DEUXIÈME ARTICLE

§ 6. Quatrième jour.

Le quatrième jour l’isolement du fétus fait de grands progrès , mais il y a toujours une partie de l’intestin qui reste ouverte en forme de gouttière. Lorsqu’à la fin du jour précédent l’embryon n’a pas été entouré en entier par l’amnios véritable, cette enveloppe se complète au commencement de ce quatrième jour.

L'acte du développement de cette enveloppe est très simple. Le bord interne du repli elliptique de l’amnios se porte de toutes parts vers le centre, jusqu’à ce que l’ouverture centrale se ferme par une cicatrice blanche, située au-dessus de la portion lombaire de la face dorsale. Cette cicatrice elle-même souvent ne se reconnaît plus à la fin de ce jour. Comme la séparation des lames dans la coiffe générale a continué à s'opérer juscru a la circonférence de celle-ci, la lame séreuse, détachée, n’est plus en rapport qu’avec le repli de l’amnios ; l’on a par conséquent tout à coup un amnios clos (fig. VII et VIII et fig. j ’), formé du pli amniotique [tr’ , us’), de la lame séreuse de la coiffe (fig. VII r’p’, q’s’ et fig. rj) et se continuant sur la paroi inférieure de l’embryon , autant qu’il y en a déjà de formé par la lame séreuse [dp’ , q’b ) (§ 5 ).

Mais comme l’amnios est formé par un repli, il s’ensuit qu’il y a, au-dessus de

l’amnios fermé, encore une lame qui est fixée au point de la suture , mais libre dans

le reste de son étendue. C’est la lame supérieure du pli amniotique [r t us). Pander a donné à cette lame le nom de faux amnios.

Pour ce qui concerne l’isolement de l’embryon, nous trouvons que l’enveloppe circulaire , que forment les gaînes céphalique , caudale et latérales, se contracte de toutes parts vers le milieu. La communication entre l’embryon et l’œuf se montre maintenant sous la forme d’une simple ouverture que l’on désigne par le nom d 'ombilic. Il est évident que cet ombilic n’est pas une partie nouvelle; c’est seulement le point où l’embryon se continue avec les autres parties de l’œuf et qui n’a la forme qu’il présente actuellement que par suite des progrès de l’isolement. En effet, comparons nos fig. VII, VI jusqu à la I et les coupes transversales dans le même ordre rétrograde, et nous trouverons que l’ombilic a été précédemment la large ouverture du corps, qu’antérieureinentàcela il a formé toute la circonférence du corps ouvert, et enfin qu’au premier jour il n avait pas encore de limites, puisque l’embryon lui-même n’était pas encore limite à cette époque. L’ombilic étant le passage de l’embryon à l’œuf, on doit y retrouver toutes les lames de la membrane du germe ; lames que nous allons distinguer les unes des autres, par la raison que leur histoire ultérieure ne sera pas la même. La plus extérieure de toutes est une gaine formée par la lame séreuse [p’q’)> Elle se continue en

haut avec la peau de l’embryon , en bas avec la lame séreuse de la coiffe. Mais comme la lame séreuse de la coiffe se convertit en amnios dans le cours de ce jour, il s’ensuit que cette gaine se continue avec l’amnios. On pourrait l’appeler ombilic de l’amnios et mieux encore ombilic de la peau, ou ombilic de l'abdomen ; car le nom de gaine ombilicale qu’on lui donne n’est pas très convenable, en ce sens que la gaine qui nous occupe forme l’ombilic pour la cavité abdominale elle -même. Elle renferme un deuxième tube formé lui-même de deux tuyaux, qui restent toujours unis et qui par conséquent constituent un canal commun. Dans l’intérieur de ce canal , la lame muqueuse du globe vitellin se continue sur la face interne de l’intestin. En dehors, il existe un passage semblable de la lame vasculeuse de ce globe dans la couche vasculeuse de l’intestin. Ce canal n’est en général qu’un simple ombilic intestinal, situé dans l’ombilic de la peau. Sa cavité conduit de l’espace occupé par le vitellus dans la cavité du canal alimentaire. Cette communication a lieu par l’entrée antérieure et la postérieure qui conduisent aux extrémités déjà formées de ce canal; vers la gouttière intestinale la communication est au contraire immédiate. Il n’y a plus qu’une petite partie de l’intestin qui soit en forme de gouttière. Cette gouttière intestinale est toujours arquée sur les deux côtés et n’est ouverte qu’en dessous. La cavité de l’ombilic de la peau conduit dans la cavité abdominale, dont la largeur est considérable dans la seconde moitié du quatrième jour.

Examinons maintenant l’origine de la cavité abdominale qui semble s’être manifestée tout à coup, puisqu’il existe chez l’embryon un grand espace libre qui entoure le canal alimentaire , le foie , les corps de TVolff et le sac urinaire ou l’allantoïde. Le mésentère pend de haut en bas jusqu’à la partie de l’intestin qui conserve encore la forme d’une gouttière ; il s’ensuit qu’il partage la cavité abdominale presque en deux moitiés. Cela nous éclaire sur la formation de cette cavité. Celle-ci n’est, en effet, autre chose que la réunion des deux lacunes qui s 'étaient formées, le troisième jour, dans les plaques ventrales, comme on peut voir par les figures 5 , 6 et 7. Si à cette époque la lame vasculeuse (le mésentère futur) ne se continuait pas dans une longue étendue avec la membrane du germe, la cavité abdominale offrirait ses rapports ordinaires dès le troisième jour. Mais jetons un regard sur sa formation depuis le commencement jusqu’au quatrième jour révolu. Dans les deux premiers jours, l’embryon n’a point de cavité abdominale ; il n’a donc pas d’abdomen ouvert. On peut bien lui attribuer un ventre ouvert dans la première période, en ce sens que les parois abdominales futures se trouvent encore dans le même plan que la membrane du germe ; mais on ne peut pas lui donner de cavité abdominale ouverte. Par contre , c’est sa cavité intestinale, savoir le canal alimentaire, qui est ouvert. A la fin du deuxième jour commence la séparation des lames que nous avons signalée (§2); et tant que cette séparation reste bornée à chacune des plaques ventrales en particulier, il y a deux

cavités abdominales sous la forme de fentes étroites (fig. 5). Dans le cours du troisième jour, les deux cavités augmentent en largeur, mais restent toujours séparées , à l’exception de plusieurs communications très étroites, qui doivent se trouver en avant dans la partie enveloppée de l’embryon, au-devant et à coté du cœur (§ 5J. A la fin du troisième jour, la séparation entre la couche supérieure et inférieure de la membrane du germe se continue au-delà des limites externes des plaques ventrales; et par suite , la lame séreuse se détache au pourtour de la coilfe générale , sinon le troisième du moins le quatrième jour (§5). Comme l’embrjon s’isole en même temps davantage du reste de la membrane du germe , la double cavité abdominale acquiert une paroi inférieure et des parois latérales de plus en plus prononcées. Comme du reste la séparation qui a commencé dans la plaque ventrale se continue aussi à travers l’ombilic dans la coilfe, force est bien que l’ombilic intestinal se sépare de l’ombilic de la peau. C’est pourquoi les deux cavités abdominales se rencontrent dans l’ombilic. Plus l’ombilic intestinal se rétrécit, moins la cavité abdominale est séparée. Mais le rétrécissement est plus rapide dans l’ombilic intestinal que dans celui de la peau, et cette différence est encore rendue plus frappante par le passage de l’allantoïde qui se presse à travers cette ouverture; ce dont il sera question plus loin. A la fin du quatrième jour on ne reconnaît presque plus que l’ombilic intestinal partageait autrefois la cavité abdominale ; parce qu’à présent l’ombilic s’est porté assez loin sous le bord inférieur des plaques ventrales, ou en d’autres termes, parce que la cavité abdominale n’est formée par les plaques ventrales qu’en haut , tandis qu’en bas elle est formée par un prolongement de la lame séreuse. Toutefois ce prolongement n’est plus du simple épiderme; c’est la vraie peau qui paraît être formée de deux couches. La cavité abdominale est limitée conséquemment en haut et des deux côtés, par les plaques ventrales qui sont encore étroites; plus bas, elle est entourée de la peau jusqu’à l’ouverture ombilicale. En arrière , elle s’étend primitivement jusqu’au point où l’extrémité postérieure du canal alimentaire aboutit aux plaques ventrales. En avant, ses rapports paraissent moins simples, quoiqu’ils soient au fond les mêmes. En effet, la cavité pharyngienne est embrassée immédiatement par les plaques ventrales, comme l’est en bas l’extrémité anale. La séparation des plaques ne s’est donc pas étendue jusque là. La seule différence est dans la plus grande longueur de la cavité pharyngienne. La limite de cette cavité est encore toujours indiquée par les arcades branchiales (artérielles) les plus postérieures , savoir par la cinquième paire qui , dès lors s’est ajoutée aux quatre autres paires. Les fentes branchiales traversent conséquemment la paroi de la cavité pharyngienne , sans aboutir à un espace qui présenterait les rapports de la cavité ventrale. En arrière de ces fentes, la cavité pharyngienne va en pointe, pour se continuer avec le reste du canal alimentaire qui est beaucoup plus étroit; on a donc à la fois une cavité d’enveloppe qui embrasse le cœur et se continue en la

cavité abdominale. Si on se rappelle que la première séparation des lames s’opère de très bonne heure dans la coiffe céphalique , il est facile de voir que c’est à proprement parler de ce moment qu’a commencé la formation de la cavité ventrale. Il s’ensuit que dans le principe, la cavité ventrale se trouve en quelque sorte en dehors de l’embryon et ne contient que le cœur; que, par suite des progrès de ladite séparation, cette cavité se continue en arrière dans les plaques ventrales par deux prolongemens ; que ces deux prolongemens se réunissent postérieurement dès que le sac urinaire n’est plus étroitement embrassé par les lames de la coiffe caudale, et qu’enfin actuellement la cavité ventrale renferme la cavité intestinale, excepté à l’ombilic de l’intestin, où la cavité intestinale perfore la paroi de la cavité ventrale. En dehors, la cavité ventrale communique avec l’espace de l’œuf qui est situé entre l’amnios et la couche profonde de la coiffe, et avec l’espace compris entre l’amnios et la lame supérieure du repli amniotique, autrement la membrane séreuse.

L’étude de la cavité ventrale nous conduit nécessairement à déterminer d’autres régions de l’embryon. Postérieurement, la colonne vertébrale s’est accrue au-delà de la cavité ventrale et même un peu au-delà de la cavité intestinale ; ces dernières ont l’air de s’être retirées sur elles-mêmes. C’est donc seulement en ce moment que nous voyons une véritable queue. Les limites du tronc sont indiquées par les deux paires de membres. Mais la cavité ventrale se prolonge beaucoup plus en avant, jusque dans le cou. Je n’hésite pas en effet de prendre pour le cou la partie du corps située en avant du membre antérieur; car dans cette partie les plaques ventrales deviennent les parois du cou, dès que le cœur s’en est retiré. Il s’ensuit qu’à celle époque le cou renferme non-seulement tout le cœur, mais même le foie.

Pendant le cours du quatrième jour, l’extrémité caudale se recourbe pour la première fois fortement vers la tête et se place sur le côté gauche. 11 n’y a que le tronc proprement dit, compris entre les deux paires de membres, qui soit droit. Le cou est tellement recourbé que le front regarde la poitrine future, et que le point où la moelle spinale se continue avec la moelle allongée correspond à la région la plus antérieure de tout l’animal. Il s’ensuit que la face dorsale du cou est beaucoup plus longue que sa face ventrale. La tête s’est ramassée davantage ; la cellule des tubercules quadrijumeaux est la plus grande cellule de l’encéphale. La longueur de la tête et du cou égale à peu près celle du tronc. Sous le rapport de la masse , la tête seule en a autant que tout le tronc.

Passons maintenant aux différentes parties de l’embryon , et d’abord à celles qui sont contenues dans la cavité ventrale. Le canal alimentaire est encore presque entièrement droit. Il n’y a que sa partie moyenne non encore fermée, qui soit située plus profondément, parce que le mésentère s’est prolongé sur ce point.

L’entrée antérieure dans le canal alimentaire est plus étroite qu’elle ne l’était dans la première moitié du troisième jour. Dans la partie antérieure de ce canal , on voit non -seulement la cavité pharyngienne bien limitée, mais on distingue en ari’ière du pharynx un tube rétréci , très court ; c’est l’œsophage.

En arrière de l’œsophage se trouve une dilatation allongée, l’estomac, mais qui est encore en entier situé dans l’axe longitudinal du canal commun, dont il constitue seulement une partie un peu renflée. Sa plus grande convexité est dirigée vers le dos , quelquefois même un peu vers le côté droit. A l’estomac succède le duodénum, qui, se dilatant insensiblement, se termine à l’entrée antérieure du canal. La gouttière intestinale , à la fin de ce jour, n’a plus qu’une demi-ligne de long. Dans la partie postérieure du canal alimentaire se remarque le gros intestin, dont les limites sont indiquées par les deux cæcums; il ne diffère pas, du reste, de la partie postérieure de l’intestin grêle, laquelle aboutit à l’entrée postérieure. L’ouverture de la bouche est large. Je n’ai pas encore pu découvrir d’anus le quatrième jour.

La couche vasculeuse de la partie déjà formée du canal alimentaire s’est relâchée davantage; elle ressemble à de la gélatine demi-transparente. En dessous, le poumon paraît maintenant sortir bien mieux de cette couche ; mais il est néanmoins encore uni au canal alimentaire par une lame qu’il soulève en s’isolant. Le tube contenu dans chaque poumon s’est dilaté en arrière en forme de vésicule, et considérablement prolongé en avant; en sorte que les deux bronches se rencontrent sous un angle fort aigu. Après les bronches vient un canal commun et court, la trachée-artère , qui, à la fin de ce jour, n’a souvent qu’un sixième de ligne de longueur, et qui s’abouche avec l’œsophage, en arrière de la cavité pharyngienne.

Le foie constitue deux corps plats qui embrassent la veine-porte, sous forme de plaques. Dans ces plaques se sont ramifiés les deux canaux hépatiques, dont la face interne est granuleuse , comme celle de l’intestin. Ces deux conduits se sont nonseulement prolongés dans les lobes du foie, mais ils sont aussi sortis davantage de l’intestin, de façon qu’ils se rencontrent le plus souvent à leur base. A la fin du jour ils forment déjà un canal commun. Des prolongemens de la veine se sont placés entre les conduits hépatiques.

Le pancréas ne s’est encore que peu ou point élevé au-dessus de la surface de la couche vasculeuse.

Les cæcums forment encore des cônes tronqués et courts , placés verticalement sur l’axe du canal alimentaire.

Le sac urinaire n’avait pris que peu d’accroissement le jour précédent et même encore au commencement de ce jour, parce qu’un effet nécessaire de sa formation est qu’il pénétre enire la lame séreuse et la vasculeuse de la coiffe caudale ; mais il se développe rapidement dans la seconde moitié du quatrième jour, après que la séparation

des deux lames, qui paraît être favorisée par les efforts de ce sac, s’est opérée sur tous les points. D’abord il s’engage entre ces lames de la coiffe caudale, et ensuite, continuant à s’accroître, il pénètre entre les mêmes lames de la coiffe latérale droite. En même temps il devient plus mince et plus transparent. Sa base se prolonge en un pédicule creux; son sommet revêt une forme sphérique, et présente, à la fin de ce jour, le volume d’une vesce ou d’un pois. Un beau réseau vasculaire qu’il entraîne en dehors du corps , et qui est formé par une ramification des branches de l’aorte, est contenu dans sa couche vasculeuse. Il est très facile d’en distinguer la couche interne ou la lame muqueuse.

La lacune existant dans le mésentère se rétrécit, soit parce que les lames du mésentère s’appliquent l’une à l’autre par en haut, soit parce qu’il se dépose un peu de tissu générateur dans cette lacune.

Les corps de Wolff reuferment un vaisseau sanguin qui se dirige dans le sens de leur longueur. Les stries transversales obscures s’y sont agrandies et sont indubitablement de petits tubes creux , entourés d’une paroi opaque , à peu près comme les conduits hépatiques lors de leur première formation; mais avec cette différence que ceux-là sont bien plus étroits. Elles semblent contenir du sang. Or, si elles contiennent de ce liquide , elles s’ouvrent sans doute dans le vaisseau longitudinal.

Les deux branches principales provenant de la division qui s’est opérée dans l’aorte le deuxième jour, occupent alors la place où apparaissent plus tard les corps de Wolff; mais déjà au troisième jour, et plus encore au quatrième, on voit l’aorte s’étendre par un tronc unique jusqu’au voisinage du sac urinaire (allantoïde) , et se bifurquer seulement en ce point. L’artère mésentérique est actuellement une simple branche de ce tronc commun. 11 semble donc que les deux branches principales de l’aorte se sont réellement rétrécies, sans doute en se prolongeant à partir du tronc médian; mais il est impossible de se convaincre si c’est de ces branches principales et primitives que se forment les corps de Wolff, comme on pourrait le présumer de prime abord. Quoi qu’il en soit, toujours est- il étonnant que l’aorte soit beaucoup plus large entre les extrémités antérieures des corps de Wolff que dans le reste de son étendue. Il serait possible, par conséquent, que le tronc de l’aorte se divisât réellement en cet endroit, mais que sa continuation entre les deux branches primordiales se formât plus tard. Les troncs vasculaires, sur lesquels se développent les corps de Wolff, sont peut-être bien plutôt des veines qui correspondent à l’aorte, et qui, dans ce cas, formeraient les racines principales de la veine-cave inférieure. Au quatrième jour on distingue aussi très bien une veine jugulaire qui ramène le sang de la tête. On voit en outre dans le bord inférieur de chaque plaque ventrale une autre veine qui s’unit à Ja veine jugulaire de chaque côté, avant son entrée dans le cœur. Gela paraît être la veine intercostale. Elle se développe comme la remarque en a été faite, et comme

on peut l’observer ici plus distinctement que partout ailleurs, de la manière suivante : la masse du corps de l’embryon se fluidifie sur certains points, ce liquide s’amasse, devient rouge, apparaît sous forme d’une série de points sanguins, et ne coule que petit à petit dans des gouttières. Autant que l’on peut l’observer, la formation des veines semble précéder celle des artères dans le corps de l’embryon.

Au quatrième jour, le système de la veine -porte s’isole déjà très distinctement de celui de la veine-cave; en effet, la veine-porte se ramifie dans le foie par des canaux courts et extraordinairement larges, et le tronc veineux, bien que celui de la veine -porte s’y prolonge encore, parcourt une étendue très notable jusqu’au coeur.

La partie veineuse du cœur est encore en entier située à gauche. Les deux appendices auriculaires s’agrandissent considérablement et acquièrent des crénelures ; elles s’ouvrent dans le sac veineux commun. L’épaississement jusqu’alors borné à la paroi de ces auricules, s’étend le quatrième jour aussi à celle du sac veineux situé entre elles; à la fin de ce jour, il ne présente plus sa paroi veineuse primitive. C’est pourquoi nous allons dorénavant désigner les deux auricules et le sac veineux réunis, par le nom d’oreillette , .laquelle est encore simple. Le ventricule s’allonge en pointe très insensiblement. Cette pointe est d’abord plus particulièrement dirigée vers le côté droit; mais après cela elle se porte en arrière. L’opacité de ses parois augmente beaucoup ; son bord antérieur lui-même n’est pas bien transparent à la fin de ce jour. Le canal intermédiaire et diaphane qui est situé entre le ventricule et l’oreillette (c«nalis auricularis ) acquiert plus d’étendue. Le bulbe de l’aorte s’épaissit, sa convexité principale est dirigée en bas et à gauche; c’est seulement alors qu’il peut mériter d’être désigné comme une partie propre du cœur. Sa cavité interne est très large à sa partie moyenne comme l’indique déjà le sang que l’on voit s’élancer à travers pendant la circulation. Quand on fait des coupes minces de cet organe, l’on trouve que sa cavité n’est pas cylindrique, mais quelle forme, dans chaque coupe transversale, une fente qui est étroite à sa partie moyenne et large à ses deux extrémités. Mais lorsque la tranche est un peu longue , l’on ne peut pas voir à travers la fente, d’une face à l’autre , parce que la cavité se tourne un peu autour de son axe.

Le ventricule n’offre aucune trace de division extérieurement; mais, à son intérieur, on trouve un repli fort saillant qui partage la cavité en deux compartimens qui communiquent ensemble le long du bord libre du repli. Celui-ci s’étend d’un côté (usqu’à la base du bulbe de l’aorte ; de l’autre côté, il va jusque dans le canal auriculaire. Je n’ai pas pu distinguer s’il existe aussi dans le sac veineux; car celui-ci est trop opaque pour qu’on puisse y reconnaître sans la dissection un repli interne, et il est trop petit pour que l’on puisse le disséquer convenablement. Ce repli dans le ventricule ne me paraît être qu’un développement ultérieur du repli que j’ai dis-

lingue déjà pendant le troisième jour. Mais il affecte à présent une direction oblique particulière, qui a pour effet d’établir un compartiment droit et postérieur, séparé d’un compartiment gauche et antérieur. Ces deux compartimens s’ouvrent en commun dans la cavité du bulbe aortique.

Des changemens dignes de remarque se passent dans les arcades vasculaires, les arcs branchiaux et les fentes branchiales.

11 devient de plus en plus difficile de reconnaître le courant sanguin dans la première arcade; je ne l’ai jamais vu à la fin de ce jour. La cause en est dans un épaississement de l’arc, et dans une diminution réelle du courant sanguin. La seconde arcade vasculaire devient aussi insensiblement plus faible; mais à la (in du jour, si l’embryon n’a pas perdu de sang, on la reconnaît encore quand on examine très attentivement. La troisième et la quatrième arcades se renforcent, au contraire, considérablement, et reçoivent la majeure partie de la masse du sang. Il se forme aussi dans le cours de ce jour une cinquième arcade, qui est la plus postérieure, et que j’ai constamment trouvée plus faible à gauche qu’à droite. Il existe, par conséquent, à la fin de ce jour et de nouveau, quatre courans sanguins, mais qui ne sont plus ceux du troisième jour. Des observations nombreuses qu’il m’est impossible de rapporter ici, ont mis ce point absolument hors de doute. Pendant que se fait cette métamorphose, le premier arc branchial s’épaissit considérablement, et son extrémité inférieure prend la forme de massue. 11 avait cet aspect , à un moindre degré, dès le troisième jour; ce qui prouve son identité. Le second arc, au contraire, s’élève en dehors et constitue une lame qui se continue, en haut et en bas , avec le plan général du cou , tandis qu’au milieu il offre un bord elliptique très saillant. Le bord convexe de cette lame est d’abord dirigé presqu’en dehors ; mais plus elle s’accroît, plus il se tourne en arrière; en sorte qu’à la fin du quatrième jour il faut l’examiner un peu par sa face postérieure , si on veut apercevoir la seconde fente branchiale considérable, qu’il déborde un peu1. Entre la quatrième et la cinquième arcades vasculaires il se forme une fente oblongue; les autres fentes, au contraire, grandissent un peu, à l’exception de la plus antérieure, qui, dans la seconde moitié du quatrième jour, se remplit d’un tissu générateur délicat, à tel point qu’elle est tout-à-fait oblitérée à la fin du jour, et ne se reconnaît plus que par sa transparence. Nous avons, par conséquent, aussi trois fentes branchiales qui ne sont pas celles qui existaient primitivement , puisqu’une de celles-ci a disparu et qu’il s’y en est ajouté une autre, de formation nouvelle (§ 5) . Vu de sa face inférieure, tout l’appareil des arcs branchiaux ressemble d’une manière surprenante à l’appareil branchial des

(i) C’est cette lame à laquelle M. Rathke donne le nom d’opercule, dont elle semble être le représentant.

poissons, surtout lorsqu’on l’examine sur le squelette. Tous les arcs se sont un peu épaissis, surtout les deux premiers; leurs extrémités inférieures sont non-seulement unies par une membrane mince, comme au troisième jour, mais elles se sont rapprochées, et il règne dans la ligne médiane de cet appareil une strie de tissu générateur plus dense, analogue à la série d’os moyens qui existe dans l’appareil branchial des poissons. Quand on incise la cavité pharyngienne, on voit qu’elle est plus large en avant, et qu’elle se rétrécit en arrière en forme d’entonnoir. Dans sa partie antérieure, on remarque une place un peu épaissie, mais encore peu isolée, au-dessus des deux premiers arcs branchiaux. Cet épaississement offre, en arrière, déjà deux prolongemens courts , que je regarde comme les premiers rudimens de l’os hyoïde.

Comme le plus fort courant du sang passe par la troisième et la quatrième arcades vasculaires, une partie du bulbe aortique encore plus grande que précédemment se convertit en artère carotide. J’ai trouvé en ce jour, indépendamment de cette artère,' un vaisseau que j’ai pris pour l’artère vertébrale. Le sang qui est apporté à l’encéphale se distribue, presqu’en rayonnant, dans plusieurs arcades étendues sur les vésicules cérébrales, et s’amasse dans des veines, dont l’une est située, sous forme de sinus, dans la ligne médiane des tubercules quadrijumeaux. On voit très distinctement sortir de l’aorte des rameaux qui pénétrent dans tous les espaces intervertébraux. Dans l 'area vasculosa il y a des veines et des artères situées tout près les unes des autres avec leurs ramifications.

Les rudimens vertébraux contenus dans les plaques dorsales se prolongent en bas vers la corde dorsale ; mais ils ne s’atteignent pas encore par en-haut.

Les membres, de simples crêtes qu’ils étaient se transforment en lames, qui sont arrondies et plus larges à leur partie postérieure. Ils n’ont plus l’air d’être fixés sur le bord des plaques ventrales; mais comme ils sont devenus plus larges, ils semblent étendre leur base également sur le sillon qui sépare les plaques ventrales des plaques dorsales.

Les deux lames du cordon rachidien se développent de plus en plus et se séparent d’une enveloppe extrêmement délicate, qui leur est encore appliquée très fortement et dont il n’est guère possible de les isoler sans intéresser l’une ou l’autre partie. Je n’ai donc pas pu distinguer si les lames du cordon rachidien sont ou ne sont pas soudées ensemble en-dessus ; elles m’ont semblé être retenues l’une à l’autre par l’enveloppe. En -dessous elles sont réellement unies par une substance mince qui n’appartient pas à l’enveloppe. Dans chaque lame on voit un raphé intérieur distinct, qui la partage en deux cordons, un supérieur et un inférieur, dont le dernier est plus fort que le premier. Dans la moelle allongée, les deux lames s’écartent considérablement l’une de l’autre ; les frisures ou sinuosités que l’on voyait le troisième jour sont maintenant des stries transversales distinctes. Le quatrième ventricule est encore recouvert d’une

i- 2 M. LE PROF. CH. ERN. DE BAER. — HISTOIRE

lame qui semble contenir de la substance nerveuse. Non-seulement elle offre cet aspect sous le microscope, mais quand elle est soumise à l’action de l’alcool elle devient toutà-fait blanche comme de la substance nerveuse. Cette lame de recouvrement est collée étroitement aux lames de la moelle spinale, dans toute la circonférence du quatrième ventricule. On l’en peut détacher sans aucune déchirure; elle paraît être uu épaississement de l’enveloppe , qui est ici déjà mieux séparée. Il résulte de tout cela que la disposition canaliculée primitive, destinée à loger la partie centrale du système nerveux, donne naissance à une enveloppe qui se sépare de la substance nerveuse proprement dite ; que cette substance nerveuse est fendue à sa face supérieure , ce qui est très distinct le cinquième jour. Le quatrième ventricule, où les lames de la substance nerveuse offrent le plus grand écartement l’une de l’autre, est recouvert alors d’une couche de substance nerveuse , absolument comme la substance nerveuse qui est placée sur le quatrième ventricule de certains reptiles. Cette masse superposée est séparée du cervelet et de la moelle allongée dans le fétus de poule et paraît ainsi disposée comme dans les reptiles. Le cervelet est distinct. En effet, les lames de la moelle épinière, après avoir formé le quatrième ventricule, s’épanouissent de chaque côté en une lamelle arrondie, plus verticale. Ces deux lamelles s’éloignent beaucoup l’une de l’autre à leur partie postérieure; en avant, elles s’atteignent et entourent un canal court et étroit, qui conduit dans la vésicule des tubercules quadrijumeaux. Ces lamelles se reconnaissent, au fond, dès le troisième jour , mais moins décidément, attendu qu’elles ne sont alors pas encore assez distinctement isolées de l’enveloppe externe. Le quatrième jour, le caractère du cervelet ne peut être méconnu, bien qu’il n’offre pas toutes les parties qui le constituent dans des animaux supérieurs. Les tubercules quadrijumeaux forment la vésicule la plus considérable de l’encéphale. Elle paraît être fermée en-dessus. Nous désignerons par le nom de ventricule de Sylvius, la cavité que renferment ces tubercules. La vésicule cérébrale qui vient après, savoir la première formée et primitivement la plus antérieure, constitue la région du troisième ventricule ; elle est bien plus surbaissée et plus courte que celle qui vient d’être décrite. Dans la seconde moitié de ce jour, la substance nerveuse se retire déjà du milieu de la voûte de ce ventricule ; en sorte que l’on aperçoit une lacune claire dans la ligne médiane. En même temps une entaille superficielle et transversale se manifeste sur cette voûte. Le troisième ventricule descend très bas vers la base du crâne; ce prolongement est l’infundibulum. Comme les tubercules quadrijumeaux sont situés plus en-devant, par rapport à tout l’embryon, et qu’en général toutes les parties èncéphaliques, qui primitivement étaient situées bout à bout, se recourbent insensiblement sur elles-mêmes, il reste un espace vide entre l’infundibulum, le cervelet et les tubercules quadrijumeaux. Cette lacune est maintenant plus étroite qu’elle ne l’était le troisième jour. C’est dans cet espace qu’est situee la

corde dorsale , entourée de tissu générateur provenant du tronc de la colonne vertébrale ; l’angle sous lequel cette corde se recourbe devient de moins en moins obtus. Les ventricules latéraux, à partir de la région fronto-sincipitale, sont distingués mais non lout-à-fait séparés l’un de l’autre par une dépression profonde. Il paraît que leurs lames nerveuses se rencontrent sur le milieu, sans qu’elles soient encore distinctement isolées de l’enveloppe. L’encéphale est, par conséquent, formé de vésicules, que j’ai dénommées d’après les ventricules, sans quoi je n’aurais pas eu de nom pour désigner la vésicule du troisième ventricule proprement dit. Mais la paroi de ces vésicules qui communiquent entre elles n’est plus une lame aussi simple qu’au troisième jour. De môme que dans la moelle épinière déjà le cordon inférieur de chaque côté est plus distinct que le supérieur; de même sa continuation dans l’encéphale est aussi beaucoup plus marquée que l’autre; elle représente un cordon en relief. Bien que ce cordon se conlinue toujours, sur les côtés, dans la paroi latérale, on le voit se diriger distinctement sur le plancher du quatrième ventricule et du ventricule de Sylvius, jusque dans le troisième ventricule, où il forme l’infundibulum. Au commencement du troisième jour, la paroi postérieure de l’infundibulum paraissait être l’extrémité proprement dite du bord inférieur de la moelle épinière, et à la fin du même jour, où l’on reconnaissait déjà l’indice d’un cordon, les parties de la moelle qui passent dans les parois antérieure et postérieure de l’infundibulum offraient la même épaisseur. Le quatrième jour, au contraire, le passage dans la paroi postérieure de l’infundibulum est faible par rapport à l’épaisseur de la partie qui se continue avec la paroi antérieure. Celle-ci est actuellement la principale extrémité du cordon; l’entrée de l’infundibulum en acquiert un rebord épais. Cette extrémité du cordon forme, dans la paroi antérieure de l’infundibulum , un renflement qui a presque l’aspect d’uD reploiement subit; mais, vu l’exigu Ué des parties, on ne peut rien dire de positif à cet égard. Enfin le cordon se perd aussi, par un prolongement à peine élevé au-dessus du niveau du reste de la surface, dans la vésicule du ventricule latéral de son côté, ou l’hémisphère du cerveau.

Plusieurs des ventricules de l’encéphale se prolongent dans les nerfs des sens qui ont une cavité intérieure. Il est facile de reconnaître leur continuité dans ces nerfs, sur des cerveaux durcis, lorsqu’on suit la face interne des vésicules cérébrales. Ainsi, on trouve l’entrée du quatrième ventricule dans le nerf auditif, entre les lamelles du cervelet et les lames de la moelle allongée; l’entrée du troisième ventricule dans le nerf optique est située au-devant de l’infundibulum; enfin, l’entrée du ventricule latéral dans le nerf olfactif est à la face inférieure du premier. Comme il n’y a pas encore de structure fibreuse distincte , on ne peut juger de la continuation des différentes parties encéphaliques les unes avec les autres, que par leur configuration extérieure. D’après celle-ci les nerfs des sens. ne semblent pas naître de

points particuliers; ils semblent, au contraire, se détacher de toute la périphérie des vésicules cérébrales. Ainsi, le nerf optique, par exemple, ne sort pas du point qui plus lard devient la couche optique; mais il serait, dans le sens propre du mot, un véritable prolongement de la vésicule cérébrale qui enveloppe le troisième ventricule.

D’ap rès cela les nerfs des sens sont en général des expansions de l’encéphale qui se déroule en dehoi's et pénétre dans la substance corporelle ; quant aux organes des sens, ils ne sont que des modifications de cette substance corporelle, opérées par lelément nerveux qui l’a pénétrée.

L’organe de la vision nous offre la preuve la plus convaincante de ce qui vient d’être avancé. Quand on ouvre un œil du quatrième jour, après qu’il a été durci par l’alcool, on y trouve la rétine à proportion très épaisse et dense; en sorte qu’on n’a pas de peine à l’isoler toul-à-fait des autres membranes. Or, cette lame médullaire forme une cavité sphérique, consistante, qui communique par un canal creux avec le troisième ventricule, et qui pourrait être considéré, à bon droit, comme un autre ventricule du cerveau qui se serait porté sur le côté. Le canal qui en se dilatant forme ce ventricule, savoir, le nerf optique futur, se dirige d’abord de dedans en dehors, puis s’épanouit tout à coup et constitue la rétine, qui offre à sa face postérieure (à l’inférieure, si on place la tête sur la base du crâne) une strie diaphane qui se continue dans la direction du nerf optique et qui correspond à un amincissement très considérable de la substance de la rétine. Cette strie est, à la vérité, repliée en dedans, mais très peu seulement. Quant à l’amincissement lui-même, il a absolument le même aspect que le sillon qui, le troisième jour, est creusé sur la ligne médiane inférieure de toutes les vésicules cérébrales (§ 5) , ou que le raphé inférieur des lames de la moelle épinière. D’après cela, toute rétine semblerait être fendue à son côté postérieur (ou inférieur).

Le contenu de la vésicule de la rétine n’est pas aussi ténu que celui des vésicules cérébrales. Il consiste en une albumine fluide , mais épaisse ; c’est le corps vitré, que l’on peut obtenir isolé, lorsque l’œil a été soumis à l’action de l’alcool qui, comme on sait, a pour effet de coaguler l’albumine. En outre, la vésicule de la rétine n’est pas fermée sur tous les points par de la substance nerveuse; elle présente à son extrémité une ouverture circulaire, qui est remplie par le crystallin. Celui-ci est assez volumineux. On distingue facilement le crystallin proprement dit d’avec sa capsule. La vésicule de la rétine a pour enveloppe une membrane propre, entièrement séparée , qui présente déjà une couleur très foncée à sa face interne. Toutefois cette coloration obscure ne s’étend que jusqu’à la capsule crystalline, c est-à-dire pas plus loin que va la rétine. En avant de ce point, l’enveloppe est tout-à-fait transparente et appliquée immédiatement sur la paroi antérieure de la capsule du crys-

tallin. C’est sans doute à son antagonisme avec la rétine qu’elle doit sa coloration foncée; car l’enveloppe reste incolore dans toute l’étendue de la strie amincie de la rétine. C’est là la prétendue fente de la membrane choroïde, qui a été décrite tant de fois, mais qui n’est pas une solution de la continuité. La peau extérieure est appliquée étroitement sur l’enveloppe de l’œil ; elle est mince et convexe , sans traces de paupières. La chambre antérieure de l’œil n’existe pas.

Relativement à l’oreille, je puis dire seulement que sa partie interne est encore plus masquée qu’elle ne le fut le troisième jour. Mais j’ai reconnu au fond de la cavité pharyngienne une fosse profonde qui était dirigée vers l’oreille ; c’est vraisemblablement le commencement de la trompe gutturale.

A l’endroit où se montrait le nerf olfactif dans le cours du troisième jour, il se

forme aujourd’hui, dans la masse du crâne qui s’est épaissie depuis, une fossette allongée, à bord épais ; c’est la cavité nasale. Les deux fosses nasales sont assez rapprochées l’une de l’autre.

Au-dessous de l’œil, on voit s’élever une crête, étroite, formée de tissu générateur; elle commence au bord postérieur de l’œil et s’accroît en avant. C’est la mâchoire supérieure future. La mâchoire inférieure n’est pas encore reconnaissable, quoiqu’elle existe déjà; en effet, le premier arc branchial se transforme en cette mâchoire. Car, comme cet arc commence à s’épaissir plus que les autres , dès le quatrième jour, on peut dire que sa métamorphose en mâchoire inférieure est dès lors en train.

En ce qui concerne la métamorphose des parties de l’œuf, l’on remarque que l’albumen continue à diminuer, principalement au-dessus du jaune; d’où vient que l’enveloppe de celui-ci touche à la membrane testacée, souvent déjà à cette époque. Cela, joint à la circonstance qu’une partie considérable de Y area vasculosa descend le long de l’espace aérien , me fait croire que les vaisseaux de cette area sont soumis à l’influence immédiate de l’air. En effet, Y area vasculosa s’étend insensiblement sur la moitié du jaune, qui est occupé dans son autre moitié presqu’en entier par Yarea vitellaris ; il reste en bas à peine un cercle de quelques lignes de diamètre que la membrane du germe ne recouvre pas. La membrane vitellaire est devenue beaucoup plus délicate ; elle se déchire facilement. Le jaune qui a sensiblement grossi est devenu fluide en majeure partie ; en même temps il a revêtu une teinte d’un jaune blanchâtre; qui lui donne l’aspect d’une émulsion. Cette métamorphose commence d’abord sous l’embryon, puis elle s’étend à toute la périphérie du globe vitellin. L’espace aérien s’est accru considérablement.

§ 7. Cinquième jour.

Le cinquième jour paraît être destiné à achever ce qui a été commencé au troi-

siéme et au quatrième, et à préparer les rapports nouveaux qui entreront en activité dans la troisième période; car l’isolement du fétus atteint le plus haut degré. Par contre, le sac urinaire (l’allantoïde) se développe en organe respiratoire.

L’ombilic se rétrécit de tous côtés. A la fin du cinquième jour l’ombilic intestinal est déjà un canal étroit et vertical , qui conduit dans l’intestin. Ce canal est le conduit vitellaire 3 qui dès lors se maintient presque sans changer jusqu’à peu de temps avant la naissance. Les entrées antérieure et postérieure du canal alimentaire se sont rapprochées et confondues , et il n’y a plus de partie de l’intestin qui soit en forme de gouttière. L’ombilic de la peau, quoique beaucoup plus large que celui de l’intestin, devient bien plus étroit après que la large partie du sac urinaire à opéré son passage au dehors, et que son pédicule grêle le suit. Cet ombilic embrasse le conduit vitellaire, le pédicule de l’allantoïde, et les vaisseaux qui appartiennent à ces deux organes.

La plus grande partie du sac urinaire se trouve maintenant hors du corps; le pédicule seul pénétre encore dans celui-ci. Comme l’allantoïde s’est poussée au dehors entre la plaque mésentérique et la plaque ventrale du côté droit (§ 6), elle est toujours située à la droite de l’embryon, savoir dans l'espace compris entre la couche supérieure et l’inférieure de la coiffe, et lorsque celle-ci s’atrophie, entre l’amnios et l’enveloppe séreuse. Le sac urinaire ou l'allantoïde acquiert un diamètre de quatre à cinq lignes, et les vaisseaux y abondent.

Les deux feuillets de l’amnios subissent aussi une métamorphose. Après que î’amnios s’est fermé, ses deux feuillets se détachent l’un de l’autre; opération qui semble être favorisée par l’ampliation graduelle du sac urinaire. 11 en résulte, 1° que l’amnios constitue maintenant une enveloppe indépendante, qui est également isolée par en haut ; 2° que le feuillet supérieur forme une nouvelle enveloppe qui recouvre supérieurement l’amnios avec l’embryon , et qui s’étend en dehors aussi loin que la membrane du germe , dont elle est la lame séreuse. Ce feuillet séreux est maintenant fort éloigné de la couche inférieure; en sorte qu’il existe un espace considérable entre l’amnios, la couche profonde de la membrane du germe, et le feuillet séreux détaché. La cavité ventrale de l’embryon se continue en cet espace par l’ombilic de la peau.

La formation de cette nouvelle enveloppe externe, que nous nommerons enveloppe séreuse , est suivie d’un amincissement sensible et enfin de la rupture de la membrane vitellaire. Aussitôt que cette membrane est déchirée, l’albumen s’éloigne du jaune plus vite que précédemment , et gagne le bout pointu de l’œuf, où les chalazes se remarquent encore pendant quelque temps.

Pendant ces entrefaites, la membrane du germe s’est tellement agrandie, que Yarea vasculosa occupe presque les deux tiers du jaune, le reste étant toujours occupé par Yarea vitellavis. L’area vitellaris est très mince et collée à l’albumen d’une manière

si intime , quelle se déchire facilement lorsqu’on en sépare le blanc d’œuf. De là vient que l’on a dit que le jaune n’a pas d’enveloppe sur ce point, et que la lacune qui existe dans sa membrane est bouchée par de l’albumen. On voit que le résultat de mes recherches faites avec soin, milite contre cette assertion.

Comme la séparation qui s’opère dans l’intérieur de la membrane du germe s’avance de plus en plus, il arrive un moment où il n’y a plus rien qui puisse retenir la couche inférieure attachée en-haut au bord de la coiffe. L’angle que formait la circonférence de la coiffe est détruit par suite de cette séparation. Par conséquent, tout le pourtour de la couche inférieure s’abaisse , et avec cela s’efface l’aspect de la coiffe ; à moins que l’on ne veuille encore regarder comme telle la partie infundibuliformede la membrane du germe qui s’applique à la face inférieure de l’embryon, et qui établit la communication de cette membrane avec le canal vitellaire.

L’embryon est tout-à-fait couché sur le côté gauche; il est tellement recourbé sur lui-même, que la tête et la queue se touchent dans la plupart des cas. Or, comme le sac urinaire est placé au côté droit de l’embryon, il en forme le point le plus élevé; il n’est séparé de la membrane testacée que par l’enveloppe séreuse.

La masse de la tête égale celle du tronc. Les tubercules quadrijumeaux sont très saillans; le cou qui s’accroît rapidement est encore toujours beaucoup plus court à son côté inférieur qu’au supérieur, à tel point qu’on ne peut pas l’étendre en droite ligne. La nuque est surtout développée en arrière de la tête; mais elle est presque uniformément recourbée en forme d’un grand arc.

Les plaques ventrales ont gagné beaucoup en hauteur. La cavité ventrale se prolonge encore un peu dans le cou. Le foie est déjà situé dans le tronc, dans la région qui correspond aux membres antérieurs; tandis qu’une partie plus ou moins grande du cœur se trouve encore en avant de ces membres. Le mouvement de retraite du cœur semble influer sur la courbure du cou; en effet les arcades vasculaires sont encore unies à la cavité pharyngienne , et semblent être tirées en arrière par le cœur.

Les deux moitiés de l’intestin forment entre elles un angle aigu vers le canal vitellaire, parce que le mésentère s’est considérablement agrandi dans le milieu de son étendue.

Le calibre du canal alimentaire est en général augmenté, et ses différentes régions sont mieux déterminées. L’estomac est non-seulement séparé de l’intestin par des limites tranchées; mais il est bien plus large et s’avance sur le côté gauche, sous forme de cul-de-sac; sa paroi devient épaisse.

Les poumons se sont presque entièrement séparés du canal alimentaire; mais leur partie moyenne, qui est très sensiblement allongée, est encore appliquée étroitement à ce canal. Les bronches non-seulement se sont prolongées, mais le tronc de la trachée-artère lui-même s’est accru, quoique moins que les bronches; il consiste,

comme l’œsopliage, en un canal de membrane muqueuse étroit et obscur, revêtu extérieurement d’une couche épaisse, fournie parla lame vasculeuse.On voit par là que le canal alimentaire et la voie aérienne se séparent de telle façon que la cloison se prolonge de plus en plus en avant, ou en d’autres termes que la trachée-artère s’isole de plus en plus.

Le foie est très volumineux. Ses deux lobes ont acquis plus d’épaisseur et leur intérieur semble consister en un tissu spongieux. Un examen plus attentif fait voir que les veines se sont partout ramifiées et envoient de grosses branches entre les conduits biliaires. Ces conduits ont un canal commun.

Le pancréas s’isole de la couche vasculeuse et en entraîne une partie qu’il détache du canal alimentaire. L’intestin forme une circonvolution très prononcée autour du point d’où sort le pancréas. C’est la première anse intestinale; elle appartient au duodénum et se montre plus distincte le jour suivant. A l’époque où l’estomac commence à se voûter, la couche vasculeuse de cette région s’épaissit fortement. Or, comme la plus forte convexité de l’estomac est primitivement dirigée en haut et parfois un peu vers le côté droit (§ 6), et que le cinquième jour l’estomac se tourne de manière à ce que sa convexité se place à gauche ; il s’ensuit que le plan externe de la couche vasculeuse, ne prenant point de part à la roiation, se sépare de l’estomac et se transforme plus tard en une lame isolée , qui est l’épiploon. On aperçoit dans cette lame, au cinquième jour po r la première fois, un corpuscule rouge comme du sang ; c’est la rate.

Les cæcums ont encore la forme de cônes tronqués. Le gros intestin est large , mais tout-à-fait court. L’anus se montre sous la forme d’une fente transversale, simple, et marque pour toujours les limites de la queue.

Les corps de Wolff ont beaucoup augmenté en hauteur et en largeur ; ils sont extrêmement riches en sang. Il se montre à leur face interne une strie arrondie de tissu générateur, le testicule ou l’ovaire. En haut et en dehors, on voit une autre partie laminiforme, qui du corps de Wolff se continue avec la paroi de la cavité abdominale. Les canaux creux qui se dirigent transversalement dans le corps de Wolff se ramifient et forment des circonvolutions. On voit dans le corps de Wolff, après la mort de l’embryon, quelques gouttelettes de sang; et j’ai cru distinguer que ces amas de sang sont contenus dans l’intérieur des conduits mentionnés. Je ne puis donc m’empêcher de confirmer ici de nouveau ce que j’ai déjà dit (§ 5) , savoir que les corps de Wolff se forment primitivement des ramifications d’un tronc vasculaire; donnée que je n’ai cependant pas pu déterminer d’une manière positive , comme nous le verrons dans la période qui va être exposée après celle-ci. Le cinquième jour on voit distinctement le tronc de la veine-cave sortir du côté interne des extrémités antér-

rieures des deux corps de Woîff, par un grand nombre de radicules, et monter derrière le foie.

Le cœur est plus contracté sur lui-même que précédemment; l’oreillette touche au bulbe de l’aorte. L’oreillette est encore située à gauche et un peu en arrière, tandis que le bulbe est à droite et un peu en avant. Mais l’appendice auriculaire gauche s’est tellement retiré en arrière, qu’il est presque à la même hauteur que l’appendice droit; celui-ci est non-seulement situé au côté gauche du ventricule, mais encore il est placé un peu au-dessus de ce ventricule. La pointe du ventricule regarde en arrière, est devenue plus aiguë. Les deux appendices auriculaires sont plus fortement crénelés et se recourbent un peu en bas; le sac veineux, situé entre les deux appendices, offre extérieurement un étranglement commençant.

Le canal auriculaire a acquis sa plus grande longueur et est tellement transparent qu’on y reconnaît un repli intérieur, sous forme d’une strie obscure. Le ventricule est tout-à-fait opaque; sa cloison s’est accrue à tel point qu’elle partage la cavité en deux ventricules, qui communiquent entre eux seulement par une ouverture allongée. Il existe dans l’intérieur du bulbe aortique deux canaux séparés, mais que l’on ne reconnaît pas à l'extérieur. Il faut donc que le milieu du canal, en forme de fente, que nous avons trouvé le quatrième jour, se soit soudé. Ces deux canaux semblent se lourner un peu l’un autour de l’autre, de telle manière que l’un, qui est situé plus bas, se dirige d’arrière en avant et de droite à gauche, tandis que l’autre, qui est plus élevé , se porte d’arrière en avant et de gauche à droite. Le premier sort donc de la partie droite du ventricule , et le second de la partie gauche. Us semblent avoir été formés par deux courans sanguins différens. En effet, puisque le repli de l’intérieur du ventricule se convertit déplus en plus en une cloison incomplète et oblique, il faut que le courant du sang qui traverse le ventricule se divise ; l’un des courans se porte davantage vers le côté ventral, dans l’espace qui est destiné à constituer le ventricule gauche. Ce courant, arrivé au bout du ventricule, se réfléchit pour entrer dans le canal , d’abord simple , du bulbe aortique ; il prend de la sorte nécessairement, outre la direction d’arrière en avant, celle de gauche à droite et de bas en haut. Le courant de la seconde cavité se dirige davantage en haut et à droite ; se réfléchissant ici il prend la direction de droite à gauche et de haut en bas. La direction d arrière en avant est commune aux deux courans; mais comme ils ont indépendamment de cela une direction propre, il ne peut manquer que pressés primitivement (le troisième jour) dans un canal uniforme presque rond, ils ne finissent par produire deux sillons dans ce canal (le quatrième jour, § 6). Toutefois ces deux directions ne peuvent pas se séparer entièrement ; en effet, comme la totalité du sang ne trouve son issue dans l’aorte que par les arcades vasculaires que nous avons décrites, il faut que les deux courans prennent insensiblement une direction opposée en

forme d’arc. De là leur rotation en spirale. Le changement de direction qui a lieu plus tard peut seul , je crois, expliquer la formation de l’artère pulmonaire. Nous y reviendrons, par conséquent, plus tard. Nous ferons seulement remarquer que l’aspect bulboide qui distingue le bulbe de l’aorte à la fin du quatrième jour et au commencement du cinquième, tient à ce que les deux courans, après s’être écartés l’un de l’autre en s’entrecroisant, sont obligés de se diriger de nouveau l’un vers l’autre. Ce renflement est une conséquence de la dilatation latérale de la cavité interne ; il s’accroît insensiblement d’arrière en avant. Il est un peu moins frappant à la fin du cinquième jour , parce que la dilatation s’est étendue jusque dans l’extrémité antérieure.

Tandis que la cavité interne constitue ainsi le quatrième jour une large voie contournée en spirale, et que les deux courans de sang cheminent dans les angles de cette voie, le tissu cellulaire voisin pénétre dans le milieu non occupé par les courans, leur fournit une paroi commune et les transforme en deux canaux qui se roulent l’un autour de l’autre en spirale. La cloison qui les sépare est encore étroite.

Nous avons vu à la fin du jour précédent quatre arcades vasculaires , dont les deux du milieu étaient les plus fortes. L’arcade antérieure (qui primitivement était la seconde) devient de plus en plus faible, à partir du troisième jour, et ne peut bientôt plus être reconnue. Les arcades les plus postérieures, qui étaient encore très faibles la veille, deviennent plus fortes, la gauche moins que la droite. On voit, par conséquent, à droite trois fortes arcades vasculaires, et souvent à la première inspection seulement deux à gauche; on ne reconnaît la troisième qu’avec quelque attention.

Pendantces entrefaites l’ancienne et première fente branchiale s’efface entièrement ; la quatrième ou la plus postérieure reste petite et se montre plus arrondie que les autres. Vers la fin du cinquième jour les deux fentes les plus postérieures s’oblitèrent. Celle qui est primitivement la seconde persiste un peu plus long-temps; bien quelle soit recouverte par le lobe appelé opercule par Rathké, lobe qui s’accroît de plus en plus et se dirige en arrière., néanmoins en soulevant cet opercule on aperçoit encore cette fente à la fin du cinquième jour. Les fentes postérieures, avant de s’oblitérer sont également disposées obliquement ; de sorte que l’on est obligé de pousser un peu en avant les arcs branchiaux, afin de les voir. C’est comme si les arcs branchiaux étaient tirés en arrière par les arcades vasculaires. Mais l’ancien premier arc branchial ne tarde pas à s’épaissir considérablement; il sort très sensiblement du plan des autres arcs branchiaux. Par là l’opercule, qui est actuellement soudé à cet arc, s’aplatit davantage et le premier arc branchial se transforme en mâchoire inferieure. Celle-ci n’est donc jamais formée de deux moitiés séparées; elle n’offre dans le cours du cinquième jour qu’une entaille dans son milieu. Au-dessus des deux premiers arcs branchiaux , c’est-à-dire plus près de la cavité pharyngienne , se forme 1 os hyoïde, dont j’ai reconnu très distinctement les deux bi*anches postérieures. Elles

sont situées pi’ès du second arc branchial; leurs extrémités sont par conséquent tournées vers l’opercule, comme dans les poissons.

Le dos est toujours très plat, tandis que le sillon entre les plaques dorsales et les ventrales est assez profond. Les moitiés des vertèbres s’atteignent par en bas et enveloppent la corde dorsale, qui a considérablement augmenté en épaisseur; elles semblent également s’atteindre en dessus par des prolongemens très minces. Elles deviennent plus consistantes sur les côtés; il s’y dépose une masse granuleuse, obscure ; qui occupe la face interne aussi bien que l’externe de chaque vertèbre. La masse obscure de la face externe va sans interruption jusque dans les plaques ventrales; il faut que cette partie des stries obscures contienne les apophyses transverses et même les côtes. Enfin ce n’est que le cinquième jour que j’ai reconnu pour la première fois les nerfs spinaux, mais seulement lorsque j’arrachai la plaque ventrale de la colonne vertébrale ; je voyais alors les extrémités déliées des nerfs entre chaque paire de vertèbres.

Les membres se sont sensiblement prolongés en arrière et ont changé de forme. La lame arrondie, presque bastiforme, qu’ils représentaient au quatrième jour (§6), a maintenant la configuration d’un ciseau. Us ont un pédicule arrondi qui se termine par une lame en forme de langue. La base du pédicule est située dans la gouttière comprise entre la plaque dorsale et la ventrale ; ce qui est conforme à la signification des membres. Jusqu’à cette époque les membres antérieurs ressemblent aux postérieurs, à tel point que, si on les voit coupés, on ne peut guère les distinguer les uns des autres. Ordinairement il se forme dans le pédicule, pendant le cinquième jour, encore un angle qui, au membre antérieur, constitue l’articulation du coude, et au membre postérieur produit l’articulation du genou. Ces deux articulations se ressemblent parfaitement. Il existe, au bras et à la cuisse, une petite tache opaque, le rudiment du cartilage et de l’os futurs. L’avant-bras et la jambe offrent deux stries opaques. L’extrémité terminale et linguiforme du membre contient un lobe intérieur plus opaque, encore indivis, qui imite exactement la forme du lobe entier. L’extrémité linguiforme s’élargit vers la fin du cinquième jour.

Nous avons dit que les membres se développent le cinquième jour beaucoup plus vite que précédemment; il en est de même des mâchoires. Nous avons déjà parlé de la mâchoire inférieure, à l’occasion des arcs branchiaux. La mâchoire supérieure prend insensiblement la forme d’une lame considérable située au-dessous des yeux; elle se prolonge vers une apophyse du frontal qui descend entre les deux fosses nasales, mais elle ne l’atteint pas encore dans le cours de ce jour. Il en résulte que la mâchoire supérieure non-seulement n’est pas unie sur la ligne médiane , mais qu elle est même fendue de chaque côté.

Toute la moelle épinière est entourée maintenant d’une enveloppe distincte. Il

n’y a que quelques points des vésicules cérébrales où l’enveloppe ne semble pas encore tout-à-fait isolée ; savoir, surtout au milieu de la face supérieure de l’encéphale. La moelle spinale est en général comprimée latéralement; elle offre sa plus grande hauteur et largeur sur les points qui correspondent à l’insertion des membres. C’est dans la région cervicale qu’elle présente le plus d’étroitesse. A la nuque, où elle se recourbe, ses lames s’écartent subitement l’une de l’autre et s'élargissent considérablement, pour se réunir ensuite et constituer le cervelet, dont les lamelles sont alors plus saillantes en haut (ou en arrière, lorsqu’on considère l’encéphale en luimême) qu’elles ne l’étaient précédemment.

La communication entre le cervelet et les tubercules quadrijumeaux est maintenant opérée par un canal considérable qui correspond à la partie postérieure de l’aqueduc chez les oiseaux adultes. La vésicule des tubercules quadrijumeaux est considérablement grossie; elle déborde complètement l’aqueduc postérieur, et en avant, une partie du troisième ventricule. La vésicule de cette dernière cavité est de toutes celle qui a pris le moins de développement ; elle n’a plus l’air d’une vésicule. En revanche , le plancher de la cavité s’est allongée. En effet, les entrées dans la cavité des nerfs optiques se retirent en arrière (ou en bas, si on se figure l’encéphale placé sur sa base) , et se forment au-dessous (en avant) de l’infundibulum , une saillie semblable à celui-ci. Par-là les deux entrées sont considérablement rapprochées. Nous donnerons à ce prolongement le nom de fosse des nerfs optiques ; on la reconnaît dès le quatrième jour. La crénelure transversale supérieure , que l’on remarquait déjà la veille dans la voûte de cette région (§ 6) , forme, le cinquième jour, la limite entre une partie postérieure, plus cylindrique, et une antérieure plus vésiculeuse. Dans la dernière partie, les lames de la substance médullaire s’écartent l’une de l’autre supérieurement. La vésicule des ventricules latéraux, ou le cerveau proprement dit, est très profonde ; la vésicule du ventricule de Sylvius (des tubercules quadrijumeaux) est enfoncée moins profondément dans le milieu de la voûte. En examinant letat des choses par la face intérieure, j’ai vu distinctement de la substance cérébrale sur ces replis rentrans. Quoique le cerveau semble être fendu en cet endroit, quand on l’examine à vue d’oiseau, je ne puis le regarder comme tel. Cet aspect tient à ce que l’enveloppe qui est moins blanche que la substance médullaire, s’enfonce dans la fente et recouvre la masse cérébrale. Dans l’intérieur du cerveau nous trouvons les cordons précédemment décrits (§6) considérablement renforcés; on peut déjà les désigner par le nom de pédoncules du cerveau , parce qu’ils semblent être la tige principale de toutes les parties cérébrales. Ils se continuent dans toute la périphérie de l’infundibulum d’une manière moins prononcée dans sa paroi supérieure (ou postérieure, lorsque l’encéphale est placé sur sa base), d’une manière plus marquée dans sa paroi inférieure (ou antérieure), qui est à la fois la limite supérieure (postérieure) du passage dans la

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fosse des nerfs optiques ; enfin leur prolongement le plus fort est celui qui se continue dans les hémisphères, où ils se terminent par une extrémité en forme de massue , en avant de l'entree qui conduit aux nerfs olfactifs.

Les parties antérieures de l’encéphale sont celles qui se sont le plus recourbées sur elles- mêmes. Si l’on décrit l’encéphale, sans avoir égard à la courbure de tout l’embryon, et en regardant cet organe comme la partie antérieure du corps, sans le concevoir placé sur sa base, on trouve que les tubercules quadrijumeaux en constituent la partie la plus antérieure, qui déborde le reste presqu a la même distance en haut et en bas. La moelle allongée sort de la moelle épinière et se dirige en bas sous un angle obtus. Après cela vient une seconde courbure également sous un angle obtus; elle résulte de ce que la tige du cervelet se porte en avant. Vient ensuite la courbure à angle droit formée par la tige des tubercules quadrijumeaux. A partir de ce point, la courbure de l’encéphale est tellement forte, que le sommet de l’infundibulum est dirigé en haut vers la tige du cervelet, et que la continuation principale des pédoncules du cerveau aux hémisphères va en arrière presqu’en droite ligne. Avant cette époque, c’était là la direction de l’entrée de la fosse des nerfs optiques; et à une époque plus reculée encore c’était celle de l’infundibulum. Celui-ci est la partie qui est la première recourbée; le second jour déjà il se réfléchit en bas au-devant de la courbure de la corde dorsale (§2). On voit par-là qu’à toutes les époques le pédoncule du cerveau se continue de la manière la plus immédiate dans la partie du cerveau qui est dirigée le plus en arrière. A ce changement de courbure se rattache une modification dans l’accroissement. L’infundibulum est encore très large pendant le cours du troisième jour; mais dès que la courbure antérieure augmente et que l’infundibulum est refoulé vers la corde dorsale, son accroissement commence à se ralentir.

Afin de pouvoir déterminer les changemens de courbure que subit l’encéphale, j’ai désigné les directions seulement d’après ces changemens, en donnant le nom de région antérieure à celles de tubercules quadrijumeaux. Que si au contraire on a égard à l’embryon lui-même, l’on trouve qu’il est plus fortement recourbé le cinquième jour qu’à aucune autre époque; que par conséquent les tubercules quadrijumeaux sont dirigés encore plus en-bas qu’en avant , et que la région la plus antérieure de l’embryon n’est, à proprement parler, pas remplie; c’est l'échancrure qui sépare les tubercules quadrijumeaux de la moelle allongée.

L’œil a considérablement grossi et a conservé sa strie blanche, laquelle se montre maintenant en relief dans la rétine ; elle est formée de deux cordons séparés par un sillon, à l’instar des pédoncules du cerveau dans les différentes régions de ce viscère. Je n’ai pas trouvé, comme l’indique Huschké, que l’enveloppe foncée de l’œil se renverse distinctement en dedans, dans ce sillon, quoiqu’elle dépose du pigment

à la face externe des deux cordons nerveux. Cette enveloppe est dépourvue de pigment sous la strie nerveuse, et elle n’a guère de place pour se renverser en dedans, puisque le sillon entre les deux cordons nerveux, vu intérieurement, se montre concave au lieu detre en relief. Telle est du moins la disposition des yeux qui ont été durcis par l’alcool. Je les ai examinés moins souvent àletat frais. Dans tous les cas, la strie dans la rétine consiste en deux élevures qui sont unies par une partie intermédiaire très délicate. La membrane foncée de l’œil se montrait simple précédemment, et se continuait sans interruption dans la cornée. Actuellement elle commence à se diviser; un feuillet extérieur, incolore, mais encore mince, est en rapport immédiat avec la cornée; c’est par conséquent la sclérotique. Le feuillet interne est d’une couleur foncée et s’arrête au bord de la capsule du crystallin ; c’est la choroïde. Le corps vitré et sa membrane propre sont distincts. Le crystallin est fort convexe. Les fosses nasales deviennent bien plus profondes et sont mieux séparées par l’apophyse frontale qui fait une saillie en avant.

L’oreille est indiquée par un rebord saillant de forme ronde ; mais dans les cas ordinaires, cette fosse n’est pas considérable pendant le cours du cinquième jour. L’oreille paraît déjà s’ouvrir en dedans par la trompe d’Eustachi. Son orifice externe se forme habituellement le jour suivant; il apparaît de la sorte lorsque les fentes branchiales sont fermées. Cependant il m’est arrivé quelquefois de le voir alors même que l’une ou l’autre de ces fentes existait encore.

§ 8. Caractère général de la seconde période.

En récapitulant les actes qui se passent pendant la seconde période , nous trouvons d’abord une série de phénomènes qui continuent l’isolement de l’embryon commencé dans la première période, de plus des phénomènes nouveaux et propres à la seconde période, et enfin des progrès du développement intérieur qui préparent les formes à venir.

Nous avons déjà caractérisé l’isolement et l’enveloppement de l’embryon comme un acte qui tend à le séparer et rendre de plus en plus indépendant des autres parties de l’œuf. Si nous rappelons cet acte, c’est pour faire voir d’un coup d’œil comment l’embryon s’isole et s’enveloppe successivement sur tous les points, savoir: primitivement dans le sens de Taxe longitudinal, et d’abord à son extrémité antérieure, puis à la postérieure; plus tard suivant Taxe transversal, et enfin dans toute sa circonférence. Nous lui trouvons ainsi une coiffe céphalique, puis une coiffe caudale, et ensuite des coiffes latérales. Elles ne sont toutes que les parties successives de la coiffe générale , qui en dernier lieu agit comme un tout et forme l’ombilic. De la même manière , le pli de Tamnios apparaît d’abord en avant, puis en arrière , ensuite sur les côtés , et il

finit par se fermer en s’accroissant de toutes parts vers un dernier point, qui à la fin s’oblitère aussi. Précédemment les veines vitellaires avaient déjà apparu dans le même ordre, d’abord les antérieures, puis les postérieures et enfin les latérales. A une époque plus antérieure encore l’embryon s’était recourbé en devant, puis en arrière, et plus tard sur les côtés. Nous voyons donc les divers actes qui sont relatifs aux rapports de l’embryon avec la membrane du germe, suivre la même marche. La plupart des phénomènes que nous venons de signaler successivement peuvent être ramenés à cette proposition bien simple : Tandis que l’embryon se roule sur luimême, en suivant la marche qui vient d’être indiquée, la membrane du germe, pour constituer la coiffe, contracte d’aboi’d sa couche plastique , qui est située en dessous de l’embryon, puis elle contracte aussi dans le même ordre sa lame supérieure en dessus de l’embryon , afin de former l’amnios.

Les actes propres à la seconde période sont : i° la séparation qui, la ligne médiane exceptée, s’opère dans toute la largeur du germe (c’est-à-dire de l’embryon et de la membrane du germe), entre la partie plastique, d’un côté, et la partie animale, de l’autre côté; 2° la version de l’embryon sur le côté gauche; et 5° la transposition du point d’ingestion à gauche, lequel a été précédemment sur la face inférieure. Il est remarquable que ces trois métamorphoses, en apparence de nature différente, coïncident sous le rapport du temps de leur apparition; cela seul nous autorise déjà à présumer qu’elles tiennent à une cause commune.

Quant à ce qui concerne le dernier rapport, la transposition du point d’ingestion à gauche, nous en avons déjà parlé plus haut (§ 5), et fait voir comment le sang veineux et la vitelline arrivent à l’embryon , du côté gauche. Les matières qui sortent de l’embryon, le point d’égestion, se portent au contraire à droite; tel est le sac urinaire avec son contenu. Il y a plus, le côté droit tout entier de l’embryon se développe, dans la seconde période, d’une manière sensiblement plus forte et plus rapide que le côté gauche. C’est à ce développement plus vigoureux pendant les premiers temps qu’il faut attribuer peut-être la circonstance que, dans beaucoup de vertébrés, le côté droit est, même pendant tout le reste de la vie, plus fort que le côté gauche. On voit d’après cela que la sécrétion des matières nouvelles est plus active à droite qu’à gauche. Le même rapport se manifeste dans presque tous les autres organes et exerce son influence sur la conformation des parties. Le cœur reçoit son sang du côté gauche et le chasse vers la droite. C’est sur cela qu’est fondée la distribution des vaisseaux dans les mammifères et les oiseaux; car quelles que soient d’ailleurs les modifications individuelles, toujours est-il que le courant principal du sang se porte primitivement vers le côté droit.

La raison du passage du point de l’ingestion à gauche et du point de l’égestion à droite, tient peut-être à ce que le côté gauche de l’embryon est primitivement tourné

vers le pôle d’ingestion de l’œuf. Il semble, en effet, que pendant que l’embryon a, dans les premiers temps, sa face inférieure ou d’ingestion tournée vers le vitellus, le rapport polaire qui existe dans l’œuf se communique peu à peu à la membrane du germe et à l’embryon lui-même. De là vient que, déjà dans la première période, le sang veineux arrive du côté gauche. Si donc le côté gauche acquiert insensiblement de plus en plus la valeur physiologique de la face inférieure, il semble nécessaire qu’il en occupe aussi la place et, par conséquent, qu’il se porte en bas. C’est ce phénomène que nous avons nommé une rotation de l’embryon sur son côté gauche. En effet , l’embryon est dans le rapport le plus intime avec le vitellus, dont il reçoit sa nourriture; il faut donc que son côté d’ingestion soit toujours tourné vers le vitellus. Il s’ensuit que le changement dans l’antagonisme entre les points d’ingestion et degestion , et la rotation sur le côté gauche sont les effets d’une seule et même cause.

On sait que le caractère du type des mollusques est d’avoir le point d’ingestion placé à gauche et celui d’égestion à droite. Or, comme le même rapport se remarque maintenant dans l’embryon de poule, nous en concluons que, dans le cours de la seconde période, le type des mollusques s’ajoute à la disposition jusqu’alors symétrique de l’animal vertébré. Mais on ne peut pas dire pour cela que l’embryon de la poule se trouve alors au degré d’organisation des mollusques. La colonne vertébrale, la moelle épinière et l’encéphale s’opposent absolument à cette manière de parler. Il n’y a que les organes plastiques qui soient construits d’après le type des mollusques; les parties animales, au contraire, n’offrent qu’un léger indice d’absence de symétrie dans la prépondérance du développement de la moitié droite du corps sur la moitié gauche. Mais l’inégalité latérale était accompagnée d’une séparation des couches du germe en un plan supérieur et un inférieur. Cette séparation, comme nous l’avons fait voir (§5), n’est autre chose que la formation de la cavité ventrale; c’est-à-dire une séparation de la partie plastique du germe d’avec sa partie animale, opérée par un espace qui s’emplit de liquide. D’après cela l’isolement progressif des parties de la membrane du germe et de l’embryon , qui sont destinées à produire les organes plastiques, ou, ce qui revient au même, Ja formation de la cavité ventrale qui renferme dans les premiers temps tous les organes plastiques depuis la cavité pharyngienne jusqu’à l’anus, paraît être également une conséquence de la transposition du pôle de l’ingestion à gauche. Or, si cette transposition est l’effet de l’influence générale de l’œuf sur le germe, il s’ensuit que tout ce qui caractérise particulièrement la seconde période dépend de cette influence.

En comparant le type des animaux vertébrés avec celui des autres embranchemens du régne animal, l’on trouve qu’ils se distinguent de toutes les autres formes; i° par la présence de parties centrales qui se dirigent dans toute Ja longueur du corps de l’animal; 2°parce que, de plus, la partie animale de l’être imite le type des animaux

articulés, avec cette différence que son axe central fournit , en outre, deux productions analogues qui se dirigent, l’une en haut, et l’autre en bas; de manière qu’il y a, outre la duplicité latérale, une autre duplicité de haut en bas, et 5° parce que la partie plastique de l’être vertébré est construite d’après le type des mollusques. Ce serait nous répéter que de faire voir commeut tous ces caractères se manifestent distinctement et rapidement les uns après les autres dans l’évolution du poulet. Nous ferons remarquer seulement, après tout ce qui a été dit, que le poulet possède tous les caractères essentiels de l’animal vertébré, dès le commencement du troisième jour.

Enfin à l’apparition du sac urinaire (allantoïde), l’embryon de l’oiseau se place dans la division des animaux vertébrés qui ne vivent dans l’eau ni pendant toute leur vie, ni pendant leur jeunesse.