SS
CI augmente par la juxtaposition de fibres courtes et é()aisses qui se déposent obliquement sur la face poslci-ieure du disque crislallinien. (IV. 17.) Les fibres périphériques se recourbent de plus en plus; elles atTectent, en arrière, la forme d un segment de sphère : c’est ainsi qu’elles constituent le segment postérieur du cristallin. (IV. H-12-15-14.) Ce segment est en forme de bouton : en avant il est légèrement concave; en arrière il est convexe à un degré plus ou moins prononcé, ce qui fait que le segment postérieur du cristallin n’a |)as toujours la même fonne, (IV. II-12-I5.) Pendant que le segment postérieur se développe, surtout au pôle postérieur delà lentille, par le dépôt des divers éléinenis que nous avons indiqués plus haut, commence le développement du segment antérieur. Celui-ci n’attend pas que le développement de l’autre soit complet. Cependant, il arrive parfois (|)robablement par suite d’un étal pathologique de la capsule antérieure), que, par un arrêt de développement du cristallin, le segment antérieur ne se forme pas, vice congénital du cristallin que j’ai désigné sous le nom A'hémiphakie, et qui se présente sous l’aspect d’une cataracte congénitale, mais qui se lie presque toujours à une anomalie de développement de la télé et des yeux. Les fibres cristalliniennes, larges et épaisses, se déposent en forme de palissade sur la face antérieure du segment postérieur du disque primitif, pour former le segment antérieur. (IV. 17.) Elles se groupent par ordre ternaii-e, en figurant d’abord une masse confuse d’où se développe, peu à peu, le segment antérieur de la lentille. Sa structure profonde estcubo'ide, anguleuse, massive, non arrondie. (IV. 17.) Il est aplati, plus petit que le segment postérieur; celui-ci présente, par conséquent, une marge en saillie qui persiste assez longtemps, et qui disparaît peu à peu. (IV. 19-20-21-22.) On voit à la périphérie, là où les deux segments se touchent, tantôt un rehord saillant, tantôt un sillon qui environne souvent circulairement le disque crislallinien, ([ui, d’autres fois, n’existe plus qu’en un seul endroit (IV. 20-21-22), crête et
sillon fœtal de la Icnlille. Les fibres de cristallin effacenl peu à peu, en se recourbant, les traces de ce développement incomplet de la lentille; et comme, en se déposant autour du disque optique, elles ne s’étendent pas de l’un à l’autre pôle, mais qu’elles n’enveloppent que partiellement les faces latérales, le corps du cristallin, d’abord cuboïde, prend une forme arrondie, et enfin sa forme lenticulaire définitive.
Si l’on récapitule, d’après ces recherches, les phases de la formation et de l'accroissement du cristallin, spécialement d’après les observations faites sur des cristallins embryonnaires desséchés, on distinguera dans le développement de la lentille deux périodes : celle de la formation primitive et celle du développement consécutif. La première comprend la formation fondamentale, l’apparition du segment postérieur de la lentille; l’autre, qui se fait de la même manière, celle du segment antérieur. J1 ne faut pas oublier que le groupement ternaire des fibres a lieu pour la formation de chaque segment, et qu’il persiste pendant le développement ultérieur du cristallin. Nous voyons, dans le cours de l’évolution du cristallin par groupement ternaire, que les fibres, au commencement de la phakogénèse, se déposent en couches, en forme de palissade et de peu d’étendue, qui, arrangées selon le type primordial, n’ont pas tout à fait l’aspect d’une sphère, mais celui d’un cube. Celui-ci s’arrondit sur les angles par de nouveaux dépôts; les fibres, d’abord courtes et disposées en palissade, se recourbent en haut et en bas, en contribuant ainsi à donner à la lentille sa forme arrondie. (IV. 17.)
Revenons maintenant à ce que l’expérience nous apprend quant au développement du cristallin chez le fœtus humain.
A la fin du second mois ou au commencement du troisième,
1a lentille n’est plus un disque, mais une petite sphère aplatie en avant, pointue en arrière (semblable à la figure représentée pl. V, fig. 2). La lentille et sa capsule sont proportionnelle- . ment très petites à cette époque ; le système cristallinien n’occupe pas le quart de l’œil. Lorsqu’on l’a fait macérer dans
l’alcool, on voit çà et là des enfoncements qui résultent du retrait en dedans de la capsule, parce que la masse du cristallin est encore trop peu considérable pour remplir la cavité de la ca])sule, et qu elle présente latéialement des sillons et des trous que les fibres du cristallin, en voie de formation, n’ont pas encore comblés en se déposant autour du noyau. Le cristallin, extrait de sa capsule, consiste en fibres qui commencent à se former de globules du cristallin. J’ai trouvé à l’intérieur de la capsule d’un fœtus humain, à la fin du troisième mois, un disque qui était convexe en arrière, vers le fond de l’œil. Le cristallin présentait des fibres parfaitement développées. Je remarquai, en outre, que le liquide qui entourait le cristallin à l’intérieur de la capsule, examiné au microscope, ne renfermait pas de véritables fibres de cristallin, c’est-à-dire que les corpuscules déjà agglomérés, réunis en forme de chapelet, n’étaient pas fondus ensemble, et que les stries assez courtes qu’ils formaient n’avaient pas de limites latérales nettes. Ils étaient arrondis ou allongés; tantôt ils se touchaient légèrement , tantôt ils étaient plus intimement unis, et les intervalles qui les séparaient d’abord avaient disparu.
D’autres fois, chez des fœtus humains de quatre mois environ, le eristallin paraissait très aplati en avant; en arrière, au contraire, il se terminait tantôt en forme de sac, tantôt en pointe. A la marge des deux lentilles existait un rebord saillant, dentelé, et qui appartenait manifestement au segment postérieur, développé le premier. Le diamètre longitudinal du segment antérieur était plus petit, et l’on remarquait au centre de sa face antérieure des fibres groupées par ordre ternaire avec une excavation médiane. Cette dernière provenait de la réunion incomplète des fibres au centre du pôle antérieur de la lentille.
La lentille est-elle acuminée en arrière, cette pointe fœtale du cristallin touche le fond du bulbe, qui est ouvert, vers le cerveau, par la fente fœtale, à travers la sclérotique, la
choroïde el la réliiie; elle est en rapport avec Tarière ceniralc (le la rétine, qui pénètre là dans Tintérieur de Tœil. Très près de la pointe du cristallin se trouve le corps vitré, qui n’üst encore qu’une membrane hyaloïde mince; il a aussi un sommet pointu et obliquement dirigé. L’artère centrale s’y insère comme un a|)pendice caudil’orme.
Lecrislallin du fœtus bumain, du quatidème au cinquième mois, a d('jà le plus souvent sa forme normale, sauf qu’il est encore pointu à sa face postérieure. A l’extérieure, il présente des traces de la réunion de ses deux segments, sous forme de sillon ou de rebord marginal. Sa partie postérieure est plus épaisse que l’antérieure. (IV, 18.) On remarque souvent à la surface du cristallin des sillons qui l’entourent en s’étendant d’un pôle à Taulre. Ces sillons proviennent de ce que les fibres du crislallin, qui se déposent selon la largeur de la lentille, n’ont pas comblé les interstices qui existent entre les diverses couches fibreuses. Au centre de la face antérieure du cristallin existe, à cette époque, une ouverture; son origine est la même que celle des sillons latéraux : les fibres qui s’élèvent de la périphérie de la lentille vers son centre, ne se touchent pas encore en ce point.
lïn examinant des yeux de fœtus humain à six mois, je trouvai la capsule arrondie, sans qu’elle fût entièrement rem-
plie par la substance cristallinienne parfaitement transparente. J’eus beau examiner la capsule, nageant dans Teau, à sa face antérieure et postérieure, je remarquai toujours un espace assez considérable entre sa paroi interne et le cristallin. (V. 4-.) Il existait, en outre, des traînées de substance cristallinienne qui se portaient de la paroi interne de la capsule au corps de la lentille. J’ouvris largement la capsule sur le côté; le cristallin, d’une forme plutôt polygonale obtuse que sphérique, sortit aisément de la capsule incisée avec précaution sous Teau. La lentille, deposee sur un verre objectif et secoiiec doucement, laissa tomber sur le verre des parties isolées, et je distinguai parfaitement, au microscope, de dix à douze
couches crislallinicnnes; elles se recouvraient et s’enchevêtraient comme des membranes très minces, en forme de voile d'un très bel aspect. (IV. 5.) Je n’ai jamais vu les fibres cristalliniennes simples plus distinctes ni plus réelles. Les inleivalles (|ui exisiaient entre leurs points de jonction étaient transparents, libres de toute substance organique; nulle part n’existait de corps étranger. Les fibres cristalliniennes paraissaient comme coupées à leur extrémité, sans renflement, sans traces de canal. Leur forme était onduleuse; elles fonuaient des anses comme un fil qui doit être enroulé. (IV. 5.) Cet aspect devait nécessairement faire naitre l’idée que le développement ultérieur de la lentille se fait par les anses des fibres qui viennent entourer le disque déjà existant.
Le cristallin prend une figure sphérique chez le fœtus au sixième mois, comme forme tiansitoire de dévelo[)i)ement. On découvre à cette époque une grande quantité de fibres parfaitement développées, formant des bandes lâches autour de la périphérie de la lentille. Il n’est pas rare qu’elles adhèrent au bord de la capsule, lorsqu’on en extrait le cristallin; leur développement est complet, leurs bords sont lisses, entiers; elles se séparent aisément les unes des autres.
Les couches superficielles du cristallin du fœtus humain montrent surtout les fibres isolées en voie de se réunir sous forme de couches membraneuses, et de véritables membranes qui s’imbriquent en se recouvrant les unes les autres; elles laissent parlais entre elles de petits intei'stices, qui peuvent devenir, à cette époque, le siège de la catai'acte interstitielle. Si l’on enlève ces couches avec précaution, le noyau du cristallin apj>arait comme un cube, et l’on reconnaît très bien la période pendant laquelle la lentille, d’abord cuboïde (IV. 17), prend peu à peu la forme sphérique par le dépôt de fibres de cristallin et de couches fibreuses convexes. Ce mode de développement explique mécaniquement la formation d interstices entre les couches du cristallin. A se[)t mois, j’ai vu, chez le fœtus humain, la lentille renfermée dans
sa capsule claire mais incomplclemcnl iransparenle, sans la remplir eiilièmnciU. Il existait entre la paroi interne de la capsule et le bord externe du cristallin uii étroit espace circulaire, transparent à sa partie interne; une fibre de cristallin isolée, rpii s’étendait de la paroi capsulaire à la lentille, était parfaitement visible. (V. 4.) La capsule, ouverte avec précaution, laissa échapper quelques gouttes d’un liquide clair; puis l’espace transparent disparut : la capsule s’appliqua étroitement autour du cristallin. Le liquide écoulé de la capsule renfermait des globules de cristallin et des fibres cristalliniennes déjà développées. Le cristallin sortit facilement de l’ouverture agrandie de la capsule; je vis, au moyen de la loupe, des bandes se détacher de la lentille, et l’examen microscopique me dénwntra qu’elles consistaient en couches de fibres de cristallin, qui se recouvraient les unes les autres, et dont quelques-unes étaient isolées. Entre elles se trouvaient les interstices dont nous avons déjà parlé. Les fibres de cristallin sur leur section transversale ne paraissaient ni gonflées, ni ouvertes; elles n’étaient donc pas tubuleuses. Le cristallin était presque entièrement sphérique. L’examen d’yeux d’embryons, de la fin du huitième et du milieu du neuvième mois, me montra la lentille sphérique renfermée dans sa capsule, mais ne la remplissant pas complètement. Il existait aussi dans ce cas un espace circulaire transparent entre la lentille placée au centre de la capsule et les parois de celle-ci. Je vis au moyen d’une forte loupe des fibres qui s’étendaient de la paroi interne de la capsule au corps de la lentille. En ouvrant largement la capsule, de manière à en faire sortir le cristallin, je remarquai des fibres disposées en forme de lien entre la capsule et la lentille, et dont on pouvait suivre la marche à la surface de celle-ci, autour de laquelle elles semblaient enroulées. L’aspect que présentaient ces bandes en se recouvrant était très beau à examiner. Je pouvais poursuivre au microscope les traînées fibreuses isolées jusque dans leurs plus fins éléments. Elles étaient transparentes,
sans la moindre obnubilalion ; leur section, là où elles étaient rompues, paraissait lisse, nette, pleine; les anses c|ue foimaient les fibres en se recouvrant, indiquaient si bien leur mode d’agencement par bandes, qu’il était impossible d expliquer l’accroissement du cristallin autrement que par le dépôt de ces bandes s’enroulant autour du noyau primitif. Après avoir fait macérer des fragments de membrane cristalline dans l’eau, on voit au microscope les fibres se séparer, puis se résoudre en fragments et en cellules propres du cristallin.
Dans le courant du neuvième mois, la forme lenticulaire du cristallin se dessine davantage; à ce changement de figure concourent surtout les parties latérales des fibres cristalliniennes, qui, en se développant, ne s étendent pas d un pôle a l’autre, mais qui naissant de la face postérieure de la lentille en dehors du pôle, se portent en avant sans atteindre le pôle antérieur. De là résulte une extension, un accroissement des parties latérales du cristallin. Il se développe à sa face antérieure des figures étoilées, arrondies, parce que les extrémités très minces des fibres ne se touchent pas exactement au pôle antérieur, et qu’il en résulte un défaut de substance qui devient aisément l’endroit d’un dépôt de molécules ténues ou d’un enfoncement de la capsule. C’est l’origine de cataractes centrales capsulaires ou lenticulaires congénitales, sur lesquelles j’ai déjà appelé, depuis bien des années, l’attention des oplitbalmologues.
Le cristallin du fœtus présente souvent pendant sou développement des déviations du type que nous venons de décrire. Des recherches ultérieures pourront seules nous apprendre si ces modifications sont des défauts de développement ou des états transitoires par où doit passer la lentille avant son évolution complète. A ce propos, il faut se rappeler ce qui suit : Au début du développement de la capsule, celle-ci, qui tout d’abord est plus ou moins allongée, doit s’arrondir, et sa cavité, en prenant cette forme nouvelle, fournit une matrice plus sphérique au cristallin en voie de formation. Cependant,
le (lévcloppemenl du crislallin commence quelquefois si lot, que In capsule est encore allongée inférieurement à cette époque; cl comme la forme de la lentille suit ordinairement celle de la capsule, elle est en ce cas pointue inférieurement. (V. 1-2.) J’ai vu plusieurs fois celle forme de crislallin sur des yeux de fœtus humains. Quelquefois la lentille était nonseulement pointue inférieurement, mais encore horizontalement fendue à son extrémité. (IV. 21.) Ce phénomène s’explique probablement par une réunion incomplète des deux segments de la lentille en voie de se former; la fente horizontale persistante serait un arrêt de développement. Une anomalie plus fréquente, c’est que le cristallin présente en bas une échancrure, une perte de substance; je l’ai observée plus souvent que la division horizontale. (V. 1-2.)
Une autre particularité du crislallin du fœtus très peu développé, c’est sa forme acuminée en arrière. On la rencontre assez souvent, bien qu’elle ne soit pourtant pas très fréquente. Dans ce cas, tout le bulbe fœtal est ordinairement pointu à sa partie postérieure. On remarque, en outre, sur beaucoup de cristallins embryonnaires, un sillon plus ou moins profond (IV. 21-22), tantôt partiel, tantôt général, affectant toute la marge de la lentille. Je considère ce sillon comme appartenant à l’époque du développement où le segment antérieur s’unit au segment postérieur du crislallin. Il pourrait bien provenir de ce que le bord du segment antérieur ne s’est pas intimement soudé à son congénère; de là, formation d’un creux entre les deux segments du disque. Sur le crislallin d’autres embryons humains, existe, à la place du sillon, une crête quelquefois très prononcée (crête fœtale de la lentille) (IV. 19), dont il faut rapporter l’origine à une différence dans les diamètres des segments crislalliniens, le segment postérieur débordant l’autre, dont le bord se trouve en dedans de celui du segment postérieur. Celte crête fœtale du cristallin est ordinairement mince et étroite; quelquefois elle est dentelée sur les bords.
Une remarque que j’ai faile plusieurs fois, et qui e^l imporlanle à noter, c’esl que, dans le fœtus près du lei me et même chez les enfants nouveau-nés, le cristallin, conserve
pendant longtemps dans l'acide chromique, n a pas les deux segments de la même teinte. Tantôt le segment antérieur est plus clair que l’autre, tantôt c'est le contraire. Je ne pmise pas que cette différence des deux segments dépende d’une structure plus ou moins compacte de l’organe; je crois plutôt que les colorations diverses des couches proviennent de l’imbihition plus lente ou plus rapide, plus facile ou plus, difficile de la substance cristallinieimc par l’acide chromique. En effet, il suffit de plonger un cristallin bicolore, qui a séjourné pendant deux jours dans l’acide chromi(|ue, dans une nouvelle solution de cet acide, pour que la différence de teinte s’efface.
lit
Dévcloppenioiit du corps vitré.
(Plonclics 5 el 0).
Lorsque l’œil du fœtus est encore très peu développé, c’està-dire au commencement du troisième mois de la vie fœtale, on distingue à peine le corps vitré comme un petit appendice transparent de la capsule postérieure, et son existence alors est même souvent méconnue. Il adhère par sa face antérieure à la paroi capsulaire, comme le ferait une membrane; sa face postérieure est immédiatement en rapport avec la rétine. (V. 9.) L’espace qu’occupe le corps vitré, réduit à l’élat de simple membrane (l’hyaloïde), est très étroit ; et comme le cristallin et sacapsule sont déjà très développés à cette époque, et qu’ils remplissent en grande partie la cavité de l’œil, il en résulte que la membrane hyaloïde est située très profondément près de la fente interne fœtale de l’œil. Elle est irrégulièrement arrondie, en forme de disque, quelquefois de eroissant ou de fer à cheval ; sa face concave, dirigée en haut, est en rapport avec la capsule postérieure, sa face convexe, dirigée en dedans
et en bas, est en rapport avec la rétine. Sa position est telle que son bord antérieur recouvre la marge de la capsule postéi'ieurc, mais que le centre et la région inférieure de celle-ci restent libres pour pouvoir donner passage à l’artère centrale de la rétine, qui arrive ainsi à la capsule postérieure. Les figures 14 à 17 de la planche V démontrent plus clairement que ne peut le faire une description, les rapports de position de l’hyaloïde avec la capsule postérieure, et la forme qu’elle affeete. Celle membrane est plus épaisse que la paroi capsulaire; elle n’est pas lisse comme celle-ci, mais plissée. A l’état frais, elle est transparente ; on voit à l’œil nu, et mieux encore à la loupe, qu’elleest striée transversalement. (VI. 16-17.) Ces stries sont les premiers linéaments du tissu aréolairedu parenchyme gélatineux de l’byaloïde. Le diamètre de toute la membrane équivaut à peine au quart de eelui du cristallin ; sa forme varie suivant la position qu’on lui donne, lorsqu’il a été extrait de l’œil ainsi que la lentille. Ceci est clairement démontré par une séiie de figures qui représentent ces organes dessinés sous différentes faces. (V. 14-18.) On ne réussit pas souvent à trouver, à une époque aussi peu avancée, des liyaloïdes qui aient bien conservé leur position et leur forme. La partie inférieure béante de l’hyaloïde doit attirerensuite notre attention. (V. 15.) Elle est le point de départ, l’origine du canal byaloïdien, qui se développe en même temps que la couronne ciliaire. Ce n’est d’abord qu’une gouttière formée par la position que prend l’hyaloïde du fœtus en se repliant sur elle-même. Les bords de la membrane se rapprochent plus tard de plus en plus, et finissent par s’unir, de façon que la gouttière ou le sillon se transforme en un canal complet qui disparaît assez promptement à son tour, ou ne laisse tout au plus qu’un rapbê. (V. 18.) L’union des bords de la feule inférieure de l’hyaloïde, repliée sur elle-même, entre eux et celle de la portion ciliaire de cette membrane avec la capsule du cristallin, est précédée ou accompagnée du soulèvement, de la lamellisalion et d’un gonflement en tous sens du corps vitré ;
primilivcment aplali, il s’élève sous forme de boyau , s’étend de plus en plus, se développe en arrière, en dehors et en dedans, et prend graduellement une figure sphérique. (VI. 23.) Cegonllement de l’hyaloïde, déterminé par les transformations qui s’opèrent à l’intérieur, se fait peu à peu. En bas, dans la région du sillon inférieur, persiste longtemps, lorsque les bords de l’hyaloïde se sont déjà rapprochés et intimement soudés, une espèce de cicatrice, accompagnée d’une dépression du tissu; le corps vitré garde donc longtemps des traces de la gouttière qu’il forme primitivement. (VI. 3-4-18.) La forme de l’hyaloïde est en apparence très variable au commencement de son développement : cette variabilité trompe longtemps l’observateur qui cherche à connaître la morphologie de cet organe; parfois il croit avoir trouvé la forme fondamentale, définie et invariable de l’hyaloïde naissante, et puis il lui est souvent impossible de coordonner ce qu’il voit avec scs observations antérieures. Ces mutations apparentes dans la forme du corps vitré embryonnaire, dépendent en partie de la petitesse de l’organe et de la difficulté de bien le reconnaître, en partie delà diversité d’état et de développement des yeux examinés. L’byaloïde, chez le fœtus humain au second mois, est très petit relativement au cristallin ; elle est plissée, très mince, comprimée entre la rétine et la capsule postérieure. Sa forme est celle d’un fer à cheval ; elle enveloppe circulairement en avant le cristallin qui s’y enfonce; il n’existe pas encore de couronne ciliaire. Il y a toujours une solution de continuité à sa région inférieure. (V. 13-14.) A la fin du second mois ou au commencement du troisième, alors que le cristallin de l’œil du fœtus est souvent pointu en arrière et en bas, le corps vitré existe comme membrane hyaloïde, maison ne peutledistingucrquedifficilemcnt à la loupe comme un tissu mince, transparent, délicat, en forme de petit fer à cheval; il n’y a pas de traces de couronne ciliaire, ni de dépôt de pigment, ni de sillons, dans la région ciliaire du corps vitré, là où il est uni au cristallin. La choroïde est
pauvre en pigment à celle époque : elle n'a pas de procès ciliaires ; la capsule du crislallin csl placée sur un plan anlérieiir, près de la cornée : la choi'oïde n’est pas ncllemenl limiléc en avant ; son bord n’esl pas régulier, mais un peu dentelé : il est ordinairement coupé en un point par la fenle choi oïdienne qui s’étend jusqu’en avant. (III. 5.)
On reconnait à l’aide de la loupe, dans l’œil d’un fœtus humain de trois mois environ, l’hyaloïdeinince, plissée, appendice de la capsule postérieure. Sa forme csl plutôt celle d’un croissant irrégulier que celle d’un fer à cheval. Elle est d’un jaune clair, transparente; sa face postérieure est intimement unie à la face antérieure de la rétine. (V. 2.) Elle embrasse en avant le bord de la ca|)sule du crislallin, sans qu’elle présente en cet endroit le moindre indice de la couronne ciliaire. En bas, elle n’est pas encore fermée par un repli; la gouttière persiste. L’byaloïde est quelquefois pointue en bas et en arrière à cette époque peu avancée du développement de l’œil du fœtus, au milieu ou à la fin du troisième mois. (VI. 5.) Celte forme particulière du corps vitré se distingue par sa direction plus oblique par rapport au cristallin. Le corps vitré est en ce cas pyramidal; sa base est appuyée sur la capsule postérieure, son sommet est dirigé en arrière et en bas. L’artère centrale s’insère au corps vitré ainsi fermé comme un prolongement caudiforme. (VI. 5.) La cause de la figure spéciale qu’affecte en ce cas l’hyaloïde, c’est la forme pyramidale de la partie postérieure et inférieure de la cavité du bulbe à celte époque de la vie fœtale. Cet espace n’esl pas arrondi, mais plutôt triangulaire, parce que la fenle fœtale générale de 1 œil n’est ni large ni béante.
La forme fondamentale de l’byaloïde chez les animaux supérieurs répond en général à celle de la capsule posléi'ieure qu’elle environne ; toutefois, elle se modifie selon que la solution de continuité qui existe à sa région intérieure est plus grande ou plus petite, plus étroite ou plus large. Le plus ou moins d étendue de celte fenle fait varier notablement la foi me
de l’iiyaloïde, au point que les observateurs, selon leurs divers point de vue, l’ont comparée à différentes figures, elle est en fer à cheval pour les uns, en boyau pour d’autres. (V. 11-12.) L’byaloïde adhère à la partie postérieure et encore plus au bord de la capsule du cristallin, celle-ci lui sert jusqu à un certain degré de point d’appui pour se développer ultérieurement. Elle est très adhérente à la capsule postérieure dans son tiers supérieur; il n’y a pas d’abord d’adhérence à la capsule dans sa moitié inférieui’e, parce qu’à cette époque du développement l’artère centrale rampe dans cet espace en décrivant des sinuosités pour entrer dans la fente de l’hyaloïdc. Lorsqu’elle y est arrivée, la fente se ferme peu à peu par le rapprochement de ses parois, et l’hyaloïde s’applique tout à fait contre la capsule postérieure. La fossette hyaloïde est formée alors, et l’oblitération de la fente du corps vitré termine cette phase du développement de l'œil. (V. 18-19.)
Malgré mes recherches répétées quant aux rapports entre la capsule postérieure et la membrane hyaloïde, c’est-à-dire en examinant de plus près les organes qui se rencontrent dans la fosse hyaloïde, je n’ai rien trouvé, sinon que la face postérieure de la capsule postérieure est étroitement unie à la portion de l’hyaloïde qui le recouvre. Le moyen organique particulier de connexion, (peut-être un fin tissu fihrillaire) qui unit ces detix membranes exactement juxtaposées, nous échappe; je n’ai rien vu de cette nature, bien que je l’aie souvent cherché. A vrai dire, l’artère centrale de la rétine, avant d’arriver à la capsule postérieure, envoie sur tous les points de la fosse hyaloïde des ramifications latérales qui se subdivisent à la face externe de celte dépression (XL 1) et qui fournissent plus tard des anastomoses au cercle artériel de la zone de Zinn, dont les premiers éléments apparaissent de bonne heure. J’ai appelé ce réseau vasculaire dïsçue artériel de la fosse hyaloïde. 11 n’est pas difficile de séparer sur des yeux de fœtus qui ont macéré longtemps dans l’alcool ou l’acide chromique, la capsule postérieure de la face externe de la face hyaloïde : on y
parvient piesque toujours; ce qui est plus rare pour des yeux d’adultes. C’est pourquoi des anatomistes et des ophthalmologues ont été amenés à croire que la capsule du cristallin ne pouvait être séparée de la fosse liyaloïde sans lésion de celleci ou de la capsule postérieure.
Je n’ai pas vu sur la face antérieure de l’hyaloïde isolée^, de plis, ni de dépôts, ni de déchirures; la membrane était restée inlacte, mais j’ai toujours constaté l’exislence de très belles ramifications vasculaires, (XI. 1.) qui s’étendaient du centre à la périphérie. On peut les apercevoir à la loupe, que les yeux soient injectés ou non. La forme fondamentale qu’affecte riiyaloïde correspond à celle de la capsule postérieure : elle est d’abord allongée, caudiforme; plus tard, c’est une sphère allongée, comme cela a lieu pour le cristallin. Il existe à sa partie inférieure une gouttière formée par la membrane qui se replie sur elle-même. Selon que la gouttière est plus ou moins grande, le corps vitré prend la figure d’un fer à cheval ou d’un croissant. Le repli lui-même, variant en profondeur, constitue tantôt un sillon, tantôt un canal. Il correspond à la fente fœtale commune du bulbe, qui existe primitivement dans la sclérotique et dans la choroïde, et qui sert à laisser arriver l’artère centrale dans la cavité de l’œil. (V. H-12-20.) C’est sur des yeux d’embryons de mammifères, conservés dans l’alcool ou l’acide cbromique, puis desséchés et coupés transversalement, que l’on peut le mieux se rendre compte de la figure discoïde de l’hyaloïde primiti\e. On voit alors le degré de courbure du corps vitré variant pour les diverses époques du développement; puis ses bords s’unissent en un cordon fibreux qui se décèle à l’extérieur par un repli. (VL 2-3.) Une chose remarquable, c’est, à une époque avancée, la position du cristallin et de sa capsule par rapport au corps vitré, ainsi que le mode d’union de ce dernier à la capsule. Elle est -enchâssée dans le corps vitré, si profondément placée, que la face capsulaire antérieure ne dépasse que fort peu l’iiyaloïdequi l’enveloppe. (V. 19-20.) Le cristallin est fixé comme une
pierre dans son châton. Il ne reste ordinairenfient à celle époque que des traces de la feule du corps vitré; elles existent plus souvent en arrière qu’en avant. (V. 20.) Le bord de l’hyaloïde qui enveloppe à une certaine distance la marge de la capsule est d’abord lisse comme elle, sans dépressions, assez élevé et d’une certaine épaisseur. Il présente quelquefois à celle époque à sa face interne, qui entoure la capsule, des adhérences fibreuses, régulièrement disposées, qui se portent en rayonnant à la capsule, et qui sont trop fréquents et trop réguliers pour qu’on les considère comme des formations accidentelles. Ces fibres apparaissent lorsqu’il u’exisle encore sur le bord de l’iiyaloïde ni traces de couronne ciliaire ni dépôt de pigment. (V. 20.) Les procès ciliaires en voie de se développer sont dépourvus de pigment; il ne peut donc pas s’en déposer sur le bord de l’hyaloïde. La couronne ciliaire se forme de ce bord lisse et simple de l’byaloïde. Je ne déciderai pas la question de l’influence que pourraient exercer, en se développant, les procès ciliaires qui loucbenl par leurs sommets le bord de la capsule, et qui le comprimeraient au point de changer la surface lisse de la marge de l’hyaloïde en une surface plissée. Je ne crois pourtant pas que cela ait lieu, car, d’après mes observations, la même chose arrive pour le bord de la capsule, libre de toute pression. Je crois que celle modification ne résulte pas d’une pression, mais qu’elle est spontanée, organique. Le bord large et épais de l’byaloïde qui environne à une certaine distance le bord de la lentille, en le dépassant en hauteur, s’applique contre la capsule en pénétrant dans les dépressions qui existent à son pourtour; il forme un cercle parfaitement clos de petits replis courts, pressés les uns contre les autres. C’est là l’ébauche de la couronne ciliaire, qui ne doit plus se modifier beaucoup pour arriver à son état définitif. (VI. 1-2.)
Il est une époque du développement du corps vitré chez le fœtus, où il est muni d’un col (col fœtal du corps vitré, VI. 2.) Celle phase du développement arrive à la fin du troi-
sièrnc mois ou au commencemciU du qualiicme, alors que l’œil s’allonge assez forlernent. Les proeès ciliaires existent déjà, mais l’iris manque encore. Il n’y a pas de cliambre antérieure ; la capsule antérieure louche la face postérieure de la cornée, et le cristallin, remarquable par sa longueur et par son sillon latéral, est étroitement embrassé dans son pourtour par les proeès ciliaires. (VU. 10.) Ils entourent la lentille comme une collerette. Ils sont placés latéralement à angle droit, et non pas obliquement, par rapport au col du corps vitré; la pression qu’ils exercent sur l’Iiyaloïde contribue probablement à la formation de son col fœtal, qui n’est qu’un rétrécissement du corps vitré en cet endroit, et c’est sans doute par la même cause que les impressions de sa surface y sont marquées. (IX. 9.) En même temps, la partie ciliaire, l’ora serrala de la rétine, se développe dans le sens des bords de la capsule du cristallin, et les dentelures terminales de la membrane nerveuse se juxtaposent comme des doigts aux procès de la couronne ciliaire et se confondent plus lard avec eux pour former la couronne ciliaire.
Il n’existe pas de traces d’une réunion plus intime de la rétine avec les procès ciliaires; elle se termine avant de les atteindre. Ce n’est que plus lard, lorsque les procès ciliaires ont acquis tout leur développement, qu’ils sont recouverts par une membrane byaloïde, lame mince et gélatineuse, prolongement de riiyaloïde qui tapisse la face interne de la choroïde. Si l’on étudie sur l’œil du fœtus humain, au troisième ou au quatrième mois, le développement ultérieur de la couronne ciliaire, l’observation microscopique démontre que la membrane externe de la marge ciliaire de l’byaloïde n’olfre pas d’éléments histologiques définis. On ne voit que des stries fines. La portion ciliaire présente déjà des prolongements de forme déterminée, processus ou languettes, et même une espèce d’ora serrata : leur bord externe est revêtu d’un pigment noir; le bord inférieur est incolore (V’I. 12). Ces prolongements forment peu à peu, eu se rapprochant, un cercle
complet; derrière celui-ci se trouve un sillon allongé qui se transforme plus tard dans le canal de Petit (VI. 15). Quant à la structure élémentaire des procès ciliaires, je n’ai pu y voir qu’une agglomération d’épithéleon, des cellules à noyau ou à contenu pigmentaire. Vus à la loupe, ils ressemblent à des pierres poreuses (V. 15. a. a.').
Un fait remarquable, c’est le développement d’un sillon qui se forme cà la face externe, en forme de cercle, peu après le développement de la couronne ciliaire; il est situé derrière celle-ci. Ce sillon se forme par un simple repli de la membrane externe, résistante, du corps vitré; sa surface interne est lisse, présentant çà et là quelques saillies : il ne tarde pas à se transformer en canal par le rapprochement de ses bords. Cette transformation d’un sillon en un canal complet se fait d’une manière très simple. Lorsque l’iris se développe et que, par conséquent, se forme la chambre antérieure de l’œil, après le développement du canal de Petit, le corps vitré uni au cristallin s’abaisse; il revient sur lui-même dans la région correspondante au canal de Petit en voie de formation et au col de la lentille, puis il s’aplatit. Le canal se forme avant la réunion de l’ora serrata de la rétine aux procès de la marge ciliaire du corps vitré; il résulte de là que le canal de Petit se trouve en dedans de la membrane hyaloïde. J’ai plusieurs fois fait cette observation sur des yeux de fœtus de trois à quatre mois, qui avaient séjourné quelques semaines dans l’acide ebromique dilué. La membrane externe de l’hyaloïde est durcie par l’acide, et il est facile alors de vérifier ce que nous venons de dire touchant le développement du canal de Petit (VI. 15).
Le canal hyaloïde résulte d’une inflexion del’byaloïde, ce qui amène la formation d’une gouttière ou d’un canal, selon le degré de profondeur et l’ouverture large ou étroite du sillon qui se forme. Cette inflexion de l’hyaloïde fœtale se termine ; en avant, à la capsule postérieure; en arrière, à la fente de la rétine; en bas et en arrière, au plancher de l’œil; parconsé-
quent, encore à la fente rétinienne (V. 18). La profondeur et I étendue du canal liyaloïde dépendent de la grandeur et de l’épaisseur variables du corps vitré et des divers degrés de son développement morphologique. Il en est de même pour sa situation. Il est rare que le canal se trouve à la région médiane du corps vitré ; le plus souvent, il est placé obliquement au tiers postérieur de l’hyaloïde; très souvent il est placé tout en bas : alors ce n’est pas un canal, mais un sillon de peu de profondeur. Il arrive aussi que son trajet est oblique à travers le corps vitré (V. 14-15-16-19-20). Ce canal ou sillon est destiné à laisser arriver l’artère centrale sur la capsule postérieure; l’artère ne perfore pas l’hyaloïde, elle y pénètre par un sillon ou par un repli étroit, pour se frayer un chemin jusqu’à la capsule postérieure (V. 20).
Quant à la figure et à l’étendue du canal hyaloïde, il est difficile de les déterminer. Sur des yeux bien injectés, où l’on peut suivre distinctement l’artère centrale injectée dans son trajet à travers ou sous le corps vitré, le canal ne paraît pas avoir partout le même calibre. On dirait le calibre d’une anse intestinale dont le diamètre varie selon que ses parois sont plus tendues en certains points, relâchées en d’autres. Il vient une époque où le canal hyaloïde n’est encore qu’une gouttière. L’artère centrale y passe en se portant à la capsule postérieure. Elle est située très bas au fond de l’œil, à cause de la fente déjà signalée de la rétine, de la choroïde et de la sclérotique; le fond de l’œil n’est qu’une fente, et il ne se forme vraiment que lorsque le nerf optique, s’approchant de plus en plus de l’œil, s’unit à la sclérotique. En même temps que se forme le plancher de l’œil, les bords de la gouttière hyaloïde se réunissent, et elle se transforme en canal. La longueur, le trajet et la situation de celui-ci varient d’après les divers degrés de développement et de voùssure de la partie postérieure du corps vitré. Tantôt il se porte obliquement, à travers le tiers inférieur du corps vitré, à la portion inférieure de la capsule cristallinienne; tantôt il s’insère plus haut au centre de
celte dernière; d’autres fois, enfin, il va du centre de la partie postérieure du corps vitré au milieu de la capsule postérieure (VI. 8-9-10). L’examen du canal hyaloïde, lorsqu’il est rempli d’une substance étrangère, donne des résultats identiques. J’ai trouvé plusieurs fois, notamment chez les veaux, le canal fœtal du corps vitré rempli de sang de couleur rouge quand l’œil était frais, jaune lorsque la pièce avait macéré deux jours dans l’alcool. Le canal présentait, dans ces cas, un renflement près de la capsule postérieure; il allait de là en s’amincissant et se terminait presque en pointe à 1 extrémité postérieure du corps vitré. Celui-ci n’était pas bombé en arrière, mais il présentait une dépression à cette région. La figure d’un semblable canal fœtal du corps vitré, rempli de sang, est celle d’une hélice.
Il arrive beaucoup plus souvent qu’au lieu de sang, c’est une extravasation de la matière à injection qui se répand de l’artère dans le canal hyaloïde. J'ai mis ees accidents à profit pour me rendre compte de la forme du canal fœtal du corps vitré. La forme de cet extravasat est en hélice allongée. L’extravasation a lieu lorsque l’artère eenlrale, avec ses ramifications latérales et ses branches antérieures, remplie de la matière à injection, se rompt sous la pression continuée de l’injection, et que celle-ci se déverse dans le canal (VI. 7, b. c.).
Il n’est pas rare qu’il se forme dans le canal hyaloïde un extravasat abondant, lorsqu’on injecte à la cire les yeux de fœtus humains ou de mammifères avee un peu trop de force. La forme de l’exlravasat qui sort de l’artère rompue, est allongée ; elle dessine le canal hyaloïde. L’artère centrale se trouve le plus souvent dans la masse extravasée dans le canal; quelquefois, mais pas toujours, tous les vaisseaux de la capsule postérieure sont injectés. Plus le fœtus est jeune , plus le canal hyaloïde est situé profondément, et plus il a de largeur; je n’ai jamais vu qu’il occupât le centre du corps vitré chez le fœtus. Le canal hyaloïde disparaît peu à peu lorsque les fonctions de l’artère centrale, qui se rapportent
pour la majeure parlic à la vie fœlale, lirenl à leur fm, nolammeul lorsque la nulrilion dirccle du système crislallinien par le sang n’est plus nécessaire, et que le corps vitré, devenu sphérique, n’a plus besoin du plasma (jue lui fournissaient les branches latérales de l’artère. Ce vaisseau disparaît, et le canal byaluïde n’est plus nécessaire pour former l'enveloppe de l’artère et pour la conduire jusqu’à la capsule postérieure. Celte disparition du canal byaloïde n’est pas un acte isolé du développement, ce n’est que le com])lémcnt du développement du corps vitré ; elle est en rapport avec l’inflexion de celui-ci sur lui- même (V. 15-18), et cela de la manière suivante: Les parois de l’byaloïde ne se réunissent pas du centre à la périphérie, mais du milieu de l’inflexion vers la périphérie, et la réunion des bords de la fente fœtale s’effectue de telle sorte que parfois la soudure a lieu d’abord près du bord de la capsule et qu’au fond de l’œil elle se fait plus tard. Cependant la réunion peut se faire d’abord au fond de l’œil, et ce n’est que plus tard qu’elle gagne le voisinage de la capsule. L’espace libre, reste de l’inflexion de l’hyalo'ide, est alors le canal byaloïde, et se sont ces parois qui finissent par se confondre (V. 17-18). Quelquefois il reste çà et là à la surface du corps vitré, en un point de la fente fœtale disparue, et dans sa direction primitive, des dépressions d’un aspect particulier. Je lésai observées au-dessous de la rétine, épaissie, durcie dans l’acide ebromique, et qui se détachait par fragments pendant la dissection. En avant, près de la capsule, ces sillons sont assez larges et simples; en arrière, ils sont ordinairement composés de plusieurs parties obliques les unes aux autres.
Il faut distinguer dans le corps vitré deux espèces de fentes qui s’y forment pendant la vie fœtale : 1“ Les fentes qui sont des restes morphologiques de la formation primaire : le corps vitré conserve alors de sa première forme , audelà du temps normal, une fente grande ou petite; 2" les fentes remontant à l’époque de 1 union intime de l’byaloide avec la rétine, lorsque ces organes, juxtaposés par leurs sur-
faces, se touclienl par des arcades ou des dentelures. Cet élat fœtal, qui doit céder, par les progrès du développement, devant l’extension de la rétine et de 1 liyaloïde, persiste à un degré marqué en certains endroits, et alors ordinairement un repli de la rétine pénètre en forme de peigne dans la masse du corps vitré. Il n’est pas rare de trouver sur ces points riiyaloïde plus mince, là où elle forme des replis, que dans ses autres parties (VII. 5-6).
Il ne faut pas passer sous silence les rapports du coi’ps vitré avec la rétine pendant la vie fœtale. A ce sujet, nous devons nous rappeler ce qui suit : — La rétine, au début de son développement, forme, comme on peut très bien le voir sur une coupe, une masse de circonvolutions, qui adhèrent intimement au corps vitré (VII. 4', b.'). La face interne de la rétine n’est pas unie à l’hyaloïde comme le seraient deux membranes lisses juxtaposées; mais les couches externes du corps vitré pénètrent entre les circonvolutions de la rétine et les replis de celle-ci s’enfoncent dans les dépressions de l’byaloïde (VIL 6), tandis que les feuillets du corps vitré sont reçus dans les creux que présente la rétine. La périphérie du corps vitré s’étend de plus en plus à mesure que son état lamellaire se prononce davantage; elle augmente sans obstacle pendant que la face interne de la rétine s’aplanit. Ces deux membranes deviennent de plus en plus lisses à leurs surfaces de jonction ; d’abord couvertes de replis, elles s’éloignent l’une de l’autiœ, deviennent indépendantes, et leur développement contribue à ragrandissement du bulbe, surtout dans sa partie postérieure. Il est plus que probable que ce contact étroit de deux membranes d’une structure si délicate, dont l'une, l'iiyaloïde, n’a que peu de nerfs et de vaisseaux, tandis que la face interne de la rétine en est abondamment pourvue, exerce une influence vitale; les vaisseaux de la rétine doivent être à celte époque d’une grande importance pour la nutrition du corps vitré. Je n’ai pas réussi à découvrir un mode d’union plus intime entre la rétine et l’byaloïde, mais celle question délicate d’anatomie
de texuire mérile d’èlre cludiée ultérieurement; elle peut fournir des données très intéressantes à l’étude de la nutrition sans intervention directe des vaisseaux sanguins.
Le corps vitré à la période de lamellisation chez les embryons d oiseaux , de mammilères et chez l’homme, reste assez longtemps à l’état de masse plus ou moins fluide et semitransparente. Soumis, en même temps que le cristallin et la capsule, à I action de l’alcool, il prend, au bout de quelques heures, une teinte d’un hlanc-bleuàtre, tandis que le cristallin
et la capsule deviennent blancs et opaques; il reste fluctuant et ne se contracte pas. J’ai retrouvé le corps vitré lamelleux dans cet état trois ou quatre ans après son immersion dans l’alcool. Je n’ai vu qu’exceptionnellement cet organe devenir plus consistant, lorsque l’évaporation annulait l’action de l’alcool. Le peu d’influence de l’alcool sur le corps vitré prouve qu’il ne renferme que peu de matière coagulable pendant la vie fœtale et que les parties aqueuses prédominent à cette époque. En laissant pendant longtemps le corps vitré du fœtus se dessécher par suite de l’évaporation de l’alcool, la masse entière devient plus consistante. En l’examinant à l’état frais, on reconnaît, même à l’œil nu, que le corps vitré est strié : cela se voit encore plus distinctement à la loupe.
Il existe dans l’hyaloïde une grande quantité de bandes parallèles qui la traversent en couches régulières. Un examen microscopique plus approfondi donne les résultats suivants : le corps vitré du fœtus humain d’environ deux à trois mois, se présente sous forme de masse gélatineuse, renfermée dans une trame de cellules polyédriques dont les éléments se résolvent en éléments plus petits de même structure. (VI. 16.) Cette trame du corps vitré disparaît très vite par le dessèchement, il ne reste sur le porte-objet que des gouttes isolées, grasses, gélatineuses, où l’on ne peut plus reconnaître de structure déterminée. En examinant au microscope le corps vitré li’ais ,
du fœtus humain à quatre ou cinq mois, j’ai vu une trame de cellules polyédriques se recouvrant assez régulièrement;
elles renfermaient un fluide gélatineux, très-clair, le plus souvent incolore, quelquefois d’une couleur jaunâtre, ressemblant alors tout à fait, sous ce rapport, à la substance fœtale de la cornée. Ces cellules, quand elles sont un peu resserrées, se réunissent en véritables reseaux, tantôt lâches, tantôt plus compactes. Les 'jDarois isolées des cellules et les prolongements celluleux ont çà et là une forme tubulaire, avec des renflements de distance en distance. Ces renflements sont ordinairement les points de départ de nouveaux prolongements celluleux : ce sont les noyaux d’anciennes cellules qui persistent. Il est rare de retrouver des traces distinctes de la trame celluleuse dont nous venons de parler dans le corps vitré du fœtus de sept à neuf mois (VI. 16-1 7-1 8) ; on ne voit plus que des fibres étalées, d’une largeur variable, transparentes, et qui se confondent pour former de larges cloisons. (Parictes.) (VI. 18.)
Cet acte histologique forme une période très-importante du développement du corps vitré; de lui dépend l’accroissement périphérique. Celui-ci ne résulte pas du dépôt de nouvelle substance à l’extérieur, mais des progrès de la lamellisalion du parenchyme interne. On remarque, en observant au microscope le corps vitré fœtal durci dans l’acide chromique, que les lamelles se développent à l’intérieur : les éléments se présentent sous forme de membranes qui se recouvrent : à leur surface on voit déposé un grand nombre de molécules serrées les unes contre les autres. Ces couches, d’abord Juxtaposées, s’écartent ensuite légèrement, elles circonscrivent des espaces intermédiaires remplis d’un liquide clair. J’ai vu cela d’abord pour les portions périphériques du corps vitré, et surtout là où il forme des replis et dans le voisinage de la rétine. Cela se montre aussi très-clairement et d’une manière fort régulière près de la fosse hyaloïde, où l’on reconnaît dans la direction de la voùssure de la capsule postérieure des cloisons très régulières. {Parûtes.) Le corps vitré est-il infléchi, allongé en un endroit de sa partie postérieure,
on trouve, en l’examinanl de plus près, que les couches membraneuses internes suivent la disposition de la couche externe à des distances réglées, et que celles-ci restent les mêmes pour toute lelendue des membranes. J’ai souvent pu séparer assez lacilemenl en ces points, sur des corps vitrés qui avaient macéré longtemps dans l’alcool ou dans l’acide chromique, des lamelles isolées. (’V^I. 18.) Celte lamellisalion du corps vitré modifie rapidement son volume, qui était petit relativement au cristallin, comme une espèce de godet; il devient plus grand et prend une forme arrondie, allongée. Le développement des lamelles, qui se déposent en couches régulières, dirigées en dedans et en bas, correspondant à la couche supérieure de l’hyaloïde, s’étend à tout le corps vitré d’avant en arrière. (V. 9-10.) Ceci explique très naturellement le mode de formation des secteurs que l’on trouve en examinant la disposition des lamelles.
Voilà la longue série des métamorphoses par lesquelles doit passer le corps vitré avant que la membrane hyaloïde si mince (V. 9-11), devienne une sphère allongée, transparente, remplie d’un liquide limpide. Nous avons vu comment il est réuni au cristallin et à la capsule par le développement de la couronne ciliaire, comment il est d’abord en rapport intime avec la rétine et lui doit en partie son accroissement, comment, arrivé plus tard à une existence propre, il se séftare de la rétine et se soustrait à l’afflux sanguin par l’oblitération de l’artère centrale. Nous avons vu, en outre, que le canal de Petit se forme par le simple plissement de l'hyaloïde; enfin, que le développement spontané de lamelles à l’intérieur du corps vitré, forme des couches régulières, dans les interstices desquelles se sécrète et s’absorbe continuellement un liquide transparent. Ainsi se développe un élément indispensable à la conservation de la forme de l’œil.
névcloppeiucnt <ic la rctiiie.
Planches 7 et 8.
Il faut chercher les premiers indices de la réline dans l’espace limilé par la face postérieure de l’hyaloïde et la face interne de la choroïde. On y voit, àcetle époque du développement où la cavité oculaire communique encore avec la cavité cérébrale, (II. 1-2.) et qu’il n’cxiste pas de traces d’une membrane oculaire, un liquide qui disparait rapidement par dessication, quand on expose à l’air des têtes d’embryons d’oiseaux fort jeunes; de sorte que la vésicule oplique paraît vide. Ce liquide si volatil que renferme la vésicule du fœtus, est fourni par le fluide encéphalique de la poche cérébrale primitive, aux dépens duquel se développe la substance nerveuse. Par suite de la communication qui existe entre les deux vésicules, une partie du lluide encéphalique reste dans la cavité optique, où elle devient l’origine de la rétine. Celle-ci appartientdonc à la masse encéphalique encore liquide: en se développant, elle se sépare pour quelque temps du cerveau; plus lard la communication se rétablit par le déveloj)pemenl du nerf optique. (VII. 15.)
La morphologie de la rétine doit ensuite fixer notre attention. Elle conduit à l’iiisloire du développement de la portion ciliaire de la rétine, de l’ora serrala, de la fente et du raphé de la rétine, des plis de celte membrane à l’état fœtal, de son union aux fibres du nerf oplique et de la formation de celles-ci.
La rétine apparaît relativement fort tôt et comme une membrane assez étendue pendant que l’œil se développe. Elle provient des cellules qui forment une couche de couleur blanche dans le liquide encéphalique qui remplit la partie postérieure de la cavité optique. Au commencement du développement de l’œil du fœtus, de la quatrième à la sixième semaine de la grossesse, la rétine se montre déjà sous la forme d une membrane blanche et floconneuse. Elle entoure le cris-
lalliii, (lui esl d(‘jà fort avancé relalivcmenl à la membrane nerveuse : en arrière el de côté elle présente une fente assez large qui s’étend du fond de l’œil jusqu'au bord de la capsule; elle correspond par sa position et sa direction à la fente de la choroïde et à celle de la sclérotique. La rétine est placée entre la choroïde et le coiq)s vitré; elle est sillonnéede plis très nombreux. Le corps vitré, qui n’est encore qu’une épaisse membrane byaloïde,ne forme pas un globe; son peu d’étendue fait que très souvent il échappe à la vue. La rétine, chez le fœtus à trois mois, est épaisse, couverte de plis, gonflée, de couleur blanche; elle est en rapport en avant avec la capsule. L’eau la fait aisément se résoudre en lambeaux lloconncux. A sa face interne apparaissent des vaisseaux isolés, larges, rouges, à contours bien marqués; la macération dans l’alcool leur fait prendre promptement une teinte jaune. Quant aux rapports qui existent à cette époque entre la rétine et le nerf optique, et quant à l’organisation de la portion postérieure de la membrane nerveuse, malgré les difficultés qu’on rencontre en examinant un tissu aussi mou, je puis cependant affirmer qu’il existe au fond de l’œil une fente de la rétine, et que c’est là que s’opère plus tard la fusion de cette membrane avec les fibres du nerf optique. L’artère centrale pénètre à l’intérieur de l’œil par la fente commune à tous les tissus à l’état fœtal, et qui, par conséquent, intéresse aussi la rétine. La fente rétinienne est plus large au fond de l’œil qu’en haut. Ses boi'ds sont repliés en dedans. La rétine devient successivement plus épaisse, elle se plisse davantage, et se désagrégé cependant très promptement dans l’eau. A sa région antérieure ou ciliaire, qui est en rapport avec le bord capsulaire, la rétine se replie légèrement en dedans sur elle-même ; elle n’est pas encore fixée à la marge de la capsule. On voit parfois dans un petit espace entre la partie ciliaire de la rétine et la capsule, une étroite membrane blanche et mince.
A une période plus avancée de son dévelopi)emcnt, la rétine, devenue un peu plus mince, n’a pas perdu ses plis; à la
région ciliaire existe toujours un léger repli de la membrane, comme un ourlet. Ce bord ourle de la retine repose immédiatement sur le corps vitré, qui s’arrondit et se développe là où il touche la capsule du cristallin ; mais il est très facile de voir qu'il n’existe pas à cette époque de soudure entre la marge de la rétine et la couronne ciliaire. Cet élat de choses persiste plus ou moins longtemps, jusqu’à ce que se forme l'ora serrata, c’est-à-dire jusqu’à l’époque où apparaissent au bord ciliaire assez épais de la rétine, des prolongements dentelés, disposés à peu près en forme de scie. Ils ont un sommet aigu et bien nettement accusé. (VII. 9.) Chez le fœtus humain de la moitié du troisième mois à celle du quatrième, la rétine ressemble à une portion d’encéphale, pourvue de circonvolutions, blanche, épaisse, tapissant tout l’espace qui existe entre la choroïde et le corps vitré, assez consistante ; elle ne se divise en fragments que par une longue macération. Si l’on fait alors durcir la rétine du fœtus dans l’acide chromique, on trouve à l’endroit où existe d’ahord une fente, un étroit raphé, qui se dessine en relief, à la face interne de la membrane, et qui s’étend de l’insertion du nerf optique jusqu’à la couronne ciliaire. Il n’existe quelquefois que sur quelques points de son trajet ordinaire. (Raphé fœtal de la rétine, VII. 10.) En ouvrant l’orbite de fœtus humains de trois à quatre mois, macérés quelque temps dans l’acide chromique, par une section horizontale du crâne, de manière à pouvoir enlever du bulbe la partie supérieure de la sclérotique et de la choroïde, je pus observer le développement de la rétine, devenue résistante, épaisse, et s’étendant sur la surface extérieure du corps vitré. .J’extrayai l’hyaloïde et le cristallin de l’enveloppe que formait la rétine épaissie, et par ce moyen une portion de la membrane nerveuse resta à la surface de la choroïde. En avant, là où les procès ciliaires commençaient à se former, elle était bordée d’une espèce d’ourlet saillant, destiné à former l’ora serrata, et par lequel elle se terminait à la couronne ciliaire en voie de développement. (VII. 11.) Le bord de la couronne
ciliaire était parfailcineiit libre dans les i)oints où la rétine .s'était séparée du cristallin et du corps vitré; on pouvait voir (|uc cette couronne est un organe distinct. Nous avons parlé (le sa formation en traitant du développement du corps vitré. Du bord de la rétine, de sa portion ciliaire, se porte en bas vers l’insertion du nerf optique un rapbé saillant, qui mar(|ue l'endroit où se trouvait la fente fœtale oblitérée de la rétine; il est reçu dans un sillon du corps vitré. Ceci rappelle le peigne de l'œil des oiseaux. Cette saillie du nerf optique peutaisément, lorsqu’elle persiste au delà de sa durée normale, donner lieu à des anomalies. Le rapbé cache à la région inférieure de la rétine une ou plusieurs ouvertures, vestiges de la fente fœtale. S’il y en a une qui persiste, c’est le foramen de Sœrnmering.
La rétine du fœtus humain au quatrième ou cinquième mois, présente les caractères suivants, après avoir séjourné quelque temps dans l’acide chromique : A la surface externe, lisse, de la rétine, celle qui est en rapport avec la choroïde, existent des dépressions, représentées pl. Y, fig. 5 et 6 ; la membrane nerveuse a déjà une épaisseur notable. Ces dépressions sont l’envers des replis embryonnaires; elles résultent du plissement de dehors en dedans de la rétine, ce qui produit des saillies à la face interne de cette membrane et des enfoncements à sa face externe. Ces impressions en forme décroissant (impressions semi-lunaiies) sont en rapport avec les replis aussi en forme de croissant de la surface interne de la rétine. (Elévations semi-lunaires.) Je ne puis encore expliquer leur mode de formation. Toutefois, il est incontestable qu’elles ont une signification importante en physiologie; elles rappellent des formes analogues qui existent à la surface du cerveau. La surface externe, eboroïdienne de la rétine, est recouverte d’une membrane mince et délicate; cela se voit très bien sur une section de la rétine du fœtus à cette période. La rétine ainsi divisée a de la tendance à se replier et même à s’enrouler. Sa surface byaloïdienne brille d’un éclat nacré; on y voit quelquefois çà et là de petits rameaux vasculaires, no-
(aninieiil à sa région inférieure. Ces vaisseaux sont isolés. Je ne puis rien dire de leur origine ni de leur connexion avec d’aulres branches vasculaires; ils ne présentent à leur extrémité ni courbures ni anses. Il existe sur cette face interne de la rétine des saillies semi- lunaires correspondant aux dépressions fœtales de la face externe de celte membrane; ces croissants s’unissent par leurs cornes de manière à former des cbaiues souvent assez longues. (VII. o-4.)
Le corps vitré est intimement uni, pendant le quatrième et le cinquième mois de la grossesse, à la face inlerne de la rétine; celle-ci est recouverte de plis, et les saillies qu’ils forment sont reçues dans des dépressions de l’hyaloïde. (Voir le chapitre qui traite du corps vitré.) Ces plis de la rétine persistent le plus longtemps au fond de l’œil; ils s’effacent progressivement à la région moyenne et à la partie ciliaire de la membrane nerveuse, qui devient lisse en ces endroits. Alors on ne voit plus que quelques replis rétiniens isolés vers le milieu du fond de l’œil, replis qui s’enfoncent dans le corps vitré et qui le font se recourber en dedans sur lui-méme. (VII. b-6.) Vers la fin de la vie inlrà-utérine, à la fin du neuvième mois, il ne reste plus qu’un ou deux replis rétiniens. Il en existe ordinairement encore un à l’endroit où se trouvai I auparavant la fente de la rétine, qui s’csl transformée en rapbé. Ce dernier prend plus lard l’aspect d’un repli; il est souvent percé d'une ouverture, le foramen central, qui deviendra l’origine de la tache jaune. Cependant il arrive aussi que des replis rétiniens persistent exceptionnellement chez l’homme après la vie intrà-ulérine, et qu’ils se développent et s’étendent au point d’arrêter le développement du corps vitré et de déterminer son atrophie. C’est là une cause d’affections congénitales de l’œil, qui jusqu’à présent était restée inconnue et que l’ophthalmoscope pourrait nous déceler. J’ai vu, sur l’œil gauche d’un fœtus humain de quatre mois environ, près en avoir fait la section, que le corps vitré remplissait tout l’intérieur de l’œil; je ne pus reconnaître de replis longitudinaux
rc'linicns, qui s’enfoncaient dans le corps vitré et le repliaient sur lui-meme, qu’en deux endroits. L’un de ces replis était situé au lond de l’œil; l’autre se trouvait en avant, là où avait existé la lente de la rétine. Le corps vitié était fortcineut replié sur lui-mcinc; il avait perdu tout tà fait sa forme sphérique. De pareils replis de la rétine, qui persistent, rappellent le peigne des oiseaux. Mes lecherehes microscopiques sur riiistologie de la rétine du fœtus humain au deuxième mois de la grossesse, ne m’ont fait découvrir que des granules, des corps arrondis, à noyau.
Il me futimpossibled’apercevoir, à cette époque, deséléments se rapportant au développement ultérieur, comme, par exemple, les corps prismatiques. L’examen microscopique de la rétine d’un fœtus de trois mois, durcie par l’acide ehronique, donne les résultats suivants : les éléments destinés à développer la rétine sont des cellules nerveuses (granules); elles sont réunies en grand nombre, formant une couche plus ou moins épaisse; une couche mince permet plus facilement de reconnailre la forme des éléments qui la composent. Outre les cellules, il existe aussi des bâtonnets, mais en très petit nombre; il me parut qu’ils se formaient par la juxtaposition de granules simples. Il existe entre ces eouches granuleuses une masse solide qui paraît finement striée. La couche striée est située au-dessous de la couche des cellules nerveuses, ainsi que le démontrent des sections minces de la rétine, un peu déchiquetées sur leurs bords. La couche supérieure de la rétine, la surface hyaloïdienne, m’a montré sous le microscope des bâtonnets disposés sous forme de petites palissades, circulaires, serrées les unes contre les autres. J’ai trouvé plusieurs fois des éléments striés entre d’autres éléments du tissu rétinien, notamment enti'e des cellules nerveuses arrondies, chez des fœtus un peu plus avancés. Ces éléments striés m’ont paru être les premiers indices des reseaux fibreux de la retine. Sur des yeux de fœtus de quatre â cinq mois, durcis dans l’acide chromique et partagés par une section transversale, on voit très distinc-
lemenl à la surface inlerne de la réline, aux endroits dépourvus de replis, les fibres optiques s etendre en rayonnant de leur point d’origine au nerf optique vers la périphérie. Les fibres optiques s’épanouissent à la surface interne de la rétine sous forme de filaments très déliés. Je n ai pas pu constater leur présence là où la rétine offre des replis. (VIII. 2.) A celle période du développement, les replis de la rétine deviennent plus rares, et il est vraisemblable que les fibres optiques ne s’étendenlpas sur les saillies fœtales de ces membianes nerveuses. Plus elle devient lisse, plus ces fibres optiques semblent se développer à sa surface dépourvue de replis. En examinant des fragments de la rétine du fœtus, durcis dans l’acide cbromique, et sur lesquels j’ai pu observer, à l’œil nu et au microscope, l’épanouissement des fibres optiques, il m a été impossible de découvrir, même en employant des instruments grossissants, quelque chose de plus précis quant à leur développement. (VIII. 2, c.). Les sections transversales ne réussissant pas, je n’ai pas été plus heureux dans mes recherches pour déterminer la position exacte de la couche que les fibres optiques forment en s’irradiant, s’ils s’épanouissent à la surface inlerne de la rétine, ou bien en-dessous des couches déjà formées par les autres éléments de celle membrane. On peut considérer les diverses couches de la rétine fœtale comme bien développées, lorsque la membrane nerveuse s’est unie au nerf optique et que les fibres optiques sont arrivées jusqu’à elle. Ce développement de la rétine a lieu assez tôt, entre le quatrième et le cinquième mois de la vie fœtale. On a négligé jusqu’à présent une phase de ce développement qui consiste en un dépôt de matière plastique sur les impressions semi-lunaires de la région postérieure de la membrane nerveuse, impressions qui tendent de plus en plus à s’effacer et doul ce dépôt remplit les cavités.
Cet acte du développement égalise la membrane limitante qui présentait auparavant des incurvations çà et là. (VIL II, a. a.). Nous avons déjà dit plus haut que le bord antérieur
(le la rcîline ((narge ciliaire fœlale) est replié sur lui-incme à une épo((uc peu avancée de la vie fœtale, et comme ourlé. La l'éline présenle en cette région un rebord saillant et solide, se
lcrminant piés de l’extrémiié inférieure des procès ciliaires, qui paraissent comme étreints par une ceinture ; c’est ainsi que la rétine du fœtus reçoit un solide appui. (Marge ciliaire lœ'tale de la rétine, (VII. H, a. a.) Cet état de la rétine est passager et n’existe ((ue pendant la vie inti’à-utérine. Il est bientôt remplacé par un état nouveau. Le corps vitré augmente en volume, surtout à sa région antérieure; le cristallin est porté en haut, et la marge de la rétine, intimement unie jusque-là à la face interne des procès ciliaires, détermine, en cédant, une foi rnation nouvelle : celle de l’ora serrata. Le bord antérieur de la rétine, la marge ciliaire fœtale, gagne des piolongements acuminés, en forme de dents de scie; ces prolongements, à mesure que le corps vitré se développe et s’unit à la capsule du cristallin, en s’allongeant par la formation de son col fœtal, s’engrènent avec les prolongements du bord de l’hyaloïde et s’appliquent contre la paroi capsulaire. La formation de l’ora serrata a ordinairement lieu à la fin du troisième ou au commencement du quatrième mois de la grossesse. (VII. 8-9-10.)
J’ai vu plusieurs fois sur le segment antérieur de l’œil du fœtus humain au commencement du quatrième mois, la portion ciliaire de la rétine se terminer immédiatement au-dessous des procès ciliaires, par des dentelures aiguës qui représentaient le rebord dentelé ciliaire du fœtus. Elle était aussi épaisse en cet endroit que dans le reste de son étendue, et, bien que dentelée à l’extrémité inférieure de la couronne ciliaire, elle n’était nullement amincie. Ordinairement on remarque une fine membrane qui unit à cette époque la rétine aux procès ciliaires : c’est une membrane byaloïde.
Occupons-nous maintenant de l’union de la rétine avec le nerf optique et des métamorphoses qu’elle subit au lieu de jonction. Avant d’aller plus loin, nous devons rappeler coin-
ment la gaine du nerf optique s’unit à la partie postéiieuie de la sclérotique. Cet acte organique est en quelque sorte 1 image de la réunion qui s’opère au même endroit sur un plan plus profond. (III. 1 4-1 5-1 G.) Le nerf optique n’existe pas au commencement de la vie fœtale: la vésicule optique se forme aux dépens de la cellule encéphalique; elle en est un diverticule, et les deux vésicules sont en rapport intime de contact et de communication. (II. 1.) Ce n’est que plus tard que lœil s’écarte de la vésicule encéphalique par suite du développement des os orbitaires, de la fourche de l’orbite (II. 3), et alors se forme le nerf optique. C’est d’abord une gouttière, qui plus tard se ti'ansforme en un canal. Celui-ci parait creux. On peut, en efl’et, introduire çà et là dans la masse pulpeuse que présente la surface de section du nerf optique, un crin de cheval (VIII. 5.); cependant en certains points on rencontre des obstacles qui tiennent à ce que la masse du nert optique, d’abord composée du liquide encéphalique, devient ensuite pulpeuse et s’oppose à l’introduction du crin. Le nerf n’est donc pas creux, mais il est rempli d'une substance qui cède à la pression. Le développement du tissu du nerf optique se fait progressivement du cerveau vers la rétine. Mes recherches ne m’ont rien appris de positif quant à la formation du chiasma ; on peut seulement donner comme positif que les nerfs optiques sont des prolongements des cavités des tubercules quadrijumeaux, et qu’ils ne naissent pas d’un point limité, mais qu’ils s’avancent sous forme deprocessusde la périphérie générale de la vésicule encéphalique. Chez le fœtus humain, le chiasma des nerfs optiques se développe complètement du troisième au quatrième mois, sous forme de prolongements de la partie inférieure et de la partie supérieure de la vésicule encéphalique. En l’ouvrant du côté du cerveau, on peut introduire facilement un assez fort crin de cheval dans l’ouverture interne des prolongements et dans le nerf optique. Il existe donc une espèce de canal cérébral qui se remplit plus lard de substance nerveuse pour former le nerf optique. La pulpe du
nerf consiste en cellules nerveuses, élroilemenl juxtaposées ; elles se réunissent sous forme de membrane; il en résulte un sac allongé, préscnlant des circonvolutions comme la subslance du cerveau; les cellules remplissent peu à peu le canal que lorme la gaine du nerf optique. Celtepulpe parait floconneuse à l’œil nu, souvent rougeâtre, quelquefois blanchâtre, transparente comme le tissu primitif de la rétine, et, comme celle-ci, sa forme extérieure est celle d’une membrane repliée sur elle-même par de nombreuses circonvolutions. On voit très bien ces replis sur une section transversale; (’V'III. 3-6, a. a. b. b.) au milieu est une large ouverture, la section du grand canal parcouru par l’artère centrale de la rétine. Latéralement se trouvent des sections de canaux plus petits, résultant des plis que forme la membrane nerveuse en s’infléchissant sur elle-même, et où se développent les fibres du nerf optique. En fendant le nerf dans le sens de sa longueur, il est aisé de voir que le canal de l’artère centrale, qui se trouve au milieu, est assez large, mais que son calibre varie en divers endroits et que sa paroi interne n'est pas unie. Ce canal est rectiligne jusqu’à son entrée dans le bulbe oculaire: arrivé là, il décrit un coude vers la cavité optique (artère centrale); on voit de chaque côté du grand canal de l’artère centrale des canaux longitudinaux plus petits. Ceux-ci sont très nombreux et fort rapprochés les uns des autres. En les examinant à la loupe sur une section longitudinale, on voit qu’ils ne sont pas toujours droits ni de dimension invariable ; ils sont plus ou moins longs selon que la section longitudinale a intéressé tel canal ou tel autre. En somme, le trajet de ces petits canaux n’est pas rigoureusement rectiligne, mais plutôt légèrement courbe. (VIII. 3-6, b. b.) C’est dans ces canaux que sont contenues les fibres du nerf optique. Elles sont formées par des globules nei'veux réunis en chapelet. Au microscope, on voit une quantité de ces globules amoncelés, qui s’unissent de la manière la plus évidente pour former des traînées longitudinales, les faisceaux nerveux. Les globules se réunissent d abord lâchement.
ensuite plus inlimemenl ; il en résulte des fibres, les fibres nerveuses. (VIII. 5.) Il est aisé de voir que de ces fibres délicates se constituent les faisceaux nerveux ; ceux-ci à leur tour s’unissent en quelques endroits.
La pulpe nerveuse, véritable matrice des fibres du nerl optique, se termine en cône au point de jonction du nerf et de la rétine seulement à une époque avancée du développement. Elle paraît d’abord aplatie, quelquefois concave même au j)oint d’émergence, qui se trouve d’autant plus en arrière de l’endroit de jonction de la rétine et du nerf que le développement est moins avancé. Elle devient conique alors qu’elle renferme l’artère centrale, dont la base, à son entrée dans l’œil au sortir du nerf optique, est assez large. Quand on examine un segment de l’œil d’un fœtus humain à la fin du troisième ou au commencement du quatrième mois, il semble, au premier abord, que le nerf oj)tique fait fortement saillie dans la cavité de l’œil au delà du niveau de la rétine. Cela change plus tard. (V’II. 12.)
A la fin du troisième mois, la rétine chez le fœtus humain est unie aux fibres optiques et à l’extrémité intrà-oculaire du nerf optique. Celui-ci est de niveau avec la surface de la rétine, et lorsqu’on l’extrait, il présente une extrémité renflée. (VU. 14.)
Il ne faut pas oublier, pendantees investigations, que l’artère centrale occupe le milieu de la pulpe nerveuse du nerf optique et qu’il n’est pas facile de séparer anatomiquement les relations morphologiques de ces deux organes, surtout à l’époque du développement ultime de la papille nerveuse, développement qui coïncide avec l’atrophie de l’artère centrale.
On voit alors que le névrilème enveloppe en forme d’ombilic l’extrémité du nerf optique i)roprement dit, qui forme un plancher à 1 artère centrale, et que l’artère centrale ne se projette pas au delà de cet ombilic dans la cavité oculaire et dans le corps vitré comme une pointe raide, mais qu’elle est souple et pendante. A cette époque, l’artère centrale est atrophiée à
sa partie supérieure, cl elle s’est détachée de son insertion à la paroi caj)sulairc postérieure. Le canal qui existait dans le corps vitré disparaît peu de temps après. L’ombilic du nerf optique, car c’est ainsi que je voudrais appeler l'extrémilé du nerl optique à cette période du développement, est très remarquable. (VII. 14.) L’expansion du névrilème forme une bordure saillante autour de l’extrémité renflée du nerf optique, à l’intérieur de l’œil, près de son entrée dans la cavité du bulbe. (VIL 14.)
Cet état ne persiste que pendant un certain temps, lorsque la bordure qui encadre l’ouverture de la rétine, avec laquelle l’extrémité du nerf optique se soude bientôt, est encore très étroite, enserre l’extrémité du nerf, et que ce dernier ne se délimite pas encore nettement parce que la rétine le recouvre à l’endroit du futur punctum cæcum. J’ai vu sur l’œil d’un fœtus humain au quatrième mois, que j’avais fait macérer longtemps dans l'alcool et dans l’acide ebromique, puis divisé longitudinalement, sortir de l’extrémité du nerf optique et se distribuer à la rétine, beaucoup de branches nerveuses; elles sortaient par touffes du nerf, se portaient immédiatement à la rétine, y pénétraient, et rayonnaient à partir de sa région moyenne vers la périphérie. Elles s’écartaient des replis de la rétine et ne s’étendaient que sur les parties lisses. Je n’ai vu ni anses ni anastomoses. (MIL 2, b.)
Les fibres optiques disposées en cercle à leurs points d’émergence sur la rétine, présentent un très beau coup d’œil lorsque l’artère centrale existe encore. On voit alors très clairement les fibres optiques s’avancer isolées ou par paires, tout autour du point central du nerf optique d’où sort l’artère pour pénétrer dans l’œil, et environner ce vaisseau. (VIII. 6.)
Le dernier acte de l’union du nerf optique à la rétine, c’est la formation du punctum cæcum. La rétine ne se termine pas par un bord lisse sur l’éminence du nerf optique, mais bien par un cercle, qui paraît dentelé quand on l’examine à la loupe, et que j’appelle ora serrala optique de la rétine fœtale.
(VII. 1, b.) Celle limite postérieure de la réline aiiloiir de la papille optique rappelle la disposition qu’affecle l’ora serrata ciliaire fœtale de celte même membrane. 9-10.) Ces
dentelures disparaissent après quelque temps, et la rétine se termine alors en cette région par un bord lisse, arrondi et saillant. Le colliculus optique proémine à l'extrémité claviforme du nerf comme un petit boulon conique central. C’est le dernier vestige de l’artère centrale oblitérée. Celte oblitération ne se faisant que lard, quelques mois et plus après l’union des fibres optiques avec la rétine, le collicule optique, ou la papille du nerf optique, ne peut être observé que vers la fin de la vie fœtale, et quelquefois il échappe tout à fait.
Sur un embryon de mouton très peu avancé dont j’avais divisé le crâne, après une longue macération dans une solution cuivreuse, de manière à ouvrir les yeux à leur région postérieure, je vis très clairement qu’une portion de la rétine s’avançait en forme de lige dans la fente sclérolicale, pour y rencontrer la pulpe nerveuse soi’tant de la gaine du nerf optique. (VIII. 7.)
Il existe donc là un rapprochement réciproque entre la rétine et la masse des fibres optiques, et le mode d’union de ces deux organes n’est pas le même que chez l’homme. Je ne puis encore rien dire de plus à ce sujet; il faut des observations ultérieures pour en décider.
Ucveloppoinciit de la choroïde, des procès ciliaires, de i’iris et du tenseur de la choroïde.
(Planches 8 et 9).
1. Développement de la choroïde. Il faut, pour se représenter exactement de quelle manière la choroïde, les procès ciliaires et l’iris, trois organes qui forment ensemble un seul système, naissent et arrivent à leur eomplet dé- Neloppemenl, examiner jour par jour les yeux d’embryons de poulets. On y remarque fort tôt, extérieurement, à l’en-
droit où l’œil doit se développer, un anneau bleuâtre, incomplet en bas, de forme un peu allongée, qui se transforme promptement en un cercle complet et parfaitement arrondi. Ce n’est point là l’iris, mais bien le bord antérieur de la choroïde, qui à cette époque est presque totalement dépourvue de pigment, sauf à son bord antérieur, où ce tissu commence à se développer en donnant à cette région une teinte bleuâtre. La choroïde alors constitue une membrane allongée, roulée sur elle-même, dont les bords ne se touchent pas encore complètement, et qui forme à sa région antérieure un anneau allongé et ouvert. Comme ces bords ne se touchent pas, il en résulte en bas et en arrière une fente, qui disparaît peu à peu à mesure que ces bords se rapprochent et se soudent entre eux. La solution de continuité qui existe entre les bords de la choroïde est la fente choroïdienne (I. 2 3-4). Leur réunion ne laisse souvent pas de traces; d’autres fois il se forme un raphé très-distinct à l’endroit de leur soudure. Le meilleur moyen de se rendre compte de l’enroulement sur elle-même de la choroïde, accompagné de la formation d’un anneau incomplet en avant et d’une fente allongée en bas et en arrière, c’est de rouler sur lui-même, de la même façon, un morceau de papier allongé. Il en résulte une enveloppe tubuli forme, qui entoure la portion rétinienne de la substance cérébrale primitive, portion qui est restée dans la vésicule optique après la séparation de celle-ci de la grande ampoule cérébrale. A celte époque, où la sclérotique n’existe pas encore, elle constitue la première enveloppe protectrice de la substance nerveuse de l’œil, c’est-à-dire de la rétine en voie de formation. A mesure que la choroïde se développe, l’œil, d’abord aplati, devient de plus en plus globuleux, mais en passant par bien des formes transitoires, que nous ferons connaître dans le cours de notre travail. La choroïde est transparente au commencement lorsque le pigment se développe, mais elle revêt promptement une teinte plus foncée.
Au commencement de la vieintra-utérine, lorsque, par suite
(le l’inclinaison de la léte de l’embryon en avant, le bulbe est dirigé en dessous, comme s’il s’inclinait aussi, la fente que forme l’extrémité de la choroïde en se repliant en avant, est dirigée plutôt en bas; la partie supérieure de la choroïde, qui est la plus étendue, est plus apparente que la partie inférieure plus mince et qui a une direction en bas et en dedans de même que la fente. Ceci se modifie lorsque la tête de l’embryon se redresse, et alors l’œil prend sa position normale; il devient aussi plus saillant et sphérique d’ovale qu’il était. Ces transformations dépendent en grande partie du rapprochement des bords de la choroïde et de la diminution consécutive de la fente fœtale par suite des progrès du développement (II. 11-14). A cette époque apparaît à l’ouverture antérieure de la choroïde et près de son bord, un cercle bleuâtre, incomplet inférieurement, qui ressemble beaucoup à un iris et qu’on a longtemps pris pour cette dernière membrane (I. 2-5-4). La fente choroïdienne s’oblitère en celte région peu de temps après et tout d’abord près du bord eboroïdien pourvu maintenant de procès ciliaires bien développés. L’oblitération commence au bord externe et continue à se faire d’avant en arrière, de sorte que les marges de la fente choroïdienne se rapprochent, se touchent enfin et se soudent. La réunion gagne la région inférieure, puis la postérieure. La fente fœtale persiste plus longtemps dans ce dernier endroit; cependant elle finit par s’oblitérer complètement (II. 23-24).
Vers le milieu du troisième mois, peut-être un peu plus tard, la surface interne de la choroïde se modifie et cette membrane se délimite nettement près de la région où se développent en même temps les procès ciliaires, c’est-à-dire qu’elle s’étend jusque contre le bord interne de la cornée maintenant bien définie et qu’elle forme là un bord. Nous le nommerons marge ciliaire de la choroïde fœtale. La formation de ce bord ne devient bien apparente que lorsque la fente primitive de la choroïde est oblitérée; avant cela, il n’est pas très abrupte, ni bien marqué, ni coupé nettement (VIII. 9-10).
Il ne forme pas un cercle parfait comme l’iris; il est légèrement cchancré, mais sans présenter pourtant de dentelures, (iette marge a un rebord qui ne repose pas sur la face interne du bord de la cornée, mais qui regarde en dedans en s’écartant un peu de celte membrane. Cette marge choroïdienne un peu saillante, et qui tend à s’isoler en dedans, semble être le point de dé])art, la base des procès ciliaires, dont les replis se formeraient aux dépens de ses sinuosités ondulées. Il m’a é;é impossible de déterminer si la netteté plus grande de la marge de la choroïde provient de ce que cette membrane se replie sur elle-même en dedans ou en dehors, en formant un ourlet. Je crois qu’il n’en est pas ainsi, puisqu’alors cette marge ne présenterait pas d’échancrures, mais qu’elle se terminerait par un bord net, entier et d’une certaine épaisseur. Le cercle foncé qui enveloppe le bord de la choroïde résulte d'une augmentation dans la sécrétion pigmentaire. On voit à la face interne de la choroïde fœtale, à quelque distance de la marge, des lignes formées par des points. A la loupe, on reconnaît que ces points sont de petits replis longitudinaux (III. 5). (ieux-ci s’allongent, se portent en avant, se joignent à l’extrémité de la bordure foncée, et forment l’extrémité externe des futurs procès ciliaires. Le bord de la choroïde ne s’écarte plus de la face interne de la cornée après le développement des procès ciliaires, comme auparavant, mais il s’applique contre cette membrane. Dans certains cas, ou à certaines époques, il se termine par des pointes séparées.
La forme normale de l’anneau que décrit la marge fœtale de la choroïde, siège des procès ciliaires futurs, est celle d’un ovale arrondi. Quand bien même elle est au commencement ovale et à contours sinueux, elle s’arrondit dès que la fente choroïdienne est oblitérée (VIIL 10). Si l’anneau n’est pas complètement fermé, si la fente reste plus ou moins ouverte, il en résulte des formes autres, telles que la forme anguleuse ou ovale (VIIL 10).
Quant à l'état de la choroïde du fond de l’œil, j’ai observé
à sa face interne cliez un fœtus au troisième mois, piès de l’entrée du nerf optique, le reste de la fente choroidienne de forme allongée (II. 20). Elle était oblitérée à sa partie supél'ieure près des procès ciliaires. La fente de la sclérotique, au-dessous de la fente clioroïdienne, est déjà réunie à cette époque. Plus tard, la fente clioroïdienne se forme à son tour, en formant un raplié, qui finit aussi par dispaiaîtie. Il est assez peu marqué pour ne se révéler qu à un œil très exercé; souvent il échappe à l’observation (II. 19). En ce qui concerne l’origne du pigment de la choroïde chez le fœtus humain et son développement ultérieur dans cette même membrane, soit qu’il en remplisse les interstices ou qu’il se présente comme membrane lui-méme, j’ai recueilli les observations suivantes : A une période très peu avancée, on observe déjà des traces de pigment dans l'œil du fœtus humain, lorsqu’on peut distinguer à peine les premiers éléments de cet organe à la loupe. Si l’on examine au microscope cet œil à peine ébauché, on constate très facilement le développement du pigment sous la forme de globules pigmentaires dépourvus de contenu. Ils appartiennent sans contredit à la couche primitive de la choroïde, à l’exclusion de tout autre organe de l’œil du fœtus. Lorsque la choroïde apparaît comme une membrane propre bien déterminée, au second ou au troisième mois, le pigment I de cette membrane chez le fœtus affecte déjà des formes variées. Il se présente sous l’aspect de petits points foncés, de noyaux, de stries noires plus épaisses, ressemblant à des cheveux, et qui portent à leur extrémité des cellules pigmentaires. Entre ees diverses productions se trouve un pigment jaune-brunàtre, granuleux, tantôt disséminé, tantôt réuni en amas (III. 5). J’ai rencontré le plus souvent ces formes pigmentaires à la face interne de la choroïde fœtale en vole de I se développer, quelquefois aussi dans son parenchyme, à sa superficie ou dans son épaisseur. Voilà un stade du dévelop- I pement du pigment choroïdien tout au début; l’organisation 1 de la choroïde qui devient plus compliquée par la suite, doit
(rès probablement ses progrès ultérieurs à celte simple origine. Si l’on enlève au moyen d’un filet d’eau et d’un pinceau les formations pigmentaires que nous venons de décrire, de la lace interne d’une cboroïde (œtale très jeune, et qu’on examine celle-ci au microscope, on remarque que des stries sont indiquées dans son parencbyme : ce sont des couches régulières de fibres lisses. On y rencontre aussi des corpuscules de pigment et des cellules pigmenlaires plusieurs fois divisées. La membrane est épaisse et compacte. On y voit très distinctement des tubes épais, séparés, ramifiés, de couleur jaunâtre ou rougeâtre, parallèles entre eux; ils émettent des branches latérales qui forment ordinairement un angle droit avec le tronc principal, mais qui à celte époque ne s’anastomosent pas encore. Ces tubes (ce sont des vaisseaux) sont renfermés dans l’épaisseur du parenchyme; aussi ne peut-on pas distinguer partout leurs contours. En examinant ces vaisseaux à une période plus avancée du développement, on les trouve plus droits, d’un calibre plus considérable, superposés çà et là, et non plus simplement placés les uns à côté des autres; les branches collatérales se sont anastomosées complètement entre elles. Ces branches qui se détachaient du bord du tronc principal à angle droit, paraissent en sortir maintenant à angle aigu. Il en résulte un réseau capillaire très élégant, et les portions du parenchyme cboroïdien circonscrites par ses mailles forment des figures polygonales assez régulières. Les cellules pigmentaires qui deviennent alors visibles, ont pour la plupart une forme polygonale : elles sont remplies tout à fait ou en partie de granules de pigment; un grand nombre n’ont pas de contenu. Elles recouvrent quelquefois des rameaux vasculaires; le plus souvent, cependant, elles se trouvent à la surface des îlots de parenchyme, dépourvus de vaisseaux, qui occupent les mailles du réseau capillaire. J’ai observé çà et là des filets nerveux en voie de développement, sous forme de lignes à double contour bien marqué. iMalgré les peines que je me suis données pour me faire une idée plus précise
du mode ullcrieur de développement du système vasculaire de la choroïde du fœius, je n’ai pu réussir à atteindre mon but. Par exemple, je ne suis pas parvenu à quelque chose de précis quant à la formation des artères de la choroïde et à leurs rapporls avec les veines. Cependant, j’ai vu clairement que des ramifications vasculaires de la choroïde fœtale, que j ai décrites j)lus haut, parlent des capillaires minces, simples ou ramifiés, qui se rendent à la couche pigmentaire, de même que j'ai observé à une époque peu a^ancée de petites branches artérielles passant de la sclérotique à la face interne de la choroïde en voie de développement. L’examen microscopique de la face externe de la choroïde du fœtus, celle qui correspond à la sclérotique, permet d’y rcconnaitre des cellules épithéliales, des corpuscules isolés de pigment et des cellules pigmentaires et des fibrilles, quelquefois réunies sous forme de membrane ou constituant un tissu d’un certain brillant.
11 se forme d’assez bonne heure sur la face rétinienne de la choroïde, ainsi que nous l’avons déjà dit plus haut, une couche continue d’un blanc bleuâtre, ressemblant à du mucus, et qui ne peut être reconnue à son origine qu’au moyen d’une forte loupe ou à l’aide du microscope. Elle s’étend depuis le fond de l'œil jusque près de la marge ciliaire de la choroïde, et pendant que celle-ci continue à se développer, l’autre ne reste pas stationnaire; elle joue un certain rôle dans le développement des procès ciliaires. L’examen microscopique de cette membrane à diverses épo(|ues de sou développement, m’a fait connaître ce qui suit pour le troisième et le quatrième mois de la vie fœtale. — Cette membrane est composée en partie de cellules blanches, hexagonales, sans aucune trace de pigment. A côté de celles-là s’en trouvent d’autres, hexagonales aussi et teintes en noir, de sorte que les cellulesà contour clair et à contour foncé sont entremêlées. J’ai quelquefois observé que le couiour de certaines cellules pigmentaires n’était que partiellement teint en noir, au lieu de l’être tout à fait. D’autres fois une partie du contour de la cellule était teinte en lilas; le reste
élail blanc (IX. 15-14-1 5). Très peu de temps après, les bords de presque loules les cellules paraissaient légèrement teints en noir. Leurs contours devenaient plus épais, plus distincts; le milieu de la cellule restait d’abord transparent, puis se l'emplissait peu à peu de pigment. De cette manière les cellules d’abord isolées s’unissent et forment une membrane. On constate aisément que cette membrane est d’abord constituée par des cellules incolores, dépourvues de pigment, à parois blanches; ([lie les contours des cellules se teignent d’abord en lilas, puis en noir, ou au moins en une autre nuance ob.scure, et qu’enfin il se dépose, le long de leurs parois d’abord, du pigment qui finit en augmentant par remplir aussi le milieu des cellules. Les cellules remplies de pigment se réunissent plus étroitement entre elles et se soudent intimement et d’une manière régulière par les bords. Je n’ai pas vu de substance ni d’espace intercellulaires. Lorsque les contours des cellules pigmeutaires sont devenus noirs et que les cellules se sont réunies en membrane, tandis que leur centre est encore dépourvu de pigment, elles présentent un aspect fenêtré, comme si les endroits privés de pigment étaient des ouvertures. Lfn examen attentif dissipe promptement l’erreur.
Vers la fin du quatrième mois, la membrane qui nous occupe est moins riche en pigment, partant plus claire, au fond de l’œil ; mais plus elle se rapproche des procès ciliaires, plus elle devient foncée. Son organisation en tissu devient de plus en plus complète; par la macération dans l’eau, elle se sépare facilement en fragments de dimensions variables.
A six mois environ, je trouvai que la couche pigmentaire de la choroïde du fœtus avait fait de nouveaux progrès quant à son organisation et à la quantité de substance colorante; cependant j’y remarquai encore beaucoup de cellules hexagonales incolores, dont la périphérie un peu saillante élail de (îouleur plutôt violette que noire. La couleur noire n’existait ([ue pour quelques cellules dont l’une présentait un contour noir complel , tandis que pour d’autres il était seulement
coupé de quelques points noirs de pigment. Le dépôt de matière colorante commence donc à se faire le long des parois un peu élevées des cellules et non pas à leur centre; il débute •par des points isolés qui se réunissent ensuite sous forme de lignes noires (IX. 15). La formation de dépôts plus abondants de pigment en certains endroits, coïncide toujours avec l’existence de ramifications vasculaires plus développées, plutôt libres qu’anastomosées entre elles, se terminant en faisceaux, et qui sont situées au-dessous de la couche pigmentaire en voie de formation. On ne voit pas de vaisseaux là où le pigment n’existe pas encore et où les cellules sont incolores, bien qu’elles soient déjà formées. Il est donc très probable que le développement des vaisseaux cboroïdicns n’est j)as sans influence sur l’apposition du pigment à l’intérieur des cellules. La substance colorante est composée de granules pigmentaires arrondis, ce (|u’on constate en examinant au microscope du pigment enlevé à la choroïde au moyen d’un pinceau. A la fin du cinquième ou du sixième mois, ou au commencement du septième, on voit à la face intei ne tie la couche de pigment de la choroïde chez le foetus, des ramifications blanches entrelacées, qui reposent immédiatement sur le pigment. Elles constituent la trame d’un tissu memhraneux qui commence à se développer alors, et qui forme plus tard la membrane hyaline. Les premiers indices de l’hyaloïde de la membrane choroïdienne apparaissent d’abord près du raphé, reste de l’ancienne fente de la choroïde. Ils s’étendent de leur point d origine légèrement saillant, en bas vers le lond de l’œil, en haut vers les procèseiliaires, latéralement vers la périphérie de la choroïde.
2 . — Dével oppement des procès ciliaires . — Vers I e m i 1 i eu o u à la fin du tioisième mois de la vie intra-utérine, toute trace de la fente fœtale a disparu au bord antérieur libre de la ehoroïde(marge fœtale ciliaire) de l’œil du fœtus; toutefois il n’est pas rare que des vestiges de cette fente persistent en divers points au delà du bord de la choroïde, après cette époque (HL 10). La marge de la choroïde fœtale est légèrement dentelée;
elle se dispose y former des replis, comme nous l’avons vu plus liaul. Celle formalion a prornplcmenl lieu; le i>lissemenl s opère à la face inlerne de la choroïde en s’élendanl du bord ciliaire inlerne au bord exlerne (VIII. 9). Cela donne un aspecl 1res animé au bord ciliaire fœlal de la choroïde.
Pendanl que les replis deslinés à former les procès ciliaires commencenl à s’élever séparément à leur base, on remarque que sur chacun d’eux s’avance, enlre la choroïde et la sclérotique, un tronc vasculaire, proportionnellement de fort calibre, qui se rend en dessous ou dans le repli, de manière que chacun d eux a son vaisseau propre. Ce tronc est bien tôt suivi d’un second, parallèle au premier; iis parcourent ensemble un certain espace dans l’épaisseur du repli, c’est ainsi que se forme un vaisseau double (vaisseau gémellaire fœtal des procès ciliaires). De chaque tronc partent des branches collatérales qui s’anastomosent et qui ne lardent pas à former le réseau vasculaire si beau des procès ciliaires. Ceux-ci, à mesure qu’ils se développent, se recouvrent de plus en plus d’une fine membrane transparente, d’un blanc bleuâtre, de consistance inucilagineuse, composée de filaments entrelacés. Pendant quelque temps, elle est dépourvue de pigment et transparente au point de permeltre l’examen de la formation vasculaire; plus tard, il s’y dépose, surtout près de la marge ciliaire fœtale, des cellules hexagonales de pigment, qui masquent ledéveloppemenl ultéi-ieur des vaisseaux. Il n’y a donc pas de doute que les procès ciliaires résultent du plissement du bord antérieur de la choroïde. Là se trouvent l’entrée et l’espace pour un système vasculaire propre, dont les branches sont d’abord droites et présentent les premiers indices des rameaux latéraux qui doivent former les anses vasculaires des procès ciliaires (X. 7-8), et qui se complète finalement par les nombreuses arcades des vaisseaux jumeaux.
Je ne puis pas décider à présent si la membrane mince, d’un blanc bleuâtre, qu’on voit sur les replis de la marge
ciliaire fœtale, est un prolongement de la couche de cellules pigmenlaires de la face interne de la choroïde, encore dépourvue, h cette époque, de matière colorante, ou bien si c’est la choroïde elle-même qui s’arrête dans son développement à sa marge ciliaire après la formation des replis, continue à se développer à l’endroit d’où partent les procès ciliaires, et se comporte comme membrane d’enveloppe des vaisseaux de ces procès ou comme membrane propre de ces derniers. Des recherches ultérieures sur l’œil du fœtus aux premiers mois de la grossesse, sont nécessaires pour élucider cette question. Si l’on examine au microscope l’extrémité d’un procès ciliaire sur l’œil d’un fœtus au cinquième ou au sixième mois, et qu’on l’observe dans sa position naturelle, c’est-àdire le sommet dirigé vers la cornée, on remarque que les vaisseaux accouplés dont nous avons parlé, et qui se recouvrent, se courbent en avançant, se rapprochent, mais sans que les troncs mêmes se touchent : ils se terminent en pointe (X. 7). Un peu plus tard, il existe entre les vaisseaux une grande quantité de corpuscules de pigment d’un brun clair, placés sur une membrane transparente et mince. Ils sont tantôt éparpillés, tantôt seri’és les uns contre les autres; ailleurs, ils foiancnl de petits tas : ils donnent à la membrane qui se trouve entre les deux vaisseaux ciliaires encore incomplètement dévelop|)és, un aspect très intéressant. Le pigment ne s’étend pas jusqu’à l’extrémité de la membrane des procès ciliaires en voie de formation, ils’arrêteavant d’atteindre le tiers extrême de ces organes. Celte extrémité est blanche. Au bout de quelque temps, les deux vaisseaux s'anastomosent par 1 allongement de leurs extrémités; ils forment de celle manière une arcade qui se complète par des branches latérales naissant des troncs principaux. Ces collatérales se portent d’abord des deux côtés vers la périphéi ie, puis en bas et en arrière pour s'anastomoser (X. 8).
C’est une chose digne de remarque que le changement qui survient dans la direction des procès ciliaires pendant leur
développement. 11 faut rappeler à ce sujet que ce changement dépend en partie de la modification que subit leur propre forme par suite du développement, en partie des modifications de forme et de l’accroissement des organes voisins : l’iris, la couronne ciliaire, 1 ora serrata,la rétine, et même le corps vitré, car les procès ciliaires, pendant le cours de leur développement, viennent plus ou moins étroitement en contact avec tous ces organes. Les procès ciliaires, à la fin du huitième mois comme dans le courant du neuvième, et chez le nouveau-né, ont avec l’uvée des rapports spéciaux, dont il sera parlé à la fin de cette partie de mon travail. Les procès ciliaires dans l’œil fœtal ont de bonne heure une certaine plasticité, ce qu’on remarque déjà au début de leur développement. Il en est ainsi principalement pour leur sommet. L’accroissement de ces organes est assez rapide; la sécrétion du pigment devient de plus en plus abondante. Elle ne s’étend pas d’abord aux extrémités des procès ciliaires; sous ce rapport, il y a beaucoup d’analogie avec la manière dont le pigment se dépose sur la couche interne de la choroïde. Cependant les sommets des procès ciliaires finissent par se recouvrir de pigment. Si l’on sépare à cette époque, sur l’œil d’un fœtus humain, les procès ciliaires du cristallin et de la couronne ciliaire, une partie du pigment, de couleur très foncée, reste adhérente à la couronne ciliaire, et la superficie des procès ciliaires est ainsi privée de son pigment.
Les procès ciliaires sont encadrés à leur base par le bord de la portion ciliaire de la rétine. Lorsqu’on examine l’œil du fœtus au troisième ou au quatrième mois, celte disposition est très-remarquable (VIL H . a) ; elle survient à une époque où l’iris n’existe pas encore ou ne forme qu’un anneau mince, et lorsque le tenseur de la choroïde est sur le point de se développer. (VIL 11.) On observe en même temps que les extrémités des procès ciliaires, dirigées vers l’iris, sont bridées par une espèce de bande, de sorte que les procès ciliaires apparaissent comme enchaînés à leurs deux extrémités. Le
lien interne est formé par une bande étroite, blanche, floconneuse (^vinculuiu process. cil. vnleruutn , s. pnpillare, et externum, s. retinale. (VU. 11.) Je ne puis pas à présent assigner de signification précise à ce double lien qui bride les procès ciliaires chez le fœtus; mais ce n est qu un état transitoire de leur développement : il disparait en partie spontanément, en partie par suite du développement latéral du corps vitré. Les procès ciliaires se dégagent plus tard de l’étreinte de la marge rétinienne et de celle du lien qui les resserre en avant; ils se dégagent de ces entraves à mesure qu’ils s’allongent et se redressent.
En morphologie pathologique, dans des cas de dyscorie, cet état transitoire de l’œil devient définitif, comme je l’ai déjà fait connaître il y a plusieurs années.
5. — Développement de l'iris et du tenseur de la choroïde. — Le développement de l’iris immédiatement le long de la marge de la choroïde du fœtus, dont la fente primitive s'est oblitérée et où les procès ciliaires commencent à se développer (IX. 6), se reeonnaît très-facilement dans l’œil humain, puisqu’il a lieu à une épocjue où l’œil a déjà atteint un certain degré de développement , accessible aux recherches anatomiques. L’embryologie de l’iris, chez l’homme, peut être démontrée sans le secours d’études génésiques comparées; cependant il ne faut pas négliger tout à fait celles-ci par rapport à quelques particularités.
L’on voit ordinairement sur l’œil du fœtus humain, au quatrième mois de la grossesse, lorsqu’on divise la sclérotique à quelques lignes derrière la cornée, et qu’on examine à la loupe la face postérieure du segment oculaire antérieur, après avoir enlevé le corps vitré, le cristallin et la rétine, près des procès ciliaires, un anneau grisâtre, mince et complètement clos. C’est la face postérieure de l’iris, encore dépourvue de sa couche pigmentaire et d’uvée, état qui ne dure pas longtemps. Cet anneau n’est pas immédiatement en contact par son bord ciliaire avec le bord de la choroïde. Entre
les deux se Irouve une feule éli-oile oecupée par une série de filaments fort ténus, qui unissent le bord ciliaire de l’iris à la choroïde {lela infersiitialis iriciis fœlalis). En examinant cette région au moyen d’une forte loupe, on voil que l’espace intermédiaire paraît formé d’un tissu réiiculé. (IX. 5.) L’iris, fort mince, a une leintc bleue à sa face antérieure, due au pigment uvéen qui transparaît à travers le parenchyme de l’iris. Lorsque ce pigment n’exisie pas encore, le tissu iridien est transparent, grisâtre, sans coloration déterminée, aussi bien à sa face antérieure qu’à la postérieure. En même temps que l’iris, ou immédiatement après qu’il commence à se développer, s’organise le tenseur de la choroïde. D’abord mince, il s’étend en avant et en arrière à mesure que l’iris se développe, et il offre un point d’appui à l’iris, en dehors contre le bord scléro-cornéen, maintenant très-saillant. C’est le tissu conjonctif qui caractérise histologiquement cet organe. Je l’ai retrouvé plusieurs fois aux diverses époques du développement du tenseur, et il m’a paru que ce tissu fondamental formait en partie des fibres élastiques, et en partie de minces capillaires. Quant à la réunion de l’iris avec le tenseur de la choroïde, et quant au développement de celui-ci, voici ce qu’il y a à noter :
Au troisième ou au quatrième mois, il s’élève chez le foetus humain, à la face interne de la membrane d’enveloppe, là où la cornée se sépare de la sclérotique , une saillie qui appartient plus à la sclérotique qu’à la cornée; nous l’appellerons crête seléro-cornéenne foetale (IX. 6.) Sur elle se développe le tenseur de la choroïde. Sépare-t-on l’iris, la choroïde et son tenseur de cette saillie scléro-cornéenne, il reste des lambeaux de tissu , des flocons qui adhèrent à cette saillie. (IX. 7.) L’iris et la choroïde, séparés de la cornée et de la sclérotique, et vus par devant, montrent sur le trajet du tenseur blanchâtre et mince, une rainure, semblable à un degré d’escalier, qui s’adapterait parfaitement au bord de la sclérotique, si l’on essayait de rapprocher avec précaution les
parlies que la dissection a isolées. Cette rainure et le lissu qui adhère au bord sclérolical, sont les premiers éléments du tenseur de la choroïde. (IX. 7-8-9.) Le tenseur de la choroïde apparait assez tôt ; sa forme primitive est celle d’un mince anneau blanchâtre, placé immédiatement au-devant du bord ciliaire de la choroïde et qui enveloppe celui-ci. Il est mince à son point d’origine, il devient plus épais vers sa partie supérieure. Le tenseur, lorsqu’il s’est développé antérieurement, est placé de telle sorte qu’il s’insère à l’endroit où s’arrête la marge ciliaire de la choroïde avec les procès ciliaires naissants, se replie à angle droit par-dessus les pointes peu développées de ces derniers, et là, son bord nettement coupé reçoit le bord ciliaire de l’iris. Le tenseur devient ainsi un moyen solide d’union entre la choroïde et l’iris par sa face interne, tandis que sa faee externe s’insère au bord saillant de la sclérotique. Maintenu par eette union, le tenseur se soude plus intimement à la choroïde, et l’intervalle qui existait d’abord entre l’iris et l’extrémité ciliaire de la choroïde diminue de plus en plus. La eouche de pigment qui s’étend de la choroïde ou au Inoins des procès ciliaires jusque sur la face postéi ieure de l’uvée, eontrihue aussi à ce rapprochement. En outre, les extrémités des procès ciliaires sont attirées vers l’uvée lorsque la couche pigmentaire s’étend sur celle-ci.
Revenons au développement de l’iris : La pupille, pas tout à lait ronde du côté éti'oit de l’iris fœtal naissant, un peu oblongue, d’abord très large, devient plus petite à mesure que se développe le parenchyme iridien. La réunion du bord ciliaire de l’iris et du bord de la choroïde devient plus intime, en partie par l’augmentation en densité du tenseur de la choroïde qui continue à se développer, en partie par l’épaississement de la couche pigmentaire de l’uvée : de lâche qu’elle était d’abord, elle devient très-étroite. Elle se fortifie encore pai le développement de la membrane pupillaire, qui part de la surface du tenseur de la choroïde parfaitement formé déjà.
recouvre la face aniérieure de l’iris et se transforme dans la zone de Zinn. L’iris est donc uni par son bord ciliaire aussi bien à la marge de la choroïde qu’au tenseur de cette membrane. Si l’on examine quelque temps après le bord ciliaire de l’iris, on voit qu’il est lisse, qu’il s’emboîte dans la rainure du tenseur de la choroïde, et qu’il s’unit parfois par sa face antérieure, près du bord, aux lilaments dentelés de la marge ciliaire de la membrane de Descemet (marge ciliaire dentelée de la membrane de Descemet) (IX. 10.) Dans ce dernier cas, on a donné au tissu de conjonction le nom de ligament pectiné de l’iris. Le développement de ce ligament a généralement lieu après la naissance ou, par exception, pendant le dernier mois de la grossesse. L’iris chez le fœtus humain n’est pas aussi large en dedans et en bas que dans le reste de son étendue, au commencement de son développement. (IX. 1-8.) Lorsque l’anneau iridien s’accroît en devenant aussi plus régulier, ce qui fait diminuer le diamètre pupillaire, on voit peu à peu se former à la face antérieure de l’iris des cercles qui rappellent ceux qu’on observe sur des troncs d’arbres sciés. Plus l’iris se développe, plus le nombre des cercles devient considérable , ce qui donne à la face antérieure de ce diaphragme un aspect annelé, jusqu’à ce que plus tard, par la formation des faisceaux du muscle radié, la structure annulaire disparaisse pour la partie ciliaire de l’iris et se borne à la région pupillaire de cette membrane. Au cinquième mois et vers le commencement du sixième, l’anneau que forme le parenchyme de l’iris, très mince, l’est encore pliis à sa région interne et inférieure. Cet état embryonnaire de riris persiste quelquefois, ou bien dure jusqu’au dixième mois. (IX. 3.) A cette époque commence le développement des fibres musculaires de l’iris : les fibres circulaires se développent d’abord, elles prédominent; l’espace qu’elles occupent est bien plus étendu que celui où doivent se développer les fibres rayonnées. 11 n’est pas possible de déterminer exactement la position relative des fibres à l’en-
droit où elles se touchent à angle droit. Toutes les fibres présentent des cellules à noyau. Çà et là se trouvent entre les fibres, dans la couche superficielle de l’iris, des globules pignienlaires ; leur forme est très variable : tantôt allongée, d’autres fois sphérique, en masse irrégulière, ils sont disposés, selon la direction des fibres musculaires, circulairement ou en rayons. La marge de la membrane pupillaire est déjà bien développée à cette époque : les fibres circulaires y sont très nombreuses, réunies en forme de couches; ce qui donne à ce bord un aspect mieux défini, comme s’il était voûté et saillant. (IX. 11-12.)
C’est de celle manière que l’iris s’élargit par la suite; il est constamment recouvert par la membrane pupillaire mince (IX. 4); celle-ci naît du tenseur de la choroïde, passe audevant de l’iris et arrive à la pupille qu’elle oblitère pendant quelque temps. Le stroma de l’iris est très mince, presque transparent. Il devient d’un bleu pâle lorsqu’on enlève le pigment qui tapisse sa face uvéenne; en le replaçant, on rend à la membrane iridienne sa teinte bleuâtre. (IX. 8-9.) L’examen microscopique du parenchyme de l'iris, avant l’époque du développement de la couche pigmentaire de l’iivée, n’y fait pas reconnailre de matière pigmentaire; ce n’est que plus tard, probablement en même temps que se développe le pigment uvéen , qu’apparaissent dans ce stroma des corpuscules pigmentaires petits, irréguliers, tantôt anguleux, tantôt anguleux arrondis: ils sont bien plus nombreux près du bord ciliaire que dans le voisinage de la marge de la pupille. J’ai quelquefois observé dans le cours de mes recherches des molécules disséminées de pigment jaunâtre. Le parenchyme de l’iris se compose, dès l’origine, de cellules serrées les unes contre les autres, et de fibres irrégulières qui appartiennent au tissu conjonctif. Les fibres musculaires de l’iris présentent les caractères du tissu conjonctif.
Les vaisseaux de l’iris sont fournis, comme on sait, par les vaisseaux ciHaires : ils ne naissent pas isolément dans le
parenchyme iriilien; ce sont des arcades vasculaires qui se raini fient sur la substance de l’iris, s’y appuient et s’entrelacent avec ses tMémenis. Quant au mode et à l’époque de celte union enli’e les vaisseaux et le. parenchyme, il me faut pour en décider des recherches plus exactes, que je ne man- (juerai pas de faire aussitôt que l’occasion s’en présentera.
Lorsqu’on a réussi à injecter l’iris d’un fœtus d’environ six à se|)t mois, on observe à l’endroit où le bord ciliaire de l’iris s’emhoile dans le tenseur de la choroïde, un système de circonvolutions vasculaires dont les mailles s’étendent vers la marge pupillaire jusqu’au tiers de l’iris, (|ui s’unissent aux vaisseaux ciliaires de la choroïde, en passant par-dessus le tenseur, au moyen de branches isolées qui finissent cependant par se réunir en réseau, et qui en avant se recourbent et se portent vers la marge de la pupille. Une période très importante pour le développement ultérieur de l’iris est comprise entre le sixième et le neuvième mois de la vie intrà-ulérine; c’est celle pendant laquelle le développement des fibres circulaires de l’iris, d’abord prépondérant, est dépassé par celui des fibres rayonnées. L’iris alors se développe à partir de son milieu; il s’agrandit par l’allongement des fibres rayonnées, tandis que les fibres circulaires n’augmentent plus en étendue. Lorsque les fibres rayonnées et circulaires ont atteint leur proportion normale (les premières occupent les deux tiers, les autres un tiers de la surface de l’iris), la membrane de Zinn se développe à la face antérieure du diaphragme. En même temps s’achève le développement de l’uvée. L’uvée résulte de l’extension de la membrane pigmentaire des procès ciliaires, qui se porte de ceux-ci à la face postérieure de l’iris dès qu’il a commencé à se développer. L’accroissement de l’uvée est très l égulier; il se fait d’arrière en avant, en suivant la forme de l’iris. L’uvée est une membrane propre qui a son développement spécial, bien qu’elle fasse partie de 1 iris (IX. 1). 11 serait à désirer que de nouvelles recherches fissent connaître clairement l’embryologie de 1 uvée, notamment 1e trans-
port de substance qui s’opère des procès ciliaires jusque sur la face postérieure de l’iris et jusqu’au bord de la pupille. Tout ce que je puis dire maintenant, c’est que 1 uvée fœtale est une membrane propre, qui ne s’unit et ne se confond avec l’iris qu’à une certaine époque du développement de celui-ci, mais qui possède pendant un certain espace de temps une existence indépendante. Une fois j’ai observé à l’iivée, sur l’œil d’un animal, un coloboma tout à fait indépendant de l’iris qui était normal.
La membrane de Zinn doit son origine à la membrane pupillaire antérieure. Celle-ci s’applique de plus en plus exactement sur la face antérieure de l’iris, au commencement ou vers le milieu du dernier mois de la grossesse ; elle se soude à l’iris en plusieurs endroits, tandis qu’elle y adhère moins fortement en d’autres. Il résulte de là des plis dans la membrane pupillaire, qui devient de plus en plus mince par suite de l’oblitération des vaisseaux; ces plis préparent le développement du merveilleux réseau transparent, dont l’apparition est ordinairement le dernier acte de l’iridogénèse chez le fœtus. Enfin une couche d’épithéléon vient recouvrir les endroits lisses de la membrane de Zinn.
En examinant au microscope l’iris d’un enfant mort peu avant terme, ou d’un enfant nouveau-né, voici ce qu’on remarque : la marge de la pupille présente çà et là des franges minces et courtes; elles partent du bord pupillaire qui se démarque très nettement, et auquel elles sont intimement unies. Leur bout est assez épais, elles sont fluctuantes dans l’eau. L’examen au microscope démontre que ce tissu est formé en grande [>artie d’une substance amorphe renfermant des débris de vaisseaux oblitérés et revenus sur eux-mêmes, dans lesquels on ne trouve plus de globules sanguins. Là où ces franges manquent, le bord pupillaire est nettement découpé, un peu ondulé cependant à son extrême limite. L’anneau musculaire de la pupille possède des fibres circulaires très distinctes, disposées en une série presque continue,
séparées les unes des autres seulement par de petits intervalles. Entre ces fibres et à leur surface se trouvent des corpuscules de pigment, allongés ou en forme de massue. Au delà de l’anneau musculaire de la pupille, plus près de la partie ciliaire de l’iris, apparaissent les fibres musculaires layonnantes, parfaitement développées et disposées assez régulièrement. Elles partent du tenseur de la choroïde, de son bord interne, s avancent jusqu’au bord interne de l’anneau musculaire de la pupille, sur lequel elles tombent perpendiculairement et où elles se terminent. Le point de jonction est plan, sans aucune saillie. Sur et entre les fibres longitudinales se trouvent des granules de pigment de forme et de grosseur variables, tantôt groupés, tantôt éparpillés, plus foncés ou plus clairs, et dans ce dernier cas ils sont de couleur jaune; leur aspect rappelle celui du premier pigment qui se développe sur la choroïde du fœtus. La face uvéenne présente un bord pupillaire nettement découpé, lorsqu’on a enlevé la couche de pigment qui la tapisse. J’ai observé en un point de son pourtour un appendice frangé qui adhérait au bord pupillaire. Sur la couche de fibres ciliaires de l’anneau pupillaire dépouillé de son pigment, reposent des granules pigmentaires de grosseur et de forme variables, mais allongés pour la plupart. Ces granules pigmentaires sont plus nombreux et plus foncés sur les fibres rayonnantes, qui sont recouvertes çà et là, ainsi que le tenseur de la choroïde, par les procès ciliaires, encore libres à leur ligne de jonction, et qui s’avancent, en gardant entre elles des intervalles réguliers, jusqu’au cercle pupillaire qu’elles coupent à angle droit. Les procès ciliaires sont courts à cette époque, petits, s’écartant les uns des autres; leur développement se fait très irrégulièrement. Il est très difficile, lorsqu’on soumet les procès ciliaires dans tous leurs replis à l’action d’un pinceau et d’un filet d’eau, d’enlever complètement le pigment. Il reste des molécules pigmentaires entre les replis de la membrane. L’extrétnilé des procès ciliaires est généralement transparente. Cela provient de ce que
— Ht
les cellules de pigment des extrémités transparentes n’ont pas encore leur contenu coloré.
De la face postérieure de chaque procès ciliaire, de sa face convexe par conséquent (IX. 6), part un filament allongé qui se rend à l’uvée et se soude avec elle. On voit très bien ces filaments, que l’uvée ait conservé sa couche pigmentaire ou que celle-ci ait été enlevée. En se réunissant, ils forment à la surface de l’uvée un appareil rayonné dont les rayons se terminent séparément au bord de la pupille. Cette structure a probablement pour but de rattacher plus solidement la couche pigmentaire de l’uvée à la face postérieure de l’iris, de manière qu’elle puisse suivre les mouvements de ce diaphragme, se resserrer, s’élargir, sans courir le risque de se rompre ou de se détacher pendant ces mouvements. Au delà des procès ciliaires, l’iris est intimement uni au tenseur de la choroïde; ce n’est qu’exceplionnellement que cette union s’effectue en quelques points par des libres intermédiaires, comme c’est le cas pendant la vie fœtale, pour un temps plus ou moins long. Si l’on enlève avec un pinceau tout le pigment de l’uvée d’un nouveau-né, et qu’on plonge l’uvée unie au tenseur de la choroïde dans l’eau, celui-ci parait formé par une couche de tissu fort mince ; l’iris est devenu transparent aussi, et cela à un tel point, qu’on peut reconnaître au travers de son parenchyme les sommets des procès ciliaires et la structure radiée de l’uvée. Il est souvent alors facile de constater que le bord ciliaire de l’iris n’est pas exactement appliqué contre le ligament ciliaire; ce qu’on ne remarque pas lorsque la couche pigmentaire qui part de la région ciliaire de la choroïde et passe entre les procès ciliaires, s étale à la lace postérieure de l’iris pour constituer l’uvée, parce qu’elle masque l’hiatus dont nous venons de parler.
Nous avons encore à ajouter a 1 histoire du développement de la choroïde, des procès ciliaires et de l’iris, les remarques suivantes : On ne peut pas considérer séparément ces parties d’un système organique unique; elles forment
aussi un tout homogène quant à leur embryogénie. L’iris naît de la choroïde, à peu près comme la Heur naît de la plante; l’ctat normal ou anormal de la choroïde détermine toujours une structure normale ou anormale de l’iris.
Il faut considérer les procès ciliaires comme organes intermédiaires, associés aux rapports physiologiques et pathologiques si intimes qui existent entre les deux membranes. Nos recherches nous ont clairement prouvé que les anomalies de la choroïde entraînent des anomalies des procès ciliaires, que ce soient des arrêts de développement ou des déviations pathologiques de la forme primitive, et que celles-ci exercent à leur tour une influence manifeste sur le développement de l’iris. Nous ne parlerons pas à ce sujet du coloboma de l’iris dans ses rapports avec le bord ciliaire de la choroïde, puisque c’est là une question controversée; mais nous citerons comme un exemple frappant la dyscorie, la déformation de la pupille, et ses variétés, qui coïncide toujours avec des anomalies et des troubles de la sécrétion pigmentaire des procès ciliaires, et dont l’origine se retrouve clairement dans les altérations de ces organes. (^Voyez mes Recherches nouvelles sur les anomalies congénitales de l’iris, de la choroïde et des procès ciliaires, Ilhistr. med. Zeitimg , tome I. 6, avec deux planches. Munich, I8S2, in-8°.)
Les diverses formes de dyscorie doivent leur origine à des perturbations survenues dans le développement de la choroïde et des procès ciliaires, qui troublent ou empêchent la formation d’un iris normal ; car dans toutes les lormes de dyscorie, allongée, pointue, ovale, le développement circulaire des couches du parenchyme iridien est plus ou moins modifié. Il faut en chercher le plus souvent le motif, non dans 1 organisation du parenchyme lui-même, mais dans une anomalie antérieure survenue dans la forme ou dans la direction des procès ciliaires.
l»érelopp«'">e'** •*“ système vasculaire de l’œil clie* le fœtus.
(Planches 10 et H).
Le développement du système vasculaire de l’œil chez le fœtus humain peut être étudié assez exactement aux dis ei ses périodes de son évolution et dans les diverses parties cjui le composent. Toutefois, lorsqu’on se home à 1 examen de lœil humain, on rencontre quelques lacunes, surtout dans les premiers temps de la formation des vaisseaux. Nous devrons, par conséquent, dans ce chapitre, appeler l’attention de nos lecteurs sur quelques considérations d’emhryogénie comparée, se rapportant au système vasculaire de l’œil d embryons d’oiseaux et de mammifères.
Les premières traces de vaisseaux oculaires apparaissent dans l’œuf soumis à l’incubation, au commencement du quatrième jour du déveloj)pement normal. L’œil a déjà un certain degré de saillie; il est de couleur grise, partagé par une fente à sa région inférieure; il n’est pas encore complètement arrondi dans son ensemble, mais présente une apparence plutôt polygonale, comme s’il attendait un développement ultérieur de dedans en dehors. On ne découvi-e nul indice d’un repli de la membrane d’enveloppe de l’œil sur elle-même. Sa couleur est plutôt grise que bleue. L’œil de chaque côté esl dirigé en bas et en dedans. Un vaisseau est en train de se développer autour de la cornée, notamment vers la région inférieure de cette membrane. Tandis que les vaisseaux de la périphérie de l’embryon paraissent complètement développés à cette époque, ceux de la marge de la cornée, à sa partie inférieure, sont en voie de s’organiser; en les examinant avec une forte loujje, ou voit qu’ils consistent en petits rameaux vasculaires, fortement dessinés, qui tendent à se réunir entre eux. Ces rameaux examinés isolément ont une forme épaisse, qui rappelle celle de branches de bois mort; ils sont dépourvus d’inllexions et d’ondulations, et ressemblent aux vaisseaux qui se déve-
loppcnt sur des plaies qui bourgeonnent. Les vaisseaux de la périphérie de la cornée donnent assez promptement naissance à un cercle artéi icl plus étendu, qui entoure l’orbite à la région palpébrale.
L’examen microscopique des premiers linéaments des vaisseaux dans le voisinage de l’œil ou de cet organe, même chez l’embryon de poulet, du commencement du troisième jour jusqu’à la fin du quatrième de l’incubation, fait connaître ce qui suit : les vaisseaux sanguins résultent de la fusion de cellules arrondies; celles-ci forment d’abord une portion de membrane qui se replie en forme de gouttière et qui finit par constituer un cylindre. Ce dernier est un fragment de vaisseau. Les cellules qui sont restées à l’intérieur du tube ainsi formé, se métamorphosent en globules de sang. Le tronc vasculaire qui se développe de cette manière, a une apparence épaisse, peu dégagée; il acquiert en peu de temps, parla formation à ses parois de légers diverticules, des branches qui se développent à leur tour; elles s’unissent, soit à des cellules restées isolées, qu’elles absorbent pour continuer à s’étendre en réseau capillaire, ce qui détermine l’allongement des vaisseaux déjà formés, soit à la paroi d’un vaisseau voisin en s’anastomosant directement avec celui-ci, ou, ce qui est plus fréquent, avec ses ramifications, et c’est ainsi que se forment les vaisseaux capillaires proprement dits.
Mes observations sur le développement des vaisseaux oculaires à l’œil du fœtus humain et autour de cet organe, m’ont appris exactement ce que je viens de dire touchant la formation des vaisseaux chez l’embryon de poulet. J’ai découvert aussi des îlots de globules sanguins sur les membranes de l’œil, mais à une époque plus avancée (au second et au troisième mois). Néanmoins, la forme qu’affectent ordinairement au début les vaisseaux primitifs de la tète du fœtus humain, est celle de canaux courts et massifs se reliant à d’autres vaisseaux sanguins de même nature, par des branches qui sc forment aux dépens du tronc primitif ; c est ainsi que les vais-
seaux, d’abord isolés, s’élargissent, se ramifient et s’allongent. Je crois que ces phénomènes d’augmentation et d ampliation du système circulatoire dépendent de la formation, dans 1 œut de poule soumis à l’incubation, de l’arc aortique.
J’ai observé très-souvent au début des vaisseaux sanguins droits, d’une certaine longueur, qui ne contenaient pas de globules sanguins dans tous les points de leur trajet; à mesure qu’avançait leur développement, ils se remplissaient complètement de ces globules, émettaient des branches latérales, et donnaient ainsi naissance à des capillaires.
Quant au développement de vaisseaux de l’œil par des îlots sanguins, je ne puis passer sous silence que j’ai observé chez le fœtus humain, -au quatrième, au cinquième et même au sixième mois, sur la conjonctive bulbaire, à sa région interne ou nasale, des taches rouges qui ne m’ont pas paru accidentelles, à cause de la régularité avec laquelle elles se reproduisaient ordinairement à la même place. Il y a des années que je les ai signalées et que j’en ai donné la figure. {De genesi et usu maculœ luteœ in retina oculi hmnani obviœ. Vinariæ, 1850, in-4°, c. tab. æn., fig. 3). J’ai acquis plus tard la conviction que ces taches rouges sont des îlots sanguins, c’està-dire des corpuscules sanguins libres, réunis sous les téguments, autour et aux dépens desquels se forment des vaisseaux. Je dois ajouter à ce qui précède que j’ai trouvé assez souvent, dans la chambre antérieure de l’œil, chez des embryons de mammifères, de chats, de lièvres, sur la paroi postérieure de la cornée, des dépôts isolés de sang, que je suis tenté de rapporter à la génèse des vaisseaux.
Il faut mentionner, en outre, que la formation de vaisseaux dans le parenchyme d’un organe parait exercer une influence morphologique sur le développement ultérieur de celui-ci ; il est évident, par exemple, que la division ternaire du dépôt primitif des fibres cristalliniennes du disque postérieur de la lentille, est en rapport avec la division de l’artère centrale de la rétine en trois branches à la paroi postérieure de la cap-
suie. (IV. 7-8 et leur explication.) Les glandes deMeïbomius suivent, pour leur disposition, les ramifications des vaisseaux tarsiens primitils, qui naissent du cercle artériel fœtal des paupières, sous forme d’un très beau réseau régulier, délicat, en forme de râteau ou de grille. (Voyez Développement des paupières, et XI. 4.)
Quoique les injections du système vasculaire de l’œil constituent la plus sûre méthode de représenter exactement et de bien observer la distribution des vaisseaux de l’œil chez le fœtus, je dois dire cependant, en m’autorisant de mon expérience, qu’avec de bons yeux et à l’aide d’une bonne loupe, on peut poursuivre les vaisseaux de l’œil dans presque toutes les parties de cet organe chez l’homme et cliez les mammifères, dans leurs ramifications les plus ténues et jusqu’à leurs terminaisons, sans qu’ils aient été injectés. Il faut seulement prendre la précaution de placer les parties transparentes de l’œil, aussitôt qu’on les tient, dans un verre de montre contenant de l’eau distillée, additionnée de quelques gouttes d’alcool, et l’examen doit se faire immédiatement, et à la lumière solaire incidente, si c’est possible.
Il existe pour l’œil fœtal humain deux ordres de courants sanguins que l’on peut étudier dans leurs vaisseaux spéciaux : le courant central, qui a lieu par l’artère centrale, et le courant périphérique, qui passe par les vaisseaux de la sclérotique, de la conjonctive, etc.
Nous nous occuperons d’abord des vaisseaux centraux de l’œil du fœtus, puis nous parlerons des vaisseaux périphériques. Je ferai observer d’abord que mes études ne sont pas assez complètes pour que je puisse décrire le cours de tous les vaisseaux de l’œil du fœtus. La solution de cette question réclame de nouvelles recherches que je compte publier ultérieurement dans une monographie avec des figures.
Je préviens, en outre que, pour éviter les redites, je ne parlerai pas, dans ce chapitre, du développement des vaisseaux dont il a déjà été question ailleurs, par exemple des vaisseaux
des procès ciliaires. (Voyez Chapitre V et les figures qui s y rapportent.)
Je n’ai pas réussi à voir sur l’œil du fœtus si l artère centrale pénètre à travers la fente scléroticale dans la cavité optique avant l’insertion de la gaine du nerf optique, ou bien si elle y arrive en même temps que celle-ci est renfermée dans sa gouttière fœtale. Sur des yeux d’oiseaux, j’ai vu l’artère centrale sous forme d’un vaisseau mince , dépourvu de branches latérales, pénétrer dans l’intérieur de l’œil à travers la fente de la sclérotique et de la choroïde. (III. 7.) J’ai observé la même chose, par un heureux hasard, sur un embryon d’agneau. J’avais partagé la tête et les yeux par une section horizontale, et je vis que, quelque temps avant l’union de la gaine du nerf optique à la fente scléroticale, l’artère centrale, parcourant la gouttière de la gaine du nerf, avait déjà pénétré l’œil rudimentaire primitif. (III. 16.)
Cet œil rudimentaire n’est pas une cavité vide, c’est une poche remplie de liquide cérébral, close en avant par la membrane générale d’enveloppe de l’embryon, ouverte d’abord du côté du cerveau, mais qui se ferme par la suite. A l’intérieur de cette poche se développe une merveilleuse création ; elle devient la matrice de l’appareil optique, le plus délicat et le plus noble de nos organes. Nous y voyons naître, à des intervalles interstitiels, des formes dont le développement parfait nous fait oublier complètement la petitesse de l’endroit d’où elles tirent leur origine. L’artère centrale exerce certainement à ce sujet une influence incontestable ; voici ce que nos recherches nous ont appris quant à sa distribution dans l’œil du fœtus.
L’artère centrale pénètre à l’intérieur de l’œil par la fente de la sclérotique, de la choroïde et de la rétine; elle se ramifie en avant dans la gouttière ou le canal du corps vitré (V. 14- 15), puis elle se dirige vers la paroi postérieure de la capsule. La direction de l’artère à l’intérieur de la gouttière ou du canal de l’hyaloïde est ordinairement sinueuse, rarement
dioilG. liciilèiG Gst librG u 1 inlGricur du cunul. J'ai vu dGux fois, sur dGS yGux dG fœlus humains du six à sept mois, rartèr-G GGulralG décrirG une anse au milieu du eanal hyaloïde avant de se diviser en (rois hranehes. (Anse fœlale de l’artère cenlrale,X. 1 1-12). Il est facile de l’extraire du canal (VI. 7). Les sinuosités ou 1 anse de 1 artère centrale s’expliquent par cette circonstance qu’elle doit parcourir une étendue d’abord restreinte et ensuite plus considérable. La longueur de son trajet, chez des embryons plus avancés, par exemple à sept mois, est à peu près double de ce qu’elle est pendant les trois premiers mois de la vie intrà-utérine. Par suite du développement en longueur du corps vitré, développement qui modifie son volume au point de le rendre le double de celui du cristallin, l’artère centrale s’étend de plus en plus; sa direction devient plus droite à cause de l’augmentation de la voussure de la sclérotique, à l’endroit où s’est oblitérée sa fente fœtale. L’artère centrale donne ensuite, aussitôt qu’elle est entrée dans l’œil, de petites branches à la sclérotique et à la choroïde, des branches latérales plus fortes à la rétine (membrane vasculaire fœlale de la rétine). Plus en avant, contre l’byaloïde, elle donne naissance à de nombreuses collatérales, j'en ai souvent compté de quatre à sept, qui se distribuent à la surface plissée du corps vitré, en rapport avec la rétine. Ces branches vasculaires ont souvent échappé à l'attention des observateurs, et elles ont été confondues avec la membrane vasculaire de la rétine, mais elles appartiennent réellement à l’byaloïde. Elles constituent un véritable disque artériel de cette membrane. Cependant sur beaucoup d’yeux de fœlus, je n’ai pas trouvé de belles ramifications hyaloïdiennes. D’autres collatérales, situées sur un plan plus antérieur, se distribuent aux parois internes du canal hyaloïde. La direction de ce dernier n’est pas rectiligne, elle est plutôt sinueuse et même contournée ; il n’est pas rare de voir des branches latérales de l’artère se ramifier plus loin. J’ai vu quelquefois, comme je l’ai fait observer plus haut, que des branches de l’artère centrale
se distribuaient, en formant un disque, à la surface rétinienne de l’hyaloïde. Je n’ai pas vu les ramifications vasculaires en disque et celles de l’intérieur du canal hyaloïde existei simultanément.
J'ai remarqué plusieurs fois sur le corps vitré du fœtus de veau, vers le milieu du temps de la portée, un fort réseau vasculaire dans la fosse hyaloide. Les vaisseaux allaient en se ramifiant, ils naissaient tous de 1 artère centrale, qui n’était pas située au centre du corps vitré et de la fosse hyaloïde, mais de côté (disque artériel de la fosse hyaloïde, XI. 1).
J’ai vu quelquefois sur des yeux de fœtus d’agneaux, soigneusement injectés, et qui avaient macéré plusieurs mois dans l’alcool, parmi les ramifications vasculaires des parois du canal hyaloïde, des branches isolées qui pénétraient dans la substance même du corps vitré. Le canal hyaloïde était assez grand ; j’ai vu très-distinctement à la loupe qu’en deux endroits de petites branches latérales de l’artère centrale, dans le canal hyaloïde, pénétraient par des ouvertures qui existaient sur des lamelles du corps vitré (foramina parielalia) et se distribuaient ensuite à des parties plus profondes de l’hyaloïde. J’ai souvent cherché, depuis, à examiner les parties des lamelles pariétales du corps vitré, mais je ne les ai plus retrouvées. Le dessin qui représente ce que j’ai deux fois constaté, est plus satisfaisant que toute description (X. 13). La direction que suit l’artère centrale pour arriver au cristallin n’est pas la même chez tous les embryons; elle présente de nombreuses variations, d’après la forme et la direction du sillon ou canal hyaloïde, qui est tantôt plus long, tantôt plus court, situé plus haut ou plus bas (V. 15-18).
L’artère centrale parcourt quelquefois une certaine étendue des planches de l’œil du fœtus; près de la capsule postérieure, elle se recourbe brusquement à angle droit le long de la paroi de la capsule (X. 10). D’autres fois, aussitôt qu’elle a pénétré dans l’œil, elle se porte obliquement en avant et en haut pour
attcimlre obliquemcnl iin point moins élevé de la paroi capsulaire (IV. 8).
La division de Tarière centrale en plusieurs branches, avant d’alleindre la paroi capsulaire postérieure, présente de nombreuses variations. Elle se parlagc en (jualre, en cinq ou en trois branches. La division ternaire est la plus commune. L artère ne se divise pas immédiatement contre la paroi capsulaire, mais à une ligne ou une demi -ligne derrière celle-ci (IV. 8). Par suite de la division de Tarière en trois ou (|ualre branches, il se forme à la surface postérieure de la capsule trois ou quatre groupes de ramifications qui ressemblent à des pyramides dont le sommet est au centre de la capsule et la base à sa marge (IV. 8), (ramifications pyramidales de Tarière centrale.) L’artère centrale ne se rend pas toujours au centre de la paroi capsulaire, elle se porte souvent à la moitié inférieure de celle-ci ; c’est ce qu’on voit très clairement dans les cas où Ton réussit à enlever le cristallin hors de sa capsule sans léser la paroi capsulaire postérieure. Les ramifications vasculaires, symétriques, et partout également développées, se portent de là, après s’être étendues sur la paroi postérieure de la capsule, à la capsule antérieure en contournant la marge capsulaire; elles traversent celle membrane pour se perdre à sa face interne dans un tissu épithélial (IV. 9). On observe quelquefois, mais pas toujours, des anastomoses entre les fines ramifications vasculaires de la capsule postérieure et celles de la fosse hyaloïde, à l’endroit où les vaisseaux passent de la capsule postérieure sur l’antérieure. J’ai trouvé souvent aussi de fines anastomoses entre les capillaires de la capsule antérieure et la face interne de la membrane pupillaire postérieure, la soi-disant membrane capsulo-pupillaire, dont l’origine et les modifications seront discutées plus loin ; mon attention avait été attirée sur ce point, il y a de longues années, par feu le docteur Sperber, de Dresde. {Journal ophthalmolocjique de Von Ammon, t. II, p. 454.) Je n’ai pas reconnu distinctement de veine centrale de Tœil chez le fœtus, malgré
les peines que je me suis données à ce sujet. Mon journal d ’ophlhalmologie contient dans ses cinq volumes plusieurs notices sur la situation et l’histoire de ce vaisseau.
La membrane vasculaire de la rétine recouvre la surface interne de celle-ci : elle est placée entre elle et le corps vitré et est formée par des branches latérales de l’artère centrale. Cette couche membraneuse se compose d’artères et de veines faciles à distinguer entre elles et qui reposent sur une membrane mince et transparente. Il est très probable que la membrane dont nous venons de parler en dernier lieu se confond plus tard avec la rétine, lorsque celle-ci se développe plus complètement. Les artères de la membrane vasculaire sont plus rapprochées de la surface interne de la rétine; les veines, au contraire, sont plutôt en rapport avec la surface externe de l’hyaloïde. Les veines sont en nombre double environ des artères; elles sont plus grosses ; leur trajet est onduleux, celui des artères est plutôt rectiligne. Les artères ressemblent davantage à des tubes réguliers; elles ne sont pas aussi larges ni aussi aplaties que les veines. Ce système vasculaire de la rétine rappelle celui de la choroïde. Les artères de la rétine sont très minces, leur calibre diminue encore lorsque la rétine est complètement développée; elles ont une direction plus rectiligne dans l’œil de l’adulte, elles forment plutôt des angles arrondis que des sinuosités. Les ramifications des artères sont très nombreuses et les anastomoses avec les veines extraordinairement fréquentes. L’union entre le système artériel et le système veineux est très intime pour la membrane vasculaire de la rétine. Cela s’observe parfaitement sur des préparations injectées, mais on peut le voir aussi sur des yeux frais de fœtus. Quant aux particularités anatomiques du trajet des vaisseaux de la membrane de la rétine en particulier, il faut ' noter ce qui suit : les vaisseaux naissent pour la plupart de l’artère centrale, qui pénètre de bonne heure dans l’intérieur de l’œil, à travers la fente fœtale. On voit distinctement, sur des embryons d’oiseaux et de mammifères, l’artère centrale
pénétrer à travers la fente de la sclérotique et de la choioïde, près du nerf optique; cela se fait toujours à la région inférieure de la fente et non pas au milieu, parce que l’artère centraledoit passer sous la membrane hyaloïde.
Près de l’entrée de l’artère eentrale dans la eavité du bulbe par la fente commune, et très près de la fente de la rétine, là où s’étale la surface interne de la membrane nerveuse , trois ou quatre branches se détachent de l’artère en question, et cela des deux côtés. L’une ou l’autre d’entre elles se porte sur la face postérieure de la rétine déjà épaisse, les autres sur sa face antérieure; elles se ramifient régulièrement et forment de nombreuses anastomoses avec les veines. Plus ces branches artérielles se rapprochent du bord ciliaire de la rétine, plus leurs ramifications deviennent nombreuses et fermes; elles se terminent à l’ourlet qui forme la limite de la rétine, quelquesunes en s’unissant aux ramuscules des vaisseaux choroïdiens, la plupart se perdant dans des anastomoses ou dans les sinus veineux de la rétine.
Quant aux veines rétiniennes, elles se réunissent pour former le cercle veineux ou sinus veineux de la rétine, qu’il n’est pas difficile de distinguer sur l’œil du fœtus humain. Les artères et les veines de la rétine ont encore entre elles d’autres communications que celles dont nous avons parlé jusqu’ici. Quelques vaisseaux très fins se rendent à la zonule de Zinn et s’anastomosent là avec des branches artérielles qui forment autour de la capsule du cristallin un cercle semblable au cercle vasculaire de l’iris. Je n’ai pas vu que ces vaisseaux donnassent de branches à la capsule elle-même. Mais ce cercle vasculaire de la zonule de Zinn s’anastomose avec des vaisseaux de la membrane pupillaire interne, lorsqu’elle existe. Les artères dont nous venons de parler communiquent avec des veines qui se jettent dans le cercle veineux de la rétine.
Lorsqu’on examine des yeux bien injectés de fœtus de porc très jeunes, on voit que la membrane vasculaire, dont il a été question plus haut, est placée entre la rétine et le corps
vitré. Si l’on enlève avec précaution la rétine et la membrane vasculaire, le corps vitré reste ordinairement transparent et limpide, et l’on remarque à sa surface des impressions et des sillons qui gardent des traces de la matière à injection. Ces impressions et ces sillons pourraient aisément induire en erreur ; ils résultent de ce que les vaisseaux injectés, et par conséquent dilatés, de la membrane vasculaire de la rétine s’impriment sur l’hyaloïde molle et peu résistante. A première vue, on est tenté de les prendre pour des vaisseaux; mais par un examen attentif fait à l’aide d’une bonne loupe, il est aisé de s’assurer qu’il n’y a pas de vaisseaux qui passent de la membrane vasculaire sur l’hyaloïde et bien moins encore qui y pénètrent. La membrane vasculaire peut être séparée totalement de l’hyaloïde, avec peine il est vrai, bien que ces membranes juxtaposées par des surfaces ondulées soient étroitement en rapport entre elles. (Voyez les chapitres du développement de la rétine et de celui du corps vitré.) Il me parait probable, vu la multitude des vaisseaux de la couche vasculaire de la rétine et sa position si rapprochée de l’hyaloïde, que les vaisseaux contribuent largement par leur exsudation à la nutrition et au développement du corps vitré.
Quand on enlève sur des yeux qui ont longtemps macéré dans l’alcool, car ce n’est que sur ceux-là que l’expérience est possible sans trop de difficulté, le cristallin et sa capsule, en les détachant du corps vitré, de sa fosse hyaloïde, on déchire inévitablement une belle couronne de vaisseaux fins. Cette couronne repose sur le bord du corps vitré, à l’endroit où on l’a détaché de la paroi capsulaire. Elle est en rapport avec dés branches collatérales de l’artère centrale, qui se ramifient en forme d’étoile dans la fosse hyaloïde et s’unit par des vaisseaux capillaires très fins au réseau capillaire des procès ciliaires. Ainsi s’effectue l’union entre l’artère centrale et les vaisseaux ciliaires. J’ai constaté ces ramifications vasculaires très positivement, à une époque fort peu avancée, sur la surface externe de la marge ciliaire de l’hyaloïde, avant qu’il s’y
lüi iHcil tics replis. Elles coiisliluenl les pi'eniiers éléments de la couronne vasculaire plus étendue de la zonule de Zinn,dont il a été question.
Dgsci i'plioH du tro^ct des vuisseciiix de l'enveloppe coniiniine de Iceil du foetus, injectés. — La cornée s’est séparée de la sclérotique, qui cependant est encore transparente, au point que l’on peut reconnaître et suivre à l’œil nu les vaisseaux qui rampent entre ses lames, quand ils sont injectés. On voit très clairement un vaisseau émerger de la sclérotique, après s’être divisé en deux branches principales, se porter à la face interne de la cornée, et renvoyer des rameaux dans la substance même de celte membrane. Les branches artérielles ne se bifurquent pas et ne forment pas d’anses. Les vaisseaux sont recouverts en partie du côté interne par les procès ciliaires; ils sont interposés entre eux et la cornée. Cette membrane elle-même reçoit des branches disposées en forme de râteau ou de grille.
J’ai pu très bien suivre le trajet des vaisseaux scléro-cornéens de l’œil du fœtus : il existe entre les lames de la membrane encore transparente une demi-couronne vasculaire très développée, qui environne la partie membraneuse destinée à devenir la cornée; elle y envoie des rameaux collatéraux, qui, tous, pénètrent plus ou moins avant dans l’épaisseur de la membrane cornéeune. Comme ce vaisseau, en forme de croissant, donne des branches à droite et à gauche, il en résulte un aspect tout particulier. Il est situé à la face interne de la membrane oculaire commune. Je n’y ai pas vu d’anses ni de bifurcations dans la région cornéenne. Les branches collatérales pénètrent dans la cornée, mais ne s'étendent pas au delà du tiers de celle membrane. (X. 6.)
On reconnaît aisément à la face interne de la membrane oculaire, les procès ciliaires qui s’y appuient. Ils constituent la terminaison en avant de la couche interne de la choroïde, encore privée de son pigment. Il n’y a pas jusqu’alors d’iris. Les procès ciliaires recouvrent les vaisseaux scléro-cornéens, ils
les dérobent à la vue de l’observateur. On voit seulement des branches collatérales qui s’avancent au delà des procès ciliaires : les branches à direction externe pénètrent dans la cornée, celles à direction interne s’an''.stomosent avec la membrane capsulo-pupillaire. Ce sont les branches collatérales du vaisseau semi-circulaire de la cornée qui sont recouvertes par les procès ciliaires, mais qui s’en dégagent pour se rendre en partie en dehors sur la sclérotique et de là dans le sinus veineux de cette membrane, en partie au bord interne des procès ciliaires, à la membrane capsulo-pupillaire à laquelle elles s’unissent. Il existe de très belles ramifications vasculaires à l’union du bord de la capsule du cristallin avec le corps vitré.
J’ai remarqué plusieurs modes de ramification des artères à la face interne et externe de la sclérotique avant son union avec la gaine du nerf optique, par conséquent dans sa moitié postérieure, sur des yeux de fœtus humains de quatre mois, soigneusement injectés. Ordinairement il existe autour de l’endroit où doit se faire la soudure de la gaine du nerf optique, de fortes ramifications qui ne proviennent pas d’un seul vaisseau, mais de plusieurs petites artères ; des ramifications moins développées existent plus loin, aux deux faces de la sclérotique. Elles forment à la face externe des taches en forme d’étoiles, d’où partent en rayonnant obliquement dans tous les sens des ramuscules artériels. Ces vaisseaux sont évidemment l’origine des artères ciliaires qui commencent à se développer, à une époque peu avancée, au milieu du mince parenchyme de la sclérotique, et autour et par-dessus desquels se déposent les couches externes de cette membrane. De ce dépôt résultent des canaux et les foramina perforants de la sclérotique, dans lesquels se trouvent les artères ciliaires avec les veines et les nerfs de même nom. (X. 3-4.)
Les injections, quand elles réussissent bien sur des yeux de fœtus humains, au milieu ou à la seconde moitié de la grossesse, font découvrir d’autres ramifications vasculaires
lemarquables de la sclérotique. Ce sont les vaisseaux propres de cette membrane. Ils sont pour la plupart courts, très onduleux : quelquefois leur trajet est plus rectilia;ne, alors ils ne donnent pas beaucoup de branches latérales. On dirait que leur développement n’est pas encore complet, qu’ils sont en train de se former. Ils ressemblent aux vaisseaux nouvellement développés dans les exsudats qui s’organisent. A l’endroit où la cornée se sépare plus tard de la sclérotique, où cette dernière membrane devient opaque et résistante par suite du dépôt des fibres longitudinales à sa surface et dans son épaisseur, tandis que la cornée reste transparente, se développent de bonne heure, en différents endroits, de gros vaisseaux qui ne tardent pas à s’anastomoser pemr former une belle couronne autour de la sclérotique. Ce réseau vasculaire de la sclérotique est constitué en partie par une couronne de fines artères, en partie par un sinus veineux plus gros, d’où partent des troncs veineux qui se dirigent en arrière et se jettent dans d’autres veines. Sur des pièces bien injectées, il n’est pas rare de voir des branches artérielles qui se distribuent positivement aux parties de la cornée les plus proches de la sclérotique. Elles pénètrent dans la substance cornéenne, mais elles restent à une assez grande distance du centre de la membrane; elles se terminent par une extrémité obtuse et sans former d’anses. Bientôt il se forme, au-dessus du système vasculaire que nous venons de décrire, un système nouveau. Avant que la cornée se sépare définitivement de la sclérotique, la conjonctive du bulbe s’est déjà développée au point de recouvrir en grande partie ces deux membranes. Il n’est pas rare de voir, à l’endroit où la conjonctive passe sur ces membranes, près du cercle annulaire conjonciival, des taches rouges qui sont des îlots sanguins. Elles donnent naissance à un réseau vasculaire superficiel, le réseau conjonctival, qui se met en communication plus tard avec les vaisseaux situés plus profondément. Il est très probable qu’il exerce une certaine influence sur le développement et la nulrition du parenchjnie
sous-jacent, peu riche en vaisseaux ; i! présente en cela quelque analogie avec la membrane vasculaire de la rétine.
Membrane pupillaire 'postérieure et antérieure.. — On trouve, à une époque peu avancée du développement de l’œil du fœtus, entre le quatrième et le cinquième mois, une membrane vasculaire, de forme circulaire, qui vient de l’intérieur de l’œil; elle se termine à la face postérieure de la cornée. J’ai constaté sa présence chez des fœtus d’agneaux, sur des yeux injectés, le plus facilement lorsque l’iris n’existait pas encore. Lorsque à cette époque on ouvre l’œil, après l’avoir injecté, par une incision circulaire faite avec précaution à la cornée, on voit en soulevant cette membrane, et il est impossible de l’écarter davantage sans déchirer la membrane vasculaire, une couche de tissu injecté, placée au-dessous de la cornée; elle semble venir de la marge de la capsule du cristallin, et se perd dans la choroïde et les procès ciliaires qui s’en dégagent. Les procès ciliaires, courts à cette époque, touchent le bord interne de la cornée, car l’iris n’existe pas encore ou commence seulement à se développer. La membrane pupillaire ordinaire n’est pas celle dont nous venons de parler : elle ne peut pas exister dans des yeux de fœtus aussi peu avancés; cependant beaucoup d’anatomistes les ont confondues entre elles. La membrane en question est organisée dans sa partie antérieure comme la membrane pupillaire; elle touche de près la paroi postérieure de la cornée, bien qu’elle n’y adhère que faiblement. Je crois qu elle est ce qu’on a appelé la membrane capsulo-pupillaire, à une époque très-peu avancée du développement. On lui a imposé une dénomination inexacte, parce qu on l’a seulement vue à une époque postérieure de la vie fœtale. Si on l’avait observée pendant les périodes antérieures de son développement, on n’aurait pas pu la nommer membrane capsulo-pupillaire. C’est une membrane cboroïdo-uvéenne; elle adhère par de petits vaisseaux capillaires qui s’anastomosent avec des capillaires de l’artère capsulaire, destinés à la capsule antérieure, au bord de la capsule de la lentille, ou
bien elle sc met en rapport avec des capillaires de la fosse hyaloïde; elle sert ainsi à unir les vaisseaux de la choroïde avec des branches de l’artère centrale.
La membrane choroïdo-uvéenne, selon moi, n’est au fond pas autre chose que le bord antérieur de la coucbe interne de la choroïde, dépourvue de pigment (voyez l’histoire du développement de cette membrane), qui, après avoir enveloppé les procès ciliaires lorsque l’iris n’existe pas encore, couvre en avant la capsule antérieure sous forme d’une membrane complètement close, reçoit çà et là des anastomoses capillaires, recouvre plus lard la face postérieure de l’iris, après que celui-ci s’est développé, s’y unit étroitement, devient pigmentaire, et concourt de celle manière à la formation de l’uvée. On a assigné à celte membrane des significations et des dénominations différentes; selon qu’on l’avait trouvée dans desyeux plus ou moins avancés, elle porte des noms différents. L’histoire de sa formation est très obscure et fort embrouillée. Il m’a paru le plus convenable de l’appeler membrane pupillaire postérieure; la membrane pupillaire proprement dite deviendrait alors la membrane pupillaire antérieure.
Cette membrane pupillaire antérieure naît beaucoup plus lard que l’autre. Elle est contemporaine de l’iris, tandis que l’autre se développe avant ce diaphragme. La formation de l’iris coïncide avec un acte important du développement de l’œil; jusque-là il n’avait pas deux chambres, sa cavité était unique. La chambre antérieure se forme par suite de la voussure de la cornée après que se sont développés l’iris et le tenseur de la choroïde. A celle époque seulement s’avance, derrière le tenseur, une membrane vasculaire qui part de la choroïde et passe au-devant de l’iris ; elle se place entre la face postérieure de la cornée et la face antérieure de l’iris. Celte membrane conserve quelque temps son organisation piimitive, puis elle subit une métamorphose rétrograde, et devient la membrane de Zinn, c’est-à-dire qu’elle se transforme en un enduit membraneux permanent de l’iris.
Vaisseaux permanents et provisoires de l'œil du fœtus. — Outre les vaisseaux permanents de l’œil fœtal, c’est-a-clire ceux qui sont deslinés à durer pendant toute la vie de l’organe, il en existe de provisoires pendant la vie fœtale, qui n’existent qu’un certain temps, et puis disparaissent, ou qui doivent être considérés comme des anomalies s’ils persistent. Il faut rapporter à cette classe les membranes vasculaires qu’on avait nommées autrefois membrane pupillaire, capsulopupillaire, et membrane vasculaire de la rétine, et de plus l’artère centrale. Ces vaisseaux et les membranes qui les renferment, ont pour but de conduire le sang pendant un certain temps vers quelques organes; puis ils disparaissent et concourent au développement complet de certains organes dans lesquels ils se fondent : la membrane pupillaire antérieure, celle qui part de la choroïde, passe au-devant du tenseur de la choroïde, de l’iris et de la pupille, et ariâve à la face interne de la cornée, et la membrane pupillaire postérieure, qui porte le nom de capsulo-pupillaire, prolongement de la couche interne de la choroïde fœtale, dépourvue de pigment, qui adhère à la face interne des procès ciliaires. Ces membranes vasculaires s’oblitèrent et disparaissent peu à peu; elles concourent en même temps au développement d’autres organes. Pour la membrane pupillaire antérieure, cela se fait, selon moi, de la manière suivante : il survient des obstructions dans les vaisseaux du centre, qui se courbent en anses de dehors en dedans pour revenir sur eux-mêmes; les globules sanguins qui circulaient dans ces vaisseaux deviennent plus rares : il en résulte des espaces vides ; ces globules se modifient en d'autres endroits. Les vaisseaux se rétrécissent, reviennent sur eux-mêmes : il se forme d’abord au centre de la membrane une grande ouverture irrégulière qui, à mesure que la membrane se rétrécit, finit par égaler en dimension la pupille qui se trouve derrière elle. La membrane pupillaire alors se juxtapose plus étroitement à la surface antérieure de l’iris, elle s’y soude, et ses vaisseaux, de plus en plus activés, forment au-
(levant du diaphragme oculaire une couche qui prend des lormcs très rcmarquahles.
Je n’ai eu que de rares occasions d’ohserver les modifications de la membrane pupillaire postérieure, celle qui se rend des procès ciliaires à l’endroit où doit se former l’uvée. Il me paraît très probable qu’elle s’oblitère de la même manière que la membrane antérieure, et qu’elle contribue à la formation rayonnée qu’on remarque à la surface de l’uvée, par conséquent à la formation de l’uvée même ou de la couche pigmentaire de la face postérieure de l’iris.
L’artère centrale s’oblitère de la manière suivante : à la fin du cinquième mois ou au milieu du sixième, l’artère qui jusque-là était très reconnaissable à sa couleur rouge, devient blanche dans une partie de son étendue, derrière la capsule postérieure; quelque temps après, elle devient invisible en cet endroit. A partir de la paroi capsulaire, la portion du vaisseau qui était restée rouge et bien distincte, devient plus mince et plus fine ; elle finit par disparaître tout à fait, même quand on l’examine à la loupe. La blancheur et la disposition de l’artère à la région postérieure du corps vitré, sont l’indice du commencement de l’oblitération de cet organe. Si l’on examine l’œil à cette époque, on voit au milieu de la rétine un organe pyramidal qui pénètre dans le corps vitré. Il se détache aisément de celui-ci, dans l’intérieur duquel il proémine en arrière ; on voit alors que son extrémité pointue est fort mince et ne présente pas d’ouverture, qu’elle est complètement close. Le corps vitré est percé d’un large canal à l’endroit où s'insérait cet appendice pyramidal; il ne s’étend pas jusqu’à la paroi capsulaire, mais s’arrête au tiers postérieur de l’hyaloïde. C’est ce qui reste du canal byaloïdien. J’ai trouvé quelquefois chez le fœtus cette pyramide non pas raide, mais comme flétrie, plus petite alors que d’habitude, et sortie en partie du canal byaloïdien qui s’était déjà rétréci en avant. La partie oblitérée de l’artère centrale s’était détachée dans sa moitié supérieure de la paroi de la capsule postciicuie. Un examen
plus allenlif de la base de Tarière oblilérée fait reconnaître l’étendue de son contour. Son diainèli'e est assez grand, car elle recouvre toute Télendue du punctum cæcum. Le sommet de la pyiamide s’amincit peu à peu; elle finit par disparaître jusqu’à la papille optique, en même temps que le bord optique de la rétine s’aplatit autour du punctum cæcum et qu’elle perd sa marge dentelée.
C’est ici le lieu de noter une observation remarquable, que j’ai déjà faite plusieurs fois, c’est que l’oblitération de l’artère centrale ne progresse pas avec la même rapidité aux deux yeux. J’ai vu plus d’une fois celle artère, assez large et rigide encore, à l’intérieur du corps vitré, et unie d’une manière évidente à la capsule postérieure à l’un des yeux, tandis qu’à l’autre œil elle était devenue sinueuse, s’était déjà détachée de la capsule et abaissée.
Un fait digne de remarque pour Thisloire ultérieure de cet acte important du développement de l’artère centrale, c’est l’étal de ce vaisseau dans l'æil du veau quelques jours après la naissance. L’artère centrale assez grosse, de forme pyramidale, sort du nerf optique à l’endroit de l’éminence papillaire, dont elle porte en soi l’origine, et qu’elle recouvre. Elle n’est pas rouge, mais blanche; elle pénètre dans le corps vitré, et après un court trajet dans l’intérieur de celui-ci, s’amincit brusquement et devient filiforme; sa portion supérieure, qui se trouve derrière la capsule postérieure, n’est donc plus unie à la paroi capsulaire. Là où Tarière centrale pénètre dans le corps vitré, il existe à ce dernier une grande ouverture.
Dcvcloppeiuent tlcH paiipièrei^ , de la eavité orItUaire , dcN muscles de l'æil, du tissu adipeux de l'orbite et de l’appareil lacrymal.
Planches 11 et li.
Développement des paupières. — Les paupières donnent à Tæil l’expression intellectuelle. C’est leur absence qui détermine chez le fœtus humain , pendant les premiers
mois (le son développement, une gi-ande analogie avec le type de l’animal. La région cutanée lisse et peu étendue de l’œil fœtal, saillant et dépourvu de paupières, devient le point de départ d’une organisation merveilleuse. La couche culanée la plus rapprochée de l’œil, et qui fait partie de la membrane commune d’enveloppe de la télé, ne dilTèi’e pas de celle-ci sous le rapport histologique. Elle se compose, au second et au troisième mois de la vie intra-utérine, de simples cellules de transition, entre lesquelles apparaissent plus tard des fibres naissantes de tissu conjonctif, et aux dépens desquelles s’effectue le développement ultérieur de la région palpébrale. Au commencement, elle fait partie de la membrane cutanée commune de la tête du fœtus, qui passe sur l’œil sous forme de replis. Plus tard, elle constitue deux replis valvulaires, origine des paupières. Les faits principaux de la blépharogénèse ont été fidèlement esquissés dans la partie générale de cet ouvrage (1. 8-11). Elle consiste dans la formation de deux replis, supérieur et inférieur, de la membrane cutanée commune du fœtus, qui d’abord entourent étroitement le bulbe, et qui, plus tard, se développent et s’étendent au-devant de lui, jusqu’à ce qu’ils se touchent par leurs bords et recouvrent l’œil. Les replis cutanés, en se développant et avant de se toucher, subissent de nombreuses modifications morphologiques, car, sous la peau des paupières se forment le cartilage tarse , les glandes de Méïbomius et la conjonctive. En même temps que; ces organes, et en rapport avec eux, se développe l’appareil laci'ymal avec ses conduits absorbants et excréteurs; la voûte osseuse qui protège l’œil, l’orbite, se forme à son tour; enfin l’œil devient mobile par ses muscles propres et par ceux des paupières: le développement se termine par l’apparition des cils. Nous allons maintenant examiner de plus près ces divers organes; mais nous exposerons d’abord les considérations suivantes, qui se rapportent à la morphologie de la région palpébrale du fœtus, au troisième et au quatrième mois.
Un fœtus humain de trois mois présentait 1 état suivant ; la fente palpébrale était formée, l’angle palpébral interne était très aigu. A l’endroit de la caroncule lacrymale, qui n’était pas encore visible à l’œil nu, existait un léger amas de mucus, sortant de l’angle palpébral externe sous forme de filaments, et qu’il était facile de détacher. La fente palpébrale était horizontale, légèrement béante au milieu, parfaitement close à ses extrémités. Il n’y avait pas de traces de cils ni de sourcils. Le bord de la paupière supérieure était rétracté ; en le renversant en dehors, il paraissait double, ce qui indiquait le début du développement du cartilage tarse entre les deux surfaces de la paupière. Le bord de la paupière supérieure était saillant, échancré par le cartilage tarse; il n existait pas de faisceaux musculaires de l’orbiculaire, ni de glandes de Méïbomius. On ne voyait pas encore à l’angle interne de l’œil de traces du tendon de l’orbiculaire ; il pouvait exister à peine en effet, puisqu’il nait en même temps que le muscle. Une circonstance remarquable, c’était le peu d’épaisseur de la couche cutanée constituant à cette époque la paupière.
Chez un fœtus humain, avorté à la fin du quatrième mois, examiné à l’état frais, la peau très rouge, les vaisseaux remplis de sang, les paupières fermées paraissent transparentes, presque gélatineuses. On voit le bulbe à travers les paupières presque diaphanes : il est dirigé en dehors; on reconnaît l’iris et la cornée à travers les paupières. Le bulbe est très proéminent. La fente palpébrale obturée décrit une courbe élégante. En dehors elle est soulevée par le bulbe oculaire ; en dedans elle s’applatit rapidement. A l’extrémité externe de la fente palpébrale et en bas existe une petite strie jaunâtre : c’est le commencement du tendon de l’orbiculaire, qui apparaît à travers la peau qui le recouvre. A la région extérieure de la fente palpébrale, aucune trace des glandes de Méïbomius. La fente elle-même est obturée. De tous les points de la périphérie de l’orbite parlent des ramifications
vasculaires distinctes et nombreuses pour se distribuer aux paupières encore fort minces et dont la couche supérieure est de consistance gélatineuse. Le tissu qui avoisine la fente palpébrale close, examiné au microsco{)c, est formé en parlie de noyaux, en parlie de cellules conjonctivales et de cellules allongées, que l’on peut considérer comme les premiers indices de la couche musculaire des paupières. Au troisième mois, de la dixième à la douzième semaine, le bulbe optique devient très saillant en dehors; il s’appuie à l’angle palpébral externe, qui est soulevé et tendu par l’œil, qu’il recouvre en partie. La fente palpébrale à demi ouverte et les paupières elles-mêmes sont distendues dans toute leur longueur. Les bulbes, dont la cornée est très aplatie et de grande dimension, sont dirigés en dehors (süiis divergens). Les bords palpébraux ne se touchent pas encore. La fente palpébrale est entrouverte; la paupière supérieure n’est pas écbancrée à la parlie médiane de son bord, parce que le tarse n’existe pas encore; l’échancrure existe plutôt à la paupière inférieure. On distingue à la partie interne de la fente palpébrale une portion de la sclérotique, de couleur bleue ; elle correspond à peu près au tiers interne de la fente ; les deux autres tiers sont en rapport avec la cornée qui est très développée. Les paupières elles-mêmes sont très minces, presque transparentes à leur centre; elles sont plus épaisses vers le bord. L’œil fait saillie dans la direction de l'angle palpébral externe, qu’il soulève, ce qui allonge l’angle et les bords palpébraux externes (XL 4). Le développement de l’angle palpébral interne est déjà tellement avancé qu’il forme, au bord palpébral inférieur et supérieur, des saillies spéciales ou languettes, à l’extrémité desquelles apparaissent plus tard les points lacrymaux, qui ne sont pas encore visibles maintenant. On ne voit pas à cette époque la caroncule lacrymale, mais il existe déjà en arrière de la cornée un anneau formé par la conjonctive en voie de développement, et qui se réfléchit du bulbe sur les paupières. C’est l’anneau de la conjonctive. La conjonctive
bulbaire est déjà complélement développée; celle des paupières ne l’est pas encore.
II n’existe pas de frein palpébral et la conjonctive des paupières n’arrive pas jusqu’à la marge des paupières (XI. 5). La fente palpébrale est petite, étroite, proportionnellement au volume des yeux. La voûte orbitaire n’existe pas encore : les yeux sont attachés à la tête comme des boulons; ils ne sont pas encaissés dans la face, puisque le développement de l’orbite commence par les parties profondes. La racine du nez est enfoncée, assez large; il n’y a pas de sourcils; le nez est aplati, les narines sont largement ouvertes, la région du maxillaire supérieure est très-étroite, les procès zygomatiques ne sont pas développés, la bouche est grande, le menton trèspetit. La région faciale est peu développée latéralement, fortement aplatie en dehors. La fente palpébrale correspond au milieu de l’œil, elle laisse voir en dehors une partie de la sclérotique; la cornée apparail dans le reste de son étendue. L’angle palpébral externe est placé sur un plan fort antérieur, de sorte qu’on aperçoit à côté de lui le bulbe oculaire saillant en dehors. La paupière supérieure est échancrée en forme d’arcade, sa marge est ourlée et dirigée en dehors; on ne voit pas de cils. Le bord de la paupière inférieure n’est pas ourlé, il n’est pas non plus dirigé en dehors; il est appliqué contre la cornée ; sa direction est rectiligne, il est dépourvu de cils et de glandes. Le bord des paupières n’adhère nulle part à l’œil. A l’angle palpébral interne, à l’endroit de la caroncule lacrymale, existe un amas gélatineux de mucus, qui fait saillie; le microscope y démontre l’existence du tissu muqueux globulaire.
Lorsqu’on enlève ce mucus, on ne trouve pas de saillie comme première trace de la caroncule lacrymale. Il n’y a pas non plus de points lacrymaux, bien que ceux-ci soient déjà indiqués parmi petit cul-de-sac (/brea dansa), à l’endroit où commence l’ourlet du bord de la paupière supérieure. Le sac lacrymal manque, la région qui y correspond est trop plate;
les os du maxillaire supérieur sont trop peu développés pour (ju’il se soit formé un os lacrymal.
C’est une chose remarquable que le développement de languettes palpébrales à la lace interne des paupières, à l’époque où les lentes palpébrales de cba([ue côté ne sont pas horizontales et parallèles, mais convergent j>lutôt l’une vers l’autre (XI. 6-7-8). Ces languettes se raccourcissent plus tard lorsque la direction oblique de la fente palpébrale devient horizontale par suite du développement de la partie interne de l’orbite (XII. 6-15). Ce raccourcissement des languettes, qui dépend d’un retrait général de la substance palpébrale sui* elle-même, coïncide avec le développement des points lacrymaux. Ceux-ci apparaissent très distinctement à la fin du quatrième mois à la face interne des paupières, près de leur extrémité; ils reposent sur une espèce d’éminence, de papille, comme les conduits excréteurs de la mamelle; ils sont relativement très développés (XI. 10). Leur ouverture est large et arrondie. Je ne puis rien dire de précis quant à l’origine des points lacrymaux, car je n’ai pas réussi «à les observer de plus près. Toutefois leur développement est en rapport avec celui des canaux lacrymaux, et l’on ne peut se représenter autrement la naissance de ceux-ci que par la formation de gouttières qui plus tard se changent en canaux. Les points lacrymaux sont assez développés à cinq mois pour permettre facilement l’introduction d’un cheveu.
Il faut remarquer aussi les rapports de position entre les paupières closes et le bulbe à une certaine époque. L’œil qui est très saillant et qui regarde en dehors, parce qu’il n’est pas assez profondément placé dans l’orbite rudimentaire et encore peu excavée, supporte au devant de sa cornée l’angle externe de la fente palpébrale, aussi bien à droite qu’à gauche. L angle palpébral interne s’étend bien au delà de la limite interne du bulbe; il s’insère assez profondément à la paroi interne de l’orbite, au moyen de son tendon qui a déjà une teinte jaune. L’orbite, qui n’est pas creuse encore, est étroite a sa région
inlerne comme l’angle palpébral interne. Celle partie de 1 orbile, d’abord située profondément, prend une direction plus borizonlale et s’arrondit à mesure que toute la cavité se développe (XII. 6-15). La nature a déployé ici toute sa prévoyance. En effet, par suite de la rotation ultérieure de l’œil en dedans, du développement de la région interne du bulbe et de l’augmenlalion de sa convexité, la fente palpébrale se trou\c au devant du centre de l’œil, de la cornée.
La formation de la fente palpébrale coïncide avec la juxtaposition des bords palpébraux; il n’existe pas encore de cartilage tarse. La fente palpébrale est légèrement écbancrée à ses angles externe et inlerne; au milieu la paupière supérieure ne fait plus que loucher l’inférieure, ce qui donne a la feule palpébrale une forme écbancrée latéralement. Celle disposition, qui n’est que transitoire chez le fœtus, disparait promptement lorsque la conjonctive oculaire se soude à la face interne des paupières, en même temps que se développent le cartilage tarse et les glandes de Méïbomius.
Lorsque les paupières se sont rapprochées peu à peu de manière à se toucher pas leurs bords, et qu’elles se sont complètement développées extérieurement comme voiles protecteurs de l’œil, elles se disposent à de nouveaux développements quant à leurs éléments : le tarse, les glandes de Méïbomius et deZeiss, les fibres musculaires et le bouton del’orbiculaire. Avant cela, les paupières sont très minces, au point de laisser transparaître le bulbe qui est très saillant. Elles sont plus épaisses près de leur bord qu'à leur centre, et à leur région orbitaire ou externe j’ai pu distinguer plusieurs fois à l’œil nu le tendon naissant de l’orbiculaire ou les glandes de Méïbomius dans leur forme primitive.
Nous devons remarquer ensuite la conjonctive oculaire et palpébrale. L’enveloppe cutanée commune, en formant deux replis qui s’allongent et qui finissent par se rencontrer, circonscrit au devant de l’œil une cavité qui reste longtemps close, mais qui, plus tard, s’ouvre par la fente palpébrale. La
paroi inlcriie de celle cavité forme la conjonclive palpébrale, qui esl close.
Le développemenl de la conjonclive oculo-palpébrale esl assez avancé au Iroisièrne mois de la vie fœlale. Elle adhère élroilement au bulbe, se rélléchit en haut el en bas sur les paupières, mais n’est pas soudée à leur surface interne. Ce n’esl que plus tard, lorsque les paupières se touchent el que commence le développemenl du larse et des glandes de Méïbomius, que naît une plus étroite union avec la face interne des paupières jusqu’à leur marge ; les bords de la conjonclive se soudent en même temps ; elle se soude aussi immédiatement au-devant des commissures palpébrales (XI. 9-10). J’ai vu assez souvent que la conjonctive formait eu ces endroits des plis bien prononcés.
L’examen microscopique de la conjonclive y fait découvrir à la région palpébrale un épithéléon abondant, bien développé et compacte; le parenchyme, la base de la membrane, se compose de fibrilles parallèles ; j’ai trouvé, eu outre, des branches nerveuses, des amas pigmentaires isolés, el çà et là des taches rouges que j’ai considérées comme des îlots sanguins destinés à former des vaisseaux.
Développement des glandes de Méïbomius . — Le développement des glandes de Méïbomius commence après que les paupières se sont accolées et soudées par leurs bords. J1 a lieu, par conséquent, à la fin du quatrième mois de la grossesse, et quelquefois beaucoup plus lard. La face interne des paupières n’est pas encore complètement recouverte par la conjonctive palpébrale (XL 9-10). 11 se forme à celte époque un épais cercle vasculaire qui environne la fente palpébrale close; il esl constitué par deux arcades artérielles, Tune externe, l’autre interne, qui se réunissent au milieu, divergent ensuite el s’anastomosent par un réseau lâche (XL 10). Chacune de ces arcades présente des branches latérales parallèles entre elles, disposées en échelle; cet appareil vasculaire sert de base à la formation des canaux des glandes
de Méïbomius à la face interne de la paupière (cercle artériel fœtal des paupières). A partir des angles palpébraux s’organise une couche de tissu cellulaire, qui forme dans toute l’étendue de la face interne des paupières une bande éloignée de quelques lignes de la fente palpébrale; cest le commencement des glandes de Méïbomius. Je n ai pas réussi à observei le développement de ces glandes chez l’homme d une manière continue, j’ai été plus heureux dans ma recherche sur des mammifères. Les glandes de Méïbomius sont d abord de simples cæcums (glandulæ vallatæ) placés les uns a côté des autres. Ces cæcums, dont les parois sont celluleuses, communiquent directement entre eux; ils ont un conduit commun auquel ils adhèrent comme des grains de raisin. Les diverticules, d’abord simples, qui constituent les glandes de Méïbomius, sont formés par du tissu conjonctif. L’extérieur est rempli de cellules quadrangulaires , aplaties; celles-ci renferment des vésicules de dimensions très variables, qui ressemblent tout à fait à des gouttelettes de graisse.
En examinant les glandes de Méïbomius sur les paupières d’embryons de moutons, j'ai constaté clairement la structure dont j’ai parlé plus haut, et, en comprimant le tissu, j’ai fait sourdre des canaux excréteurs des glandes, des gouttelettes de graisse de grandeur et de forme variables. J’ai remarqué quelquefois que lorsqu’on enlève à cette époque les paupières de devant la cornée, il existe une adhérence entre ces parties à l’endroit où elles se touchent et s’unissent, dans l’étendue, par conséquent, de la fente palpébrale. Il n’en est pas ainsi en règle générale, et il est aisé le plus souvent d’écarter les paupières de la cornée, bien que la fente palpébrale soit rapprochée si étroitement de la membrane transparente, quelle laisse ordinairement une impression à sa surface, surtout quand les pièces ont été conservées dans l’alcool. Cette adhérence provient d’une accumulation fort abondante, à la face interne des paupières, le long de leur fente close, d’une matière organisable très analogue à celle des
glandes de Méïbomiiis, et qui, alors, occasionne des soudures entre les surfaces juxtaposées. Il peut se développer aisément de cette manière un ankyloblépliaron congénital, comme je I ai vu plusieurs fois chez le fœtus humain. Ce phénomène est d ordre pathologique, et non pas embryogénique ; il n’a pas encore été <lécrit.
Le tarse se développe à la même époque que les glandes de jMéïbomius. Il se forme très probablement comme elles de tissu conjonctif. J’ai observé à plusieurs reprises que des cellules très-analogues à celles du tissu conjonctif, qui se ramifient dans l’épaisseur du tarse, jouent un rôle très important dans son développement. J’ai quelquefois observé aussi des gouttelettes de graisse, pour lesquelles je n’ose pas décider si elles appartiennent à la trame naissante du cartilage tarse ou bien au tissu conjonctif des glandes de Méïhomius. Ces organes ne sont pas seulement intimement alliés sous le rapport histologique au début de leur développement, ils restent unis plus tard par contact et par pénétration des glandes dans l’épaisseur du tarse.
Développement du cartilage tarse. — Avant le développement du cartilage tarse, le bord de la paupière supérieure paraît replié au milieu, comme s’il était double. Ce repli disparaît avec la formation du tarse, qui se glisse obliquement en avant. En même temps le bord de la paupière, qui regardait jusque-là fortement en dehors, se rapproche davantage de l’œil, parce que le cartilage tarse qui était d’abord dirigé en dehors, se recourbe progressivement eu dedans. C’est ainsi que la paupière supérieure acquiert une courbure harmonieuse. Le développement du tarse s’observe très bien sur des coupes horizontales de la paupière. L’occlusion palpébrale dure un temps indéterminé; pendant qu’elle existe, ilsesécrète à l’intérieur du sac que forme la conjonctive oculo-palpébrale, un liquide clair qui s’écoule quand on sépare de force les paupières. A une époque plus ou moins rapprochée de la naissance, que je ne puis pas déterminer exactement, les bords
des paupières se séparent; lorsque la fente palpébrale est ouverte, le développement des glandes de Méïbomius, retardé jusqu’alors, se complète à la marge des paupières; nous examinerons ce point de plus près par la suite.
Ouverture spontanée de la fente palpébrale. — En dedans de la rangée régulière que les glandes de Méïbomius forment à la face interne de la paupière, sur la conjonctive, apparaissent dans la membrane inter-palpébrale des ouvertures arrondies ou allongées, régulièrement espacées, opposées diagonalement (XI, 15); je les appelle points de résorption. A partir de ces points, qui s’agrandissent et s’allongent, etqui deviennent des lignes de résorption, la séparation des surfaces internes des paupières se propage en ligne droite d’un point de résorption à un autre; il en résulte, quand la séparation est complète dans toute l’étendue de la fente palpébrale, que les bords libres des paupières sont dentelés. A l’extrémité des dentelures se loge le dernier follicule d’une glande de Méïbomius; il est percé d une ouverture qui fait bientôt l’ollice de canal excréteur définitif. Les dentelures marginales des paupières persistent longtemps chez les mammifères ; chez quelques animaux même elles ne disparaissent pas complètement. Chez le foetus humain, au contraire, elles sont très petites dès l’origine et ne tardent pas à disparaître. Les cils n’apparaissent pas immédiatement après la désunion des bords palpébraux; les saillies que forment les ouvertures des glandes de Méïbomius doivent d abord diminuer et s’effacer entièrement avant que les cils commencentà pousser (XII. 2). Le développement des glandes de Méïbomius commence à la face interne du cartilage tarse, mais on les trouve aussi dans l’épaisseur de son tissu. L’enfoncement partiel des glandes dans la substance du cartilage s explique en partie par la simultanéité du développement de ces organes, en partie par l’identité du tissu qui les produit, le tissu conjonctif, et par les modifications histologiques qu’il subit.
Le développement des follicules palpébraux, dans rintérieui'
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desquels naissent les cils, commence avant celui des glandes de Méïbomius. Je les ai vus se former à la paupière de mainmilères, par dépression de la peau. Ces cryptes primitifs ressemblent aux impressions que laisseraient sur la peau des piqûres faites avec une aiguille émoussée ; ils existent déjà bien avant que les paupières se touchent par leurs bords, lorsqu’il existe encore une large fente palpébrale. Ils sont situés à la paupière supérieure, à quelques lignes de la fente palpébrale, disposés sur deux rangées, non pas parallèles, maisen zigzags. A mesure que la peau de la paupière supérieure se développe et se rapproche de l’inférieure, le bord palpébral supérieur se dirige en bas; en même temps il s’étend latéralement. Les follicules cutanés, qui étaient d’abord disposés sur deux rangs, finissent par ne former qu’une rangée unique ; lorsque le tarse et les glandes de Méïbomius sont complètement développés, les follicules sont placés le long du bord extrême de la paupière, et c’est selon cette direction que les cils apparaissent régulièrement (XII. 4-S).
Le développement des sourcils coïncide avec celui des cils palpébraux; il peut aussi se faire plus tard. Avant qu’apparaissent les poils (cils) on voit au-dessus de chaque fente palpébrale des inégalités à la membrane cutanée, où la loupe permet de découvrir des cils dirigés obliquement en dehors. Ces inégalités de la peau sont produites par le développement progressif des follicules ciliaires (XII. 5. a).
Lorsque le développement des paupières en est arrivé, après la naissance du cartilage tarse et des glandes de Méïbomius, à l'ouverture de la fente palpébrale, il reste pendant quelque temps aux paupières inférieure et supérieure un bord dentelé (inargo denticulatus) qui résulte de la séparation bilatérale de follicules isolés des glandes de Méïbomius des deux paupières (XII. 1-2). Ces follicules isolés et saillants se retirent au bout de peu de temps, et les bords palpébraux de dentelés deviennent lisses. Ceci s’opère en partie par métamorphose rétrograde des follicules saillants, en partie par l’extension du
bord du carlilage tarse, que vient recouvrir la membrane cutanée commune (XII. 4-5).
Développement de l’orbite. — Un des points de développement les plus remarquables pour l’œil humain, c’est, pendant le second et le troisième mois de la vie intra-utérine, le petit espace compris entre la partie postérieure du bulbe et la partie antérieure de la vésicule optique du cerveau, l’endroit de la tête du fœtus où l’œil adhère encore à l’encéphale, mais où il ne tardera pas à s’en écarter, afiti que le nerf optique ait un espace suffisant pour se développer (I. 22-23). Là se trouve aussi l’origine de l’orbite. En effet, la séparation de l’œil et de l’encéphale, sans être directement déterminée par le développement du feuillet osseux primitif de l’orbite, est favorisée par lui. Ce feuillet osseux résulte d’un dépôt qui enveloppe de haut en bas les parties qui relient l’œil à l’encéphale. Je l’ai plusieurs fois isolé et extrait de l’espace orbitaire au moyen d’une pince. Il est bifurqué à son extrémité; aussi je l’ai appelé fourche orbitaire (II. 3). Cette lame osseuse sépare l’œil de l’ampoule cérébrale; elle l’entraîne en bas et le fixe à l’endroit du nerf optique. La fourche orbitaire fait partie du sphénoïde qui ne se forme que plus tard ; elle appartient aux petites ailes de cet os, au point où elles se réunissent ensuite aux apophyses orbitaires du frontal pour former le trou optique. Les parties osseuses situées au-dessus de la fourche appartiennent à l’os frontal : elles se développent et s’étendent au-dessus du bulbe pour former la paroi supérieure de l’orbite; elles isolent dans cette direction le bulbe de l’ampoule cérébrale. Il ne se développe pas de paroi orbitaire inférieure à la même époque, parce que les os qui doivent la constituer, le maxillaire, l’os palatin et î’o^ jugal, ne sont pas encore formes alors. La paroi orbitaire interne manque aussi, car les trois os qui doivent se réunir pour la composer, l’étlimoïde, l’os lacrymal et le maxillaire, n’existent qu’à l’état rudimentaire, sous forme de minces feuillets membraneux. La paroi orbitaire externe, la dernière à naître, et qui
est formée par la grande aile du sphénoïde et l’os jugal, apparaît à une époque très avancée de la vie fœtale.
L’orbite se développe donc de dedans en dehors, et tout au commencement, de dedans en avant. Sa naissance coïncide avec la séparation de l’œil d’avec l’encéphale. La première lame osseuse de l'orhite se forme entre la partie postérieure de l’œil et l’encéphale; elle enveloppe cette région et sépare la partie postérieure de l’œil de la vésicule cérébrale. L’osselet primitif devient, à l’endroit de la séparation, le point de départ de la formation et du développement de l’orbite, qui s’étend d’abord en haut, mais pas encore en avant (XII. 12). Cette membrane mince, qui renferme les points d’origine de la substance osseuse future, se développe de bas en haut ; elle environne l’œil d’une manière très étroite au commencement, sans laisser d’intervalle entre elle et lui (XII. 12). En avant, le développement du rebord orbitaire antérieur, partie de l’os frontal, se fait longtemps attendre; le bulbe est bien recouvert, il est vrai, par les paupières, mais latéralement il n’est pas protégé par les bords orbitaires. Les parois supérieure et latérale n’existent pas encore, du moins la voûte qu’elles forment est peu profonde (XII. 6-12). 11 est par conséquent facile d’enlever, au moyen d’un couteau à cataracte bien affilé, la moitié du bulbe, qui fait saillie au delà de l’orbite, sans léser le moins du monde le rebord orbitaire. A celte époque, l’orbite, en rapport avec la forme aplatie de l’œil, est fort large en avant et très plate au fond (VII. 16-6, a). Quelques semaines et quelques mois plus lard, à mesure que les os qui composent les diverses parties de l’orbite avancent dans leur développement, le rebord orbitaire est devenu apparent et l’orbite a augmenté en longueur et en profondeur. Il est à remarquer, à ce sujet, que le bulbe du fœtus humain reste toujours étroitement environné par les plaques osseuses de l’orbite en voie de se développer. Celle-ci est bien plus mince à celle époque que la sclérotique fœtale, c’est ce dont on peut se convaincre par l’inspection de la
figure 12 de la planche XII. Pendant que l’orbile continue à se développer d’arrière en avant et en dehors, ainsi que nous l’avons exposé, elle présente à noter les faits suivants quant à l’adhérence de sa portion supérieure à l’encéphale:
L’examen anatomique de têtes de fœîus humains au second et au troisième mois de la vie intrcà-utériue, et même à une époque moins avancée, démontre .que le bulbe touche la vésicule cérébrale par sa paroi postérieure. L’encéphale et l’œil sont si près l’un de l’autre, que le nerf optique, qui alors est mince et très petit, leur sert de lien (IL 1-2). Entre le bulbe et le point d’où naît la protubérance optique du cerveau, se forme une aile du sphénoïde, qui affecte d’abord la figure d’une fourche; peu à peu elle enveloppe des deux côtés la protubérance optique du cerveau, et circonscrit le trou optique destiné au nerf de ce nom. Le développement et le redressement du nerf optique se font en cet endroit concurremment avec l’ampliation et le développement complet du crâne du fœtus. Les coupes transversales de têtes de fœtus humains que nous avons données (I. 14-19), aident à se rendre exactement compte de ces actes du développement; il nous manque jusqu’à présent des observations plus précises sur cet espace si important pour la génèse du crâne et sur le développement de l’orbite dans les premiers temps de la vie fœtale. Elles seules pourraient nous dévoiler l’histoire du développement du crâne dans cette région et l’influence qu’il exerce sur la formation de la cavité orbitaire en général et en particulier. J’espère que je pourrai plus tard combler cette lacune à l’aide de nouvelles observations.
L œil du fœtus humain n est plus discoïde à cette époque comme il 1 était autrefois. Peu à peu sa largueur proportionnelle diminue et il augmente en longueur, et en même temps devient plus convexe en dehors. La surface bulbaire qui regarde le cerveau, et qui est contenue dans l’orbite, devient plus convexe en arrière, ce qui amène une augmentation dans la profondeur de la cavité orbitaire. Plus tard, à mesure que
la vie inirà-ulérine se rapproche de son terme, l’œil se développe de plus en plus; cependaiU son développement est beaucoup plus lent et moins apparent que celui des os de la tête. Celle-ci, où se développent plus tard les os de la face, se dessine davantage et fait augmenter l’orbite en profondeur; le bulbe semble s’enfoncer à l’intérieur de la tête. Il est déjà moins saillant bien avant le terme de la vie intrà- utérine. La cavité orbitaire, en train de se développer, et qui contient peu de graisse s’adapte de plus en plus à l’œil ; celui-ci se modèle lui-même son orbite (XII. 6-12).
Les yeux sont tiès-rapprochés l’un de l’autre au commencement de la vie fœtale; les pièces fondamentales de l’appareil olfactif, l’etlimoïde, le vomer, l’os lacrymal et les cornets, n’existent qu’à l’état rudimentaire. En se développant, ces os forment par la suite les fosses nasales, ce qui écarte les orbites, ainsi que les yeux. Il est des cas où l’écartement des orbites, par le développement complet des cavités nasales manque, ou n’est que peu marqué, mais cela arrive rarement. Les anomalies, peu prononcées, de ce genre, sont ordinairement accompagnées d’autres vices de conformation ; épicanthus, strabisme convergent, etc. On les rencontre, quoique rarement, chez des enfants nouveau-nés.
C’est aller trop loin que de prétendre que la convergence des yeux soit naturelle chez le fœtus humain, et qu’ils se développent ainsi. Cette supposition n’est pas exacte. La convergence, il est vrai, résulte nécessairement de certains rapports génésiques entre les cavités orbitaires et les yeux chez le fœtus qui se développe, mais elle passe avec une période transitoire de la vie intrà-utérine; elle ne constitue pas un état permanent. Cette convergence des yeux est devenue un type national pour certaines races, par exemple, pour les Indiens Pampas et les Malais. Ils conservent pendant toute leur vie une disposition de l’orbite qui appartient à la vie fœtale, qui se transmet de génération en génération ; tandis que chez d’autres, chez les Chinois par exemple, c’est une autre forme
fœlale de l’orbite qui devient permanente : les parties inlerorbitaires, aussi bien osseuses que tégumentaires, soit seules, soit réunies, sont relativement trop étendues, disposition qui ne devrait exister que transitoirement pendant la vie intrautérine. Il en résulte pour la peau un épicanlbus congénital, vice de conformation qui doit nous conduire à des recherches plus avancées et plus profondes en opbibalmogénèse.
Développement du tissu adipeux de l'orbite. — En examinant les os de l’orbite au début de leur développement, je trouvai dans la membrane orbitaire (XII. 12) des dépôts isolés de cellules de cartilage, qui se métamorphosaient manifestement plus tard en cellules pleines osseuses, de couleur jaune. L’examen d’une masse rougeâtre, qui existe au troisième mois entre la partie postérieure du bulbe et l’orbite, ne fait découvrir aucune trace du tissu adipeux de l’orbite, dans lequel cependant elle se transforme plus tard, au quatrième ou au cinquième mois. Il se forme en même temps des bandes, parallèles au nerf optique, et qui s’étendent en avant sur la sclérotique bleuâtre, molle et très mince : ce sont les muscles de l’œil. Peu de temps après apparaît une masse gélatineuse qui prend peu à peu, en partie ou en certains endroits, une teinte jaune, et dans laquelle se développent des cellules adipeuses isolées, des grappes de graisse, environ à la fin du quatrième mois ou au commencement du cinquième. Les cellules isolées sont rarement tout à lait remplies de graisse; elles présentent çà et là des angles: elles nesont pas toujours I ondes, et, en les comprimant sous une plaque de verre, on voit que le contenu d’une cellule adipeuse consiste en de nombreuses goulteleltes de graisse. La membrane externe des cellules adipeuses à cette époque adhère presque toujours intimement aux mailles du tissu cellulaire. La masse adipeuse de l’orbile augmente rapidement, à mesure que le bulbe se développe davantage. Cela se fait au fond de l’orbite, à l’endroit où le nerf optique change son trajet sinueux (V. 16) pour suivre une direction plus rectiligne. Le développement
de la graisse est moins marqué dans la région latérale de l’orbile, où les parois orbitaires, très minces, sont encore très rapprochées de l’œil. L’augmentation du tissu adipeux a lieu à six mois; elle résulte du développement en tous sens des cellules simples. Les os de l’orbite s’écartent davantage du bulbe lorsque commence ce développement plus rapide de la graisse. L’œil devient plus libre dans l’orbite, il n’est plus si étroitement enfermé entre les parois orbitaires. Le changement de forme de l’orbite a lieu à la même époque; d’abord courbée en forme de corne, enveloppant l’œil de près, elle devient plus large, sa direction devient plus droite, tandis qu’auparavant elle était oblique de haut en bas (XII. 13).
Le tissu adipeux de l’orbite est complètement organisé au septième mois de la grossesse. On voit les grappes adipeuses jaunâtres, transparentes, claires, et lorsqu’on les comprime et qu’on les examine au microscope, on s’aperçoit que leur membrane externe laisse échapper des gouttelettes transparentes de graisse. (^Journal illustré de 3Iédecine de Munich, t. III, fig. 10. Ma dissertation sur l’anatomie pathologique de l’œil humain, p. 131. Munich, 1832, in-8“.)
L’attention de l’observateur devra se porter désormais sur les métamorphoses que subissent dans l’orbite, près de la sclérotique, les muscles et le tissu adipeux. Elles sont très remarquables en ce qui concerne la situation et le développement de la partie postérieure des muscles de l’œil, mais aussi pour la formation et le développement de la graisse de l’orbite. Pendant que la graisse se dépose autour du nerf optique, elle refoule peu à peu les muscles et les écarte du nerf, qui Jusque là était sinueux, comprimé, et qui maintenant s’étend davantage. Les muscles prennent aussi une direction plus droite, de sorte que l’accroissement de toutes les parties qui occupent le fond de l’orbite, n’est pas sans influence sur le changement de forme de la cavité optique.
Développement des muscles de l’œil. Chez lembiyon humain, pendant le cours du troisième mois, les muscles de
l’œil sont indiques clairement par des bandes fines et distinctes. Ils s’insèrent à la sclérotique tellêment en arrière, que les deux tiers antérieurs du bulbe à peu près se trouvent au devant de l’insertion des muscles, et que ceux-ci ne recouvrent que le tiers postérieur de l’œil. Les muscles se confondent en arrière dans une masse commune, comme une espèce de muscle fondamental; ils constituent à la paroi inférieure et postérieure du bulbe un paquet rougeâtre, très adhèrent à l’œil, placé au fond de l’orbite, qui est peu excavé et dirigé obliquement; ils remplissent toute la partie postérieure de la courbe orbitaire qui n’est pas remplie par le bulbe. Ce n’est que plus tard que les muscles se détachent de ce conglomérat et acquièrent des contours plus distincts. L’orbite elle-même renferme dans sa région postérieure la masse rougeâtre dont nous venons de parler, qui s’étend vers la cavité crânienne jusqu’à l’endroit où se développe le sphénoïde, dont la forme à cette époque est celle d’un petit anneau osseux, incomplet, qui repose sur le nerf optique embryonnaire {fourche orbitaire, II. 3.).
Les muscles de l'œil, vers le milieu du quatrième mois, quand leur organisation est devenue plus apparente, ont déjà des prolongements tendineux ; ils consistent à cette époque en fibres primitives bien développées, qui ont une tendance à se séparer transversalement en fragments, lorsqu’on les comprime. J’ai vu poindre les muscles de l’œil dans l’orbite, avec leur structure fasciculée, dans le fœtus humain déjà au troisième mois, et cela très distinctement. Il est aisé de reconnaître en particulier les rubans minces qui les constituent; j’ai vu plus d’une fois à cette époque le muscle oblique supérieur, et j’ai pu constater sa direction oblique. Lorsque commence le développement de corps osseux dans l’ensemble de l’appareil qui forme le squelette de la face, la trochlée du muscle grand oblique se développe de la même manière que la fourche de l’orbite, c’est-à-dire, par un dépôt de substance osseuse autour du muscle, dépôt qui peu à peu prend la forme
de poulie; eelle-ci est intimement attaché dès l’origine à son point connu d’insertion à la partie orbitaire du frontal.
Développement de l’appareil lacrymal. — Les recherches anatomiques sur le développement de l’appareil lacrymal chez le lœtus humain, pendant les trois premiers mois de la grossesse, ne donnent que des résultats négatifs; c’est-à-dire, que je n’ai pas réussi à trouver de traces de ces organes pendant cette période. Au quatrième et au cinquième mois au contraire, on trouve des parties de l’appareil dont le développement est déjà fort avancé. La caroncule lacrymale n’est pas visible avant cette époque; il en est de même des canaux lacrymaux et de la glande lacrymale : celle-ci se dérobe à toutes les recherches. Je n’ai pas réussi à la découvrir malgré un examen très minutieux de l’orbite. Les points lacrymaux ne peuvent pas être distingués aux paupières; il n’existe aucune trace du sac lacrymal ni du canal nasal. La région de la joue est très petite, très courte, car l’os maxillaire supérieur n’est pas formé, il est donc impossible que le canal nasal existe à cette époque.
La région maxillaire attend son développement complet; il en est de même pour les éléments dont l’assemblage forme l’os éthmoïde, de sorte que les pièces distinctes, telles que l’os lacrymal, ne peuvent pas encore être développées. Des coupes pratiquées à la région nasale et à la partie inférieure de l’orbite, en passant par l’endroit du sac lacrymal, m’ont permis de constater deux fois, après quatre mois, l’existence dans cette région d’une petite cavité ronde, membraneuse; je l’ai prise, d’après sa position, pour la partie supérieure du canal nasal membraneux, qui se serait formé par développement interstitiel. Je n’ai cependant pas réussi chaque fois à introduire un crin du sac lacrymal dans le canal nasal. Cela n’est pas possible en etïet, puisqu’au début du développement de l’os maxillaire supérieur, qui est alors extrêmement court, la partie supérieure du conduit afférent peut seule exister. Il me paraît très probable que, par suite des progrès du développe-
ment du maxillaire supérieur et de rélhmoïde, il se dépose des placpies osseuses sur la membrane ostéogène qui enveloppe le canal nasal, notamment dans sa région postérieure, et que c’est ainsi que le canal de dérivation des larmes reçoit son enveloppe osseuse. L’existence d’un tel mode de développement pour le canal lacrymal osseux résulte de mes recherches ; il est analogue à ce qui a lieu dans la formation d’organes qui sont logés à l’intérieur du squelette après leur complet développement, mais qui n’ont pas d’enveloppe osseuse au début et n’en reçoivent une que plus tard.
Malgré toutes les peines que je me suis données pour arriver à quelque chose de plus exact, quant à la structure du sac lacrymal et des canaux lacrymaux chez le fœtus humain, je n’ai pas réussi; je puis seulement dire, au sujet de l’histologie de ce système de canaux, que sa siruclure m’a paru purement cellulaire. Je n’ai pas mieux réussi à m’assurer si son épithéléon est pavimenleux ou vibralile.
La glande lacrymale peut être reconnue dans la seconde moitié du quatrième mois; son mode de développement m’est resté inconnu. Au début de son existence, il est très difficile de l’observer. Je crois l’avoir vue plusieurs fois dans la seconde moitié du quatrième mois, sur des yeux de fœtus humains qui avaient été conservés dans l’acide chromique, sous la forme d’un petit corps aplati placé sur le bulbe embryonnaire, un peu eu arrière, et qu’il est très diflicile de distinguer de la couche de tissu cellulaire mince qui tapisse en cet endroit l’orbite. Pourvoir la glande, j’avais enlevé avec beaucoup de précaution, de la surface du bulbe, la moitié de l’orbite osseux, extrêmement mince, de sorte que le globe oculaire restait en place dans la partie inférieure de cette cavité, et que la couche cellulaire environnante demeurait intacte. La voûte de l’orbite, qui est très mince à cette époque, et qui enveloppe mollement le bulbe, part de la région postérieure de celui-ci ; elle n’est pas courbée en avant dans sa partie frontale : il Il existe pas de rebord orbitaire supérieur, et la direction de
la voûte est très oblique, de sorte que la paroi supérieure de l’orbite fait presque partie des os de la face à la région frontale (XII. G-12). L’orbite, dont le développement est toujours en rapport avec celui du bulbe, est très peu i)rofond à celte époque, car le bulbe lui-même a la forme d’un disque. Celle disposition de l'orbite semblerait rendre très probable la supposition que la glande lacrymale se formerait par une dépression des tissus, comme les follicules palpébraux ciliaires. Cependant il n’en est pas ainsi. L’organisation de la glanJe lacrymale n’est pas assez simple pour être mise sur le même rang que les follicules ciliaires, en fait de développement. Elle se forme très probablement comme le pancréas et les glandes de Méibomius, au moyen d’éléments propres et d'un mode spécial de développement, et non pas par la dépression de l’enveloppe générale de l’embryon.
