TROISIÈME PÉRIODE

§ g. Sixième et septième jours.

L’espace de l’œuf qui est rempli par l’air augmente continuellement. La membrane du germe embrasse tout le vitellus. Celui-ci est par conséquent renfermé dans une enveloppe qui est en rapport de continuité avec l’embryon et que l’on nomme sac vitellaire. L’albumen, qui est devenu bien plus consistant, est collé intimement à i area vitellaris; dans le bout pointu de l’œuf il est collé à la membrane testacée. L 'area vasculosa est entourée de la moitié au moins du vitellus ; la veine terminale se rétrécit , ou commence à s’oblitérer. Les autres vaisseaux sont également moins pleins. La veine ascendante et la descendante disparaissent très vite; on ne les reconnaît souvent plus le septième jour. 11 y a, du reste, partout une branche veineuse, à côté d’une branche artérielle. La masse du vitellus s’est considérablement accrue; elle est presque entièrement fluide, à l’exception d’une petite fraction de la moitié inférieure du globe vitellin , qui n’est pas appliquée à la membrane du germe, mais située plus en dedans. Les plus grands globules de la partie fluide du vitellus sont volumineux, faciles à reconnaître à l’œil nu ; ils ont d’un trentième à un vingtième de ligne de diamètre, et sont assez translucides, sans doute a cause de la grande quantité de liquide qui y est contenue. Quand on écrase un de ces globules, on en obtient un grand nombre d’autres plus petits. Or, comme le nombre des grands globules a diminué relativement à toute la masse vitelline , il n’y a pas de doute que beaucoup d’entre eux ne se soient dissous. Le sac urinaire s’étend sur l’embryon de tous côtés, à partir de sa face droite ; il s’épanouit plus ou moins en largeur, suivant qu’il trouve de l’espace entre la nouvelle enveloppe séreuse, la couche profonde de la membrane du germe et Tamnios.

Quoique ce sac soit de la sorte fort comprimé, il est facile de le reconnaître pour une vésicule continue qui renferme un liquide tout-à-fait transparent. Au septième

jour, cette vésicule comprimée a l’étendue d’un écu, et ses deux moitiés sont sensiblement séparées par le fluide contenu. On distingue encore dans la paroi de chacune de ces moitiés les lames vasculeuse et muqueuse.

La lame vasculeuse est appliquée très étroitement à l’enveloppe séreuse ; la moitié du sac qui est adossée à cette membrane est plus riche en vaisseaux que celle qui regarde en bas. Par suite de l’union intime du sac urinaire à la partie supérieure de l’enveloppe séreuse, l’embryon est en quelque sorte suspendu en haut. Il résulte de cette disposition qu’alors l’embryon n’occasionne pas une dépression dans la masse du jaune; bien plus, il soulève même un peu la partie du sac vitellaire qui se continue dans le canal du vitellus. A l’établissement de cette disposition disparaît la dernière trace de la coiffe. A partir du cinquième jour, l’amnios augmente rapidement en étendue et se remplit d’une grande quantité de liquide.

Dans les cas ordinaires, l’embryon ne se trouve plus au milieu de la face supérieure du jaune; il s’incline, au contraire, vers le gros bout de l’oeuf. La cause de ce déplacement paraît consister, en partie, dans le déplacement de l’albumen, en partie, dans le propre poids de l’embryon. On se rappelle que la membrane vitellaire se déchire le cinquième jour, et que , par suite de cette rupture, l’albumen se concentre vers le bout pointu de l’œuf; en sorte que le globe vitellin éprouve une légère rotation. Or, comme il existe à cette époque très peu d’albumen au-dessus du vitellus, tandis qu’il y en a encore beaucoup au-dessous de lui, et que ce dernier albumen est uni d’une manière plus intime au globe vitellin, il s’ensuit que lorsqu’après la déchirure de la membrane vitellaire, la masse albumineuse se retire vers le bout pointu de l’œuf, la moitié supérieure du jaune est tournée vers le gros bout. Le poids propre de l’embryon augmente ce mouvement de rotation; mais la mesure en varie considérablement. Elle dépend peut-être de ce que tout le globe vitellin avec son enveloppe séreuse s’attache tantôt plus tôt, tantôt plus tard, à la tunique testacée, par le moyen du sac urinaire. Quelquefois l’embryon reste fixé lout-à-fait au milieu; même dans ce cas, Y area vasculosa s’épanouit bien plus vers le gros bout de l’œuf que vei’s son bout pointu.

C’est le sixième jour que j’ai vu l’embryon exécuter les premiers mouvemens ; c’étaient des palpitations dans les membres qui semblaient être provoquées par le contact de l’air froid. Le mouvement est plus général le septième jour.

L’embryon oscille çà et là dans l’amnios, sur l’ombilic, comme sur un pédicule fixe. Ce qui m’a surtout frappé, c’est que ce mouvement de va-et-vient ne dépend pas seulement de l’embryon, mais bien plus encore de l’amnios, qui se contracte tantôt sur une extrémité en se fronçant, tantôt sur l’autre. L’amnios m’a donc semblé être le siège d une sorte de pulsation irrégulière.

L’embryon est fortement recourbé, quoique peut-être moins qu’il l’était le ciu-

quième jour; la face antérieure de son cou prend surtout un accroissement si considérable , que sa courbure diminue. Cette partie peut être étendue en ligne assez directe, lorsque le fétus est mort. A mesure que le cou devient plus droit, la tête se retire en arrière vers la région dorsale; il en résulte une protubérance plus grande à la nuque, qui indique le point où la moelle spinale se recourbe pour se continuer avec l’encéphale. Le tronc de l’embryon est fort gonflé par suite de l’ampliation du foie, et parce que le cœur est maintenant tout-à-fait rentré dans le tronc; néanmoins la tête présente encore pour le moins autant de masse que tout le tronc.

L’ombilic n’est plus une simple ouverture circulaire; c’est un canal qui a une ligne de longueur à la fin du septième jour. On peut, en effet, attribuer aux oiseaux un cordon ombilical, creux, mais court. La cavité de ce cordon renferme le pédicule du sac urinaire (allantoïde) avec ses vaisseaux, une anse d’intestin avec le canal vitellaire, et les vaisseaux correspondans.

On connaît en partie déjà les vaisseaux du vitellus. J/artère vitellaire est une branche de l’aorte descendante. Une veine forme le tronc de la veine-porte, à laquelle s’unissent les autres veines intestinales. On doit dorénavant l’appeler veine vitellaire antérieure ; car, à partir de cette époque, il se manifeste une veine vitellaire postérieure qui se dirige le long de la partie postérieure du canal alimentaire, en arrière jusqu’au point où se rencontrent les veines venant de la queue, du cloaque, etc., auxquelles elle s’unit. Au dixième jour, elle est déjà fort large, et il n’y a point de doute qu’elle ne soit la branche de communication entre la veine-porte et les veines du tronc ; branche qui n’a été décrite que dans les derniers temps, bien qu’elle soit très forte dans l’oiseau adulte, et qu’elle se continue avec le tronc de la veineporte, en augmentant de calibre d’arrière en avant. Les vaisseaux du sac urinaire sont ce que l’on désigne, à proprement parler, par le nom de vaisseaux ombilicaux. Nous savons, par ce qui a été exposé plus haut, que le sac urinaire en se portant au dehors entraîne à sa suite deux branches de l’aorte descendante. Nous verrons plus tard que la branche droite , autrement l’artère ombilicale droite , s’oblitère peu à peu dans l’oiseau. Le sac urinaire envoie une veine ombilicale très forte qui monte en avant, le long de la paroi inférieure du ventre, et continue son trajet à la lace inférieure, dans l’échancrure du foie. Je n’en ai pas bien pu déterminer la terminaison dans les premiers temps. Plus tard elle fournit une forte branche à chaque moitié du foie, s’anastomose ensuite vers l’extrémité antérieure de cet organe avec une veine hépatique qui s’ouvre aussitôt dans la veine-cave , dont le tronc s’enfonce de haut en bas dans le foie. On peut donc dire, presque avec le même droit, que la veine ombilicale s’ouvre dans le tronc de la veine-cave ou quelle s’ouvre dans une veine hépatique. Il s’ensuit que la partie de la veine ombilicale qui, après sa division dans le foie , s’étend jusqu’au système de la veine-cave, pourrait être comparée

9o M. LE PROF. CH..ERN. DE RAER. —HISTOIRE

au canal veineux ( duclus venosus ArantiV) des mammifères; je n’ai jamais trouvé qu’elle passât immédiatement dans la veine-porte, hors du foie. La veine-porte pénètre dans le foie par sa face postérieure. Il est possible qu’il y ait dans l’intérieur du foie des communications entre le système de la veine-porte et celui de la veinecave. Il n’y a aucun doute sur l’existence de ces communications dans les premiers temps; car la veine-porte passe elle-même immédiatement dans la veine-cave, et ces passages ne se resserrent que peu à peu. Mais l’observation directe ne peut nullement décider cette question, attendu que le foie est parcouru par un si grand nombre de vaisseaux que si on pousse une injection dans le foie d’un embryon de douze jours, tout l’organe en est coloré. J’ai entre les mains un foie de cette période de l’évolution qui a été injecté ; il a l’air d’une masse de matière à injection qui serait revêtue d’une membrane. On n’y trouve point de déchirures.

Les plaques ventrales sont encore très étroites; elles occupent d’abord un tiers, ensuite près de la moitié de la hauteur du ventre; le reste de la paroi est formé par la peau, dans laquelle il est facile de distinguer plusieurs couches. Dès que le cœur se retire du cou, la cavité de cette partie s’efface, les plaques ventrales s’appliquant plus étroitement l’une contre l’autre. On reconnaît dans les plaques ventrales les rudimens des côtes ; ils ont la forme de stries opaques.

Après que les arcs des vertèbres sont fermés en dessus, il y pousse bientôt des apophyses épineuses très sensibles qui rendent le dos plus tranchant. Les membres se sont prolongés ; leur base s’est étendue sur les plaques ventrales et dorsales; ils offrent enfin leurs quatre divisions principales. Le bras et la cuisse sont très courts; les articulations du coude et du genou sont tournées en dehors, comme chez la plupart des reptiles ; l’avant-bras et la jambe se dirigent, le premier surtout, un peu en arrière, mais davantage en bas. Les articulations de la main et du pied ne sont pas encore bien isolés; les mains et les pieds sont exactement dans la direction de l’avant-bras et de la jambe. Les deux membres se ressemblent encore tout-à-fait jusqu’à leurs dernières divisions principales. Celles-ci offrent encore certains points de leur ancienne ressemblance ; mais du reste leur individualité se caractérise déjà d’une manière distincte.

Sous le premier rapport, nous voyons que les divisions terminales des membres se sont élargies et que leurs bords libres sont dirigés plus en bas que précédemment; cela est surtout manifeste au membre antérieur. Ces divisions terminales se sont transformées en de larges plaques ayant la forme d’un segment de cercle. Leur contenu opaque qui, le cinquième jour, avait encore la forme de toute la division terminale du membre, s’est maintenant divisé en plusieurs rayons. Dans ces rayons se forment les différentes fractions du métacarpe et des doigts, du métatarse et des orteils; formation qui procède insensiblement des divisions du métacarpe et du

métatarse jusqua la dernière phalange des doigts et des orteils. Ces rayons opaques sont les doigts et les orteils, qui sont tous plongés dans la substance transparente de la plaque comme dans une membrane natatoire, d’où il ne sort encore ni doigt, ni orteil. Le tarse et le métatarse sont encore aussi courts que le carpe et le métacarpe; il se forme dans le tarse, non un cartilage unique, mais on en voit autant qu’il y a d’orteils. On remarque cette différence, qu’il se forme dès le principe quatre rayons (orteils) dans la division terminale du membre postérieur, et seulement trois rayons (doigts) dans celle du membre antérieur. Dans les poules, qui ont cinq orteils, ils se forment aussi tous les cinq à la fois. Dans l’aile , le doigt médian est le plus long dès l’origine, tandis que l’antérieur, ou le pouce, est le plus court. A la patte, l’orteil le plus antérieur est le plus court; l’avant-dernier en dehors et en arrière, est le plus long. Cette différence est toutefois encore si peu prononcée que le bord de la division terminale paraît encore circulaire aux deux membres. Les rayons divers offrent les cartilages de leurs phalanges renfermés dans une gaîne continue, qui embrasse le contenu de chaque rayon. Cette gaîne est l’enveloppe fibreuse des os.

L’apophyse frontale se prolonge rapidement en bas et en arrière , ou bien en avant et en bas , lorsqu’on se figure la tête placée sur la base du crâne. Des deux côtés delà racine de cette apophyse régnent les fosses nasales. Les apophyses sus-maxillaires s’accroissent vers l’apophyse frontale. Le sixième jour, il existe entre ces deux apophyses une incisure profonde dont le sommet correspond à la fosse nasale. Le septième jour, l’apophyse sus-maxillaire de chaque côté atteint l’apophyse frontale au-dessous de la fosse nasale. A son sommet, l’apophyse frontale n’est pas encore atteinte par l’apophyse sus-maxillaire; il reste encore toujours, de chaque côté de la première, une échancrure plus courte qui ne va plus à la fosse nasale.

Il en résulte que la cavité buccale a, de chaque côté , un large pédoncule ; le milieu en est rétréci par la mâchoire inférieure, qui fait une saillie en avant. Cette mâchoire s’accroît rapidement et se termine en pointe; c’est la partie que nous avons décrite, précédemment sous le nom de premier arc branchial. Elle n’est donc jamais formée de deux moitiés séparées; mais elle consiste en une pièce unique dès le principe. Au dedans de la mâchoire inférieure , et sur la ligne médiane, est située la langue sous forme d’une crête saillante.

Les arcades vasculaires qui existent encore se sont séparées des parois de la cavité pharyngienne, après que les fentes branchiales ont été remplies par du tissu génératcui’. Elles se retirent rapidement en arrière, de sorte qu’elles ne sont plus situées qu’à peu de distance en avant du cœur. Par là , la face antérieure du cou est dégagée et peut s’allonger et s’étendre en ligne droite. L’opercule déborde la seconde ouverture branchiale et se prolonge en arrière , s’appliquant étroitement à la surface du cou ; il devient ainsi méconnaissable en peu de temps. Quelquefois on voit son bord

postérieur, encore à la fin du sixième jour, saillir en forme d’une petite crête. Après le sixième jour, je n’ai jamais pu découvrir aucune des ouvertures branchiales.

Par suite du développement des mâchoires, la cavité pharyngienne s’est prolongée en avant et forme une cavité buccale.

L’œsophage s’est considérablement allongé. Le gésier fait une forte saillie à gauche ; il présente deux taches claires, qui sont les centres tendineux des deux masses musculaires. La cavité de l’estomac s’étend beaucoup au-delà du point où il dorme naissance au duodénum. Au-devant du gésier on remarque l’estomac glanduleux; mais ils n’ont pas encore de limites bien tranchées.

L’intestin forme en arrière de l’estomac une anse qui contient le duodénum, et plus en arrière une seconde anse composée de deux arcs tout-à-fait simples et égaux. Le premier de ces arcs va de l’anse du duodénum immédiatement dans l’ombilic , et constitue la partie antérieure de l’intestin grêle. Le second arc s’étend de l’ombilic à l’anus et renferme la partie postérieure de l’intestin grêle et le gros intestin. Le développement des cæcums fait des progrès rapides pendant ces deux jours. Au septième, ils ont la longueur d’une ligne et sont situés tout contre l’intestin, ayant leur extrémité aveugle tournée en avant.

Le foie reçoit une grande quantité de sang; il a l’aspect presque aussi rouge que l’oreillette du cœur qui est pleine de sang. Le lobe gauche du foie , qui recouvre l’estomac, est sensiblement plus petit que le lobe droit. La rate est entièrement séparée de l’estomac.

La trachée-artère s’est considérablement prolongée et s’accroît très rapidement; les bronches en deviennent plus courtes à proportion. L’angle sous lequel les bronches se réunissent devient plus obtus. Les poumons sont tout-à-fait séparés du canal alimentaire, ou du moins ne lui adhèrent que par une bande de tissu cellulaire.

Chaque poumon est partagé parun étranglement en deux moitiés, dont l’antérieure est plus grande, la postérieure et interne beaucoup plus étroite. La. moitié antérieure est plus solide que l’autre. On y voit , mais d’une manière peu distincte , des stries opaques qui s’anastomosent entre elles. Ce sont des divisions de la cavité intérieure. La cavité est plus prononcée dans la partie postérieure, mais non divisée et subdivisée. C’est la même qui a déjà été remarquée (§6)- A l’endroit où la trachéeartère se continue avec la cavité pharyngienne , il y a une petite éminence, le rudiment du larynx. Le passage lui-même est rétréci. Au cinquième jour, le passage de la trachée-artère dans la cavité pharyngienne semblait plus immédiat; l’œsophage venait d’en-haut s’insérer en forme d’arc, dans la pointe postérieure de la cavité pharyngienne. Aujourd’hui ce n’est plus cela; l’œsophage est bien plus la continuation immédiate de la cavité pharyngienne. Ce changement paraît tenir à ce que le cou est moins recourbé.

DU DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX. cjô

Au cinquième jour, j’ai déjà fait remarquer qu’il existait une partie laminiforme en haut et en dehors du corps de WoKL On la reconnaît très bien sur une coupe transversale. Elle se continue dans la paroi ventrale, et il reste un intervalle entre elle et le corps de Wolff. Aux sixième et septième jours, on voit tout à coup sur ce point un canal à paroi très épaisse, qui régne dans toute la longueur du corps de Wolff. Ce canal se dilate en arrière et s’ouvre dans l’extrémité du rectum , le cloaque futur (§ 10) ; en devant, il dépasse de beaucoup l’extrémité des corps de Wolff. Il paraît être formé par la lame détachée , que l’on peut attribuer au péritoine qui se développe. Or, comme ce canal devient par la suite le canal excréteur des organes générateurs, c’est-à-dire l’oviducte ou le conduit déférent, il est permis de présumer qu’il correspond , lors de sa première apparition, aux canaux qui de la cavité abdominale de plusieurs poissons conduisent à l’orifice des organes sexuels. Il est décidément creux dans toute la longueur des corps de Wolff. En avant, il déborde le bout de ces corps et se rétrécit tout à coup ; cela tient peut-être à ce que la cavité du canal passe dans celle de l’abdomen. J’ai pu suivre la continuation déliée du canal pardessus tout le poumon jusqu’auprès de la partie antérieure du cœur. Ici j’en perdais constamment le fil, au voisinage de l’oreillette, sans pouvoir toutefois en indiquer la terminaison d’une manière positive.

J’ai cru voir, à partir du septième jour, des conduits nombreux se détacher du corps de Wolff et pénétrer dans la partie postérieure de ce canal. On pourrait croire, d’après cela , que le canal en question est le vaisseau sanguin indiqué qui aurait subi une métamorphose. Mais le grand calibre du canal et l’épaisseur de ses parois militent contre cette supposition. De plus, je n’ai jamais réussi à y faire arriver des substances injectées par les vaisseaux sanguins. A partir de cette époque, il n’existe plus le moindre doute sur l’exactitude de ce que Rathké a décrit. Il représente ce canal comme le conduit excréteur de l’appareil de la génération, nom sous lequel je le désignerai dorénavant.

Mais malgré cela je ne rétracterai pas ce que j’ai énoncé précédemment, savoir que le corps de Wolff se développe primitivement d’un vaisseau sanguin volumineux, quoique ces deux données semblent ne pas pouvoir se concilier. Lorsque je réussissais à injecter des embryons du sixième ou du septième jour, je voyais constamment un vaisseau sanguin se distendre, et se diriger sous le canal excréteur dans toute la longueur du corps de Wolff, corps dans lequel il envoyait des rameaux innombrables. Il m’a été impossible de décider si c’était une veine ou une artère ; attendu que ces deux ordres de vaisseaux s’emplissent à la fois quand on pousse une injection sur ces embryons. A l’état frais je remarquais communément deux troncs vasculaires. Comme l’aorte est constamment plus large jusqu’auprès du corps de Wolff, où elle se rétrécit tout à coup , il est vraisemblable qu’elle envoie de fortes branches dans ces corps ; or,

comme les premières branches principales qui résultent de la bifurcation de l’aorte le troisième jour sont situées précisément à l’endroit où se produisent les corps de Wolff, il est possible que ceux-ci se développent de ces branches et que le tronc de l’aorte continue son trajet entre eux. Nous avons vu, en outre, qu’à partir du cinquième jour il sortait de l’extrémité antérieure du corps de Wolffune forte veine qui se réunit en un tronc avec la veine voisine. Ce tronc passe dans la veino-cave , ou plutôt constitue actuellement le tronc de la veine-cave postérieure , de la même manière qu’à une époque postérieure les deux racines principales de la veine-cave postérieure sortent des reins. On peut croire par conséquent que le rapport des vaisseaux sanguins, du moins des veines, est maintenant dans les corps de Wolff, tel qu’il est plus tard dans les reins. Cela pourrait faire présumer que le filament grêle qui de l’extrémité postérieure du corps de Wolff se rend à l’extrémité du rectum est également une veine; en effet, plus tard une veine semblable pénètre dans les reins. Si cela était, les corps de Wolff seraient les reins des premiers temps, toutefois sans canal excréteur et sans sécrétion. Si, au contraire, ce filament est un canal excréteur, alois leur ressemblance avec les reins des poissons en est plus grande.

Si jenonce ces présomptions, c’est seulement pour faire voir que mes idées sur le mode de formation des corps de Wolff ne sont nullement fixées. Il faut qu’il y ait, sous ce rapport, des circonstances essentielles que je n’ai pas encore découvertes, ou que j’ai mal vues. Relativement au rein lui-même, je sais seulement qu’il se montre à la fin du cinquième jour ou au commencement du sixième, sous l’aspect d’une masse mince et informe , qui a son siège à la face supérieure du corps de Wolff.

Les différentes portions du cœur se sont rapprochées davantage. L’oreillette quitte sa position à gauche et passe insensiblement par dessus les ventricules. Les deux auricules sont situées dans un même plan ; celle du côté gauche est encore la plus grande. Le sac veineux commun n’a plus tout simplement sa paroi vasculaire; la paroi des auricules primitives s’est prolongée dans sa paroi vasculaire qu’elle enveloppe de toutes parts. 11 semble y avoir dans son intérieur la trace d’une cloison incomplète, déterminée par l’étranglement extérieur. Pendant que le sac veineux prend tout son développement, les parties primitives des oreillettes sont de plus en plus refoulées en bas ; leur position les fait reconnaître aisément pour les appendices auriculaires. Le canal auriculaire de Haller ne tarde pas à s’effacer; il pénètre dans les ventricules, et la masse musculaire de ceux-ci s’accroissant, le recouvre en entier. II semble par conséquent former la duplicature de la membrane interne du cœur qui, de l’orifice veineux de chaque ventricule, s’avance dans la cavité de celui-ci. Le ventricule a non-seulement changé de forme et de position, mais à l’extérieur déjà l’on voit qu’il est double. On aperçoit en effet, à la face inférieure du cœur, un sillon qui distingue le ventricule droit, qui est plus petit et ne s’étend pas à beaucoup près

jusqu’à la pointe, d’avec le ventricule gauche, qui va jusqu’à la pointe. Le bulbe (le l’aorte forme un arc qui, à la fin du sixième jour, lorsqu’on examine le cœur à on côté ventral, ne semble naître que du ventricule droit ;car il prend son insertion à droite du sillon qui fait la démarcation entre les deux ventricules.

En ouvrant le cœur, on trouve , sur ce sillon , la cloison qui s’étend jusqu’au bulbe de l’aorte. Celui-ci a moins l’aspect d’un bulbe que précédemment. Il contient maintenant deux canaux séparés par un grand espace. Celui qui est situé plus vers le côté ventral vient de l'oreillette droite, et recouvre , si on le considère de cette face , toutà-fait l’autre canal. C’est pour cela que le bulbe aortique , vu de sa face inférieure , a l’air de sortir du ventricule droit. Mais ce n’est qu’une apparence; car il provient des deux ventricules.

Voilà pour les rapports généraux ; mais comme l’aspect du cœur change considérablement dans l’espace de ces deuxjours, nous croyons devoir exposer ces changemens suivant leur ordre de succession.

On se rappelle qu’au fond le ventricule droit existait depuis long-temps, mais qu’il communiquait librement avec le ventricule gauche et qu’il était situé principalement vers le côté dorsal. Par suite du mouvement que les oreillettes exécutent à la fin du cinquième jour, du côté gauche vers le centre , les ventricules se tournent aussi un peu autour de leur axe. Conséquemment le ventiicule droit apparaît aussi au côté inférieur ou ventral, mais seulement par son extrémité la plus antérieure; en sorte que si on ne retourne pas le cœur, il a l’air d’une petite vésicule latérale. Le bulbe de l’aorte repose sur la cloison, et paraît, à cette époque, appartenir davantage au ventricule gauche; parce que le ventricule droit ne présente en général que son bord, et que l’on voit à gauche le ventricule de ce côté se continuer distinctement dans le bulbe.

C’est vers la fin du cinquième jour que le cœur prend cet aspect. Le bulbe est bien plus prononcé dans la première moitié du sixième jour. Alors le ventricule s’accroît ou semble "s’accroître avec une grande rapidité. En effet, une conséquence de la rotation est que , non-seulement le ventricule droit passe davantage à la face ventrale , mais en outre, comme le sang se précipite alors de la moitié droite des oreillettes, d’avant en arrière dans le ventricule, et qu’il est obligé de rebrousser chemin en avant et à gauche , il s’ensuit que la paroi du ventricule est de plus en plus éloignée de la cloison : de là la prompte apparition du sillon de démarcation. Joignez à cela que , par suite de cette rotation, le ventricule gauche prend insensiblement la forme de cône, que, par conséquent, la cloison alors fermée devient de plus en plus convexe, et que le sang qui pénètre dans le ventricule droit détache nécessairement la cloison, et, partant, rend le sillon plus manifeste. A la fin du sixième jour, le bulbe de l’aorte est déjà placé tout-à-fait en avant du ventricule droit, et au septième jour le ventricule lui-

même n’offre plus guère de rotation; mais dans l’intérieur du bulbe aortique il y a encore des mouvemens. Cet organe n’a plus autant l’aspect d’un bulbe et ne semble plus aussi positivement naître du ventricule droit qu’il en avait l’air à la fin du sixième jour. Cela tient à ce que le canal venant du ventricule droit, et qui se dirige à gauche , occupe déjà à la base du bulbe le bord gauche de celui-ci; car l’orifice artériel de ce ventricule s’est déjà considérablement porté sur le côté gauche. En d’autres termes, la courbure de son canal saille davantage vers le côté dorsal, et non, comme précédemment, vers le côté gauche1. En général la courbure du canal diminue, car la séparation des deux canaux se continue de plus en plus en avant. A la fin du septième jour, le bulbe aortique est devenu plus large dans toute sa longueur, et les deux canaux qu’il renferme sont entièrement séparés; on les voit même déjà un peu séparés à l’extérieur par des sillons. Pendant que tout cela se passe, la forme du cœur change également ; il est d’abord plus large , puis plus étroit et plus long. Sa direction ne reste pas tout-à-fait la même. Dans le cours du cinquième jour, la pointe du cœur est dirigée en arrière ; mais lorsque ce viscère est entré en entier dans la large cavité ventrale, sa pointe s’incline de nouveau un peu en bas.

A la fin du cinquième jour, nous avons vu trois arcades vasculaires, de chaque côté, dont la plus postérieure du côté gauche reste toujours plus faible que celle du côté droit. Ce rapport paraît être fondé sur ce qu’il y a dans le bulbe aortique deux courans qui se contournent et se réunissent ensuite en un tronc qui donne naissance à ces arcades. D’après la description qui en a été donnée au cinquième jour, le courant du ventricule droit à l’extrémité par laquelle il s’anastomose avec l’autre courant se dirige de gauche à droite et de bas en haut, ou du côté ventral au côté dorsal. Or, comme les arcades postérieures ne vont pas aussi bas que les antérieures, il s’ensuit que le courant du ventricule droit remplit principalement les arcades postérieures. Mais comme il affecte la direction de droite à gauche, il passe presque tout à côté de l’arcade postérieure et récurrente de gauche, et se distribue dans la dernière arcade droite et dans l’avant-dernière du côté gauche. La dernière de ce côté ne reçoit, par conséquent, que très peu de sang; aussi disparaît-elle tout-à-fait dans le cours du sixième jour. Le courant du ventricule gauche offre, au contraire, en dernier lieu, la direction de haut en bas, et remplit conséquemment les deux arcades les plus antérieures, qui sont celles qui descendent le plus bas. Au cinquième jour, l’arcade moyenne du côté droit peut être fournie, à parties égales, par les deux courans ; mais plus tard elle ne l’est que par le courant

(1) C’est dans l’aspect varié que présente le fait naître tantôt du ventricule droit, tantôt du bulbe aortique dans les différentes périodes de ventricule gauche. On ne peut donner une idée la rotation, qu’il faut chercher la raison pour la- exacte des différens degrés de cette rotation que quelle les observateurs qui m’ont précédé l’ont par une série de représentations figurées.

du ventricule gauche. En cfl'et, les deux courans qui se réunissent presque forcément, à cause de l’ancienne simplicité du canal, se séparent à la pointe du bulbe aortique d’une manière aussi insensible qu’ils se sont séparés précédemment à sa base ; si bien qu’à la fin du sixième jour et au commencement du septième, le tronc du ventricule droit ne passe que dans les arcades postérieures de droite et dans celle qui est maintenant la plus postérieure du côté gauche. Le courant du ventricule gauche passe aux deux arcades antérieures et, en outre, aussi dans l’arcade moyenne du côté droit, peut-être parce que c’est le courant le plus fort. Les deux courans constituent alors dans l’intérieur du bulbe de l’aorte des arcades tout-à-fait séparées, comme je m’en suis convaincu par des injections, bien que leur séparation ne soit pas reconnue extérieurement. Il y a , par conséquent, maintenant cinq arcades, dont deux à gauche et trois à droite. Les deux arcades postérieures de chaque côté sont remplies par le ventricule droit; les autres par le ventricule gauche. Par en haut toutes les arcades d’un côté se réunissent dans le bulbe aortique de ce même côté. Tels sont les rapports qui persistent au fond pendant toute la troisième période ; bien qu’il s’y opère des changcmens insensibles. Les arcades postérieures surtout se ramifient davantage dans les poumons. Nous étudierons cette métamorphose plus en détail dans le paragraphe suivant.

Enfin il est à remarquer que le cœur se montre à cette époque pourvu d’un péricarde, enveloppe que j’ai cru quelquefois apercevoir déjà au cinquième jour. Tout ce que je sais concernant son développement , c’est que l’on aperçoit sur le cœur, après qu’il s’est enveloppé de substance musculaire , une couche transparente, destinée à former l’enveloppe séreuse de ce viscère. Il est vraisemblable que le feuillet externe du péricarde reconnaît le même mode de formation.

En outre de sa première enveloppe, qui est devenue plus consistante , la partie centrale du système nerveux en présente une seconde, intérieure , qui lui est appliquée d’une manière intime. Celle-là est la dure-mère, celle-ci est la pie-mère. La moelle épinière s’est épaissie considérablement sur les points où elle émet les nerfs des membres. Mais ces deux renflemens passent encore l’un dans l’autre , de telle façon que toute la partie de cette moelle, comprise entre les deux paires de membres, est épaissie relativement à sa partie cervicale, qui est beacoup plus étroite. Les cordons inférieurs de la moelle spinale sont plus développés que les supérieurs , du moins dans le tronc. Lorsqu’on enlève son enveloppe, on voit régner une fente à la face supérieure de la moelle épinière ; mais ses deux lames sont exactement appliquées l’une à l’autre et comme collées. Quand on plonge l’embryon dans l’eau froide, on voit ces lames se dérouler en dehors, lorsque l’enveloppe est enlevée. Sur des embryons du sixième jour j’ai mis à nu plusieurs nerfs, depuis la moelle rachidienne

jusque bien avant dans les plaques ventrales. Ils sont extrêmement déliés, puisqu’ils n’ont pas même l’épaisseur d’un cheveu.

Les tubercules quadrijumeaux font la partie prédominante de l’encéphale; ils dépassent de beaucoup les autres parties et forment sur la tête une pointe mousse. Mais leur accroissement relatif diminue à partir du septième jour. Comme la protubérance de la nuque se prononce davantage dans cette période, l’angle que fait en ce point la moelle épinière avec la moelle alongée est beaucoup moins obtus que précédemment ; il approche de l’angle droit. De même, l’angle suivant , qui indique le passage de la moelle alongée dans le cervelet, d’obtus devient droit. En général, les courbures postérieures de l’encéphale deviennent plus tranchantes. En revanche, la moitié antérieure de l’encéphale sort un peu de la courbure, et toutes les parties considérées individuellement se rapprochent davantage delà face dorsale de l’embryon, en conformité de la forme générale du corps que nous avons exposée ci-dessus (§ 9).

En effet , si l’on considère la courbure de la corde dorsale comme le point fixe de la rotation , le meilleur moyen de faire comprendre celle-ci consiste à dire que toutes les portions de la tige cérébrale avec ses développemens (les vésicules cérébrales), qui d’après la position de tout l’embryon sont situées au-dessus de cette courbure (ou en arrière d’elle , quand on considère la tête placée sur sa base) , s’infléchissent à angles plus aigus. Ainsi nous ne voyons plus les tubercules quadrijumeaux au-devant ( au-dessus) de la courbure de la corde dorsale, mais la majeure partie de leur étendue est au-dessus (en arrière) d’elle. Par b, non-seulement les tubercules quadrijumeaux aboutissent tout-à-fait au cervelet, qui est encore fendu, maisils recouvrent tout-à-fait l’aqueduc postérieur et l’entrée dans le cervelet. Il arrive même, par suite de cette contraction sur eux-mêmes, que la voûte des tubercules quadrijumeaux acquiert deux ou trois plis très forts, obliquement dirigés en avant, absolument com me si la partie antérieure des tubercules quadrijumeaux avait été forcée de se retirer précipitamment par-dessus leur partie postérieure. Cette manière de s’exprimer doit donner non-seulement une idée de ce rapport, mais encore indiquer sa véritable nature ; c’est ce que me fait croire la circonstance que Ja dure-mère ne pénètre jamais dans ces plis. Il m’a même semblé souvent que la pie-mère elle-même passait par-dessus; tandis que , dans d’autres cas, j’ai distinctement retiré de ces plis la membrane pie-mère. Quant à l’enfoncement moyen qui sépare les deux moitiés du cerveau , la dure-mère y pénétre toujours à une profondeur considérable.

Les parties situées au-dessus (au-devant) de la courbure de la corde dorsale , du moins la tige cérébrale, s’étendent un peu plus en ligne droite; car les hémisphères se portent en haut, de manière à s’incliner un peu par-dessus la vésicule du troisième ventricule. Mais ce rapport repose précisément sur la tendance qu’a la partie

inférieure (antérieure) de l’encéphale de se retirer vers le dos. Les origines des nerfs olfactifs, qui dans le cours du troisième et du quatrième jour se trouvaient au milieu de la face inférieure de l’encéphale, sont en ce jour placées presque tout-à-fait en devant ; ils le sont encore davantage plus tard.

La vésicule du cerveau se prolongeant vers la vésicule du troisième ventricule , rend la démarcation entre ces deux vésicules plus profonde; en sorte qu’à l’extérieur la face latérale de l’hémisphère fait, en arrière, une saillie en forme d’éminence 1 * * 4. Or, comme l’étranglement moyen a beaucoup gagné en profondeur, et que cet étranglement moyen éloigne davantage l’une de l’autre les extrémités antérieures des hémisphères, l’on voit dans l’intérieur de la vésicule du cerveau un arceau qui y pénètre profondément, et se continue en avant, par deux prolongemens fort rapprochés , avec la base de chaque hémisphère. En arrière , cet arceau a également deux prolongemens, mais qui sont plus écartés; ce sent les étranglemens latéraux qui limitent les hémisphères vers la vésicule du troisième ventricule. Tout cet arceau avec ses quatre prolongemens n’est pas, à proprement parler, une partie nouvelle ; ce n’est qu’un aspect produit par les incisures. Il est facile de concevoir en effet que si on déprime, en avant et en haut, la voûte d’une vésicule, sous un angle aigu , et que si en arrière on sépare la même vésicule par des dépressions latérales d’avec la partie qui la continue, on doit produire un pareil arceau à quatre prolongemens. Cet arceau à quatre jambes correspond évidemment à la voûte à trois piliers des mammifères ; il en diffère seulement parce qu’il n’offre point de faisceaux longitudinaux épais. Il consiste chez l’embryon d’oiseau en un simple pli, se portant en dedans, dont les bords représentent la voûte. Le fornix ou la voûte existe, par conséquent, dès l’origine ; elle est distincte déjà le cinquième jour. Nous nous en occupons ici en détail , parce qu’au sixième jour ses rapports 11e peuvent plus être méconnus. Au septième jour, les piliers antérieurs de la voûte paraissent être un peu plus épais aux extrémités, par lesquelles ils se continuent avec le plancher du cerveau. Il résulte de l’exposé qui vient d’être fait qu’il existe sous les piliers postérieurs de la voûte un passage qui conduit à la vésicule du troisième ventricule.

En ce qui concerne l’état d’ouverture de toute la masse encéphalique , on peut maintenant décider cette question, puisque l’on reconnaît la pie-mère. En ouvrant l’hémisphère j’ai toujours trouvé que l’enfoncement moyen était tout-à-fait cou-

(1) Lors de la description de la forme géné- procédé pour la description des parties indivi— raie de l’encéphale, nous avons cru nécessaire duelles de ce viscère; mais nous nous sommes d’avoir égard à la courbure de tout l’embryon, aperçu que la clarté de la description y perdait,

en indiquant ce rapport de position relativement C’est pourquoi nous décrirons dorénavant les

à tout le corps aussi bien que relativement à parties telles qu’elles se présentent à l’observa-

la tête. Nous avons essayé de suivre le même teur, lorsque l’encéphale est posé sur sa base.

vert d’une couche continue de substance nerveuse. Dans les encéphales qui ont été durcis, la substance nerveuse se fend facilement par éclats sur l’arête de l’enfoncement; mais cette circonstance tient sans doute à l’acuité de l’angle que forment les deux côtés en se réunissant. En effet, les bords de ces fentes sont toujours dentelés ; et comme j’ai constamment reconnu de la substance nerveuse dans la ligne médiane, je n’hésite nullement à admettre que la voûte du cerveau n’a pas été ouverte jusqu’alors. On pourrait plutôt élever des doutes sur la question de savoir si la voûte des tubercules quadrijumeaux ne s’ouvre pas le sixième jour ; car la ligne médiane de l’enfoncement est très mince, le septième jour, et tient encore d’une manière très intime à la pie-mère. Mais malgré cela je ne trouve point de véritable lacune dans la lame médullaire. Plus tard cette lame s’épaissit, et l’enfoncement diminue. Si donc l’exposé que nous avons donné est exact, l’on peut soutenir positivement que jusqu’ici le cerveau et les tubercules quadrijumeaux n’ont pas eu d’ouverture à leur voûte. Le troisième ventricule, au contraire, est largement ouvert dans sa partie antérieure ; bien plus, les bords des lames latérales tendent fortement à se porter en dehors, à tel point qu’ils se renversent lorsqu’on enlève la méninge.

Quant à l’ouverture du quatrième ventricule, elle n’a jamais été un sujet de discussion. Ce n’est qu’à sa première apparition que la partie centrale du système nerveux se montre close et fermée sur ce point ( § 2 , 5 ) .

En ouvrant le cerveau, on aperçoit très distinctement à son intérieur le corps strié, autour duquel se contourne le ventricule latéral. C’est la partie en massue que nous avons dit former l’extrémité de la tige encéphalique, dans le cours du cinquième jour. Il s’accroît très rapidement du cinquième au septième jour, et, comme il paraît, surtout de bas en haut; car à cette époque la continuation de la tige encéphalique semble plutôt passer dans sa base que dans le reste de sa masse. Cet aspect peut du reste tenir aussi à ce que la courbure du cerveau proprement dit a un peu diminué.

On remarque au sommet de l’infundibulum un petit bouton, la tige pituitaire, qui n’est encore que peu séparée de l’infundibulum et qui doit peut-être son origine à une oblitération du sommet de cet entonnoir.

La fosse des nerfs optiques est devenue plus étroite et plus profonde. Par suite de cela, les deux entrées de ces nerfs se sont rapprochées l’une de l’autre ; si on coupe les nerfs optiques à leur base , on voit qu’elles furment une ouverture d’abord à deux jambes, puis toute simple au sommet de celte saillie infundibuliforme qui est à cette époque plus considérable que l’infundibulum proprement dit. C’est du sommet de cette saillie que sortent les nerfs optiques. Il est facile de voir que le sommet de cette saillie creuse n’est rien autre chose que l’entrecroisement des nerfs optiques. Jusqu’alors chacun de ces nerfs pénétrait dans l’œil de son côté, sans s’entrecroiser avec celui

du côté opposé. Au fond, l’entrecroisement n’existe pas encore en ce moment, mais tout est préparé pour qu’il s’opère , comme nous le verrons dans la période suivante.

On aperçoit à la face interne du troisième ventricule une saillie arrondie, qui est la couche optique. Elle était déjà indiquée le cinquième jour; mais aujourd’hui elle est plus prononcée. Elle repose sur le pédoncule cérébral , mais s’élève au-dessus de son niveau encore plus que le corps strié , en sorte que le pédoncule semble passer sous elle.

Cette couche envoie une protubérance étroite ou un cordon dans la paroi postérieure de la fosse du nerf optique, et une partie du pédoncule cérébral semble se continuer dans ce cordon. Les cordons des deux côtés se confondent. Mais je dois faire observer que cette description n’est fondée que sur l’aspect extérieur des parties; car la disposition fibreuse qui est le meilleur guide pour décider de la continuité de ces parties entre elles n’est pas encore distincte.

Dès le commencement de cette période je ne pouvais plus trouver les entrées creuses conduisant aux nerfs auditifs et olfactifs. Le point sur lequel le nerf olfactif se détache offre une paroi très mince. L’entrée du nerf optique est encore creuse, comme nous en avons fait la remarque ; mais le nerf optique parait être solide et peut être facilement partagé en deux cordons. La rétine est encore très épaisse, plus épaisse même que la voûte du cerveau. Toutefois elle ne conserve pas toute son épaisseur jusques auprès du crystallin; car à quelque distance de ce corps elle s’amincit tout à coup. Celte partie mince, qui est circulaire, offre encore, au sixième jour, l’aspect d’une lame nerveuse fort amincie; au septième elle est plus transparente, et se fait reconnaître pour le cercle ciliaire. A l’endroit où se termine la rétine, on voit alors aussi dans la membrane foncée une séparation en choroïde et en corps ciliaire. Ce dernier corps acquiert quelques plis très petits. Je ne sais si c’est une véritable séparation, ou si cela dépend seulement de ce que la rétine et la choroïde se retirent du crystallin et que le cercle ciliaire et Je corps ciliaire sont de nouvelles parties surajoutées. La liaison entre la choroïde et le corps ciliaire est extrêmement faible ; souvent lorsqu’on soulève la choroïde sur un œil qui a été durci par l’alcool , le corps ciliaire reste altaché au corps vitré et au crystallin. La séparation entre la choroïde et la sclérotique, qui est encore très mince, est complète; la cornée n’est en rapport qu’avec la dernière. Le pli de la rétine contient deux fortes protubérances ; la choroïde sous-jacente est encore incolore dans l’étendue qui correspond à ce pli. Mais la strie blanche n’est considérable qu’au point d’immersion du nerf optique dans le globe de l’œil ; en dehors de ce point elle diminue.

L’oreille est ouverte au dehors. Son orifice est situé au-dessus de la fente buccale. 11 est impossible de le confondre avec la première fente branchiale, parce qu’il a son siège dans les plaques dorsales et non dans les plaques ventrales. Les orifices

des deux trompes gutturales se rapprochent l’un de l’autre, et les trompes ellesmêmes sont situées contre le rudiment du sphénoïde, et non dans son intérieur.

La fosse nasale augmente de profondeur le sixième jour. La mâchoire supérieure n’atteint l’apophyse frontale que par une pointe étroite, et il y a entre ces deux os une lacune; c’est le canal nasal, qui s’ouvre en dehors comme narine externe, et se termine par son autre extrémité dans la cavité de la houche. Ce canal est court; il descend presque verticalement, car son ouverture dans la cavité buccale est placée immédiatement en arrière du bout du bec, comme dans les reptiles. Tout ce canal passe sous la fosse nasale qui s’abouche avec lui seulement par en haut. On voit d’après cela que l’organe olfactif se forme plus tôt que le canal aérien, destiné à la respiration; en effet, la fosse nasale que l’on remarque déjà le quatrième jour est l’organe olfactif proprement dit.

§ 10. Huitième , neuvième et dixième jours.

Le vitellus paraît encore augmenter en étendue. U area vascutosa de la membrane du germe s’étend jusque sur les trois quarts du sac vitellaire. La veine terminale disparaît totalement. Les autres vaisseaux diminuent également, les artères plus que les veines. La diminution du volume des dernières n’est peut-être qu’apparente ; car tandis quelles sont moins marquées à la face supérieure, elles font de très fortes saillies à la face inférieure. Elles sont ici couvertes d’un tissu cellulaire jaune, qui contient des globules de vitelline, auxquels il doit sa couleur. Les branches déliées qui contiennent peu de sang ont, par conséquent, un aspect jaunâtre (les vasa lutea de Haller). Il me paraît très douteux que ces rameaux déliés absorbent immédiatement, comme on l’a pensé, de la substance vitelline non modifiée. Je n’attribue leur aspect jaune qu’à leur enveloppe. Si cette couleur provenait de la vitelline contenue dans ces vaisseaux , il faudrait que les petits vaisseaux jaunes renfermassent les globules les plus gros , parce que ceux-ci donnent surtout la teinte jaune ; il faudrait , en outre , qu’il y eut un grand nombre de ces globules réunis dans un seul vaisseau, pour colorer en jaune des rameaux aussi déliés. Or, les plus grands globules de la vitelline sont bien plus volumineux que les globules du sang : en supposant donc que les veines aient des orifices assez larges pour admettre les grands globules de vitelline, l’on ne voit point comment elles pourraient retenir le sang; car si on intéresse une veine de la membrane du germe, le sang afflue de toutes parts vers le point lésé et s’écoule en abondance. Il m’a semblé que dans l’embryon, les vaisseaux sont toujours plus distendus par le sang que dans la poule adulte ; en effet, dans le premier, les parois des vaisseaux même très petits, lorsqu’elles sont lésées, se ferment bien plus difficilement que dans la seconde , soit par la contraction du vaisseau, soit

par la formation d’un bouchon de sang. Par contre, il n’y a point de doute que la partie fluide du jaune ne soit absorbée par les veines; car, à partir du dixième jour, la diminution du jaune est plus considérable qu’elle ne le serait s’il n’était pris que par le canal vitçllaire seul; en outre, dans les ramuscules déliés des veines le sang est si peu coloré que l’on est tenté de croire qu’il s’y est ajouté une certaine quantité d’eau légèrement colorée. Enfin l’absorption de la partie fluide de l’albumen conduit à admettre que la partie fluidifiée du jaune est absorbée également.

La lame séreuse s’est séparée jusqu’à la circonférence de Y area vasculosa, et le sac urinaire (l’allantoïde) s’étend de toutes parts dans cet espace. Les vaisseaux s’y multiplient considérablement. Les artères de ce sac semblent se continuer immédiatement avec les veines; cela est surtout évident dans les ramuscules déliés. L’artère ombilicale gauche prend plus de développement que la droite. L’allantoïde recouvre la majeure partie du sac vitellaire , sous forme d’une vésicule fermée. Une des moitiés de celte vésicule est située sur l’amnios et le sac vitellaire; l’autre est appliquée contre l’enveloppe séreuse , et avec elle contre la tunique testacée. Cette moitié externe est bien plus riche en sang que l’interne. Les deux moitiés sont séparées par le liquide qu’elles contiennent. Chacune d’elles est formée primitivement de la lame muqueuse, qui est tournée vers le liquide , et de la lame vasculeuse. Après le huitième jour, ces lames commencent à être moins distinctes et à se confondre dans la moitié inférieure et au pédicule ; c’est-à-dire dans les parties où la respiration est moins prédominante: en sorte qu’il semble n’y avoir qu’une lame, surtout au pédicule. Mais je n’ai pas pu décider si c’est la lame muqueuse primitive, ou la vasculeuse, ou bien si c’est une fusion des deux lames.

L’amnios est plein de liquide. Les oscillations de l’embryon, aidées par les contractions de l’amnios , sont très vives au huitième jour; elles le sont moins les jours suivans. J’ai vu d’une manière à ne pas s’y méprendre, et certainement sans m’y attendre, que l’amnios se mouvait de lui-même ; car ce n’est que lorsque l’amnios s’était fortement contracté et ridé à un de ses bouts, que l’embryon supporté par le liquide se mettait à se mouvoir vers le côté opposé. Lorsque j’irritais l’amnios avec une aiguille, les contractions devenaient plus vives, ou se répétaient lorsqu’elles avaient cessé. Le mouvement de l’embryon n’est nullement circulaire comme dans les embryons des limaçons; c’est un mouvement de va-et-vient produit par une espèce de pulsation.

La croissance de l’embryon fait beaucoup de progrès du huitième au dixième jour. Il est encore fortement recourbé; mais comme le ventre est sorti davantage, dès lors la tête n’atteint plus la queue. C’est toujours la tête qui est le siège du développement le plus rapide ; il y a même apparence qu’à présent la tête l’emporte en masse sur le tronc plus que pendant les jours précédens. Cela tient peut-être à ce

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que i’occiput, par son aspect extérieur, paraît maintenant, et plus décidément, faire partie de la tête. Le bec supérieur présente primitivement, sur les deux côtés, une échancrure qui plus tard s’arrondit et n’est guère plus sensible à la fin du dixième jour. Il se montre au bout du bec supérieur une tache blanche comme de la craie. La forme de la tête s’arrondit , parce que les tubercules quadrijumeaux deviennent moins proéminens.

Le cou s’allonge et se dégage davantage; mais sa face postérieure est encore sensiblement plus longue que l’antérieure. L’éminence de la nuque est encore très saillante le huitième jour; plus tard elle l’est moins. Dans le cours du neuvième et du dixiéme jours, on voit s’élever dans la peau les kystes des plumes, et d’abord dans la ligne médiane du dos, depuis le cou jusqu’au coccyx, et sur les hanches. Les kystes les plus saillans sont ceux des plumes rectrices de la queue.

Il s’établit plus de différence entre les membres antérieurs et les postérieurs. Le coude se dirige en arrière, le genou en avant. Mais la direction de l’aile et du pied dépend, le huitième jour, tout-à-fait de celle du bras et de la jambe. Les bouts des doigts sont, par conséquent, dirigés en avant; ceux des orteils le sont en arrière. Après cela l’articulation de la main et celle du pied acquièrent leur indépendance ; la première a sa face d’extension dirigée en avant; dans la seconde elle est tournée en arrière. Les bouts des doigts se meuvent, par conséquent, en décrivant un arc d’avant en arrière; et les bouts des orteils d’arrière en avant. A la fin du dixiéme jour les articulations du coude et du genou qui sont tournées l’une vers l’autre sont presque sur le point de se toucher. Les orteils sont fortement dirigés en avant; les doigts se dirigent encore un peu plus en bas qu’en arrière. Les doigts et les orteils se développent pendant ces entrefaites, de manière à ce que les rudimens de toutes les phalanges de chaque doigt et de chaque orteil se forment d’abord dans l’intérieur des lobes de la peau , qui plus tard sont franchis par les doigts et les orteils.

A leur sortie de ces lobes, le doigt médian et le postérieur restent unis; ils sont même unis d’une manière encore plus intime ensuite par la peau qui s’épaissit; ce qui fait qu’à la fin du dixiéme jour, on ne les distingue plus l’un de l’autre à l’extérieur. Ce sont les deux doigts contenus dans l’aile principale. Le doigt antérieur se porte, au contraire, plus en avant; il est parfaitement isolé le neuvième jour et devient la base de l’aileron. Comme la division principale antérieure de ce membre, ou la main, se dirigé en arrière, elle présente déjà au dixiéme jour tout-à-fait le caractère de l’aile. Il ne lui manque que des plumes. Au membre postérieur, l’orteil de devant s’isole de même le premier et se porte de plus en plus en dedans, sa face plantaire, qui était primitivement tournée en dedans, se plaçant en dessous; il devient ainsi l’orteil postérieur. Les autres orteils s’accroissent également au-delà de la peau qui leur a servi de gangue, mais isolément et avec une vitesse inégale; ce

DU DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX. io5

qui ajoute à l’inégalité de la longueur des orteils. A la fin du dixiéme jour, le pied a déjà sa forme générale; mais il n’est pas encore pourvu d’ongles.

L’ombilic est infundibuliforme et se montre, par conséquent, comme la continuation immédiate du ventre; l’anse intestinale y pénétre si profondément que le canal vitellaire est situé au sommet de l’infundibulum.

Les plaques ventrales augmentent considérablement de hauteur et s’atteignent en avant. Sur ce point se forme, vers la fin de cette période, le sternum sous l’aspect d’une plaque courte et large, mais sans traces de crête. Je n’ai pas pu remarquer que ce cartilage se forme et se développe de deux moitiés. Les côtes acquièrent bien avant cela des limites distinctes, et des muscles se forment entre elles. C’est enfin dans cette période que, pour la première fois, j’ai non-seulement vu, mais distinctement disséqué des nerfs dans tout leur trajet; ce qui s’applique à presque tous les nerfs du tronc. Us existent cependant bien auparavant. J’ai dit avoir reconnu les bouts déchirés des nerfs déjà au cinquième jour, et avoir suivi une partie de ceux du tronc, le sixième et le septième; mais leur peu de consistance fait qu’on ne les peut suivre dans leur trajet que long-temps après leur formation, surtout s’ils n’ont pas été soumis à l’action de l’alcool qui les durcit. Ainsi il n’y a point de doute que la ramification particulière du nerf vague ne soit due au mouvement de retraite des arcades de l’aorte et à la position primitive très élevée de l’extrémité de la trachée-artère. Quelquefois j’ai cru aussi avoir vu le nerf vague, sur le poulet de cinq jours, comme un filament extrêmement délié, mais jamais avec la précision nécessaire pour établir cela d’une manière positive. Je doute absolument que l’observation puisse jamais décider la question de savoir si les nerfs pénétrent dans la moelle spinale, ou s’ils en sortent. La moelle épinière, examinée hors de sa cavité pendant les deux premières périodes de l’évolution, se montre, il est vrai, unie et n’olfre aucune trace de l’insertion des nerfs; mais comme il est vraisemblable que la gaine des nerfs spinaux, à l’instar de celle de la moelle, ne se développe que plus tard, il n’est pas étonnant qu’un filament plus délié qu’un cheveu, formé d’une substance tout-à-fait molle, et peu coloré, ne laisse point de trace. La circonstance que les nerfs sensoriaux sortent manifestement de l’encéphale ne prouve pas que les antres nerfs aient la même origine; car les organes des sens sont produits des parties de l’encéphale, qui se déroulent en dehors.

Or, les plaques ventrales et dorsales se développent indépendamment de la moelle épinière. L’opinion que les nerfs ont leur origine dans les muscles ou autres organes naissans, et pénétrent dans la partie centrale du système nerveux, ne me paraît pas moins invraisemblable; je n’ai vu aucun autre organe se développer ainsi d’une extrémité à l’autre, de manière à ce que des matériaux nouveaux vinssent s’ajouter successivement à l’une de ces extrémités. Il me paraît, au contraire, que les parties exis-

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tent de prime abord dans leur entier et qu elles ne se développent que d’elles-mêmes.

Il est vraisemblable, d’après cela, que dès que la différence qui s’établit dans les plaques ventrales ou dans d’autres parties où il y aura des nerfs est assez avancée pour que la substance nerveuse se distingue des autres substances , le nerf existe toujours dans toute son étendue et qu’il a ses deux extrémités, la centrale aussi bien que la périphérique.

Peu de temps après la formation des cartilages, on aperçoit aussi une disposition fibreuse dans le tissu générateur voisin; ce sont les rudimens des muscles. Leurs tendons sont des continuations immédiates du périoste. A ce degré de l’évolution , on reconnaît déjà presque tous les muscles des membres, mais principalement ceux de l’os coxal et du scapulum ; lorsque la peau est enlevée, on les distingue très bien à l’œil nu, et il est facile de les disséquer avec le scalpel. Les ventres charnus des muscles de l’avant-bras et de la jambe sont , au contraire , plongés plus profondément dans le tissu cellulaire général et moins distinct de celui-ci. Le membre postérieur offre les premières traces d’ossification. Le premier point d’ossification se montre dans le tibia, au commencement du neuvième jour ou à la fin du huitième. 11 est déjà assez étendu et dur à la fin du neuvième jour. Yers cette époque commence aussi l’ossification de la cuisse et des premières phalanges des orteils.

Par suite de l’entrée définitive du cœur dans la cavité ventrale, la position des viscères contenus dans cette cavité est considérablement changée. Le foie et l’estomac sont fortement refoulés en arrière. Or, comme le foie s’est grossi en môme temps, le fond de l’estomac n’est pas éloigné de la paroi postérieure de la cavité abdominale. Par suite , le ventre a considérablement gagné en hauteur, parce que l’intestin, qui s’est également agrandi, s’est porté en bas. L’estomac glanduleux est très distinct et isolé du gésier. Le cul-de-sac de l’estomac dépasse de beaucoup l’origine de l’intestin. Au commencement de cette période, la cavité du premier estomac ou proventricule se continue encore presque sans étranglement avec celle du gésier, qui est plutôt le fond de l’estomac qu’une partie propre. Il y a par conséquent, à cette époque, une grande ressemblance avec la conformation de l’estomac des oiseaux de proie; plus tard la distinction est bien plus marquée tant à l’extérieur qu’à l’intérieur , l’estomac revêtant alors la forme qu’il doit offrir dans les oiseaux granivores.

En suivant le canal alimentaire en avant , nous trouvons que l’œsophage est nonseulement plus large, mais qu’il se dilate surtout à la partie inférieure du cou en un renflement vésiculeux dont la convexité est dirigée à droite. C’est le jabot qui semble indiqué déjà au septième jour, et ne peut plus être méconnu à partir du huitième.

L’intestin est considérablement grossi, mais à beaucoup près pas autant que l’estomac. Le pancréas se développe de la première anse intestinale, surtout dans le sens de la longueur ; la seconde anse s’avance jusqu’au dehors de l’ouverture ombili-

cale. La moitié antérieure de l’intestin grêle s’est trop allongée pour se continuer dans cette anse par un arc simple ; sa moitié postérieure , au contraire, s’est moins allongée. Le gros intestin se distingue d’une manière frappante du précédent par son ampleur plus considérable. Les cæcums ont une ligne et demie de long; c’est là aussi la longueur du gros intestin. Ce dernier est limité vers le ‘cloaque par un repli. Je ne puis dire si ce repli s’est formé avant cette époque. Vers la fin de cette période se montre la première trace de ia bourse de Fabricius. Il est vraisemblable qu’elle doit son origine aussi à un déroulement en dehors. Mais je n’ai pas pu suivre exactement son développement. La fente anale est entourée d’un rebord saillant et épais.

Le foie ne se montre plus aussi rouge que précédemment; il est d’un jaune-brun; ses vaisseaux se sont rétrécis et son parenchyme est augmenté. Mais les injections que l’on pousse dans le foie le colorent encore en entier. On y voit la vésicule biliaire. La rate est plus éloignée de l’estomac ; elle est retenue par une lame qui se rend à l’estomac. Cette lame est déjà alors très mince et présente par conséquent toute la disposition de l’épiploon.

Le péritoine ne peut pas être méconnu , mais il est plus épais que plus tard ; c’est une lame moins cohérente et condensée. On reconnaît déjà avant cette époque une enveloppe transparente qui revêt tous les organes, aussi loin qu’ils sont en rapport avec la cavité ventrale, et qui les fait paraître com me s’ils étaient couverts d’une couche de colle forte. Cette enveloppe, par les progrès du développement , prend de plus en plus la forme de lame , c’est-à-diré quelle devient plus consistante et plus mince. C’est ainsi que semblent se former les membranes séreuses ; tous les organes qui touchent à une cavité remplie de sérosité se revêtent d’une enveloppe pareille.

Les organes respiratoires prennent un développement rapide pendant cette période. La partie antérieure du poumon devient plus épaisse et se rapproche de plus en plus du dos. Les ramifications de son intérieur augmentent considérablement et ont déjà au huitième jour des parois bien déterminées , tandis qu’auparavant elles étaient dans la masse de l’organe comme dessinées au pinceau. Chaque bronche se divise en deux branches principales qui se dichotomisent successivement de plus en plus. Ces grands canaux donnent naissance, vers la fin de cette période, à des cylindres extrêmement fins et délicats, disposés parallèlement, qui ne sont pas des bifurcations des grandes branches, puisqu’ils sortent au contraire de leurs parties latérales par rangées. Ces cylindres déliés se terminent tous par un renflement qui est tourné vers la périphérie du poumon. Toute cette ramification présente, le dixième jour, un aspect magnifique sous le microscope. La partie postérieure et interne conserve , pendant ces jours-ci, l’aspect d’une crête étroite. Mais déjà au huitième jour l’intérieur se montre divisé sous le microscope ; il est déroulé en dehors en trois ou quatre dilata-

io8 M. LE PROF. CH. ERN. DE BAER. — HISTOIRE

tions sacciformes qui se confondent en avant en un canal commun et qui offrent leur grande convexité en arrière , sans cependant dépasser le bord postérieur de la strie. Les dilatations du canal sont donc en ce jour encore absolument intérieures. La plus postérieure d’entre elles paraît être la cavité vésiculeuse que nous avons observée le quatrième jour ( § 6, § 9). Au dixième jour ces vésicules font déjà une saillie en arrière qui dépasse le bord ; cela s’applique principalement à la vésicule postérieure qui a presque le volume d’une tête d’épingle. Mais par suite de cette ampliation , leur » paroi est devenue plus mince et plus transparente. La trachée-artère s’allonge très rapidement pendant ces trois jours. Elle est épaissie au point où elle se bifurque ; cet épaississement est l’indice du larynx inférieur. Sa partie antérieure est, au contraire, évasée en manière de coupe; indice du larynx supérieur. Le passage du canal aérien dans la cavité pharyngienne est une fente entourée de bords épais ; c’est la glotte. C’est entre les deux larynx que la trachée-artère offre le plus d’étroitesse ; et comme les parties dilatées sont d’abord très étendues et ne se continuent que d’une manière très insensible avee la partie moyenne rétrécie, on serait presque tenté de croire, à cet aspect, que la trachée-artère s’est développée de ses extrémités vers son milieu. Je n’ai pas encore trouvé de cercles cartilagineux à cette époque.

Dans les reins il se développe des lobules , ce qui rend le bord de ces organes plus crénelé. Les reins se raccourcissent et , par suite , les artères deviennent tout-à-fait libres dans leur partie postérieure.

Les corps de Wolff se raccourcissent aussi de plus en plus; ils s’élargissent vers leur partie moyenne et s’allongent en pointe à leurs extrémités, surtout à l’antérieure. Mais il s’établit une différence très frappante suivant les sexes. Ces parties, bien qu’elles restent fort en arrière dans leur développement comparativement aux organes voisins, prennent néanmoins plus d’accroissement dans les mâles que dans les femelles, et dans ces dernières le corps de Wolff du côté droit se développe un peu moins que le gauche. Leurs vaisseaux augmentent en nombre.

L’extrémité antérieure du canal excréteur des parties génitales devient bien plus large dans les individus femelles que dans les mâles. Le filament grêle du corps de Wolff commence à s’atrophier chez les mâles; on ne le reconnaît plus vers la fin du dixiéme jour.

Les organes générateurs des deux sexes se contractent et prennent des formes différentes suivant les sexes. Chez les mâles ils prennent la forme d’une silique , et leur caractère de testicules ne peut plus être méconnu; dans les femelles ils se convertissent en plaques triangulaires.

A partir de cette époque, la configuration extérieure du cœur ne change plus dans ses points essentiels; mais il s’y opère encore de légères modifications. Ainsi la pointe du cœur devient de plus en plus tranchante et dépasse plus que précédem-

ment le ventricule droit. La rotation du cœur semble aussi se continuer tout doucement. Il se replace peu à peu dans l’axe longitudinal du corps, api'ès que sa pointe a été dirigée en bas pendant quelque temps. On voit très bien la valvule musculeuse dans le ventricule droit ; on distingue également les autres petites valvules du cœur et les •piliers isolés. L’oreillette gauche est encore la plus grande. Elles se sont rapprochées très près du ventricule. Nous avons fait remarquer précédemment que les premiers rudimens des oreillettes naissent au nombre de deux, que ces rudimens sont les appendices auriculaires futurs , et que le sac veineux est , au contraire , une cavité indivise située entre ces deux appendices. Mais à l’époque qui nous occupe, on peut, sans hésiter, parler de deux sacs veineux qui communiquent entre eux ; car on reconnaît très distinctement que la cavité commune est partagée en deux par une saillie qui s’avance dans son intérieur. Cette saillie, la cloison future, forme un arc qui offre sa plus grande largeur au point où la cloison des ventricules rencontre le sac veineux; de là il se continue le long de la paroi inférieure du sac veineux (on doit toujours se figurer le cœur placé dans sa position horizontale) vers la paroi antérieure, et semble se perdre avant d’atteindre l’orifice veineux qui a son siège dans la paroi supérieure. On ne peut donc pas dire jusqu’alors si la veine-cave s’ouvre dans l’oreillette gauche ou dans la droite ; car il m’a semblé qu’il n’y avait pas encore de division à la face qui donne insertion à cette veine. Mais à son entrée dans le cœur, la veine cave est dirigée à gauche ; rapport qui paraît être une conséquence immédiate de la métamorphose du cœur. En elfet, pendant la seconde période, la veine-cave avait été obligée de se porter très fortement à gauche , afin d’atteindre la partie veineuse du cœur. Arrivée dans cette partie, la veine se repliait, sous un angle très aigu, vers le canal auriculaire récurrent. Pendant que, vers la fin de la seconde période, la partie veineuse du cœur se portait davantage vers le milieu, la courbure gauche du courant sanguin devenait de plus en plus obtuse, mais d’une manière tout-à-fait insensible. La courbure de cet arc était en même temps dirigée en avant. A présent, il offre encore la même direction, mais sa courbure est moindre à gauche. Il s’ensuit que le courant du sang se réfléchit dans la moitié gauche du sac veineux qui est commun ou qui n’est encore que faiblement divisé. C’est de cette circonstance que semble dépendre l’épaississement plus considérable et continu de la paroi gauche. Dans la seconde période le courant du sang passait dans le ventricule, à travers les deux canaux du canal circulaire, qui est divisé insensiblement par une cloison. Cela a lieu encore maintenant; il entre dans les orifices veineux des deux ventricules qui ont reçu le canal auriculaire. Les sacs veineux ne sont, comme primitivement les appendices auriculaires , que des dilatations latérales de ce torrent.

Nous n’avons parlé que d’une seule veine-cave. Dans la seconde période, il est bien manifeste qu’il n’entre dans le cœur qu’un seul tronc veineux qui, avant son

insertion, reçoit des deux côtés les veines-caves antérieures comme branches. Chaque veine-cave antérieure est formée par la jugulaire , les veines brachiales et intercostales de son côté. Ce rapport se modifie alors seulement en ce sens que le petit tronc commun de la veine-cave se montre de plus en plus court. Au huitième et au neuvième jours il n’y a plus de commun que l’orifice. Plus tard il s’opère même une séparation entre les orifices. Le tronc de la veine paraît, par conséquent, s’atrophier de plus en plus. Cette atrophie tient-elle à ce que la veine pénétre davantage dans le cœur, ou à ce qu’une plus grande partie du tronc veineux entre dans la composition des sacs veineux? La pénétration de la veine dans le cœur nous expliquerait l’origine des valvules ; mais celles-ci ne semblent être formées que par la paroi interne des veines. Comme la manifestation des valvules offre, du reste, de grandes variations (j’ai vu quelquefois au huitième jour deux petites valvules à l’orifice de la veine-cave , mais dans la plupart des cas je ne pouvais les distinguer), il se pourrait que le rapport prédominant consistât en une transformation portant plus sur la paroi externe que sur l’interne ; d’autant plus que c’est là Je rapport général de tout le développement du cœur. On se rappelle, en effet, que les appendices auriculaires et les sacs veineux ne sont, dès le principe, que des transformations de la veine-cave.

Le bulbe de l’aorte ne présentait plus la forme de bulbe dès le septième jour; il avait l’aspect d’un tronc vasculaire large , quelquefois marqué d’un sillon. Maintenant il est profondément sillonné et les sillons semblent le diviser en quatre canaux. En examinant letat des choses avec soin, l’on trouve que les trois canaux du côté droit se confondent dans un tronc commun et court, et que le canal du côté gauche a encore une branche supérieure, droite , qui est masquée. Les deux courans principaux que l’on trouve séparés à l’intérieur du bulbe aortique le septième jour, sont maintenant également séparés extérieurement et devenus plus courts. Leur ancienne union antérieure est complètement rompue. L’un de ces troncs principaux vient du ventricule gauche; comme il naît plus haut que l’autre, il est masqué par lui, pour l’observateur qui les examine de la face inférieure. Il se divise et forme les deux troncs innommés qui embrassent l’œsophage, et une troisième arcade qui se dirige à droite ainsi qu’en arrière du tronc innommé. Le deuxième canal principal vient du ventricule droit; le point de son origine est situé plus bas et il se dirige aussitôt à gauche. Il se divise en deux branches, dont l’une plus inférieure que l’autre se porte à gauche, à côté du tronc innominé gauche; l’autre plus supérieure, va à droite par-dessus les arcades vasculaires qui sortent du premier tronc principal et se dirigent de ce côté.

Les troncs communs sont extrêmement courts. La métamorphose des arcades vasculaires est à présent parvenue à un certain degré, qui fait comprendre le mode de

transformation de la première forme dans la distribution vasculaire que nous connaissons dans l’oiseau adulte. — 11 y avait d’abord un canal simple, venant du ventricule, et se divisant en cinq paires d’arcades qui se forment successivement et non pas à la fois. Toutes les arcades d’un côté se réunissaient en un bulbe aortique, et les deux bulbes aortiques formaient le tronc de l’aorte. La plus antérieure des cinq paires d’arcades disparut la première, puis la seconde. Il n’y avait donc que trois paires d’arcades le cinquième jour, et le bulbe aortique, aussi loin qu’il appartient aux deux premières arcades, semblait être transformé dans le tronc de l’artère carotide. Pendant ces entrefaites, l’origine de l’aorte s’est épaissie et a pris l’aspect d’une massue. Elle renferme deux courans qui s’isolent d’autant plus que la séparation des ventricules devient plus complète. Mais les deux courans continuent encore pendant quelque temps à se réunir en avant. L’un d’eux vient du ventricule gauche et se dirige vers la troisième arcade primitive des deux côtés, et vers la quatrième arcade du côté droit. L’autre courant vient du ventricule droit et se distribue dans la quatrième arcade gauche et dans la cinquième du côté droit. La cinquième arcade gauche disparaît. En môme temps toutes les arcades quittent la cavité pharyngienne pour se retirer en arrière. Enfin les deux courans sont aussi séparés à l’extérieur dans la période qui nous occupe. L’aorte naît encore par deux racines, qui sont proportionnellement plus courtes que précédemment. La racine droite est fournie par les troisième, quatrième et cinquième arcades de son côté ; celle du côté gauche , qui est plus faible, est entretenue parles troisième et quatrième arcades de ce côté. Il s’ensuit que l’aorte reçoit encore le sang des deux ventricules. En effet, chaque racine reçoit une arcade du ventricule droit; celle du côté droit reçoit, en outre, deux arcades du ventricule gauche ; tandis qu’il n’y en a qu’une pour la racine du côté opposé. La cinquième arcade du côté droit a un peu changé de position; elle passe par-dessus l’origine de l’aorte qui vient du ventricule gauche. On peut chercher la raison de ce changement dans la direction qu’affecte le courant du sang qui vient du ventricule droit.

Les cinq arcades actuellement existantes persistent pour toujours , mais elles changent de valeur physiologique. Les troisièmes arcades se continuent , encore assez fortes, dans le bulbe aortique de leur côté. Que Ton se figure ces passages se réduisant peu à peu, comme nous le verrons plus loin, tandis que le passage des arcades dans la carotide et l’artère brachiale augmente de plus en plus, et les deux arcades apparaîtront comme troncs innommés, ayant pour branches les artères qui viennent d’être citées. La cinquième arcade du côté droit et la quatrième du côté gauche envoient à présent déjà de petits rameaux dans le poumon. Représentez-vous cette ramification dans le poumon tellement renforcée qu’elle forme la continuation des arcades, et le passage des deux arcades dans l’aorte de plus en plus

-affaibli , et les deux arcades vous donneront les artères pulmonaires, dont chacune enverra à l’aorte un canal communiquant, ou artériel. Après la naissance du poulet, les canaux artériels disparaissent à leur tour; on voit alors que toute la racine de l’aorte venant du ventricule droit a servi «à former les artères pulmonaires. Pendant que tous les autres passages qui se font dans l’aorte s’affaiblissent, la quatrième arcade droite se renforce de plus en plus et constitue, avant l’éclosion du poulet, la racine principale , et peu de temps après , la racine unique de l’aorte descendante.

J’ai anticipé sur la description qui va suivre, afin de dénommer dès à présent les differentes arcades suivant la valeur qu’elles acquièrent petit à petit. Nous appellerons donc dorénavant les premières arcades actuelles ( les troisièmes primitivement) du nom de troncs innommés , ou , comme cette dénomination est impropre, nous les désignerons sous le nom de troncs artériels antérieurs ; nous nommerons artères pulmonaires les arcades les plus postérieures (ou la cinquième de droite et la quatrième de gauche dans les premiers temps) ; enfin l’avant-dernière arcade de droite sera Y aorte descendante ou le tronc artériel postérieur.

Les deux corps qui ont été considérés tantôt comme des glandes thyroïdes, tantôt comme des thymus, seraient d’après M. Huschké (Isis, vol. 20 ,p. 4o3) les restes des arcs branchiaux. J’avoue que je ne vois pas pourquoi il en serait ainsi. Les arcs branchiaux se continuent dans la paroi du cou, et la masse dont ils sont formés nese retire jamais jusqu’au point où sont situées à présenties arcades vasculaires. D’ailleurs je n’ai pas trouvé ces corps auprès des troncs artériels antérieurs; mais je les ai vus, de chaque côté, sous la forme de deux corpuscules riches en sang, près de l’origine de l’artère carotide, dont chaque corpuscule recevait une petite branche. Or, comme la portion la plus postérieure de la carotide a primitivement fait partie de la racine de l’aorte, cette position des corpuscules pourrait conduire à les considérer comme devant leur origine aux premières arcades vasculaires qui se sont atrophiées; mais je n’ai rien remarqué de cette transformation. Ces deux corpuscules ont une analogie frappante avec la rate et, si je ne me trompe, avec les corps de Wollfà leur premier état. Ils tiennent aux veines jugulaires d’une manière encore plus intime qu’à l’artère carotide, et quand on les examine au microscope , ils paraissent être formés de vaisseaux ramifiés et entrelacés. A l’époque où je distinguais ces glandes vasculaires, comme on pourrait les nommer, les ganglions du nerf vague et du trisplanchnique étaient aussi chaque fois bien distincts. Ces glandes vasculaires et les ganglions de ces nerfs avaient une grande ressemblance sous le microscope; on remarquait dans les ganglions les filets nerveux se ramifier et s’entrelacer de la même manière que les vaisseaux dans les deux corpuscules. Ceux-ci ne se distinguaient des ganglions nerveux que par leur couleur plus foncée. Je n’ai pas encore pu suivre le développement de x;es deux parties dès leur première apparition.

DU DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX. n3

Dans la moelle spinale, les renflemens d’où sortent les nerfs des membres s’isolent. Précédemment la moelle épinière paraissait épaissie dans toute la longueur du tronc ( § 9)’ a présent sa partie moyenne se rétrécit à proportion et les renflemens se séparent en avant et en arrière. Du reste , le point d’insertion de chaque nerf offre un petit renflement particulier. Les lames de la moelle rachidienne sont maintenant distinctement écartées l’une de l’autre, principalement dans la colonne cervicale; les cordons inférieurs de la moelle aux points où sortent les nerfs des membres sont bien plus forts que les cordons supérieurs.

La forme totale de l’encéphale subit des changemens très notables pendant ces trois jours. Les tubercules quadrijumeaux dont le développement se ralentissait déjà le septième jour, restent tellement en arrière qu’ils semblent s’affaisser sur euxmêmes , et cela d’autant plus qu’ils continuent à s’accroître en largeur, mais non en hauteur. Le développement le plus fort se passe à présent dans les hémisphères du cerveau ; ils se voûtent de toutes parts, et s’allongent surtout vers les tubercules quadrijumeaux. Par suite de cela, la vésicule du troisième ventricule qui, aux sixième et septième jours, était déjà restée fort en arrière dans le développement, se trouve à présent couverte presque en entier. On ne voit par conséquent, en examinant l’encéphale par sa face supérieure, que les tubercules quadrijumeaux et le cerveau proprement dit, qui est devenu plus volumineux. Il existe entre ces deux parties une fente transversale profonde, encore assez large, au fond de laquelle on trouve la vésicule du troisième ventricule, ayant sa voûte ouverte et refoulée en haut. En arrière des tubercules quadrijumeaux se remarque le cervelet, ayant un corps médian distinct. Mais le changement le plus essentiel consiste, sans doute , en ce que l’on voit alors très distinctement apparaître, dans la plupart des régions, des fibres qui se réunissent en partie pour former des faisceaux épais.

Passons maintenant en revue les différentes parties de l’encéphale. Pendant que le cerveau proprement dit s’accroît, son aspect extérieur change; mais il éprouve surtout de grands changemens dans son intérieur. La partie que nous avons comparée au fornix ou voûte à trois piliers de l’encéphale des mammifères ne se reconnaît guèi’e plus le huitième jour; l’enfoncement moyen devient plus profond. Comme les corps striés prennent un grand accroissement, surtout en arrière, les piliers postérieurs de la voûte sont fortement soulevés et écartés l’un de l’autre. La ligne médiane de la voûte affecte par conséquent une position de plus en plus verticale, relativement au plancher du cerveau. L’enfoncement moyen, formé de deux lames qui s’appliquent l’une à l’autre d’une manière de plus en plus intime, et qui s’étend jusqu’à la ligne moyenne de la voûte, constitue par conséquent alors d’une manière évidente la partie de l’encéphale des oiseaux que l’on nomme la cloison rayonnée et qui se distingue du septum lucidum des mammifères, par la circonstance que, vu l’absence

«l’un corps calleux, il se continue jusqu’à la paroi supérieure du cerveau. Les ventricules latéraux deviennent plus étroits. Vers la base de l’encéphale on rencontre des libres qui s’entrecroisent.

De ce que la ligne médiane de l’ancienne voûte, ou le bord inférieur de la cloison naissante, se place plus verticalement, et que les piliers postérieurs sont refoulés en haut et écartés l’un de l’autre, il en résulte que le passage de la cavité du cerveau proprement dit dans le troisième ventricule s’élargit ; et comme le troisième ventricule est ouvert dans la paroi supérieure, il s’ensuit que le cerveau possède ici une ouverture médiate. Cette ouverture médiate du cerveau à travers la couverture du troisième ventricule existait déjà aux sixième et septième jours, et même auparavant. Mais alors le cerveau n’avait pas d’ouverture immédiate, en sorte que les ventricules latéraux ne communiquaient qu’avec la cavité moyenne traversant tout l’encéphale. Malheureusement il m’est impossible de décider la question de savoir si l’ouverture qu’acquièrent les ventricules du cerveau dans cette période provient seulement de ce que les piliers postérieurs de la voûte sont écartés l’un de l’autre, ou s’il se fait réellement une rupture dans une partie de la paroi encéphalique. Le huitième jour et au commencement du neuvième, les ventricules sont encore fermés de toutes parts. Mais dans le cours du dixiéme jour le passage postérieur de la cloison me semblait offrir, en effet, une solution de continuité à bords tranehans dans la couverture de chaque ventricule, quelque soin que je prisse pour séparer la méninge. Toutefois il est extrêmement difficile de décider cela d’une manière positive, parce qu’à celte époque la cloison est extrêmement mince par en haut, et que l’analogie de l’encéphale des reptiles est contraire à cette disposition.

Pendant que le cerveau et la vésicule du troisième ventricule se resserrent, les couches optiques grossissent et s’élèvent considérablement. On en voie sortir une strie large et saillante , qui se replie en dehors autour du pédoncule cérébral et se porte en bas; elle prend une structure fibreuse distincte, s’unit à la strie congénère du côté opposé, s’entrecroise en partie avec elle et se continue dans les nerfs optiques. Cette strie est par conséquent la strie du nerf optique, qui met en rapport ces nerfs avec la couche optique et avec la moitié respective des tubercules quadrijumeaux de chaque côté. Précédemment la dernière partie était fort éloignée des nerfs optiques; on ne leur connaissait qu’une connexion médiate, opérée par des parties hétérogènes. Maintenant, au contraire, les tubercules quadrijumeaux sont rapproches des couches optiques. Cependant la strie du nerf optique n’est pas non plus un organe nouve.au qui viendrait se placer entre deux parties ; elle n’est qu un développement de la paroi externe de la base du cerveau. En effet, rendu attentif par la -forme quelle présente plus tard, je crus remarquer qu’elle était légèrement proéminente déjà dès le septième jour.

DU DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX. n5

Le plancher du troisième ventricule conduit dans l’infundibulum , sur lequel j’ai remarqué que son appendice en forme de bouton est mieux isolé et paraît être embrassé plus étroitement par une fosse du sphénoïde, os qui commence à se former. La fosse du nerf optique s’emplit également peu à peu, et les entrées dans les nerfs optiques se ferment de manière à ne plus être reconnues. J’ai déjà fait la remarque (§ 8) que les deux entrées des nerfs optiques se rapprochaient et se confondaient enfin au sommet de la fosse (§9)- U n’y a plus du tout d’entrée à présent et les nerfs sont entrecroisés. Pour comprendre comment les nerfs optiques d’abord non croisés, peuvent s’entrecroiser plus tard, sans cependant que leur origine ou leur terminaison change, on n’a qu’à se rappeler le rapport des nerfs optiques, tel qu’il est au quatrième et au cinquième jour. Chaque nerf a son entrée creuse particulière sur la paroi latérale d’une fosse infundibuliforme. Que l’on se figure maintenant que chaque nerf optique doit se prolonger en sortant de plus en plus de la partie encéphalique. En se représentant ce mouvement de sortie d’une manière tout-à-fait. mécanique, comme s’opérant dans une pâte tenace, on voit la paroi de la fosse commune des nerfs optiques se transformer de plus en plus en la substance propre de ces nerfs. Une conséquence nécessaire est qu’à la fin le sommet de la fosse sera commun aux deux nerfs et que les deux entrées creuses se rapprocheront au-dessus de ce sommet. Or, ce sommet est actuellement le point de l’entrecroisement. Si donc pendant ces entrefaites les fibres sont devenues distinctes, elles doivent se joindre des deux côtés silice point. On se rappellera que l’on ne reconnaît pas de fibres distinctes le quatrième et le cinquième jours, que le nerf optique a, au contraire, l’air de provenir de toute la paroi du troisième ventricule. Si l’on ne se représente pas trop petite l’étendue du passage, qui n’est à la vérité indiquée par aucune marque , l’origine du nerf optique droit comprend non-seulement une partie de la paroi droite du troisième ventricule, mais en outre une partie plus petite de la paroi gauche voisine ; et l’on ne doit plus être surpris si plus tard, lorsque les fibres sont plus distinctes, chaque nerf optique vient des deux côtés. Ce que je viens d’exposer ne semble-t-il pas démontrer que les nerfs des sens continuent à se développer de l’intérieur de l’encéphale ; mode de formation qui est de la dernière évidence dans les premiers temps.

La couverture du troisième ventricule se change par des plissemens qu’il acquiert pendant que le cerveau proprement dit et les tubercules quadrijumeaux se resserrent sur eux-mêmes. La partie postérieure de celte couverture, qui n’avait point d’ouverture, se plisse aussi un peu, mais sans s’élever ; elle s’épaissit seulement en se plissant. Elle présente le dixième jour déjà distinctement le caractère de la commissure postérieure. Au-dessous de cette partie est un canal que je nommerai l’aqueduc antérieur. C’est la partie postérieure de la vésicule du troisième ventricule (§ 7), vésicule qui forme primitivement un tout et se partage plus tard en une portion antérieure et

une postérieure. Mais la partie de la couverture qui vient immédiatement des couches optiques et qui est ouverte en partie, s’élève et se plisse, non à proprement parler par le rapprochement du cerveau et des tubercules quadrijumeaux (car ceux-ci ne s’atteignent pas encore inférieurement), mais, comme il paraît, par un affaissement sur eux-mêmes des pédoncules du cerveau et par un rapprochement qui s’opère entre les parties à la hase de l’encéphale. *

Ce sont les tubercules quadrijumeaux qui changent le plus d’aspect. Les plissemens du septième jour que nous avons décrits augmentent pendant le huitième. En même temps leur enfoncement médian s’élargit. Lorsqu’à cette époque on ouvre une moitié des tubercules quadrijumeaux, on voit une cavité latérale se ramifier entre les différens plissemens. Ceux-ci n’occupent que la partie antérieure des tubercules quadrijumeaux; la partie postérieure, qui est plus petite, en est unie et lisse. Voilà tout ce que j’ai vu de la division de la masse des tubercules quadrijumeaux en une paire de renflemens antérieurs, et en une paire postérieure dont parle M. Serres. Le neuvième jour les plissemens commencent à se souder entre eux, et au dixiéme jour l’on n’a presque qu’une cavité simple de chaque côté avec une paroi épaisse. Cette cavité communique avec celle qui est située en face, sous l’enfoncement qui devient de plus en plus large. Les tubercules quadrijumeaux sont par conséquent formés de deux vésicules qui deviennent de plus en plus latérales et qui sont unies entre elles par un canal mitoyen. Ce canal, que l’on peut désigner par le nom cl’aqueduc moyen, se continue, en avant, avec l’aqueduc antérieur; en arrière, avec l’aqueduc postérieur; il est à présent seulement un peu moins large que ceux-ci. Sa couverture est très mince postérieurement. Dans l’intérieur des tubercules quadrijumeaux, le pédoncule cérébral qui les traverse s’infléchit en haut; c’est à cela que se rattache sans doute le raccourcissement des tubercules quadrijumeaux. Vue en dedans, cette incurvation a quelque ressemblance avec un ganglion encéphalique, mais elle n’est encore à beaucoup près pas aussi libre que les ganglions intérieurs des tubercules quadrijumeaux chez des animaux vertébrés plus inférieurs.

Le cervelet s’accroît rapidement après que ses deux lames se sont réunies. Avant la réunion , on voit , à la fin du septième jour, à la place de la lame simple , une lame dédoublée par le plissement et les incisures ; il est rare qu’il y ait un plissement triple. Le dixiéme jour, il offre déjà un corps vermiforme ( vermis ) distinct, car le milieu de la soudure s’épaissit. Bien que l’on ne remarque pas de pont en bas, néanmoins les pédoncules du cerveau sous le cervelet sont fort épaissis.

L’aspect du quatrième ventricule varie considérablement. Les reploiemens des pédoncules cérébraux deviennent de plus en plus tranchans , à tel point que le quatrième ventricule se cache de plus en plus sous le cervelet. En arrière, ce ventricule ne se continue pas immédiatement dans la fente de la moelle épinière;

DU DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX. n7

car les lames de cette moelle non-seulement sont soudées sur ce point, mais la soudure forme même une saillie semblable au cervelet, quoique bien plus petite que lui.

Tous les prolongemens de la dure-mère, la faux, la tente, etc., sont bien développés. Il est digne de remarque que le crâne a encore une consistance membraneuse. Il n’y a que le sphénoïde, l’occipital et la région de l’oreille interne qui aient un peu plus de consistance. Les vertèbres rachidiennes sont en forme d’anneau , le corps n’étant guère plus épais que l’arc. A la fin de cette période on ne peut plus retirer la corde dorsale aussi facilement qu’auparavant. Toute la masse des vertèbres est encore cartilagineuse.

Le volume des yeux est pour ainsi dire énorme ; ils font tous les deux plus de la moitié de la tète. Ils étaient absolument sans couverture jusqu’au septième jour. Le huitième jour, on aperçoit tout autour de l'œil , sur la peau, un rebord presque circulaire ; ce cercle s’allonge un peu en dedans. On voit ici se formera l’intérieur du rebord un repli mince, qui est la troisième paupière. Le rebord circulaire s élève en forme de pli vers le milieu de l’œil, mais celte élévation est plus prononcée en haut et en bas que vers les deux côtés. Il en résulte peu à peu une ellipse , qui est encore assez large le dixiéme jour pour que la majeure partie de l’œil ne soit pas recouverte. La sclérotique est très mince. La choroïde olFre encore une tache allongée dépourvue de pigment, qui se rétrécissant de plus en plus, de l’immersion du nerf optique vers le bord, se termine à quelque distance de celui-ci. Mais plus en dehors on voit une autre strie blanche à la face interne du corps ciliaire. Toutefois cette strie ne semble pas être située dans l’intérieur de ce corps, mais se trouver appliquée à sa face interne. Elle paraît consister en un repli d’où j’ai retiré parfois une masse (coagulée par l’alcool), qui rappelle le campanula Halleri de l’œil des poissons. En général , la strie de la rétine qui est dénuée de pigment s’avance maintenant en dedans sous forme d’un repli qui s’imprime dans le corps vitré. Le corps ciliaire s’accroît et est tapissé sur sa face interne par une membrane mince , qui s’isole à présent de la rétine pardeslimitestranchées, et que j’ai déjà désignée précédemment sous le nom de lamelle ciliaire. Elle semble s’arrêter à la capsule du crystallin ou bien se souder avec elle.

On voit très distinctement la rétine se séparer de la lamelle ciliaire par un rebord saillant, quelquefois crénelé. Vers la fin de cette période apparaît l’iris sous la forme d’un cercle étroit, situé à l’ouverture de la choroïde. Il n’est pas encore coloré.

Le canal nasal se place peu à peu plus horizontalement, soit parce que le bec s’avance davantage, mais surtout parce que la mâchoire supérieure, après avoir atteint l’apophyse frontale, se dilatant en dedans vers l’apophyse voisine, se soude avec elle de plus en plus depuis le bout du bec jusqu’en arrière, et donne ainsi occasion à la cloison de la cavité nasale de se former.Un autre résultat de ce développement est la formation des arcades palatines, qui se touchent en avant, tandis quelles sont sé~

parées postérieurement par une fente. C’est dans cette fente que s’ouvrent les canaux nasaux. Vers la fin de cette période les arcades palatines commencent déjà à passer à l’état cartilagineux. Les cornets se développent des fosses nasales vers le canal nasal. «

Le conduit auditif exterhe est large et profond. La trompe gutturale n’est pas toutà-fait aussi large que précédemment, mais le sphénoïde ne l’embrasse pas encore. Lorsqu’on fend cette trompe, on arrive à l’oreille interne qui offre plusieurs parties que je ne puis déterminer, parce que je n’ai pas suivi leur développement progressif. On voit entre autres une bulle blanchâtre, encore entourée d’une masse molle; c’est vraisemblablement le vestibule. On trouve également les canaux semi- circulaires à la fin de celte période, quand on procède à leur recherche de l’intérieur du crâne vers l’extérieur.

§ il. Onzième, douzième et treizième jour.

L’espace aérien augmente de plus en plus, tandis que l’albumen diminue. Le sac vitellaire se relâche et s’affaisse sur lui-même ; il est, par conséquent, moins plein. Le nombre des grands globules de la substance vitelline semble considérablement diminué. L 'area vasculosa s’est étendue sur presque tout le vitellus. Il n’y a plus qu’une petite partie, d’environ quatre à cinq lignes de diamètre, qui soit encore entourée par Yarea vitellaris. La réduction considérable de cette area semble indiquer qu’elle s’atrophie réellement; du moins quelque précaution que je prisse à cette époque pour détacher l’albumen, je crus souvent apercevoir une véritable lacune dans l’enveloppe du vitellus. Bien que l’on ne remarque plus la veine terminale, on reconnaît encore distinctement la place qu’elle occupait; en effet, la membrane du germe est délicate et mince dans Yarea vitellaris, tandis qu’elle est plus épaisse dans Yarea vasculosa , particulièrement dans sa lame muqueuse. Celle-ci pénétre dans la masse vitelline par des plis profonds et sinueux, qui étaient déjà visibles au commencement de cette période, et qui ont à présent plus d’une ligne de profondeur. Ces plis eux-mêmes ont de petites rides et ressemblent sans contredit aux plis de l’intestin qui, chez beaucoup de vertébrés inférieurs, remplacent les villosités isolées. Chaque pli contient une grosse veine et des rameaux veineux dans ses rides.

L’enveloppe séreuse du vitellus s’atrophie également par suite du développement plus considérable de l’allantoïde. J’ai malheureusement négligé de marquer l’époque à laquelle on ne trouve plus cette enveloppe ; je regrette cela d’autant plus que je ne puis réparer cette omission, vu que je n’ai pas en ce moment l’occasion d’examiner des œufs frais. Je crois cependant que cette enveloppe n’existe plus dans la période

qui succède à celle-ci. Le sac urinaire (l’allantoïde) se développe insensiblement avec l’amnios autour de tout le vitellus; en sorte que, continuant à s’accroître en général de gauche à droite, il finit par s’atteindre lui-même. Lorsqu’il arrive au point de contact, les bords de ce sac se soudent entre eux. En général sa forme primitive ne tarde pas à s’effacer tou t-à-fait. Déjàau treiziémejour l’artère ombilicale gauche est développée seule ou elle l’est beaucoup plus que l’artère du côté droit, qui est à peine perceptible, Les troncs et les branches principales de ce vaisseau, ainsi que de la veine du même nom, ont souvent l’air d’être situées entre la moitié externe et interne du sac urinaire ; par la raison qu’elles impriment à la moitié interne de ce sac des plis qui s’avancent dans sa cavité. Comme le point de leur émersion, c’est-à-dire l’ombilic, et leurs extrémités sont fixés par l’attache du sac urinaire à la membrane testacée, les grandes branches prennent, pendant leur accroissement, des positions fort différentes; il en résulte que la membrane qui les unit se montre plissée de diverses manières, contracte des adhérences et n’est plus reconnaissable. On dirait quelquefois que cette membrane , habituellement nommée chorion , n’est formée que d’une lame, parce que sa moitié intérieure ne peut être démontrée dans sa continuité. Mais on voit par tout le mode du développement que, lorsque le sac urinaire est atteint luimême par suite de son accroissement, il fournit à l’amnios et au sac vitellaire une double enveloppe, une intérieure et une extérieure, dont chacune était formée primitivement par la lame muqueuse et par la lame vasculeuse. Ordinairement ces deux moitiés peuvent être déployées dans leur entier. Le liquide contenu entre les deux moitiés du sac urinaire présente maintenant des grumeaux et des stries blanchâtres, floconneux et délicats, qui sont déposés par l’urine. Les troncs des veines et des artères du sac urinaire se distinguent par leur couleur ; ceux-là contiennent un sang plus rutilant, ceux-ci un sang plus noir. A chaque contraction des artères, on voit leurs troncs s’étendre et se recourber au voisinage de leurs points fixes.

L’amnios reçoit des vaisseaux déliés, mais distincts.

Les mouvemens de l’embryon sont plus indépendans; sa position varie beaucoup dans les différens œufs et semble dépendre de circonstances accessoires déterminées par les parties qui l’entourent. Dans tous les cas, il est plus rapproché du gros bout de l’œuf que de son bout pointu. Il affecte ordinairement la forme d’un anneau situé entravers de l’œuf. Il semble poilu, etcespoils offrent la couleur qu’aura la poule future. En les examinant plus attentivement, on trouve que ce ne sont pas de véritables poils, mais les kystes des plumes prolongés (ils ont jusqu’à quatre lignes le treiziéme jour) , étroits et non encore couverts. Ils renferment les plumes futures avec leur propre couleur, ayant des barbes extrêmement délicates et non encore divisées en rayons isolés. Le tronc l’emporte maintenant en masse sur la tête.

Le bec n’a plus d’échancrure, il devient plus mousse et acquiert son revêtement

corné. Les orteils se garnissent d’ongles; l’épiderme des pieds se partage en plaques et en écailles, mais il est encore mou ; l’orteil postérieur se dirige tout-à-fait en arrière. .

L’intestin se prolonge considérablement; une anse qui n’est plus simple, mais plusieurs fois repliée sur elle-même, pénétre profondément dans l’ombilic, et en sort même. Il s’ensuit qu’une partie de l’intestin est réellement située au dehors du corps, lors même que l’on comprendrait l’ombilic dans l’abdomen ; attendu que sa cavité est en pleine communication avec celle-ci. Le pédicule du sac urinaire est, au contraire, soudé à l’ombilic. Les plaques ventrales s’allongent fortement vers l’ombilic, mais elles ne l’atteignent pas; elles laissent entre elles un intervalle elliptique, uniquement rempli par le péritoine jusqu’à l’ombilic de la peau.

Ce que l’ombilic de la peau est pour le péritoine, cet intervalle l’est pour les plaques ventrales, qui se sont maintenant isolées pour former des cartilages, des muscles et des nerfs constituant les parties animales du corps, situées au-dessous du rachis. Je serais par conséquent tenté de donner à cette lacune le nom à' ombilic du corps. Comme elle n’occupe plus à beaucoup près toute la longueur du tronc, il existe sur le devant, où les plaques ventrales se sont jointes, de l’espace pour l’ampliation du sternum qui, le dixiéme jour, était encore très court, sans crête et toutà-fait mou.

Le sternum et avec lui tout le thorax se prolonge rapidement en arrière. Le premier acquiert une crête délicate.

Le squelette cartilagineux est assez complet le treizième jour; c’est pourquoi on peut reconnaître les muscles partout d’une manière distincte. L’ossification ne fait que commencer; mais après qu’elle s’est manifestée dans la période précédente seulement au membre postérieur, elle se montre, dès le dixiéme jour, sur tant de points et fait des progrès tellement rapides (mais non pas de la même manière dans tous les individus), qu’il faudra une longue suite de recherches faîtes uniquement sur ce point, avant de pouvoir déterminer exactement la succession normale de ce développement.

Un embryon du commencement du douzième jour que j’ai devant moi en ce moment m’offre des points d’ossification dans les grands os cylindriques des membres, dans la clavicule, le scapulum, le pubis et l’os coxal. Les côtes antérieures sont ossifiées dans l’étendue d’une ligne et demie. Les corps des vertèbres se sont épaissis. Les vertèbres antérieures ont des apophyses épineuses inférieures; en sorte quelles présentent assez bien la forme qu’elles ont dans l’oiseau adulte.

Toute la colonne vertébrale est encore cartilagineuse à l’exception d’un très petit point durci qui est offert par chaque vertèbre. Ce point d’ossification est situé à l’intérieur du corps de la vertèbre et embrasse la corde dorsale entre deuxprolongemens très courts. Précédemment déjà la corde dorsale, qui maintenant se montre transparente

relativement au cartilage qui est devenu plus opaque, avait été rétrécie dans chaque vertèbre par l’accroissement de son corps, en sorte que la corde dorsale ressemblait à un vaisseau lymphatique par sa forme extérieure. Ce rétrécissement augmente rapidement à l’apparition des points d’ossification. Les premiers de ces points se manifestent dans les vertèbres cervicales et thoraciques, tandis que les vertèbres lombaires n’en possèdent pas encore. Vingt-quatre heures après cet état de l’ossification, c’està-dire le treizième jour, on reconnaît déjà des points d’ossification considérables sur les deux côtés des arcs des vertèbres; dans les corps des vertèbres, au contraire, l’ossification marche avec une extrême lenteur. C’est sans doute à cela qu’il faut attribuer que ces points d’ossification ont échappé jusqu’à nous aux investigateurs; d’autant plus qu’ils ne doivent guère être visibles à travers les corps plus épais de vertèbres des mammifères.

J’ai vu, à la fin du douzième jour, des points d’ossiGcation dans presque tous les os de la tête un peu éloignés du crâne. L’intermaxillaire se montre déjà dur, l’arcade zygomatique est presque ossifiée , bien que molle. Dans la mâchoire inférieure il y a des noyaux osseux longs de deux lignes et demie. Il en existe de plus petits dans le maxillaire supérieur, dans les palatins antérieurs et postérieurs, dans l’os carré, même dans les cornes de l’hyoïde. 11 se trouve enfin un os considérable à la base de la cloison des orbites; c’est sans doute l’épine ( rostrum ) du sphénoïde. La voûte crânienne était encore très mince et molle; mais les apophyses antérieures des os frontaux étaient ossifiées. Une partie plus petite du temporal était également ossifiée; quant aux canaux demi-circulaires, ils étaient encore cartilagineux. La base du crâne ou la continuation de la série des corps vertébraux était formée de masses cartilagineuses épaisses, qui contenaient de petits noyaux osseux. Un jour plus tard, presque tous les os de la tête sont ossifiés, en partie du moins, et la voûte crânienne doit être considérée comme une grande fontanelle.

La partie postérieure du ventre croît plus lentement que l’antérieure. Le cœur ayant à présent un volume considérable et le foie faisant également des progrès rapides dans son développement (quoique jamais dans la même proportion que dans les mammifèresj, l’estomac s’étend jusque dans la région de l’ombilic. Cela semble être la cause pour laquelle une partie considérable de l’intestin est, à cette époque, contenue dans l’ombilic et en sort même avec plusieurs circonvolutions. Le cordon ombilical, creux, s’allonge de près d’un demi-pouce.

En suivant le canal alimentaire d’avant en arrière, on trouve la face interne de l’œsophage garnie de plis longitudinaux considérables. Le jabot est mieux limité que précédemment et fait une forte saillie au côté droit. Tout l’œsophage se recourbe vers ce côté ; de sorte qu'il n’est plus situé au-dessus de la trachée-artère. Le préventricule ou estomac glanduleux est fort élargi , limité à l’extérieur et à l’intérieur par rapport

au gésier; il a une paroi épaisse et les follicules mucipares de sa face interne sont très distincts. Le gésier a une paroi musculaire très épaisse et offre la forme qu’il aura plus tard. 11 détache, à droite, le duodénum qui s’étend jusqu’à l’ombilic; ici l’intestin se recourbe brusquement, monte à droite jusqu’à la face inférieure du foie et reçoit le pancréas dans sa courbure. Du foie l’iléon se reporte en arrière , pénètre , du côté droit , dans l’ombilic, forme hors de lui plusieurs circonvolutions qui sont soutenues par le mésentère allongé, reçoit le canal vitellaire dans une de ces circonvolutions, revient sur lui-même le long de la paroi de l’ombilic et se continue, à gauche, dans le gros intestin, lequel forme une courbure simple en se rendant au cloaque le long du sacrum. On pourrait croire que la partie de l’intestin grêle qui est située dans l’ombilic n’est qu’un simple appendice nouvellement formé sur cet intestin. Mais ce qui prouve qu’elle a été réellement poussée au dehors du ventre, par suite de l’étroitesse de cette cavité, c’est que les cæcums, qui sont longs de quatre lignes le treizième jour, sont maintenant presque entièrement contenus dans l’ombilic. Le gros intestin est la partie qui a pris le moins d’accroissement; mais il s’est considérablement élargi. La vésicule biliaire est colorée en jaune, et il existe un peu de bile dans le duodénum et dans l’estomac. Il s’ensuit de tout cela que l’appareil digestif a déjà la forme générale qu’il présente chez l’adulte; abstraction faite de la partie de l’intestin grêle qui est poussée hors du ventre.

Le cloaque est distinctement séparé de l’intestin. La bourse de Fabricius s’ouvre dans le cloaque par un orifice large. La face interne de cette bourse est garnie de plis, mais ces plis disparaissent à son point de jonction avec le cloaque; c’est ici que s’ouvrent les canaux excréteurs de l’appareil génito-urinaire.

Le pédicule du sac urinaire (allantoïde) aboutit également au cloaque; il s’élargit en arrivant au voisinage de cette cavité, bien que son passage proprement dit soit étroit. Cette dilatation s’allonge en pointe vers l’ombilic. C’est à cette dilatation que quelques observateurs ont donnée le nom de vessie urinaire.

Les lobules des reins se divisent considérablement ; ce qui donne à leur bord un aspect encore bien plus ondulé que précédemment. L’artère peut être très bien suivie jusque dans le cloaque. Vers le douzième jour se développent, d’après M. Rathké, les capsules surrénales à l’extrémité antérieure des reins proprement dits.

Les corps de Wolff vont se raccourcissant ; mais ils sont encore très riches en sang. Dans le sexe féminin, ce raccourcissement est plus considérable que dans le masculin, surtout au côté droit. Leurs canaux intérieurs se contournent davantage, et d’un côté se rapprochent vers le testicule1 , qui se raccourcit également; et de l’autre

(j) J’ai lieu de croire que cela n’est pas exact.

DU DÉYELOPPEMElNT DES ANIMAUX.

côté ils se continuent dans le canal excréteur. Celui-ci perd son extrémité antérieure dans les mâles; chez les femelles, il est bien plus court à droite qu’à gauche.

Les poumons s’étaient déjà appliqués contre les côtes. Dès à présent les côtes y font des impressions profondes , comme si les poumons étaient pressés de plus en plus sur ces arcs osseux. Ils contractent adhérence avec le thorax, grâce à l’enveloppe péritonéale fournie et par le poumon et par la paroi interne du thorax. A la fin de la précédente période les poumons ont souvent un aspect pénicillé ou velouté ; cela tient à ce que les derniers petits tubes des bronches sortent du niveau de la surface générale ; mais ils ne tardent pas à se coller ensemble , et le treiziéme jour ils ont la forme qu’ils offriront encore plus tard. La crête postérieure, au contraire, remplie de bulles ou vésicules, ne commence que maintenanlà se développer. D’après un manuscrit qui m’a été communiqué par M. Rathké, il existe, au commencement de cette période, quatre bulles de chaque côté de cette crête1. Ces bulles s’élèvent au-dessus de la surface ; les postérieures bien plus vite que l’antérieure. Au treiziéme jour, celles-là s’avancent librement dans la cavité abdominale jusqu’à l’ombilic.

Le calibre de la trachée-artère devient plus égal ; mais son extrémité la plus antérieure l’emporte encore en largeur sur la postérieure. Plusieurs couches s’isolent dans la trachée-artère, qu’il est facile de séparer les unes des autres le treiziéme jour. La couche la plus interne est la membrane muqueuse, qui est mince, mais résistante. (Elle se détache de la couche la plus voisine d’une manière si complète qu’on peut l’en retirer comme d’une gaine. Rathké). Elle est entourée d’une seconde couche, bien plus solide et plus épaisse, qui se partage en un certain nombre de cercles placés bout à bout et à de petits intervalles. Ce sont les cercles de la trachée-artère avec leurs interstices fibreux. Une troisième couche, l’externe, est unie d’une manière plus intime à la seconde ; elle est fibreuse et épaissie sur les parties latérales. Elle consiste en un surtout musculeux qui forme, des deux côtés, les muscles sterno-trachéens. La dilatation du larynx supérieur augmente; il semble distendu en deux poches latérales et aplaties. A la fin, on distingue toutes les parties du larynx; même la petite crête qui fait une légère saillie en dedans du cartilage thyroïde se montre, comme un petit trait, à la fin de cette période, ou au commencement de celle qui suit. A cet état , on voit que les cartilages du larynx concordent distinctement, par leur forme, avec les cercles de la trachée-artère ou avec des parties de ces cercles, dont ils diffèrent à présent moins que plus tard.

L oreillette droite du cœur acquiert le volume de celle du côté gauche. La veinecave postérieure pénètre dans l’oreillette droite, non loin de la cloison, qui s’est

0) Je n’en ai vu que trois.

maintenant prolongée jusqu’en ce point. Le courant du sang se dirige vers le ventricule gauche.

La veine-cave postérieure, peu avant d’entrer dans le cœur, reçoit la veine-cave antérieure du côté droit. L’autre veine-cave antérieure possède, au contraire, un orifice propre; parce que, comme il a été indiqué ( § 10), l’orifice commun s’est retiré plus profondément dans l’oreillette. On dirait presque que cet orifice occupe à présent le trou de Botal, ou la lacune qui existe dans la cloison inter-auriculaire. L’orifice de la veine-cave postérieure est près de celui de la veine-cave antérieure gauche. Ces deux orifices sont séparés par une petite valvule qui ne laisse arriver le sang de la dernière veine que dans l’oreillette droite, et celui de la veine-cave postérieure surtout dans l’oreillette gauche; quoique l’oreillette droite doive aussi en être remplie, la veine n’étant pas fermée.

Quant à ce qui concerne les anciennes arcades vasculaires, elles éprouvent de grands changemens. Les troncs artériels antérieurs se détachent insensiblement de plus en plus des arcades postérieures. Ils se continuent, le treizième jour, immédiatement avec les artères carotide et brachiale, dont ils semblent être les troncs. Leur continuation dans les deux racines de l’aorte se rétrécit, au contraire, et se fait sous des angles de plus en plus aigus; ils ressemblent, par conséquent, davantage à des canaux artériels. Les artères pulmonaires forment des arcs simples et passent dans les racines

de l’aorte, mais d’une manière différente pour l’un et l’autrecôté. Agauche, l’artère pulmonaire est elle-même la racine de l’aorte; elle paraît beaucoup plus forte que l’artère pulmonaire droite ; ce qui tient à lafaiblesse du canal artériel quivient dutronc artériel antérieur. A droite, le tronc artériel postérieur se dilate aux dépens de l’artère pulmonaire de ce côté; de telle sorte qu’il forme principalement la racine droite de l’aorte et que l’artère pulmonaire n’en paraît être qu’une branche. Ces changemens semblent indiquer que le ventricule gauche pousse encore son sang beaucoup plus adroite, et que le ventricule droit le chasse davantage agauche. Chaque artère pulmonaire envoie, en outre, un rameau délicat dans le poumon voisin. En conséquence la partie antérieure du corps reçoit le sang du ventricule gauche; il arrive à la partie postérieure à la fois par l’un et l’autre ventricules.

L’encéphale , examiné à vue d’oiseau, ressemble en quelque sorte à une croix ou à un as de trèfle de carte à jouer. En effet, la masse des tubercules quadrijumeaux s’est fortement avancée de chaque côté sous forme de deux renflemens. Le milieu de sa voûte est entièrement affaissé et forme une commissure très large entre les deux renflemens de ces tubercules. Les aqueducs antérieur, postérieur et moyen constituent maintenant un canal unique, non interrompu. La branche postérieure de la croix (qui correspond à la partie que l’on pourrait nommer le pétiole de la prétendue feuille de trèfle d’une carte àjouer) est formée par le cervelet qui , s’enclavant entre

DU DÉVELOPPEMENT DES ANIMAUX. i25

les (leux vésicules des tubercules quadrijumeaux, atteint leur hauteur, et par la soudure des deux lames de la moelle épinière, soudure qui touche au cervelet. La branche antérieure de la croix (le foliole antérieur de la feuille de trèfle) est représentéepar le cerveau proprement dit, qui s’allonge en pointe en avant. Au milieu où se réunissent les quatre branches est un enfoncement d’où s’élève une éminence, mais qui n’arrive pas à la hauteur des autres parties. Celte éminence est formée évidemment de substance encéphalique et ne peut être autre chose que la voûte du troisième ventricule qui, dans la période précédente, avait été plissée et refoulée en haut. Cette éminence est creuse à sa face inférieure, comme une marmite renversée; elle se continue en avant dans les couches optiques par deux prolongemens étroits, séparés l’un de l’autre par une fente , qui est la fente primitive de la couverture du troisième ventricule. En arrière, elle semble se continuer avec la commissure postérieure par une lame blanche. 11 est évident que cette partie de l’encéphale qui, le treiziéme jour, n’est pas à une ligne de distance des couches optiques, est le conarium ou glande pinéale. D’après cela, le conarium serait la couverture du troisième ventricule , qui, après avoir été refoulée en haut, est restée en arrière dans son développement ; tout comme la lige pituitaire est le sommet flétri de l’infundibulum ou de l’extrémité primitive du troisième ventricule.

La soudure des lames de la moelle spinale, qui a lieu à leur passage dans l’encéphale et dont nous avons fait mention , s’élève à présent et s’adosse contre le cervelet ; il s’ensuit que le quatrième ventricule est entièrement couvert. Le cervelet est grossi considérablement; sa partie moyenne a reçu des incisures transversales, qui le divisent en lamelles. Les deux masses des tubercules quadrijumeaux qui se sont écartées renferment encore une petite cavité de communication avec l’aqueduc. Il existe maintenant dans chacune de ces cavités un ganglion distinct, oblong. Les parois se sont épaissies par suite des adhérences contractées. Les couches optiques sont fort considérables et plus volumineuses que dans l’oiseau adulte, proportionnellement aux autres parties de l’encéphale. La commissure antérieure du cerveau se développe aussi complètement.

Sur les yeux l’on voit la fente palpébrale fort rétrécie ; le repli cutané circulaire est distinctement transformé en une paupière supérieure et en une paupière inférieure qui ne sont plus transparentes. Dans le globe oculaire lui-même , le cryslallin n’est plus aussi convexe que précédemment; cette circonstance à elle seule donne lieu à la formation d’une chambre antérieure. L’iris commence à se colorer, à partir de son bord interne. La rétine s’amincit insensiblement. Le pli de cette membrane s’avance fortement dans le corps vitré ; il est traversé, à partir du point d’immersion du nerf optique, par le peigne, qui alors se forme et pénétre, plissé, bien avant dans le corps vitré. Je n’ai pas encore pu découvrir de continuité immédiate entre le peigne et la choroïde.

La caisse du tympan est distincte dans l’oreille; elle affecte une position très oblique. La trompe gutturale est située dans une gouttière du sphénoïde; elle n’est pas encore entourée de la masse de cet os.

§ 1 2. Quatorzième , quinzième et seizième jours.

Le sac vitellaire s’affaisse de plus en plus; il est irrégulièrement étranglé par les troncs des vaisseaux ombilicaux. Le sac urinaire (l’allantoïde) entoure tout l’œuf, et s’applique, vu l’absence de l’enveloppe séreuse, immédiatement à la tunique testacée; mais de manière à ce qu’il soit toujours facile de les détacher l’un de l’autre. Au bout pointu de l’œuf les bords du sac urinaire semblent traverser l’albumen, dans les cas où celui-ci adhère d’une manière très intime à la tunique testacée ; car on trouve quelquefois un peu d’albumen au bout pointu de l’œuf en dehors du sac urinaire, et le reste en dedans de ce sac. La conformation primitive du sac urinaire est devenue tout-à-fait méconnaissable pour s’être soudé avec lui-même. 11 semble constituer une enveloppe continue, et peut dès à présent porter le nom de chorion.

La position de l’embryon est encore moins déterminée que dans la période qui précédé immédiatement celle-ci. Cependant j’ai toujours trouvé la tête tournée vers la poitrine, bien quelle ne se trouvât pas constamment sous l’aile droite. L’espace étroit de l’œuf ne permet plus à l’embryon de rester dans l’axe transversal de l’œuf. C’est de cela que peuvent dépendre les différences infinies que l’on rencontre dans la configuration du sac vitellaire et dans la position des vaisseaux ombilicaux; différences qui rendent la forme primitive du chorion encore bien plus méconnaissable. Un poulet sorti de l’œuf à cette époque ouvre le bec pour respirer l’air.

D’abord il sort de plus en plus de circonvolutions par l’ombilic de la peau, qui parla se dilate ; puis vient une époque où elles commencent à rentrer un peu. L’ombilic du corps se rapproche alors beaucoup de l’ombilic de la peau. Les kystes des plumes avec les plumes qui y sont contenues l’allongent et acquièrent, au seizième jour, une longueur de huit lignes, sans s’ouvrir; de sorte qu’en examinant le poulet à l’œil nu, orr le voit tout-à-fait velu. Les plaques cornées aux pattes et au bec deviennent plus consistantes et se colorent; les ongles s’allongent en pointe.

Au cœur, l’orifice de la veine-cave antérieure gauche et celui de la veine-cave postérieure s’éloignent considérablement l’un de l’autre. La valvule qui les sépare s’efface ou se confond dans la valvule d’Eustachi ; mais une protubérance musculeuse sépare du trou de Botal le courant sanguin qui vient de la veine-cave antérieure gauche. Vues à l’extérieur, la veine-cave antérieure droite et la veine-cave postérieure semblent avoir un orifice commun; leur séparation est déjà indiquée à l’intérieur. L’insertion de la veine-cave postérieure est garnie de deux valvules, dont la signification et la position sont maintenant plus distinctes. L’une d’elles se dirige

de l’orifice de la veine-cave postérieure vers la lacune qui existe dans la cloison et la traverse. C’est, par conséquent, la valvule du trou ovale. L’autre sort de la paroi opposée de la veine , s’étend par une de ses extrémités jusqu’à l’insertion de la veinecave antérieure gauche et sépare, par conséquent, les deux courans du sang; son autre extrémité va jusqu’au point où se rencontrent la veine-cave antérieure droite et la veine-cave postérieure ; c’est la valvule cl’Eustachi , comme on le verra plus tard. Il s’ensuit de cette disposition qu’à présent le sang venant de la moitié antérieure du corps est apporté surtout dans l’oreillette gauche , et celui de la veine-cave postérieure dans l’oreillette droite.

Les troncs artériels antérieurs s’isolent de plus en plus de la racine de l’aorte descendante, et il m’est arrivé souvent de ne plus trouver au seizième jour leur canal de communication, que l’on nomme aussi canal artériel ou, de Botal. Les artères pulmonaires envoient dans le poumon des branches bien plus fortes qu’auparavant ; leur passage dans l’artère postérieure en devient bien plus faible.

Quant aux poumons memes, ils ne subissent pas de changement bien remarquable. M. Rathké a suivi plus loin le développement des bulles ou vésicules situées au bord postérieur du poumon; il a trouvé qu’elles se prolongent dans la cavité abdominale vers les dilférens organes, en chassant devant soi le péritoine. D’après ces observations, que l’auteur m’a bien voulu communiquer en manuscrit, la bulle postérieure, qui déjà dans la période précédente s’avançait fortement dans la cavité abdominale, devient la grande bulle abdominale; les deux bulles antérieures deviennent celles du cœur (bal/a cordis anterior et posterior).

La trachée-artère s’étant élargie , on distingue toutes les parties du larynx inférieur ; elles ont la forme quelles offrent à l’état adulte. Les cartilages du larynx supérieur, que l’on apercevait déjà précédemment, ont maintenant acquis leur forme persistante. La crête sur le cartilage thyroïde s’est élevée davantage, et l’on y reconnaît les divers muscles. La glotte paraît être fermée très étroitement par ces muscles ; car on ne trouve à cette époque dans la trachée-artère que de l’air et point de liquide, comme dans l’appareil digestif.

Les reins prennent plus de masse, ils paraissent être moins divisés. Les capsules surrénales se développent davantage. Le pédicule du sac urinaire se dilate au voisinage du cloaque.

La différence des sexes se prononce d’une manière plus déterminée dans l’appareil générateur. Les testicules se rapprochent de leur forme de haricot et les vaisseaux séminifères s’y manifestent, suivant M. Rathké. Les ovaires, au contraire, conservent une forme aplatie. L’ovaire droit ne se développe pas davantage, et l’ovaire gauche s élargit en avant. Le corps de Wolff, du côté droit, s’arrête également dans son développement chez les femelles, tandis que celui du côté gauche semble s’accroître

encore un peu. Dans les mâles, les corps de Wolff sont plus volumineux. Le filament du corps de Wolff existe encore à cette époque dans les individus femelles; maisla différence sexuelle la plus frappante est, sans contredit, celle qu’offre le canal excréteur de l’appareil génital. Dans les mâles, les extrémités antérieures de ces canaux ont disparu ; la partie postérieure , au contraire, en devient plus longue et plus étroite, se recourbe un peu et offre déjà tout-à-fait le caractère du conduit déférent. Dans les femelles, le canal excréteur du côté droit s’atrophie et se réduit à un filament grêle et court, qui se rend au cloaque, mais n’atteint pas à beaucoup près le corps de Wolff; celui du côté gauche, au contraire, s’épaissit et conserve toute sa longueur. Son extrémité antérieure se dilate en forme d’entonnoir, et la postérieure s’élargit. En même temps cet oviductus, maintenant distinct, s’éloigne du corps de Wolff en se portant en dehors.

Quant «à ce qui concerne l’encéphale, je ferai remarquer seulement que le cervelet s’élève davantage et, s’enclave en avant, plus profondément entre les vésicules des tubercules quadrijumeaux. Celles-ci se portent peu à peu en bas, et le conarium s’élève davantage ; en sorte que la partie qui l’unit à la région du troisième ventricule s’amincit. Le nombre des incisures du cervelet augmente considérablement.

Les paupières supérieure et inférieure s’atteignent et ferment plus ou moins complètement la fente palpébrale , mais sans se souder entre elles. La chambre antérieure s’agrandit, parce que la convexité du crystallin diminue et que celle de la cornée augmente. Or, comme l’iris s’accroît également, il s’établit aussi une chambre postérieure, mais qui n’est jamais tout-à-fait séparée de l’antérieure, parce qu’il ne se forme point de membrane pupillaire.

L’oreille interne s’ossifie déjà au commencement de cette période. Les cornets des fosses nasales sont allongés. Les écailles situées à l’entrée de ces fosses, qui caractérisent la famille des gallinacés, sont très marquées.

§ 1 3. Dix-septième , dix-huitième et dix-neuvième jours.

La substance contenue dans le sac vitellaire va décroissant ; il se plisse et forme plusieurs portions sacciformes séparées par des étranglemens profonds. Il n’y a souvent à cette époque qu’un étranglement unique , qui donne au sac vitellaire un aspect bilobé. Le sac vitellaire m’a toujours paru d’une couleur plus foncée vers la lin de l’évolution dans l’œuf qu’au commencement, sans doute par suite de la diminution continuelle des parties fluides. Le précipité de l’urine augmente fortement dans le chorion, lequel ne peut plus en aucune façon être déroulé. L’albumen disparaît peu à peu. Le liquide de l’ainnios diminue également.

La position du poulet change , mais il est toujours recourbé sur lui-même , de ma-

nière à ce que tout son corps a presque la forme de l’œuf; toujours l’axe longitudinal du poulet ainsi recourbé correspond à l’axe longitudinal de l’œuf. La position en travers n’est plus possible. Ordinairement l’extrémité antérieure du poulet est dirigée vers l’espace aérien de l’œuf. Déjà auparavant la tête était recourbée vers la poitrine, mais dans la période précédente cette courbure était simple, et par conséquent, le bout du bec était tourné en arrière. A présent il s’établit peu à peu une courbure double , de telle façon que le cou reste courbé en arrière, et l’extrémité delà tête se recourbe en avant. La tête est placée communément sous l’aile droite, et peu à peu la pointe du bec se dirige en avant. Il s’ensuit que le bout du bec est situé près de la partie des membranes de l’œuf qui limite l’espace aérien.

Dans la période précédente l’ombilic a été dilaté considérablement à cause des nombreuses anses intestinales qui se sont portées au dehors. En même temps le péritoine semble s’être prolongé sur l’ombilic de la peau, attendu que l’ombilic du corps s’est rapproché de celui de la peau. En elfet , la lame séreuse de la membrane du germe s’épaissit et acquiert une organisation plus compliquée. 11 semble que ce développement supérieur, a l’ombilic pour point de départ; il fait voir qu’il s’opère un prolongement immédiat de la lame du péritoine qui tapisse les parois de l’abdomen. Cette organisation supérieure s’étend considérablement dans cette période; en même temps la lame séreuse se sépare complètement des lames vasculeuse et muqueuse. Or comme, dans la période actuelle , l’intestin qui est en prolapsus rentre dans la cavité ventrale, il entraîne avec lui le vitelîus qu’entourent les lames vasculeuse et muqueuse. Le canal vitellaire s’élargit par suite de cela; mais comme c’est seulement le dix-neuvième jour que la rentrée de l’intestin commence à se faire, nous serons obligés d’y revenir plus tard. En général les plumes conservent leurs kystes pendant toute cette période, quoiqu’elles atteignent presque la longueur d’un pouce.

L’oreillette droite du cœur paraît être maintenant plus grande que la gauche. Le trou de Botal et l’orifice de la veine-cave postérieure s’éloignent de plus en plus l’un de l’autre. La valvule d’Euslachi, qui est fort développée , sépare actuellement lout-àfait l’un de l’autre les orifices de la veine-cave postérieure et de la veine-cave antérieure droite. Elle s’étend jusqu’aux limites qui séparent la veine-cave antérieure gauche de la veine-cave postérieure. Elle ne permet au sang des deux veines-caves antérieures que l’entrée dans l’oreillette droite; elle dirige, au contraire, Je sang de la veine-cave postérieure à travers le trou de Botal dans l’oreillette gauche. Toutefois, comme la valvule n’atteint pas la paroi inférieure de l’oreillette, il passe par-dessus la valvule autant de sang que l’oreillette en peut contenir en sus de celui qui lui est apporté immédiatement par les deux veines-caves antérieures.

La valvule d’Eustachi est la continuation de la paroi droite de la veine-cave. On

voit, en outre, ordinairement une autre petite valvule qui est la continuation de la paroi gauche de cette veine. La valvule du trou de Botal m’a offert des variétés extrêmement considérables. Dans certains cas elle semblait manquer tout-à-fait; dans d’autres elle régnait sur tout le pourtour du trou de Botal , et s’avançait 'dans l’oreillette gauche, sous forme d’un tube court. Il m’est par conséquent impossible d’indiquer le rapport normal de cette valvule pendant cette période. Je dois dire, du reste, que je n’ai pas eu assez souvent l’occasion de l’examiner à l’état frais.

Les canaux de communication entre les artères antérieures et les racines de l’aorte disparaissent ordinairement. Quelquefois cependant j’en voyais un encore au dixneuvième jour. Les artères pulmonaires se ramifient fortement dans les poumons, et leurs passages dans l’aorte se montrent de plus en plus comme de simples canaux artériels. Or, comme la racine gauche est uniquement formée par le canal de son côté, elle est bien plus étroite que celle du côté droit.

Au-dessous des poumons, la membrane qui occupe la place du diaphragme est tout-à-fait achevée et à proportion assez consistante.

Le foie est jaune. Les sinus muqueux sont très distincts dans les cæcums.

§ 4. Vingtième et vingt-unième jours.

L’éclosion commence dans les deux derniers jours. Mais jetons encore un dernier regard sur les circonstances qui préparent cet acte. Presque tout le liquide précédemment contenu dans l’amnios a insensiblement disparu; de même celui qui est renfermé dans l’espace compris entre la moitié externe et interne du chorion, où le précipité de l’urine est en revanche augmenté. L’espace aérien excepté, l’embryon occupe presque toute la cavité de l’œuf ; car le sac vitcllaire lui-même est entré dans le corps de l’embryon. Cette entrée commence à s’effectuer vers le dix-neuvième jour; le sac du viteîlus, entouré seulement de son enveloppe la plus proche, suit l’intestin. Or, comme l’ombilic n’est pas assez lar-ge pour donner passage à tout le sac du viteîlus à la fois, il n’y pénétre d’abord que la partie qui avoisine le conduit vitellaire , laquelle à cet effet s’allonge en pointe. Le conduit vitellaire lui-même se dilate de plus en plus. Lorsque cette partie a franchi l’ombilic, elle se dilate de nouveau dans l’abdomen ; le sac du viteîlus est alors formé

de deux moitiés, une interne et une externe, qui communiquent ensemble par une partie rétrécie située dans l’ombilic. Mais la moitié externe se réduit à mesure qu’elle pénétre dans l’intérieur, jusqu’à ce qu’enfin tout le sac soit arrivé dans l’abdomen. La partie parvenue dans l’abdomen n’y conserve pas sa forme sphérique, mais elle s’insinue dans tons les espaces vides de la cavité abdominale, et revêt une forme qui correspond aux interstices que laissent entre elles les différentes

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parties contenues dans celte cavité. Après cela l’enveloppe du vitellus paraît se contracter de nouveau sur elle-même, et au moment de 1 éclosion, et plus encore peu de temps après, elle prend une forme propre, presque sphérique, avec des incisures déterminées par les vaisseaux.

Après que le vitellus a passé en totalité dans la cavité de l’abdomen , l’ombilic se rétrécit rapidement et commence à se cicatriser; en même temps l’enveloppe externe du sac du vitellus qui est restée en dehors perd toute communication avec l’intérieur par l’ombilic qui se resserre sur elle ; de sorte qu’elle ressemble à un sac herniaire.

La forme du corps est changée considérablement par l’entrée du gros sac du vitellus dans le ventre. L’ombilic refoulé en dehors en manière de pointe forme l’extrémité postérieure du corps, l’anus étant dirigé en dessus. Ce n’est donc que dans les derniers temps que l’ombilic acquiert son caractère complet , par suite du rapprochement et de la soudure des parties que nous avons nommées ombilic de la peau et ombilic du corps.

La branche de communication de l’artère pulmonaire droite avec le tronc artériel postérieur, ainsi que la racine gauche de ce tronc , fournie par 1 artere pulmonaire au che. se sont fortement rétrécies et forment définitivement deux canaux artériels (canaux de Botal ) , dont celui du côté droit est bien plus court que celui du côté gauche.

§ i5, De l’éclosion du poulet.

Lorsque le poulet affecte la position ordinaire , dans laquelle l’extrémité antérieure de son corps touche à l’espace aérien , le cou étant recourbé en arrière, la tête sous l’aile et le bout du bec dirigé en avant; alors ce bout est très près de la région du chorion qui limite l’espace aérien. La moindre tentative ayant pour but de tirer la tête de dessous l’aile, détermine la rupture du chorion, et le bout du bec plonge dans l’espace aérien. Le poulet peut alors respirer un peu d’air sans changer de position, et par conséquent aussi rendre des sons. J’ai quelquefois entendu le poulet pépier dans la coque, déjà deux jours avant l’éclosion, sans que l’œuf eut la moindre crevasse. Il reste long-temps dans sa position , comme je m’ensuis assuré sur plusieurs œufs que j’ai ouverts. La circulation continue à se faire dans les vaisseaux ombilicaux.

Lorsque la respiration a une fois commencé, elle se continue, comme on peut le voir parles mouvemens du thorax et de tout le corps du poulet; mais les poumons et les sacs aériens ne peuvent pas être dilatés convenablement dans cette position.

Comme la tète du poulet est située de côté et ne peut être placée sur la ligne médiane du corps à cause de l’élévation de la crête du sternum, le point où le chorion

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est déchiré ne correspond pas au milieu de l’espace aérien, mais il est plus près du bord, c’est-à-dire de la coquille. Des mouvemens plus vigoureux qui succèdent rapprochent le bout du bec de la coquille. Souvent le trou pratiqué dans le chorion est sur le bord de l’espace aérien et le premier mouvement porte sur la coquille elle-même. Lorsque l’effort fait par le poulet a été assez fort, la coquille se fend. Communément l’effort fait éclater' un morceau de la coquille sans que la membrane testacée se déchire. Souvent le bout du bec, s’il n’a pas pénétré aussitôt dans l’espace aérien, mais s’il a fendu la coquille en dehors du bord de cet espace, doit y arriver, sans doute, par un mouvement postérieur et y respirer l’air; car il se passe quelquefois près de vingt -quatre heures après la séparation du premier éclat de la coquille, avant que le poulet cherche à agrandir le trou opéré d’abord. Lorsqu’au contraire la tête du poulet est située vers le bout pointu de l’œuf, l’ouverture pratiquée est élargie et la tunique testacée percée plus vite. Je n’ai jamais entendu pépier avant leur éclosion les poulets que j’ai trouvés dans cette position.

Lorsque le poulet élargit assez l’ouverture de l’œuf pour qu’il ait non-seulement le libre contact de l’air, mais pour qu’il puisse aussi un peu étendre le cou , il conserve cette position pendant quelque temps, en respirant librement et avec force. Jusqu’à ce moment où la respiration est parfaitement libre, les vaisseaux du chorion m’ont semblé gorgés de sang, et toute cette membrane avait un aspect vivace. Mais dès que la respiration s’opère largement, le chorion perd son sang et se flétrit. Il se détache de l’ombilic et le poulet quitte l’œuf.

§ 1 6. Caractère général de la troisième période.

Les actes de la troisième période indiquent la prédominance que l’embryon acquiert sur les autres parties de l’œuf. Dans le principe, l’embryon n’a été qu’une partie de la membrane du germe; maintenant la membrane du germe n’est plus qu’une partie de l’embryon. Tandis que dans la seconde période l’embryon s’isolait des autres parties de l’œuf et s’enveloppait, il s’incorpore actuellement peu à peu toutes ces parties. En effet, le vitellus avec toute la membrane du germe passe immédiatement dans le corps de l’embryon; l’albumen prend la même route, mais d’une manière médiate; enfin le liquide de l’amnios disparaît également. En revanche, l’embryon ne reprend plus en lui-même les parties qu’il a poussées au dehors de lui, savoir : le sac urinaire et la membrane qui paraît être un prolongement du péritoine. La prédominance que l’embryon acquiert insensiblement sur les autres parties de l’œuf est évidemment une forme supérieure de l’état d’indépendance vers lequel il tend incessamment, indépendance dont la vie hors de l’œuf est enfin la

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forme la plus élevée. Dans cette dernière , l’animal n’emploie plus à sa formation et à sa conservation les parties de l’œuf, mais l’univers extérieur lui-même.

Nous avons fait remarquer à la fin de la seconde période, que le caractère de l’animal vertébré se complète pendant le cours de celte période, que la partie animale de l’embryon se forme d’après le type des animaux articulés, et que sa partie plastique se forme d’après celui des mollusques; enfin que par l’acquisition du sac urinaire (l’allantoïde), l’embryon passe dans la division des animaux vertébrés qui ne se développent pas dans l’eau.

C’est seulement dans le cours de la troisième période que l’embryon s’élève au rang d’oiseau; à l’intérieur, par le développement particulier des organes respiratoires; à l’extérieur, par la formation du bec et par la conversion du membre antérieur en aile.

Un autre caractère appartenant à la classe des oiseaux, c’est que les kystes renfermant les plumes ne tardent pas à se manifester. L’embryon représente d’abord un oiseau en général, mais pas encore un oiseau de la famille des gallinacés. Ce n’est que peu à peu que l’embryon devient un oiseau de terre, par la disparition de la membrane natatoire des pattes. Après cela il revêt les caractères appartenant à la famille des gallinacés; le développement du jabot s’opère , la séparation entre le ventricule succenturié et le gésier s’établit, les ongles mousses aux orteils ainsi que lecaille qui recouvre les narines apparaissent. Enfin le caractère du genre se manifeste par la crête au front, la disposition particulière du bec, etc. En dernier lieu surviennent les signes particuliers de l’individu qui ne sont complets qu’au plus haut période de la vie indépendante; car il y a évidemment une plus grande ressemblance entre les individus lorsqu’ils viennent de sortir de l’œuf, que lorsqu’ils sont parvenus à l’âge adulte.

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