisseaux et l’absorption moléculaire. Il se forme à partir du centre des crevasses qui la divisent en lambeaux triangulaires; ceux-ci, à leur tour, s’enroulent et disparaissent. Ces lambeaux et même toute la membrane pupillaire peuvent exceptionnellement persisterjusqu’au neuvième mois; cela n’est même pas si rai'c.

Le crislallin est i)ctil; mais au reste il est complètement

formé, de meme que la capsule, le corps \itré el la couronne ciliaire. Il est très rare de voir à celte cpo(|uc l’arlère centrale se ramifiant sur la ca|)sule postérieure. La rétine s est amincie, mais son tissu est plus ferme; elle présente moins de plis ; sa couleur est d’un léger bleu lrans|)arenl.

Il est dilficile, à cause des replis, qu’on ne pourrait étaler sans déchirer la rétine, de dire quelque chose de positif quant à l’existence d’une perforation centrale ou de la tache jaune, .l’ai vu souvent la i)remièie, jamais la seconde. La rétine adhère fortement à la choroïde, de telle sorte que des fragments de celle-ci la suiscnl quand on veut les séparer. Cela arrive principalement près de la macula bailua de la choroïde de Sœmmcring el près de la tache jaune de la rétine.

Les procès ciliaires sont tantôt clairs, tantôt foncés.

l.es modifications qui surviennent à l’œil des nouveau-nés pendant les premières semaines ou les premiers mois qui suivent la naissance ont trait, à l’exception de quehjues changements très difiiciles à constater pour le pigment, les nerfs, quelques vaisseaux el les muscles de l’œil, au développement des procès ciliaires cl à leur réunion avec l’uvée, à l’épaississement de la cornée, à la formation delà tache jaune cl au changemenldecouleurde l’iris, (|uicst toujours hleuaprès la naissance, maisquitrès souvenlncresiepasainsi clpasscau brun ou cà une teinte mêlée. La scléroli(iue, immédiatement après la naissance, est très mince cl translucide, hleuàlrc. Le |)igmcnl ne larde pas à prendre une couleur foncée, surtout à cet endroi t de la choroïde juxtaposée à la tache jaune, la macula badua de Sœmmcring. Le tenseur de la choroïde augmente en éj)aisscur el en largeur pendant les premiers mois ai)iès la naissance; il semble suivre l’augmentation de courhurc de la cornée.

La rétine devient plus lrans|)arcnle, plus mince el |)lus lisse : elle a moins de replis ; ceiiendanl il en existe encore beaucoup, surtout au fond de l’œil. Sa fusion avec la couronne ciliaire, dont les fonctions ont été bien controversées, devient douteuse à celle époque.

La laclie jaune apparaît du qiialrièine au sixième mois après la naissance, probablement par suite d’un dépôt de pigment que la choroïde fournit à la rétine. (Von Ammon, Mémoire sur la génèse et les fonctions de la tache jaune ^ Weimar, 1850, in-4“, avec pl. I.) A propos de cette tache du foramen central qui tantôt existe , tantôt mamjue, il règne encore une grande obscurité. Le foramen central se trouve dans le grand repli transversal, le seul repli létinien souvent qui persiste, et qui ne manque presque jamais. Il n’csl vraisemblablement pas formé à celte époque; mais il doit être considéré sans doute comme le vestige de la fente qui existe toujours à la rétine du fœtus, et qui peu à peu se réduit à une minime perforation.

Deusième partie.

lUSTOIRIî DU DÉVELOPPEMENT DES ORGANES DE L’OEIL EN PARTICULIER.

néveloppciiieiit de In mcnibrniic csteriie de l’œil, sclérotique

et coi’iiée.

(Planches I-2-ô.)

L’œil se forme de chaque côté de la tète, sous l’enveloppe cutanée commune à toute la face du fœtus. Elle recouvre l’endroit où se formeront les diverses parties qui composent l'œil. Une partie de l’enveloppe tégumentaire du fœtus devient ainsi l’enveloppe des organes visuels. Comme la peau, se développant d’une manière générale, recouvre et protège l’embryon tout entier, cette partie plus restreinte des téguments recouvre l’œil qui se développe sous son abn’. Les éléments de cette membrane sont des cellules rapprochées, foncées, de diverses grandeurs, qui deviennent ensuite i)lus grandes et d’une teinte

plus claire. De la périphérie de eeüe région culanée naissent les j)aupières, et, du centre, l’enveloppe commune de 1 œil. Cette enveloppe, origine de la cornée et de la sclérotique, se fait jour en un point très circonscrit’ de la peau du fœtus, de chaque côté de son extrémité céphalique. Immédiatement audessus d’elle, des deux côtés, en haut et en bas, sc développent les paupières, ainsi que la conjonctive. La membrane oculaire, close en avant, devient convexe et s’allonge de cbaque côté, en bas et en arrière; elle communique en arrière par une fente avec l’ampoule cérébrale (II. 1-2). Elle reçoit par cette ouverture le liquide cérébral, qui 1a remplit et la distend en forme de sac. Le liquide cérébral fournit plus tard les éléments de la rétine, qui a la même origine et le môme mode de développement que le cerveau. La vésicule optique contient aussi le système ci'islallinicn et le corps vitré rudimentaire; la choroïde, à son tour, s’organise le long de sa paroi interné. Cette poehe membraneuse primitive se transforme alors en sclérotique.

La sclérotique de l’œil du fœtus humain, à l’époque où la cornée n’en est pas distincte, est très mince et adhère latéralement au tissu gélatineux disposé en couche, origine de la graisse de l’orbite et des muscles de l’œil. Si l’on expose à l’air le bulbe fœtal, isolé de ce qui l’environne, les liquides qu’il renlerme s’évaporent promptement, et la sclérotique, mince, forme des plis qui s’étemlent du fond de l'œil vers la cornée; son tissu n’est pas assez résistant pour conserver ses formes, il s affaisse : la membrane a une teinte bleue. La coi née, plus épaisse, se ratatine, mais bien peu cependant. Sur la coupe, la scléi'olique est mince au fuilieu, plus épaisse près de la cornée. La transition de la sclérotique à la cornée est toujours marquée à la face interne par un cercle, qu’on voit même à l’œil nu, mais mieux encore cà la loupe (III. 5-15). En arrière, vers l’ampoule cérébrale, la sclérotique est close à une certaine époque de son développement, lorsqu’elle s’unit à la gaine du nerf optique (III. 14-16); cependant, à l’aide d’une

loupe, 011 voil un raplic assez dislincl, qui s’étend d’arrière eu avant, depuis le point d’insertion du nerf optique jusque près de la cornée. Avant la réunion des bords de la fente sclérolicale entre eux et avec la gaine du nerf optiipie, il existe en arrière et en bas une grande ouverture ovale (Ilf, 8).

La sclérotique du fœtus humain au début, très mince, est formée d’une grande quantité de cellules arrondies, entre lesquelles se développent plus tard des cellules allongées qui donnent naissance à des fibres de tissu conjonctif. J’ai vu souvent cette disposition, entre autres sur des yeux desséchés de fœtus de mammifère, découpés en tranches minces, et humectés avant d’étre soumis à l’examen microscopique. On pouvait sur ces spécimens isoler les deux couches delà sclérotique. Sa lame interne est plus lisse; sa face antérieure est sillonnée par des vaisseaux qui, traversant Çcà et là son parenchyme, pénètrent dans la choroïde. Une seconde couche memhra lieuse ne tarde pas à se déposer sur la première. D’abord de consistance gélatineuse, molle, elle renferme, du troisième au quatrième mois, des fibrilles simples, contournées, marchant tantôt parallèlement, s’unissant, s’enchevêtrant pour se séparer plus loin. J’ai observé aussi en rapport avec ces fibrilles des cellules polyédriques. On rencontre surtout ces fibrilles dans les préparations faites au moyen d’aiguilles. Les dépôts successifs des couches externes de la sclérotique sur la lame interne enveloppent étroitement les vaisseaux et forment les canaux des vaisseaux ciliaires de la sclérotique, (/’oraî?u‘/io inlra scleram formata). (X. 5-4. V^oir aussi l’explication de ces figures.) !1 n’est pas rare de voir sur des yeux de fœtus macérés, que les faisceaux fibreux qui se déposent sur la sclérotique pour former la couche externe, forment des arborisations dont les divisions se touchent parleurs bords, mais (lui, en se desséchant, s’isolent et ne laissent j)lus de doute sur leur disposition foliée. Quant au dévelop|)ement de la sclérotique pendant la vie fœtale, il a surtout lieu dans la seconde moitié de la grossesse. Le tissu de la sclérotique ne devient

plus épais, plus serré et plus élastique, que lorsque l'œil a subi ses inélauiorphoses successives et ([ue la sclérolique est soudée à la gaine du iierl’ optique (III. 14, 13 et 16). Avant cette époque, la scléroti(iue est une membrane simple, très mince, sur laquelle se dépose plus tard une couche plus résistante. Ce dépôt commence vers le centre; ou voit en ce point vers le troisième mois, l’indication d’une zone assez large, ranneau lœtal de la sclérotique, qui semble entourer cette dernière. Celte zone est relevée a>sez exactement au milieu de la membrane sclérolicale ; de là elle se dé\eloppe en a\anl cl en arrière. Eu même temps la l'orme de l’œil se modifie d’une manière notable; son diamètre transversal s’allonge. L’œil, d’arrondi qu’il était, devient ovale.

Au commencement de la vie fœtale, la scléroti(|ue forme une enveloppe qui n'csl pas fermée du côté du cerveau. Elle constitue alors une espèce de godet se confondant en avant avec la cornée; en arrière, elle communique avec l’ampoule encéphalique par une ouverture ovale. J’ai vu souvent celle ouverture sur des yeux de fœtus humains, durcis dans une solution d’acide chromique, en les examinant à l’aide d’une forte loupe. Elle est relativement très grande, ovale et béante (III. 8). Elle s’étend à peu près au tiers de la partie postérieure de l’œil, qui forme alors un godet. C’est à celle région qu’il est le plus volumineux; il diminue Ncrs la cornée ou, en d’autres termes, vers sa partie antérieure (II. 21, 25).

A cette époque, à laquelle s’opère la réunion des bords de l’ouverture scléroticale par la formation d’une membrane mince qui nail de son itoui'tour, nous remaiajuons un déplacement du bulbe optique de dedans en dehors. La forme de l’œil se modifie par suite de ce changement, ainsi que par l’accroissement de son diamètre Iransverse. En arrière et en dehors apparaît une saillie de la sclérolique, qui était d’abord diiigée en bas cl qui n’était pas alors aussi développée. Celle saillie de la sclérolique, que j’avais reconnue et décrite il y a déjà trente ans, et (jue j’avais nommée protubérance scléro-

licalc, est formée par la membrane de conjonclion minee qui nail des bords d<i la feule de l’œil. Elle est de eoulcur bleue, à sommcl ordinairement acuminé. (III. 15.)

Dans la même direclion que la prolubérance se trouve le nerf optique soudé maintenant à la sclérotique. Quant au mode d’union de ces parties, voici ce que les observations nous apprennent : il y a une époque où le nerf optique, et meme l’espace qu’il doit occuper, n’exislcnl pas encore; là se trouve alors la partie postérieure du bulbe; la membrane qui l’enveloppe est ouverte et communique avec l’ampoule cérébrale qu’elle avoisine. (II. 1-2.) Un peu plus lard se forme, par étranglement delà portion proéminente de la sclérotique, une vésicule qui cependant communique encore par une assez large ouverture avec la cavité cérébrale. (II. 2.)

Derrière cette cellule optique, en voie de s’isoler, se trouve l’endroit d'où nait le nerf optique, A une époque relativement très peu avancée, avant que l’orbite rudimentaire entoure l’œil, le développement des os orbitaires commence par une petite plaque en forme de fourche, placée sur l’étranglement qui sépare l’ampoule cérébrale de la vésicule optique. (II. 1-2-5.) L’orbite se développe à partir de ce premier élément; il s’étend en haut et en avant, et enserre de ses deux branches l’extrémité postérieure, mince, de la vésicule optique, de manière qu'immédialement derrière elle se forme une esi^èce de gouttière qui sépare le bulbe optique de l’encéphale. Cet espace est très court d’abord, mais bientôt il s’allonge, et c’est ainsi que se prépare le développement du nerf optique. J’ai observé plusieurs fois sur des yeux de fœtus humain ce que je viens de décrire, mais je n’ai [>as réussi à voir sur ces yeux l’acte proprement dit de la réunion du nerf optique, qui se développcplus lard et s’allonge, sous forme de cordon sinueux, dans l’espace que nous avons indiqué entre la cavité optique et la cavité cérébrale, avec la sclérotique. Il est probable que celle réunion s’opère durant la période où la gaine du nerf optique est fermée en avant.

11 parait que la gaine opti(|ue de l’oeil de fœtus humain, après sa réunion à la sclérotique, conserve plus longtemps des fentes latérales. La gaine du nerf optique présente notamment une ouverture plus ou moins gi'ande au point de jonction avec l la sclérolique, vers le bas, et cette fente ne s’oblitère que plus tard. J’ai observé ceci plus d’une fois très dislinctement sur des yeux de fœtus bumains peu avant' terme, et qiiel(|uefois même chez l’enfant nouveau-né. (III. 17.) A cet effet, il faut couper le nerf optique près de son insertion à la sclérotique, au moyen d’un couteau à cataracte bien tranchant; on voit alors sur la coupe du nerf optique et de sa gaine, la disposition que nous avons décrite. J’ai fait une remarque très intéressante sur des yeux de jeunes fœtus de moutons c'est que la sclérotique est formée et qu’elle présente à sa face interne un espace rond par où pénètre le nerf optique. J’ai extrait en cet endroit l’artèi'C centrale de la rétine, qui était très j)rocbe du corps vitré. Le névrilème du nerf optique n’était pas fermé en ^ bas; il présentait là une ouverture assez grande (colobome du nerf optique) (III. 1G-I7), qui disparait plus tard, ou qui laisse quelquefois après elle, pendant un certain espace de temps, un cordon, (rapbé du nerf optique).

L’union de la gaine du nerf optique avec la sclérotique s’observe le [dus distinctement sur des préparations desséchées d’embryons de poulets. On voit alors très bien à travers la gaine du nerf optique; séchée et coupée près du point d’insertion, qu’elle recouvre la fente de la sclérotique et qu’elle I s’y unit ensuite. On peut dans quelques cas voir à la loupe, à

; travers les bords transparents du nerf optique séché, l’endroit

i où il perce la sclérolique. Il me parut que la gaine du nerf

' s’insérait à la sclérolique au pourtour de la fente sclérolicale.

^ Je n ai pas pu découvrir de différence entre ces deux organes

sous le rapport de la couleur ou de l’épaisseur. La gaine du : nerf optique, qui est un peu revenue sur elle-même par la

dessication, laisse voir clairement son mode de développements : c’est d’abord une gouttière dont les bords se rappro-

( lieni plus pour la li'aiisforincu* en un canal. Leur rcunioii esl niai(|ucc par un raplié longiiudinal de la gaine du nerf optique, visible a la lou|)e quand on expose la membrane à la lumière. Larlère centrale de la rétine parcourt sans doute d abord la gontlicrc que forme la gaine du nerf oplicpie en voie de développement, avant quelle pénètre dans l’œil par la fente scléroticale. (III. 7.) Mais c’est là une question que je ne puis décider d après mes propres observations, ear, malgré de nombreuses recberches, je n’ai pu arriver à lien de certain quant au développement et au cours de l’artère centrale avant son entrée dans le bulbe optique. (III. 10.)

Pour ce qui concerne la séparation de la cornée et de la sclérotique, il faut se rappeler les points suivants : Une ligne est le premier indice du commencement de la délimitation histologique de la cornée et de la sclérotique. Celte ligne est circulaire, elle indique la place et l'étendue de la future cornée. On peut la reconnaître à la face externe et à la face interne de la membrane d’enveloppe. Elle résulte très probablement du plissement circulaire de la membrane protectrice, plissement qui se ferait de dehors en dedans, de manière que les plis fissent saillie en dedans. (III. 15.)

La délimitation de la cornée par des replis de la membrane d’enveloppe commune se fait très tôt, à une époque où cette dernière est encore fort mince. Comme elle est aussi complètement transparente à cette époque, il n’est pas rare de pouvoir observer la séparation des membranes sur des yeux d’embryons de poulets, à partir du temps où les plis commencent à se former; plus lard, on voit les limites de la cornée dessinées par deux ligues parallèles. Le parallélisme de ces lignes n’est pas constant: elles se confondent en certains points; elles sont superposées l’une à l’autre, mais elles ne le sont pas dans toute leur circonférence. La formation des replis de la membrane commune (IV. 1) ne peut être observée que durant peu de temps aux deux cercles dont nous avons parlé, et seulement sur des embryons de poulets. Chez le f(elus humain, le déve-

loppcraoiU de la cornée el sa séparalion d’avec la scléroliciue se foui à peine avant la fin du troisième mois de la grossesse, a l’époque où les ramifications \asculaires de l’enveloppe commune atteignent l’espace cornéen sur lequel leur influence histologique ne tarde pas à se faire sentir. La membrane commune, cornée et sclérotique, avant cette époque, a partout la même épaisseur et le même degré de transparence,/;e que l’on peut reconnaître le plus facilement en en faisant des coupes après dessication. Cette membrane desséchée est d’égale épaisseur dans ses parties sclérolicales et cornéennes. Il est une cpo(iue à laquelle des fragments isolés de la membrane commune, coupée en pièces, si l’on ignore leur position, peuvent à peine être distingués entre eux à l’aide du microscope. Si l’on prend un œil de fœtus du milieu ou de la fin du troisième mois, et qu’on l'examine à l’état frais, la cornée paraît déjà distincte de la sclérotique, bien que ce soit encore la même membrane. On reconnaît les limites de la cornée à une ligne de démarcation très-nette. La sclérotique s’en distingue aussi par sa teinte bleuâtre. Lorsqu’on sépare avec précaution la sclérotique de la cornée dans tout son pourtour, sur des yeux d’embryons de poulets ou de mammifères, qui ont été macérés pendant plusieurs années dans l’esprit-de-vin, et qui s’y prêtent mieux que des yeux de fœtus humains, on observe à la cornée un bord mince reposant obliquement sur sa couche la plus interne et qui enveloppe la membrane. Celleci présente donc sur ses bords une troncature oblique, et la manière dont elle s’ajuste à la sclérotique rappelle tout à fait le moyen qu’on emploie pour faire tenir un verre de montre dans sa bordure.

L’examen microscopique de la cornée chez le fœtus humain très jeune, m’a démontré l’existence de globules arrondis, très petits, transparents et sans contenu; entre eux se trouvaient des molécules noires, de forme irrégulière. Au commencement du troisième mois de la grossesse, j’ai observé encore chez le fœtus humain des globules' cornéens; mais

dt'jà à colle époque sc moiilraieul, eouriisémenl il esl vrai, eiilre les globules des libres eiilrc-eroisées. Ceci coïncide avec la délimilalion des deux membranes chez le fœlus humain, délimilalion (pii se fail, comme nous l’avons dil plus baul, par nue ligne circulaire, donl nous rapporlons l’origine à un plissemenl des ipembranes. La cornée esl alors plus bombée el |)lus cimisse {|u’auparavanl; jusque-là elle faisail parlie de la scléi-oliquo, el c’esl encore comme conlinualion de celle-ci qu’elle se décèle, bien que sa slruclure se distingue déjà jus- (|u’ù un certain poinl de la slruclure fondamentale de la sclérotique, comme nous le dirons pins loin. Ce n’esl pas trop dire que d’allribucr à la cornée el à la sclérotique la même slruclure au commencement de la vie fœtale. La distinclion de ces deux membranes se fait à partir d’un nouvel acte mécanique (plissement) el histologique de développement. Vers le milieu ou la fin du troisième mois, la cornée, jusqu’alors transparenle, devient un peu trouble. C’est alors (pie la cornée el la sclérotique se distinguent l’une de l’autre. Celte opacité n’esl pas de longue durée ; la cornée redevient promptement transparente, même plus qu’auparavant, tandis que la sclérotique devient plus compacte, plus épaisse et plus blanche. A celle époque de développement différentiel, lorsque la cornée n’est pas encore parfaitement arrondie ni bien limitée à son pourtour, el qu’elle se dégage peu à peu du tissu de la sclérotique qui l’enviionne, surviennent plusieurs affections congénitales, entre autres l’opacité congénitale de la cornée, maladie qui est encore très-peu connue.

La cornée de l’œil du fœtus humain subit, pendant la vie inlrà-ulérine, plusieurs modifications sous le rapport de son étendue, de sa voùssure el de son degré d’aplatissement. Son éi)aisseur varie aussi pendant la vie fœtale.

La cornée, au commencement de la vie fœtale, se présente sous forme d’un disque transparent, très aplati, proporlion- .nellemenl très étendu, allongé ou arrondi. Plus lard, lorsque l’iris commence à se développer, la cornée devient plus

conique, et par là même elle parait plus pelile laléralemeni ; plus lard enfin, avant la naissance et immédiatement après, la cornée acquiert sa largeur et sa convexité définitives, mais non pas son épaisseur. Comme pour toutes les ])arlies de l’œil, l’apparilion des vaisseaux est pour la cornée un acte important de développement. Alors se modifieni, par suite du changement des conditions de nutrition, la structure, de la membrane, sa forme et son épaisseur. Nous voyons chez le fœlus humain parvenu à la seconde moitié de la grossesse et plus lot encore, des ramifications vasculaires partir de la face aniéricure et postérieure de la sclérotique cl se dislrihuer aux faces correspondantes de la.cornée; c’est delà que dépend le développement histologique et morphologique des deux membranes qui limitent la cornée en avant et en arrière. (X. 5.) Quant aux vaisseaux qui se rendent de la scléroliciuc à la cornée en passant par-dessus la marge de celle dernière membrane, ils sont très minces cl fort nombreux. Ils ne s’avancent pas très avant sur la cornée; ils se lermincnt au lieu moyen de cette membrane, se perdant dans son tissu |)ropre, sans former d’anses ni de coudes; ils se distribuent en outre à la conjonctive cornéenne et à l’anneau conjonctival qu’elle forme déjà. Ces vaisseaux présentent une disposition très régulière.

Immédialemenl au-devant de la ligne de séparation de la cornée cl de la sclérotique, ou sur celle ligne même, à la face inlerne de la cornée existe un fort vaisseau artériel qui se distribue à la membrane transparente. Son trajet est circulaire, en forme d’anneau. (X. a.) Ce véritable cercle artériel de la cornée résulte de branches vasculaires qui viennent de la profondeur de l'organe cl qui se ramifient à la face inlerne de la sclérotique. De ce vaisseau circulaire parlent des branches dont les supérieures se rendent à la face interne de la cornée, les inférieures, à la marge sclérolicale et au tenseur de la choroïde en voie de développement.

La cornée du fœtus humain présente, peu après l’apparition de ses vaisseaux propres, par conséquent à la fin du qua-

Irièmc mois, iinmcdiateinciil au-dessous de l’épilliéléon, une lamelle sans strueliire. Celle eouehe exlerne de la eornée, couelie limilanle (membrane limilanle exlerne de la eornée), esl très forle; elle est eause, sans aucun doute, de l’augmenlalion rapide en épaisseur de la eornée à celte épocjue de la vie fœlale. On la dislingue aisément à la loupe; elle esl très apparente sur des coupes transversales, examinées au microscope. Elle n’est pas aussi épaisse cependant que la membrane de Descemel. L’épaisseur de la membrane limilanle antérieure pendant la vie fœlale, provient des nombreux vaisseaux (jui se ramifient sur l’épiibéléon de la cornée. Sur des coupes transversales bien faites de la cornée desséchée du fœtus, j’ai remarqué plusieurs fois de petites fibres de la couebe limitante qui se reeourbaienl et se terminaient dans le tissu propre de la cornée; mais il n’en est pas toujours ainsi. Celle couebe externe de la membrane transparente n’esl pas à celle époque aussi épaisse que le slraium de la cornée ; celui-ci, plus solide, reste étendu njéme dans des coupes minces, tandis que la lame dont nous venons de parler ei la membrane de Descemel s’enroulent ordinairement en se desséchant: ce sont des membranes hyaloïdes et loules deux ont un épilhéléon propre.

A la fin du cinquième ou bien aussi du sixième mois, se manifeste à l’œil du fœtus humain une nouvelle modification, (]ui consiste en une diminution de l’aire de la cornée relativement à la sclérotique dont la surface augmente; la membrane eornéenne paraît aussi fortement épaissie. 11 semble qu’elle soit devenue plus convexe et plus arrondie, d’ovale etd’aplatie qu’elle paraissait aupai’avant. Si l’on examine à celle époque une section de la cornée et de la sclérotique, on voit à la face interne, au point de jonction des deux membranes, une saillie de la cornée, et sur un plan plus interne, immédiatement derrière la saillie, près de la sclérotique, une dépression. La cornée semble séparée de la sclérotique par un espace circulaire plus mince; ce (lu’on voit en examinant un segment antérieur bien conservé d’un œil de lœlus de cette époque. (L\. 7.)

Celle saillie de la cornée (ci’élc fœlale inlerne de la cornée) parail rugueuse lorsqu’on l’examine sur une coupe mince a l’aide d'une loupe; plus d’une fois j’y ai remarqué des fissures marginales. Je considèi’e celle saillie comme la terminaison de la membrane deDescemet, qui, à celle époque, se perd au bord de la cornée, dans celte marge frangée de la membrane Iransparenle, laquelle à son tour s'élargit, se poric vers le bord ciliaire de l’iris fœtal et forme le ligament pecliné.

Le développement ])lus considérable de la membrane de Descemet, lorsqu’elle s’étend vers la ligne de jonction de la cornée eide la sclérotique, est probablement la cause principale d’une augmentation en épaisseur de la cornée, et surlout de la formalion de la saillie qu’on remarque à la face inlerne de celle-ci. Quant à la membrane de Descemet elle-même, à celle époque, quant à sa terminaison au bord de la cornée et à l'iris près du bord ciliaire de celui-ci, il faut noter ce qui suil : la membrane de Descemet consliluc la coiicbc posléiieure, épaisse de la cornée; elle existe d’abord au milieu de celle-ci sous forme d’un pclitdisquemembraneuxassezépais; |)luslard, elle s’étend en avant vers la ligne de jonction de la cornée et de la sclérolique, augmente à la périphérie et se termine assez abruplcrnent au devant du bord de la cornée. Le canal veineux de Scblemm n’cxisle pas encore à celle époque; il ne se forme que lorsque la membrane de Descemet s’est étendue jusqu’au bord de la cornée et au-dessus de lui. Il résulte de là que la membrane de Descemel, avant de se terminer par des dentelures (IX. 10) qui aboutissent à l’iris, laisse entre elle et la cornée un étroit espace circulaire. C’est le canal veineux de la cornée. La paroi anléricure de ce canal est formée par la face interne de la substance propre de la cornée, et sa paroi postérieure par la membrane deDescemet. L’époque de sa formalion ne peut être exactement délerminée. Plusieurs fois je ne l’ai pas trouvé même chez le nouveau-né; le plus souvent je l’ai vu au builième mois. Pour ce qui concerne l’hislologie de la subslance propre de la cornée du fœlus, j’ai à faire connailrc les

obscrvalions suivaïUcs, qui oui élé lailes à diverses époques : Ordinairemeiil on trouve, lorsque la cornée se dégage de la scléroli(iue, en dedans du cercle dont il a élé (lueslion plus liaul, cl qui se forine par plisseincnl des deux membranes, que les deux membranes limilanles de la cornée existent déjà, même à une épo((ue peu avancée de la vie fœlale; de sorte que la substance propre de la cornée est cniourée laléralemenl par la sclérolique, en avant par la membrane limilanle antérieure, en arrière par la membrane de Desccmel. L’espace qu’occupe la cornée proprement dite est celui d’un segment de l’enveloppe générale de l’œil. Elle est en rapport de tous côtés avec la sclérolique, dont elle n’est nullement séparée : elle en est au contraire la conlînualion immédiate; elle ne s’en distingue que par des difiérenccs très minimes de structure. Le tissu propre de la cornée est un parenchyme ordinairement de couleur jaunâtre, rarement incolore, ou d’un blanc transparent, assez consistant, dont la coupe révèle au microscope une structure fd)reuse. Les fibres sont minces, droites et disposées horizontalement; elles sont très rapprochées les unes des autres, mais elles se touchent rarement; entre elles existent des cellules arrondies ou allongées. Les cellules arrondies déterminent, surtout quand elles sont réunies en groupes assez étendus entre les fibres, des ondulations de celles-ci. Sont-elles plus allongées, alors le trajet des fibres est moins onduleux, plus rectiligne, elles se juxtaposent, en ce cas, à de minces prolongements des cellules. Là où le tissu propre de la cornée avoisine la sclérotique, qui est plus mince, apparaissent du côté de la sclérolique une grande quantité de fibres minces disposées en couches. Leur trajet est onduleux ou sinueux : elles paraissent plus fortes et plus épaisses à la sclérolique; mais, dès qu’elles arrivent à la cornée qui est plus épaisse, elles semblent devenir plus minces, plus faibles et plus droites. Les cellules arrondies ou allongées, dont nous avons déjà parlé, que l’on a décrites comme des corpuscules, des noyaux ou des enveloppes, et auxquelles on a, par conséquent, imposé dillérents

noms, m’oiU j3aru variables selon les époques ; elles sont tantôt liirgescentes, pleines de vie, tantôt plus flasques. Je rapporte leur plus ou moins de turgescence au développement en épaisseur de la cornée, qui se montre périodiquement pendant la vie fœtale. Il m’a paru aussi que les cellules cornéennes étaient plus arrondies au commencement de la vie fœtale, et plus allongées à mesure qu’on se rapprochait de l’époque de la naissance. La turgescence des cellules est surtout très prononcée dans la substance cornéenne des enfants nouveau-nés, chez lesquels la cornée est plus convexe et plus épaisse, ce que l’on voit très bien sur des yeux de nouveau-nés, coupés verticalement et plongés dans l’eau. Pendant la seconde moitié de la vie fœtale, l’état histologique du tissu cornéen proprement dit m’a paru rester sensiblement le meme à partir de l’époque où la délimitation en arrière de la cornée est complétée par la membrane de Descemet, qui s’unit à l’ii'is déjà développé, en faisant abstraelion, toutefois, des légères modifications que subissent les cellules de la cornée, et que nous avons indiquées. Il est important de se rappeler que la cornée du fœtus ou d’un enfant nouveau-né, qui, à l’état frais, parait sur la coupe beaucoup plus épaisse que la sclérotique, s’amincit beaucoup en se desséchant et se replie en dedans aux extrémités de la section; ce qui prouve que la cornée doit son volume plus considérable à des éléments aqueux renfermés entre les fibrilles et dans ses cellules, et non pas à une plus grande masse de tissu. Si l’on fait macérer longtemps dans l’eau un segment sclérotico-cornéen, la cornée reprend en pai lie son volume primitif par imbibilion.

Dévelo|»|icim>iit tle la cn|>siilc du cristallin et de la lentille.

(l’Iancbes 4-3.)

Développement de la capsule. — Nous ne connaissons que peu de chose relativement au développement de la capsule du

— -iG -

ciislallin chez l’iioinine. Les premières traces de sa formation appai tiennent à une époque du commencement de la vie lœlale,(iuine se révèle qu’exceplionnellement à l’œil de l'observateur. Nous devons, par conséquent, nous contenter d’examiner des yeux d’embryons de poulets, dont il est beaucoup plus aisé d’étudier la l'ormalion et le dévelopjiement dès les premiers temps, afin d’avoir au moins, quant au développemeiit primitif de la ca|)sule cristallinienne, quelques laits saillants et fondés sur des nécropsies.

11 y a plus de vingt ans que, dans une lettre adressée à lluscbke (Journal d'ophthalmologie de Von Ammon, t. 111, p. 554), je lui faisais observer qu’après avoir examiné, après lui, sur des embryons de poulets, le fuit ([u’il avait annoncé et qui avait éveillé un vif intérêt, la formation du système cristallinien par un repli de la membrane d’enveloppe de l’œil, je n’étais jamais par\enu à le vérifier en introduisant dans l’œil, à l’endroit où devrait se former le pli en dedans, un fin cheveu. La même chose m’est arrivée avec un embryon humain très-jeune que je devais à l’ohligeance du docteur Günlher, de Dresde, et sur lequel je croyais avoir reconnu, à la loupe, l’endroit du pli de la membrane de l’œil : je ne pus réussir à y introduire un cheveu. Depuis cette époque, je n’ai négligé aucune occasion d’examiner très-attentivement cette phase si im|)orlante du développement, pendant que des physiologistes, les uns se prononçaient pour l’intervention de la membrane d’enveloppe commune de l’embryon dans la formation de la capsule cristallinienne, les autres affirmaient n’avoir jamais rencontré dans les embryons de mammifères les moins avancés de repli en dedans de la membrane externe, même en employant de forts grossissements. Je n'ai pas mieux réussi sur des embryons de lièvres, de chats, de chiens, de chevreuils, de porcs, de moutons, de chiens et de vaches, bien que j’aie eu occasion d’en disséquer beaucoup qui étaient à leur premier dévelopi)cment, tant à l’état frais que conservés dans l’alcool ou l’acide chromique. Je ne me contentai pas de ces résultats

négatifs, et je cherchai pendant plusieurs années, au moyen d’un appareil d’incubation, à étudier l’oplithalmogénèsc sur des œufs de poule, à une époque aussi peu avancée que possible. Le second jour de rincubation, j’observai les faits suivants : l’embryon très délicat et transparent, nageant dans un verre de montre rempli d’eau distillée et éclairé vivement par le soleil, j’y distinguai, au moyen d’une forte loupe, le contour de l’œil, encore très-faible. Il paraissait en plein soleil comme une ombre, de forme allongée, ouverte en bas. L’espace optique vu de côté présentait constamment une certaine convexité; on pouvait à travers sa surface transparente et légèrement soulevée, voir l’intérieur de l’œil sans y distinguer, toutefois, rien de précis quant à son contenu. Je ne parvins pas alors à apercevoir la fossette à la surface de la membrane externe. Sur des embryons de poulets plus avancés de six à douze heures, j’observai l’extrémité céphalique se courbant dans le sens du plan abdominal et la formation de l’ampoule cérébrale. Le développement des deux yeux était déjà si avancé qu’on pouvait distinguer leurs contours sans loupe. Ils consistaient en deux anneaux de pigment, ouverts en bas. (I. 2-5.) L’anneau optique était allongé, à bords épais, pas nettement dessiné, paraissant replié en certains endroits, comme s’il eût renfermé encore de la substance destinée à s’étendre j)our augmenter le contour de l’œil. Cet anneau pigmentaire, qu i! faut distinguer d’un anneau antérieur, le cercle eornéen (IV. 1), est formé par le bord antérieur visible et bien délimité de la choroïde, que l’on a si souvent pris, à tort, jusque dans CCS derniers temps, pour l’iris. (I. 5-4.) Je ne |)us constater à cette époque de repli en dedans de la membrane externe de lœil. Cependant, si la fossette existait, elle ne passerait que dilïïcilement inaperçue, puisque nous distinguons lacilement et d une manière positive la fossette qui mar([ue 1 emplacement j)rimitif de 1 oreille, et que, sur des embryons de mammifères qui ont macéré dans l'acide ebromique, on suit sans peine le développement, au museau et aux paupières.

(les ci’yplcs s(ibacés qui soiil vraimenl des replis en dedans de la peau. Ils serviraient à lobservalciir d’exemples parfaits dn mode d’inflexion à l’œil, si celle-ci existait. D’après mes recbercbes, cette inflexion n’a pas lieu ; au moins, je n’ai pas pu la constater.

La formation de la capsule cristallinicnne a lieu, pour U\s embryons de poulets, à la fin du second ou au commencement du troisième jour, peut-être aussi plus tard encore; mais elle a lieu, en tous cas, à l’époque où les contours de l’œil, allongés et interrompus en bas, mal dessinés jusqu’alors, se prononcent davantage, et où, à leur centre, se forme une gibbosité distincte. La forme de la eapsule suit la fonne primitive de l'œil; elle est allongée, pointue en bas (IV. 1). Son développement eommenee à l’époque où l’anneau optique allongé n’est pas encore complètement fermé en bas. Le soulèvement rapide de la surface de l’œil aiwlessus du niveau des parties qui en sont les plus proehes, parle plutôt en faveur d’une force qui, du fond de l’œil, dilaterait la vésieule optique et contribuerait au développement de la capsule eristalliuienne, que pour une inflexion qui devrait être aceompagnée d’aplatissement des yeux.

Le début du développement du cristallin chez l’embryon de poulet se révèle par une augmentation de la vésicule optique, notamment par le soulèvement de sa partie antérieure. Celle-ci devient plus grande, plus elaire, plus animée et miroitante. Lorsque le cristallin commence à se former, l’œil se sépare des parties environnantes de la tète avec lesquelles il se eonfondait d’abord, et il se présente sous une forme élevée, bien nettement déterminée.

J’ai fait les remarques suivantes sur le développement ultérieur de la capsule : elle naît immédiatement derrière l’enveloppe oeulaire commune, à l’endroit de la future cornée. J ai vu à une époque très jteu avancée, sur l’œil ouvert de l’embryon du poulet etaussi chez des fœtus de mammifères, la capsule primitive, sous forme d’un mince bouton membraneux;

d’abortl simple, elle clevienl ensuite lamelleuse , c’est- a dire qu’elle se sépare en deux feuillets entre lesquels se forme, au centre, un petit espace, berceau du cristallin naissant; i)iiis l’organe perd rapidement sa forme arrondie et prend la foiane d’une capsule oblongue, où l’on peut distinguer une paroi postérieure. La division de la capsule primitive en deux feuillets est suivie immédiatement de la formation de la lentille elle-même (IV. 1). La membrane capsulaire, au début, ne se trouve pas au centre du bulbe en voie de se développer, mais elle est inclinée en haut en avant, et en bas obliquement en arrière. Il faut chercher l’ex|)lication de cette direction oblique de la ca])sule dans la forme de l’œil, qui n’est pas encore complètement globuleux en arrière, et qui, par conséquent, semble s’incliner en avant. Eln bas et en an ière, il est ouvert, aplati, quelquefois même triangulaire; il attend le développement ultérieur et la soudure de la fente fœtale postérieure. (II. 24-.) La capsule rudimentaire correspond au fond de l’œil, bien que celui ci n’existe pas encore à celte époque, à proprement parler, puisque, dans cette région, le bulbe optique est ouvert par la fente sclérolicale, choroïdicnne, etc., et communique librement avec l’ampoule cérébrale. (II. 2.) Par suite du manque d’iris à cette période du développement, l’œil n’a qu’une seule cavité, qui n’est pas fermée en arrière. La division de la membrane capsulaire primitive en deux feuillets, entre lesquels se forme la cavité capsulaire, est suivie immédiatement de la formation du cristallin; elle lui doit peut-être, en partie, son origine, car il n’est pas invraisemblable que le premier contenu de la capsule soit le liquide transparent, contenant les cellules du cristallin (IV. 2), qui formeront d’abord des fibres de cristallin, puis des couches lenticulaii CS, et enfin la lentille elle-meme, dont le segment antérieur se développe après l’autre. La division de la capsule en deux feuillets se rencontre d’abord au milieu de la membrane simple, qui se soulève en ce point en avant et en arrière, sous loi'ine d’ampoule.

J ai eu plusieurs fois l’oecasion d’observer ee que je viens (le dire, après avoir soumis à raction d’un mince filet d’eau la tête d un embryon de j)oiilel, ouvert à la région oculaire, et placé dans un verre de montre plein d’eau distillée, puis en examinant au soleil et à la loupe la substance délaebee et nageant dans 1 eau. Il me parut que la capsule avec scs deux fcuillels se déveloj)j)ait comme se foimie un kyste simple. Au milieu de la membrane encore unique, s’élève un point Iransparcnl, rempli d'un liquide limpide. Ce point de la capsule se développe avec une étonnante rapidité : il prend d’abord une figure allongée, puis globuleuse; plus tard, la paroi postérieure de la capsule devient plus épaisse que l’antérieure. A celte époque, les parois capsulaires, qui viennent de se former par lamellisalion, se séparent aisément sur tous les points du cercle où elles se touchent; ce qu’il est aisé de constater en les soumettant à l’aclion d’un filet d’eau. La capsule antérieure, plus mince, forme, lorsqu’on la dessèche, une grande quanlité de plis, qui constituent des élévations vésiculeuscs sui generis-, et qui s’écartent légèrement de la face antérieure du segment postérieur du cristallin , le premier qui se développe. (IV. 14.) La capsule antérieure est quelquefois percée d’une ouverlurc au cenire, quand elle n’est pas trouée en forme de crible; j'ai rencontré plusieurs fois une fente à son centre, mais seulement sur des yeux injectés de mammifères. J’ai vu souvent, en examinant au microscope la face inlerne de la capsule aniérieure, un tissu ressemblant à de l’épitliéléon, à conlours confus; je le crois formé par les terminaisons des nombreuses branches vasculaires, qui, venant de l’artère centrale de la rétine, ne se distribuent pas seulement à la capsule postérieure, mais se ramifient aussi sur l’antérieure. (IV. 8-9.) Il me parut qu’à une époque très |)cu avancée du développement, elles pénétraient dans la couclic membraneuse mince, en contribuant à la former, et qu’elles se • terminaient à sa face interne sous forme d’épitliéléon. (IV. 9.)

Cet épitbéléon n’est pas régulièrement développé partout, il

n’csl pas netlemenl défini. Celte mélamorpliose de rarnificalions vasculaires isolées de la capsule anlérieure en (issu épilliélial n’est qu’un pliénomène passager; on 1 observe au commencement de l’époque où se développe le crislallin, lorsque se forme le segment postérieur de celte lentille. Aussilôl que le segment antérieur s’est uni au segment postérieur par l’intermédiaire de l’épitliéléon, celle matrice du crislallin, le calibre des branches artérielles de la capsule antérieure diminue, elles ne charrient plus de sang rouge et elles se métamorphosent peu à peu en tissu hyaloïdede la capsule anlérieure. Celle-ci n’a point, à celle époque, une épaisseur égale partout; elle est parfois si mince en quelques endroits que, par la dessiccation, elle s’y raccornil, ou plus souvent y est criblée de trous.

A une époque moins avancée de la vie fœtale, la capsule anlérieure est très rapprochée de la face postérieure de la cornée; celle dernière membrane est encore fort plate, et il n’existe ni iris ni humeur aqueuse. La capsule postérieure est en rapport immédiat en arrière avec l’byaloïde, qui, à celle époque, n’csl pas un corps arrondi, mais une membrane unie. Elle est très proche de la rétine, ainsi que de l’artère centrale, à son entrée dans le bulbe par la fente fœtale. L’ai'tère chemine entre elle et 1 byaloïde. Le vaisseau se divise en trois ou quatre bi’ancbes, et se porte vers la capsule postérieure, tantôt à son centre, tantôt un peu de côté, selon que le trajet est central ou bien exeenlrique, plus rapproché du plancher de l’œil ; ce dernier cas n’existe ordinairement qu au début du développement. Il n’est pas rare que la capsule postérieure présente un léger enfoncement au point central ou se rendent les vaisseaux (fossette fœtale de la capsule postérieure); ceci amène bientôt la formation d’une figure à huit ou à quatre angles. (V. b-6-7-8.) Celle fossette disparaît plus lard, probablement par suite de la voussure de la paroi capsulaire, déterminée par une augmentation en volume du pôle postérieur du crislallin. Je ne sais rien de

— sa-

pins sur la signification ni sur la cause de ce phénomène que présente la capsule postérieure; mais il me semble raisonnable de croire qu’il n’est probablement pas sans Influence sur le développement de la cataracte congénitale quadrangulaire de la capsule postérieure, comme je l’ai dit autrefois. Je me réserve, au reste, de revenir sur ce sujet.

Développement du cristallin. — S’il est difficile à l’observateur de surprendre l’instant où commence le dédoublement de la capsule primitive en deux feuillets, il ne l’est pas moins de préciser, à l’aide de la loupe ou du microscope, le premier développement du cristallin à l’intérieur de la capsule. Tous les observateurs sont muets sur ce point. Je n’ai pas réussi à voir dans le fœtus humain les premiers indices de la formation de la lentille. Les yeux sont si peu consistants chez l’embryon humain très jeune, à l’époque où il conviendrait de les examiner, que je n’ai pu isoler suffisamment chez eux le cristallin primitif, quelque précaution que j’aie employée dans les irrigations. Sur des yeux d’embryons de poulets, j’ai distingué plusieurs fois, à l’intérieur de la capsule cristallinienne, des cellules transparentes, incolores, arrondies ou allongées, et cela au troisième jour de l’incubation. (IV. 2.) Elles étaient au nombre de cinq ou de six, quelquefois davantage, correspondant au centre de la face interne de la capsule postérieure, c’est-à dire qu'elles étaient placées entre les deux parois capsulaires qui venaient de se former, et qui se louchent presque eneore à cette époque, car l’espace qui existe entre elles est très restreint au commencement, et il n’est rempli que d’une petite quantité d’un fluide transparent qui contient les cellules mères du cristallin. Des capsules cristalliniennes de la même couvée, examinées quelques jours plus tard, renfermaient une lentille beaucoup plus développée. On pouvait déjà distinguer un vrai cristallin. (IV. 7.) Il consistait en un disque arrondi et aplati, formé de fibres de cristallin qui s’irradiaient du centre à la périphérie, de manière qu’au centre il restait un espace vide triangulaire où venaient

se terminer les fibres du cristallin. Au centre donc existait un espace vide, plutôt triangulaire qu’arrondi, mais pas de noyau globulaire. Cet arrangement des fibres forme le substratum du futur cristallin. Celui-ci consiste en un disque mince qui donne naissance plus tard au segment postérieur de la lentille. Sur sa face postérieure se déposent peu cà peu de courtes fibres cristalliniennes embryonnaires, qui s’allongent de plus en plus et qui forment la partie postérieure du cristallin. La partie antérieure du segment postérieur se développe d’abord, et à celle-ci vient s’ajouter ensuite le reste. Avant de continuer à décrire le déveloj)pement extérieur du cristallin, il faut que je dise ce que j’ai observé quant au développement des globules de cet organe et à leur métamorpbose en fibres et en couches fibreuses dans l’œil du fœtus humain. Les globules donnent naissance à des fibres variant de forme, de grandeur et d’épaisseur : elles sont d’abord mal définies, on dirait des pierres de taille diversement taillées; leur ensemble constitue la lentille optique, non pas du premier coup , mais peu à peu , en passant par bien des métamorphoses. (IV. 5-6.)

La substance du cristallin, telle que je l’ai trouvée, consistait dans les éléments suivants : 1“ de belles cellules transparentes, grandes et petites, arrondies, allongées, même anguleuses (IV. 2); 2“ des fibres cristalliniennes minces, isolées, non tubuleuses ; par-ci par-là, des noyaux agglomérés en masses distinctes (IV. 5-4); 5“ ces fibres isolées, transparentes, claires, avaient des bords tantôt lisses, tantôt dentelés; les dentelures étaient plus prononcées là où deux fibres s’unissaient (IV. 4); 4° les fibres étaient recourbées en quelques endroits, comme des poils, et légèrement ondulées (IV. 5) : je n’ai jamais vu de fibres le moins du monde tubuleuses; 6° quelquefois, là où les fibres étaient séparées, soit par hasard, soit par la dissection, elles semblaient se dégager d’une espèce de nœud ou de peloton, phénomène que je n’ai pu encore m’expliquer. L’examen des cristallins de fœtus de mammifères.

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)jolnmmeiU (le ceux (jui avaient st'jounié longtemps dans l’alcool ou l’acide chi‘Oinif|iie, et qui étaient plutôt désorganisés que durcis, m’a fait connaître les faits suivants : on ne voit pas, au commeneemeni, à l’inlérieur de la capsule, de fibres cristalliniennes complètement développées. Les premiers indices du cristallin en voie de se former, sont des cellules sans noyaux, arrondies, d’autres fois allongées, plaeécs à la file, en ligne droite, à l’iniéi'ieur de la eapsule, qui se réunissent d’abord une à une, et, plus tard, toutes ensemble sur tous les points. (IV. o.) De cette façon se forment des fibres de cristallin, courtes et minces quand elles résultent de petites cellules, courtes et épaisses quand elles naissent de cellules plus grandes. J’ai vu quelquefois qu’après la réunion de cellules épaisses en fibres eourtes, qu’on aurait pu appeler colonnes du cristallin, les cellules, en s’ouvrant d’un eôté, formaient, du côté opposé, les dentelures des fibres. (IV. 4.) Il n’est pas rare non plus de voir se déposer sur des fibres réunies côte à côte, en forme de membrane, et en suivant la direction des fibres simples, des globules de cristallin réunies en chapelet, de sorte qu’on peut observer, à la fois, des couches fibreuses, des fibres, et des fibres en train de se développer par globules de cristallin. (IV. 6.) Les eouches fibreuses forment souvent de véritables membranes; celles-ci sont plus épaisses à leur milieu qu’à leurs extrémit(‘s. De celle substance du cristallin, où les cellules se changent en fibres, et où celles-ci s’unissent en membranes, se forme la lentille ellemême, qui est d’abord, comme nous l’avons vu , un disque composé de fibres droites, nées de la juxtaposition de globules de cristallin (IV. 7), et qui sont disposées en trois groupes. La forme primitive du cristallin est celle d’un disque plat qui constitue la partie antérieure du segment cristallinien postérieur, le premier en date. Le segment posKu’ieur est la base qui sert de point d’appui aux dépôts ultérieurs. Le segment antérieur s’ajoute plus tard au segment postérieur. (IV. 18- 19-20.) Celui-ci consiste en trois groupes de fibres (IV. 7),