DE LA TIGE STÉRILE

tout adhérents sur les £. maximum, sylvaticum, pratense, arvense, palustre; mais ils adhèrent plus fortement sur les autres espèces, attendu qu'à leur surface de contact ils se pénètrent réciproquement par des ondulations, et dès lors on ne les distingue bien qu'au moyen de coupes très-minces pratiquées tout contre les nœuds. Le cylindre interne est composé de tissu cellulaire incolore et de faisceaux fibro-vasculaires ; il présente constamment la grande cavité centrale qui parcourt toute l'étendue de l’entre-nœud, et autour d'elle la série circulaire des lacunes essentielles. Le cylindre cortical, entièrement dépourvu de faisceaux fibro-vasculaires, présente, vers l’intérieur, du tissu cellulaire incolore, dans lequel sont creusées les grandes lacunes extérieures en alternance avec les lacunes essentielles. La forme et les dimensions des lacunes extérieures sont assez constantes, mais toutefois ces lacunes manquent souvent sur l’E. limosum. Le long de chaque côte s'étend sous l'épiderme un faisceau de fibres très-longues et très-résistantes que je désignerai par le nom de libres corticales ; autour ou à côté d'elles existent des groupes de cellules à chlorophylle dont l’arrangement et la forme sont constants sur chaque espèce; ils manquent sur l'E. maximum et sur les tiges spicifères non conformes.

La tige des Equisetum est rigoureusement simple et ne se bifurque ni ne se divise jamais (saui les cas de mutilation) en axes secondaires; mais dans la plupart des espèces elle est pourvue de rameaux latéraux disposés en verticilles. Ces rameaux naissent de bourgeons adventifs situés à la base des gaînes , entre les côtes, dans la prolongation du sillon commissural des lobes; de sorte qu'ils alternent avec les divisions des gaînes. Ils sont constamment munis à leur point d'émersion d’une petite gaine basilaire, fortement colorée et irrégulière, c’est-à-dire plus courte ou même presque nulle du côté de la tige, plus longue à l'extérieur. Comme les Liges principales, les rameaux sont composés d’articles avec gaines régulières et lobulées. Sur quelques espèces (E. limosum, palustre et le groupe des Hyemalia) is apparaissent avec plus ou moins de constance et ne constituent que des verticilles incomplets, mais sur la plupart des autres ils forment des verticilles complets et d'une parfaite régularité. Ils sont d'ordinaire ascendants, quelquefois étalés ou même arqués et infléchis vers l'extérieur. Relativement à la tige, les rameaux sont de longueur très-variable, mais sur un même verticille ils sont généralement d'égale longueur , ainsi que leurs entre-nœuds pris dans leur ordre de succession, ce qui revient à dire, par exemple, que tous les troisièmes ou tous les quatrièmes entre-nœuds d'un même verticille sont égaux entre eux. Le rapport qui existe entre la longueur du premier entre-nœud des rameaux et la longueur de la gaîne à la base de laquelle ils émergent, fournit un caractère spécifique très-constant et très-facile à observer (voy. J. Duv. J,, Egq. frane., p. 519). Le plus souvent les rameaux demeurent tout nus; sur quelques espèces cependant ils se revêtent de ramuscules disposés eux-mêmes en verticilles.

Les entre-nœuds des rameaux et des ramuscules tont toujours verts, même sur l’£. maximum où les entre-nœuds de la tige n’élaborent pas la chlorophylle. Ils sont également toujours rudes et plus profondément sillonnés que ceux de la tige, ce qui, par suite de leur moindre diamètre, les fait paraître fortement anguleux (pl. VE, fig. 3, 6, 10); et ce n’est que sur les espèces où ils acquièrent une grosseur considérable qu'ils conservent davantage la forme presque cylindrique de la tige. La cavité centrale est vblitérée sur quelques espèces , ainsi que les lacunes corticales , mais les lacunes essentielles du cylindre interne existent constamment avec les faisceaux fibro-vasculaires qui les accompagnent.

Dans les trois premiers groupes, les liges n’ont qu'une durée rigoureusement annuelle ; elles se développent au printemps et disparaissent aux premières atteintes du froid, même dans nos départements méridionaux. Les bourgeons qui doivent se développer l’année suivante se montrent sur les rhizomes et plus souvent sur la partie souterraine des tiges dès la fin de l'été, et restent en cet état pendant l'hiver; quelquesuns aussi apparaissent vers la fin du printemps et se développent dès l'été en tiges tardives et stériles.

Les espèces du groupe Hyemalia peuvent persister pendant l'hiver, mais toutelois sous des conditions différentes. Ainsi, les tiges de VE. ramosissimum se flélrissent et disparaissent aux premières atteintes du froid, non-seulement à Strasbourg mais dans le midi de la France. En Provence, comme sur les bords du Rhin, elles ne persistent que dans les haies très-fourrées où elles atteignent alors, sans augmenter de diamètre , une longueur considérable. Dans la vallée des Baux, près d'Arles (Bouches-du-Rhône), j'ai recueilli, au milieu de buissons épais et bien abrités, des tiges de 3 mètres de haut et dont les rameaux avaient 0",80. À Alger, dans les haies voisines du Jardin d'essai, cette espèce atteint une taille plus élevée encore, tandis que les pieds végétant à découvert sur les bords de l’Arrach ont chaque année leurs tiges détruites par le froid. Il en est à peu près de même pour l'E. variegatum; à découvert ses tiges sont brûlées par les premières gelées et se désarticulent aussilôt; mais si ses touffes cespiteuses sont bien abritées par des buissons ou sous des feuilles mortes, elles persistent et montrent leurs épis orangés dès le premier printemps.

L’'E. hyemale et VE. trachyodon supportent admirablement les froids les plus rigoureux, et, à l'abri ou à découvert, une température de — 20° paraît n’avoir sur eux d'autre effet qu'un temps d'arrêt. Ils recommencent à pousser aussitôt que la gelée cesse. Leur nouveau développement est facile à constater à la partie inférieure de chaque entre-nœud. En effet, il est d’un vert beaucoup plus clair que la partie supérieure, à laquelle le froid a donné une couleur plus foncée ou quelquefois rougeûtre. Cette zone claire de croissance nouvelle est très-apparente au mois d'avril; à peu près nulle sur les entre-nœuds inférieurs, parce que ces entre-nœuds ont en général

$ 3. — DE LA TIGE SPICIFÈRE. 15 acquis tout leur développement dès la première année, elle augmente progressivement

de largeur en s’avançant vers l'extrémité, où elle finit par occuper toute l'étendue des derniers entre-nœuds qui sont en entier de croissance récente.

$ 3. De la tige spicifère et de l'appareil de reproduction

Les organes de reproduction sont disposés en un épi terminal, qui se trouve, selon les espèces, soit à l'extrémité des tiges ordinaires et de leurs rameaux, soit sur des tiges particulières d’un aspect tout différent de celui des tiges stériles de la même espèce. Divers auteurs ont donné le nom de hampes aux tiges spicifères propres (Vaucher, Mon. Prél., p. 353 et 359 ; Bischoff, Xrypt. Gew., p. 81 etc.), voulant marquer par là les différences profondes qui les distinguent des autres tiges de la même espèce.

Elles sont d’abord plus précoces, d’une évolution plus rapide, d’une plus courte durée, à tel point que deux ou trois semaines au plus des premiers jours de printemps leur suffisent pour se développer, accomplir leur fonction reproductrice et disparaitre, alors que les autres ont à peine commencé à sortir de terre. Leur taille est d’ordinaire beaucoup moins élevée. Leurs entre-nœuds , au lieu d’être verts, à tissus résistants, à surface marquée de sillons profonds et de côtes rudes, ont une surface lisse et unie, d’une couleur rose pâle, tournant rapidement au brun, et des Lissus mous, si chargés d’eau que la cavité centrale en est presque toujours à moitié remplie. Les gaînes seules élaborent la matière verte, mais elles sont beaucoup plus longues, plus larges, plus colorées et plus membraneuses que celles des tiges stériles. Au-dessous des gaines on reconnait bien des rudiments de bourgeons, mais ordinairement ils ne se développent pas, et la tige reste nue. La cavité centrale, les deux sortes de lacunes, les faisceaux fibro-vasculaires n’offrent rien de particulier ; mais la matière verle manque complétement sur les entre-nœuds. |

Ce qui précède n’est exactement vrai que des E. maximum et arvense, et ne s’applique aux tiges spicifères des Æ. sylvaticum et pratense que pendant la première période de leur développement. Après que l’épi de ces espèces à rempli ses fonctions, il se fane, mais seul, et la partie inférieure de la tige spicifère continue à végéter , élabore la matière verte et se couvre même de rameaux plus forts que ceux des tiges stériles. Ces espèces sont donc, à cet égard, comme des intermédiaires entre les espèces à tiges de deux sortes et les espèces à Liges toutes conformes.

Il est à remarquer que même sur ces dernières espèces , les liges vertés et conformes qui portent un épi se modifient notablement aux entre-nœuds les plus rapprochés de l’épi terminal. En effet, ces entre-nœuds perdent peu à peu l’intensité de leur couleur verte; ils deviennent moins résistants; leurs gaines se dilatent; celle qui est

immédiatement sous l’épi devient large, évasée, plus colorée et plus membraneuse, et, depuis celte gaine jusqu’à l’épi, la tige perd entièrement ses aspérités, ses stomates, sa chlorophylle, et prend la couleur blanche ou rose pâle, la surface lisse et la consistance molle des tiges spicifères propres. Ilest impossible de ne pas reconnaitre une analogie évidente entre ces diverses modifications et celles qui, chez certains phanérogames, existent vers les extrémités de leurs tiges, dans la forme et la couleur des feuilles voisines des rameaux florifères. L'organisation des tiges spicifères propres, ainsi que celle des entre-nœuds contigus à l'épi, est évidemment une préparation à l'apparition des organes reproducteurs; seulement, sur les premières, celte constitution préparatoire envahit toute l'étendue de la tige, tandis que, sur les autres, elle se réduit aux entre-nœuds supérieurs.

La portion de la tige ou des rameaux spicifères qui s'étend entre la plus haute gaine et l'épi simule un pédoncule et en a quelquefois improprement reçu le nom. Gelte partie qui, je le répète, est toujours de consistance molle et de couleur pâle, est quelquefois très-longue sur les tiges spicifères propres , et d’autres fois , sur les tiges spicifères conformes, tellement courte qu’elle reste comme cachée dans la dernière gaîne. Sur celte même partie, au-dessous de l’épi, et à une distance variable, se trouve une saillie circulaire, et qui semble les derniers vestiges d'une gaine modifiée; on lappelle l'anneau. Au moment où l’épi sort de la dernière gaine, l’anneau est étroitement appliqué contre lui, et son lissu de consistance molle présente des saillies moulées sur les inégalités du verticille inférieur de l'épi, et simulant des lobes qui s’effacent bientôt. Souvent sur lÆ. maximum, et quelquefois sur l'E. arvense , il y a deux anneaux. L'épi est subcylindriqué, un peu atténué aux deux extrémités et quelquefois ovoide. Bischoff à fait remarquer que la longueur de l’épi est toujours avec celle du pédoncule dans une relation telle que si l’un s'étend ou se réduit, l’autre s’allonge ou se raccourcit de même, et que, plus le gédoncule est long, plus il est de consistanée molle et prompt à se faner (Xrypt. Gew., p. 31). Sur les trois premiers groupes, lépi est obtus ; sur le groupe des Hyemalia il est apiculé.

Ce point excepté, les épis, quels que soient les tiges ou les rameaux qui les supportent, offrent sur toutes les espèces la même organisation essentielle et ne diffèrent guère que par les dimensions. Ils se composent donc invariablement de plusieurs verticilles rapprochés et superposés de pédicelles horizontaux, épanouis à leur extrémilé en une expansion charnue et pelliforme , parallèle à l'axe principal, et que, pour abréger, j'appellerai e/ypéole (pl. VIE, fig. 48 c). Le nombre des verticilles et celui des pédicelles est un peu variable sur une même espèce et très-variable d'une espèce à l’autre; sur l'Æ. maæimum on compte jusqu’à 35 verticilles et une moyenne de 15 pédicelles à chacun ; l'E. variegatum n'a souvent que 6 verticilles de 6 pédicelles. Le pédicelle est, comme l'axe principal de l’épi, d'un blanc pâle ou rosé; la surface

$ 3. — DE LA TIGE SPICIFÈRE. 17 externe du clypéole est de couleur très-variable, rose, verdâtre, brune ou d’un noir mat; et, par suite de la compression réciproque, elle est le plus souvent de forme hexagonale. A la face interne se trouvent disposés en verticille et parallèlement aux pédicelles cinq ou six petits sacs, deux ou trois fois plus longs que larges, ayant la forme de la dernière phalange d'un doigt; ce sont les sporanges (pl. VIT, fig. 18 4). Îls sont tous semblables entre eux. Leur tissu est simple, incolore, un peu transparent et formé de cellules fibro-spiralées très-élégantes. Ces sporanges s'ouvrent par une fente longitudinale sur le côté qui regarde le pédicelle, et laissent échapper, ou plutôt lancent au loin, sous forme de poussière verte, des spores très-nombreuses. Ces spores, toutes semblables entre elles, consistent en une petite sphère verte, à laquelle adhèrent deux longs appendices filiformes, aplatis et spatulés à leurs extrémités; on les a appelés élatères (pl. VIT, fig. 31 , et pl. IX, fig. 8). Comme ils sont contigus entre eux à leur point d’adhérence à la spore, ils simulent quatre branches qui se réuniraient sous la spore. Souvent, lors de la sporose, les élatères s’entortillent entre eux, et les spores restent suspendues contre les sporanges en petits paquets qui présentent l’aspect d'un feutre gris verdâtre. Ces élatères sont éminemment hygroscopiques ; avec l'humidité ils s’enroulent étroitement autour de la spore en une double spirale ; mais, en se desséchant, ils se déroulent brusquement, et sont ainsi lancés au loin et la spore avec eux. Observé au microscope sur plusieurs spores à la fois, ce phénomène offre à l'œil un spectacle ravissant. Sous le souffle le plus léger de l’observateur, les élatères, par la succession de leurs contractions et de leurs extensions, exécutent les mouvements les plus gracieux, et toute la masse des spores paraît animée.

De ces spores proviennent les sporophymes !, sur lesquels apparaissent d’abord les véritables organes de fécondation, savoir les anthéridies avec leurs spermatozoïdes, et les archégones avec la cellule reproductive, et enfin les nouvelles plantes, comme il sera exposé avec détails au ch. EV.

1 Dans un mémoire publié en 1859 (Bul}. Soc. bot. Fr., NI, p. 701) j'ai adopté et proposé le nom de sporophyme , pour désigner la petite plante qui résulte immédiatement du développement de la spore. Il m’a paru remplacer avec avantage ceux de proembryon, de prothalle, qui manquent entièrement de justesse, puisqu'il n’y a chez les Equisetum ni thalle ni embryon proprement dit. On peut voir dans le même Bull., VI, p. 212, les justes observations de M. Clos sur ces diverses dénominations. M. W. Ph. Schimper donne le nom de «protonema à celle végétation intermédiaire entre la sporule et la jeune plante» (Sphag., p. 17 et 18). Parfaitement juste pour les Sphagnum . où cette végétation intermédiaire n’est « destinée qu’à nourrir le jeune individu », cette expression cesserait de l'être pour les Equisetum, où le végétal de transition doit donner naissance aux organes de la fécondation avant de supporter et de nourrir les plantes nouvelles.

CHAPITRE II Description analytique d'une plante adulte $ 4°. De l'épiderme

De l'épiderme des rhizomes. — L'épiderme des rhizomes se compose invariablement d'une seule couche de cellules allongées, présentant généralement dans chaque groupe des caractères essentiels communs , et, sur chaque espèce, des différences de détail très-constantes.

Ainsi, les espèces des deux premiers groupes (£. maximum, sylvaticum, arvense) offrent des cellules épidermiques à parois très-minces, presque toutes pourvues de fibrilles, qui couvrent la surface du rhizome d’un tomentum plus ou moins serré.

Les espèces du troisième groupe, toutes plus ou moins aquatiques (E. littorale, limosum , palustre) et, de plus VE. pratense, ont des cellules épidermiques à parois très-épaisses, entièrement dépourvues de tomentum (les gaines exceptées), et la surface des entre-nœuds du rhizome est lisse et luisante.

Les cellules du quatrième groupe (Hyemalia) ont des parois très-épaisses, revêlues à l'extérieur d’une croûte siliceuse et rugueuse. Elles ne sont tomenteuses que sur les gaines, et la surface des rhizomes est d’un noir mat.

Les rhizomes de VE. maximum (pl. I, fig. 4, 2) ont des cellules épidermiques transparentes, peu colorées, presque cylindriques, tout unies; seulement, au point où doit paraître une fibrille, la paroi extérieure se soulève en un petit mamelon hémisphérique, dont le milieu se prolonge en fibrille à base dilatée, sans aucun diaphragme ni à l’origine ni sur sa longueur.

Ici, comme dans les autres espèces, ces fibrilles, toujours simples et sans aucune arliculation, deviennent souvent très-longues et atteignent jusqu’à cinq millimètres. Elles sont excessivement hygrométriques, et sur le porte-objet le souffle de l'observaleur suffit pour les faire se tordre et sautiller. Le peu d'épaisseur de leurs parois, faiblement colorées en roux pâle, permet de voir s’avancer dans leur intérieur le liquide avec lequel on les met en contact, après les en avoir privées pendant quelques instants. Ces fibrilles sont assez caduques; après leur chute, le mamelon qui les supportait offre au sommet une ouverture circulaire. Avec l’âge et sur les vieux rhizomes, toutes les fibrilles se détachent et souvent avec elles les cellules minces de l'épiderme ; ce qui est commun à Loutes les espèces sur les régions tomenteuses des rhizomes.

LE. sylvaticum offre des cellules à parois encore plus minces et moins colorées ;

$ 1. — DE L'ÉPIDERME. 19 mais plusieurs rangs des cellules sous-jacentes ont des parois très-épaisses et fortement colorées, dont l'épaisseur et la coloration vont en diminuant de la périphérie vers le centre. Les dilatations de la base des fibrilles sont très-faibles, et assez ordinairement plusieurs sont placées transversalement à côté les unes des autres. Les fibrilles ne persistent pas aussi longtemps sur la partie moyenne des entre-nœuds que vers leurs extrémités.

Les cellules de l'E. arvense (pl. IF, fig. 3-5) sont également transparentes et minces, avec des cellules sous-jacentes à parois très-épaisses et très-fortement colorées en roux brun. Les fibrilles sont plus nombreuses et plus persistantes que sur l'espèce précédente, et les dilatations de leur base sont beaucoup plus élevées et plus grosses; elles sont aussi toujours plus étendues dans le sens de la longueur que dans celui de la largeur et placées en grand nombre à côté les unes des autres, le plus souvent vers l’extrémité des cellules, mais fréquemment aussi vers leur milieu.

L’épiderme du rhizome de l'E. pratense (pl. IL, fig. 6) fait exception dans ce groupe: il ne présente ni grandes cellules extérieures à parois minces, ni tomentum, mais une surface lisse et des cellules très-petites , à parois très-épaisses, à cavité presque nulle. Les trois ou quatre couches sous-jacentes sont également composées de cellules à parois très-épaisses et à cavité très-petite.

L’E. littorale (pl. IX, fig. 7) est le plus caractérisé des trois espèces du troisième groupe. Les cellules épidermiques de ses rhizomes horizontaux et de la partie souterraine de ses tiges sont simples, cylindriques et d’une dureté qui égale au moins celle de la corne. Leurs parois deviennent si épaisses par l’addition successive de couches intérieures colorées, que c’est à peine s’il subsiste à leur intérieur une petite cavité longitudinale presque imperceptible; le plus souvent, pour ne pas dire toujours, les cellules de la seconde couche se sont également remplies par des dépôts successifs, et cette épaisseur va en diminuant à mesure que les cellules se rapprochent du centre. Les parois latérales sont à peine ondulées, et les extérieures, constituant la surface de l’épiderme, sont d’un noir très-foncé , parfaitement lisses et luisantes.

Les cellules épidermiques de l'E. Zimosum (pl. IT, fig. 8, 9) sont d'une extrême simplicité, à peu près cylindriques, avec une cavité longitudinale tout unie et des parois épaisses, fortement colorées en pourpre noir et, malgré cela, assez transparentes. Les parois latérales sont un peu ondulées. Les cellules immédiatement sous-jacentes sont à peine colorées et encore à are épaisses ; la troisième couche est incolore et à parois minces.

Les parois des cellules Mpiierant qu de l'E. palustre (pl. IF, fig. 10-19) sont trèsépaisses, très-fortement colorées en roux noir, d’ailleurs entièrement opaques et presque aussi dures que celles de l'E. littorale. Des coupes transversales et longitu-

dinales montrent que celle épaisseur est due au dépôt de nombreuses couches laissant à l'intérieur une étroite cavité longitudinale, de laquelle partent à des intervalles assez égaux de petites cavités allant perpendiculairement vers la surface de l’épiderme dont elles ne sont séparées que par une membrane très-mince. Vues de face et du dehors ces petiles cavités paraissent sous forme de petits points brillants distribués tout le long des cellules; et la ténuité de la membrane, qui les empêche de communiquer avec l'extérieur, semble leur permettre de remplir les fonctions des fibrilles dont ces rhizomes sont dépourvus. Les couches sous-jacentes sont très-peu colorées et à parois épaisses.

Dans ce groupe et dans le groupe suivant, l’épiderme des gaînes des rhizomes ne ressemble en rien à l’'épiderme des entre-nœuds, comme celui des gaînes des tiges aériennes, il n’a de cellules longues que sur le dos des côtes et des lobes; dans les sillons commissuraux il se compose de cellules courtes, plus ou moins ovales , trèsirrégulières et disposées obliquement de chaque côté du sillon (pl. I, fig. 19). Ces diverses cellules portent des fibrilles et sont à parois minces , tout à fait comme celles des deux premiers groupes. Tout le tissu de la gaîne est lâche et mou, de telle sorte qu'il se pourrit très-vite ; tandis que l’épiderme des entre-nœuds semble se conserver indéfiniment, el après un an de macération dans l’eau il a encore toute sa fermeté et toute sa fraîcheur.

Les caractères communs aux espèces du groupe des Hyemalia ont été énoncés plus haut. L’ÆE. ramosissimum présente des cellules épidermiques plus longues que celles des espèces voisines et à parois fortement ondulées. Sur les jeunes rhizomes, les parois extérieures de ces cellules offrent vers leurs extrémités, et quelquefois vers leur milieu, un espace demi-cireulaire ou circulaire très-transparent (pl. Il, fig. 17 a), ce qui indique que vers ces points la paroi extérieure devient plus mince et la cavité intérieure plus grande, comme le montre d’ailleurs une coupe longitudinale. Les encroûtements siliceux qui avec l’âge recouvrent l'épiderme des rhizomes de ce groupe et s'y présentent sous forme de mamelons, ou plutôt de saillies transversales, sont moins prononcés sur cette espèce que sur l'E. hyemale, mais beaucoup plus forts que sur l'E, variegatum.

Sur celle dernière espèce, en effet, ces rugosités transversales sont si petites, si rapprochées et si nombreuses, qu'à la vue simple l'épiderme paraît uni et presque brillant. La cavité intérieure des cellules se rapproche considérablement de celle de l'E. palustre, en ce qu'elle présente à des intervalles à peu près égaux de petites cavités transversales dirigées vers le dehors (pl. IL, fig. 48); de sorte que, vues de face, ces cellules montrent parmi leurs rugosités de petits points lumineux disposés en

lignes régulières. Les parois sont d'ailleurs très-épaisses, très-colorées; les latérales sont peu ondulées.

L'E. hyemale, type de ce groupe, a des cellules épidermiques à parois trèsépaisses, très-colorées en roux noir et dès lors très-opaques (pl. IE, fig. 13-15). Leur paroi extérieure est très-dure, très-rude et Lout encroûtée de rugosités siliceuses transversales et allant d’une cellule sur l’autre ‘(pl. IF, fig. 15 e); l'épaisseur de ces encroûtements s'ajoute à celle des parois, contribue à augmenter la dimension dans le sens du rayon, et fait paraître les cellules comprimées par les côtés et plus profondes que larges. Les cellules s'unissent latéralement par des parois profondément sinueuses. Leur cavité, presque régulière dans le jeune âge, devient plus tard trèsirrégulière; petite et cylindrique vers le milieu de la longueur, elle se dilate vers les extrémités en cavités sinueuses (pl. Il, fig. 14 4), qui, vues du dehors, rendent la paroi extérieure plus transparente (pl. IT, fig. 16 a) sur des espaces circulaires irréguliers. Les cellules immédiatement sous-jacentes sont très-petites, à parois épaisses et peu colorées. La couleur appartient aux parois des cellules; les rugosités siliceuses sont de silice pure parfaitement translucide.

L’épiderme de VE. trachyodon ne diffère pas notablement de celui de l'E. hyemale.

L’épiderme des tubercules est dans son ensemble semblable à celui des entrenœuds du rhizome de la même espèce ; comme lui pourvu ou dépourvu de fibrilles, luisant ou non, avec celte différence constante que les cellules sont plus grosses, beaucoup plus courtes et d’une longueur à peine double de la largeur.

L’épiderme des racines (pl. IF, fig. 25) est à peu près le même sur toutes les espèces ; il présente constamment des cellules longues, simples, à parois minces avec fibrilles, ct il se détruit assez rapidement. Les cellules de la pointe des racines seront décrites au chapitre suivant.

De l'épiderme des tiges. — Ge qui frappe tout d’abord dans l'examen de l’épiderme des tiges, c’est le remplacement de la cuticule par un encroûtement transparent, plus ou moins épais et plus ou moins rude.

Cet encroûtement est de la silice parfaitement transparente et qui m’a constamment paru être à l’état amorphe. M. Edw. Newman dit très-expressément en parlant de VE. hyemale : « La silice s’y montre sous forme de petits cristaux, disposés avec une régularité admirable et parfaite. Dans le volume sur l'optique, faisant partie du Cabinet Cyclopedia de Lardner, le D' Brewster a fait connaître qu’il a trouvé chaque molécule de cette silice possédant un axe de double réfraction, that he found each «particle of silex to possess an axis of double refraction » (Brit. ferns, p. 22). Je n’ai pu voir rien de semblable, ni, je le répète, distinguer aucun signe de cristallisation. La silice m'a paru être très-pure. Quand on traite l'épiderme intact par l’acide sulfurique, il se produit un petit dégagement de gaz, annonçant la présence du carbonate de chaux; mais, comme le fait remarquer M. C. Sanio dans ses savantes recherches, il est difficile de déterminer si cette dernière substance se trouve « dans les cellules de

l'épiderme ou dans la carapace avec l'acide silicique » (Epid. u. Spalt. Eq., p. 397). I se pourrait aussi que l'effet observé fût dû simplement à la présence sur la surface rugueuse des Equisetum de quelques grains de poussière calcaire ; car l’effervescence, quand elle a lieu, cesse de suite, et, d'autre part, il m'a été impossible d'en constater la moindre trace sur l’épiderme de jeunes sujets élevés sous cloche.

Cet encroûtement siliceux n’est jamais, comme la cuticule, d’une épaisseur uniforme ; néanmoins je n’ai pu y découvrir aucun signe de structure organique proprement dite. Quand on l’isole par une longue macération, par l’incinération de l'épiderme, ou par l’ébullition dans l'acide sulfurique, on y constate les modifications suivantes. La surface intérieure porte le plus souvent, mais non toujours, l'empreinte des parois ondulées des cellules et des stomates. La surface extérieure n'est que rarement unie; le plus ordinairement elle est toute parsemée de petits mamelons obtus répandus sans ordre sur loute la surface (E. arvense), ou situés au-dessus des sinuosités des parois latérales des cellules (E. arvense, littorale, limosum, palustre; pl. HIT, fig. 2, 7). Ils forment aussi des lignes transversales peu régulières (£. arvense , palustre); ou bien ils sont disposés concentriquement soit autour de plus gros mamelons très-saillants (E. sylvaticum , pl. HT, fig. 7), soit autour de certains espaces circulaires dépourvus de points (Æ. arvense , pl. IE, fig. 3, 15); soit autour des stomates et sur eux (pl. IL, fig. 3); ou bien encore il n’y a presque pas de points en saillie et ces espaces circulaires sont si minces et si transparents qu'ils simulent des lacunes (E. arvense, palustre , limosum , littorale etc.). Ges espaces circulaires sont toujours vers les extrémité des cellules épidermiques et exactement au-dessus de leur surface externe, jamais au-dessus des cloisons de séparation (Æ. arvense, pl. IF, fig. 3, 15).

Il est difficile de ne pas reconnaître dans ces mamelons arrondis et dans leur disposition en cercles concentriques la tendance de la silice à se déposer en zones concentriques. On trouve des dispositions tout à fait analogues dans les couches siliceuses qui ont pénétré le test des coquilles fossiles !.

Les Equisetum du troisième groupe ont souvent sur les côtes des saillies siliceuses contiguës disposées en lignes transversales ; mais c’est surtout dans le groupe des Hyemalia que ces saillies transversales prennent sur les côtes une épaisseur très-considérable. Elles y constituent de véritables gibbosités coniques, à sommet émoussé (pl, HT, fig. 10 bis), visibles à l'œil nu, et elles donnent aux espèces de ce groupe cette rudesse toute particulière qui les rend un objet de commerce. Souvent sur les E. hyemale et trachyodon cet encroûtement n’est pas seulement superficiel, mais à certains points il pénètre à l’intérieur de la tige, entre les tissus. Ces points sont tou-

! Voy. Alex. Brongniart, art. Silex du Dict, sc. nat. de Levrault, tom. XLIX, p. 169 et suiv.; pl. VI, VII d. minéral.,

59e cah., et aussi Ann. se. nat., tom. XXII, p. 166, pl. VI, f. 4-3; pl. VII, fig. 4, 2, 4; J. Duval-Jouve, Bélemnites des Basses-Alpes, p. 25.

$ 1. — DE L'ÉPIDERME. 23 jours reconnaissables sur les vieilles tiges à ce qu'ils sont noirs à l'extérieur et indiquent une lésion. Si sur ces points on dissèque le sujet, on y trouve un cône siliceux, irrégulier, dont la base adhère à la croûte antérieure et dont la pointe est dirigée vers l’intérieur. Il paraît qu’à la suite d’une lésion les parois cellulaires disloquées ou mises à nu ont été le siége d’une sécrétion plus abondante , mais que l’induration de la croûte siliceuse précédemment sécrétée n’a pas permis l'issue à l'extérieur de la nouvelle sécrétion , refoulée ainsi vers l’intérieur entre les cellules. J'ai fréquemment obtenu de ces cônes siliceux ayant plus d’un millimètre et demi dans chacune de leurs dimensions. Ce fait si constant et si facile à reproduire à volonté, en meurtrissant sur un point les cellules de l’épiderme, ou en les disloquant par une brusque courbure, ne m'a pas permis un doute sur la nature de cet encroûtement, comme dépôt de substance sécrétée par les cellules épidermiques. Je crois done que la silice entre dans la plante à l’état d’acide libre, dissoute dans l’eau de végétation; qu’elle se dépose à la surface externe des cellules de l’épiderme et s’y accumule avec l’âge, par suite de l’évaporation dont l’épiderme est le siége. M. C. Sanio, après avoir rappelé quelques-unes des particularités d'aspect que présente la «carapace siliceuse », ainsi que les empreintes des cellules épidermiques sur cette carapace, ajoute : «Tout cela paraît prouver que l’acide silicique n’est pas simplement sécrété à lasurface des cellules, mais qu’au contraire cette substance s’est déposée dans la paroi la plus extérieure des cellules de l’épiderme, après quoi la substance organique paraît avoir disparu plus tard » (Epid. u. Spalt. Eq., p. 400). Il me semble que les empreintes des cellules sont une simple conséquence de ce fait que l'acide silicique s’est moulé sur les cellules en se solidifiant. D’autre part, les innombrables modifications que présente cet encroûtement, variables avec son épaisseur, mais toujours en rapport avec les formes générales qu’affectent les dépôts de silice, semblent prouver avec la plus complète évidence qu’il y a là simple sécrétion, encroûtement avec modifications se rattachant aux lois générales des dépôts siliceux.

Un motif de croire que cette croûte siliceuse n’est qu’une sécrétion qui se dépose et s’accumule par effet d’évaporation à la surface libre des cellules, se trouve pour moi dans le fait suivant. Les cellules des stomates n’ont que leur partie centrale à l'air libre; à leur pourtour elles s’enfoncent plus ou moins sous les cellules épidermiques contiguës. Or la croûte siliceuse, qui recouvre les stomates, n’en recouvre que la partie libre et ne pénètre point entre eux et les cellules contiguës! ; mais elle s'étend, sous forme de plaque mince hérissée de saillies plus ou moins fortes , dans la fente longitudinale qui constitue l’ostiole des stomates. Ce fait, constaté par M. C.

* À moins que, par exception, les cellules épidermiques ne se soulèvent un peu et ne laissent de l'air entre elles et les cellules stomatiques , comme dans les cas que M. C. Sanio cite sur l'E, pratense (Epid. u. Spalt. Eq., p. 405).

Sanio lui-même (0. c., p. 399, 411 et #12), démontre très-évidemment, à ce qu’il me semble , que les cellules stomatiques, comme les autres, sécrètent l'acide silicique dissous dans l'eau de végétation, mais seulement sur la partie de leur surface qui est libre et à l'air; tandis que la partie des mêmes cellules qui n’est pas à l'air libre ne sécrète pas cette substance. Je dois avoir la franchise d'ajouter que M. C. Sanio tire du même fait une conclusion directement opposée à la mienne (0. c., p. 402).

Les modifications superficielles de cet encroûtement varient extrêmement avec l’âge, la force, la station, ou la région de la tige des individus d'une même espèce. . Ainsi, sur les espèces aquatiques du troisième groupe, les entre-nœuds submergés ont la croûte siliceuse très-mince et presque nulle, ou au contraire épaisse et couverte de très-grosses saillies disposées en lignes transversales, si la submersion a été longtemps interrompue. C’est pourquoi il convient, à mon avis, de ne pas trop s’arrêter à ces petites différences affectant la surface d’un dépôt dont les modifications ultérieures deviennent étrangères à l'organisme végétal qui l’a sécrété.

Après la croûte siliceuse, ce qui frappe l'attention dans l'étude de l’épiderme des tiges , c’est que sur les espèces du deuxième et du troisième groupe, au-dessous de la couche extérieure, notamment dans le voisinage des stomates, il semble y avoir une seconde couche de cellules, qui par leur position et leurs dimensions correspondent aux premières presque cellule à cellule (pl.IV, fig.2, 4, 6, 8,9, 15). M. W. Hofmeister mentionne ces deux couches, ajoutant que «les cellules qui les composent n’ont en grosseur que le 1/8 de celles de la couche voisine intérieure, et sont huit fois plus nombreuses que ces dernières (Vergl. Unters., p. 92).» Cette expression est trop absolue ; au-dessous de ces deux couches, quand elles existent, sont ou des fibres longues et étroites, ou des cellules à chlorophyile dont la différence de grandeur est loin d’être aussi considérable et souvent à peine appréciable (pl. IT, fig. 4).

Sur tous les rhizomes d’une même espèce l’épiderme est constamment semblable, parce que les tiges stériles et les tiges spicifères s'élèvent indifféremment des mêmes rhizomes. Mais il n’en est pas ainsi de l’épiderme des tiges; et aux différences générales d'aspect qui existent entre les tiges spicifères et les tiges stériles de certaines espèces, répondent sur l'épiderme des différences tout aussi remarquables et aussi profondes.

L'épiderme des tiges spicifères propres de l'E. maximum est composé sur toute la surface de l'entre-nœud d’une seule sorte de cellules très-étroites, très-longues, trèsrésistantes , sans stomates. Leurs parois latérales sont peu ondulées et leur surface extérieure est revêtue d’un encroûtement siliceux un peu pointillé (pl. IT, fig. 5).

Sur l'E. arvense les cellules épidermiques de la tige spicifère propre sont également d'une seule sorte et sans stomates , mais elles ont le double de la largeur et seulement la moitié de la longueur des précédentes. Leurs parois latérales sont beau-

coup plus ondulées; l’extérieure est très-délicate et la croûte siliceuse n’est souvent représentée que par quelques petites saillies qui, sur les sujets les plus vigoureux, se montrent comme des points brillants vers les sinuosités latérales (pl. IT, fig. 2).

Si sur les tiges spicifères de ces deux espèces l’épiderme des entre-nœuds est entièrement dépourvu de stomates , composé d’une seule sorte de cellules , et si les entre-nœuds sont privés de matière verte et, à ce double titre, diffèrent essentiellement des entre-nœuds des tiges stériles , il n’en est pas de même des gaînes de ces mêmes

-tiges. Elles ont des cellules épidermiques de deux sortes, des stomates; elles élaborent la chlorophylle et, malgré l'ampleur de leurs dimensions et la couleur particulière qui les distinguent de celles des tiges stériles, elles en contiennent dans leur ensemble tous les éléments (pl. IT, fig. 11-15); j'en parlerai avec plus de détails en traitant des gaînes des tiges stériles, p. 27-29.

Les rapports généraux de ressemblance entre les tiges stériles et les tiges spicifères des E, sylvaticum et pratense se reproduisent sur leur épiderme ; et celui des tiges spicifères est tout à fait conforme à celui des tiges stériles jeunes, dont la description viendra en son lieu.

L'épiderme des tiges stériles de l'E. maximum offre une particularité qui n’appartient qu’à cette espèce. Il ne présente que des cellules d’une seule sorte, avec absence complète de stomates et de chlorophylle. Ces cellules sont à peu près de même forme que celles des tiges spicifères ; toutefois un peu moins longues et plus ondulées sur leurs parois latérales. Leur cavité paraît unie et en même temps un peu dilatée à l’extérieur vers les extrémités’. La croûte siliceuse est faible et marquée de petits points mamelonnés disposés le plus souvent en lignes transversales (pl. IT, fig. 6). Les cellules épidermiques de la gaîne de ces tiges, comme celles des tiges spicifères, sont de deux sortes, avec des stomates et de la chlorophylle (pl. IE, fig. 11, 19) ; il en sera question p. 27-29.

L’épiderme des tiges stériles de l'E. arvense et celui des tiges spicifères ou stériles de toutes les autres espèces offre comme caractères communs : 4° deux sortes de cellules: les unes plus longues, plus étroites et très-régulières, superposées aux faisceaux de fibres corticales; les autres plus courtes, plus larges et moins régulières, superposées aux bandes de cellules à chlorophylle; 2% parmi ces dernières des stomates (pl. I, fig. 4); 3° à la surface du tout absence complète de la cuticule, remplacée par une croûte siliceuse.

Les cellules de l'épiderme des entre-nœuds sont donc de deux sortes, ou, si l’on aime mieux, présentent les deux aspects qui viennent d'être signalés et auxquels

‘ Cest à tort que M. C. Sanio a nié ces dilatations des cellules épidermiques (0. c., p. 400) ; elles existent dans celte espèce, aussi bien que sur les cellules épidermiques de certains rhizomes précédemment décrites.

se réduit presque la différence qui les distingue. Les unes et les autres ont leur paroi intérieure constamment lisse sur ses deux surfaces. Leurs parois de contact , aux côtés comme aux extrémités, sont plus ou moins ondulées, et elles adhèrent les unes aux autres par un engrénement de saillies et d'échancrures qui rend leur union très-solide et très-résistante. Ces sinuosités ondulées n'existent point sur toute l'étendue de la paroi latérale, mais plus particulièrement vers l'angle extérieur, et elles diminuent et disparaissent presque en allant vers l’intérieur. La surface interne de ces parois latérales est quelquefois presque unie (Æ. limosum , littorale) , d’autres fois elle suit les ondulations de la surface interne, et alors la cavité de la cellule s'enfonce dans les sinuosités en les pénétrant par de petites cavités coniques (E. arvense, palustre et Hyemalia) ; la fig. 16 de la pl. IT donne une idée des sinuosités de la surface interne des cellules. Mais il n’y a rien de bien constant dans ces légères différences. La paroi extérieure offre souvent des ondulations et des soulèvements vers ses extrémités et quelquefois en même temps sur la région médiane, soulèvements qui répondent toujours exactement à quelques-uns de ces espaces circulaires mentionnés plus haut, et où l’encroûtement siliceux présente soit une moindre épaisseur, soit des cercles concentriques de petites saillies. L’épaisseur des parois est très-variable avec l’âge et même très-variable sur des individus de même âge. Des coupes transversales de l’épiderme non préparé permettent déjà de reconnaître les couches qui constituent cette épaisseur; on les distingue avec une extrême facilité en traitant les mêmes coupes par l’ébullition dans une solution de potasse caustique et par la macération dans le chlorate de potasse et l’acide azotique. Mais par ce traitement, les parois se gonflent extrêmement, se déforment et ne donnent plus leur apparence réelle et normale.

Les cellules courtes et les cellules longues sont, comme nous l’avons vu, invariablement superposées, les unes, aux faisceaux de fibres corticales, les autres, aux bandes de cellules à chlorophylle; leur distribution suit dès lors toutes les différences que présente, d’une espèce à l’autre, la répartition générale de ces bandes très-constante sur tous les sujets d’une même espèce.

Ainsi l'E. sylvaticum porte sur ses côtes dix-sept ou dix-huit rangs de cellules longues, puis un seul rang, rarement deux, de cellules courtes à stomates; et enfin au fond du sillon une vingtaine de cellules longues. Sur le fond des sillons et sur la ligne médiane des côtes, ces dernières cellules n'offrent d'autre particularité que leur étroitesse extrême et l'abondance des petites éminences de la croûte siliceuse précédemment décrites, mais de chaque côté des côtes, vers le sixième rang à partir des cellules à stomates, au point où un angle très-saillant marque la séparation des côtes et des sillons, il y a une ligne de cellules un peu plus larges et plus courtes, lesquelles émettent de leur surface extérieure une saillie creuse et sans diaphragme

$ 1. — DE L'ÉPIDERME. 27 en forme de longue papille ou de poil (pl. IL, fig. 7). C’est ce qui a fait dire les tiges « finement hérissées sur les angles » (Grenier). L’épiderme des tiges spicifères offre les mêmes caractères; seulement dans le jeune âge les rangs des cellules à stomates sont moins marqués et moins nombreux que sur les sujets adultes.

L’E. pratense offre à peu près les mêmes faits sur de moindres dimensions. Une douzaine de longues cellules occupent le fond des sillons, puis vient un rang de cellules courtes à stomates, sur chaque flanc des côtes cinq ou six cellules longues; mais le

“dos de la côte est occupé par trois à-six rangs de cellules larges et courtes, à parois épaisses, portant les longues papilles piliformes décrites ci-dessus (pl. I, fig. 8), non, comme l'E. sylvaticum, seulement sur les bords des côtes, mais jusque sur leur dos, ce qui rend les tiges stériles assez rudes.

L’E. arvense présente une répartition analogue de ses deux espèces de cellules ; sur les côtes une vingtaine de longues cellules, parmi lesquelles quelques-unes s'élèvent un peu au-dessus des autres; puis de chaque côlé quatre rangs de cellules courtes à stomatès, et au fond de chaque sillon six ou huit rangs seulement de cellules longues.

Sur les espèces du troisième groupe le mode de répartition change entièrement ; il n’y a plus de cellules longues au fond des sillons et il ne s’en trouve que sur les côtes (pl. IT, fig. 9, 10); l'E. littorale en a une quinzaine, les deux autres au maximum douze. Les sillons sont entièrement occupés par de larges cellules, sur tous les rangs desquelles de très-nombreux stomates sont disséminés sans ordre nettement déterminé; VE. palustre en a une vingtaine de rangs; le Zimosum jusqu’à trente; le littorale de quinze à vingt; il n’est pas rare que sur un même entre-nœud de cette espèce quelques rangs du fond du sillon soient dépourvus de stomates.

Dans le groupe des Hyemalia, la répartition est encore différente : un seul rang de cellules à stomates se trouve de chaque côté du fond des sillons et tout le reste est de cellules longues superposées à des fibres corticales. LE. variegatum n’a guère que cinq rangs au fond du sillon et seize sur les côtes. Les E. ramosissimum , trachyodon et hyemale en ont de sept à dix au fond des sillons et une vingtaine sur les côtes. Ces nombres sont sujets à varier avec la force des pieds , mais la relation qu’ils expriment demeure constante.

L'épiderme des gaînes mérite une mention spéciale. Les particularités qu’il présente sont communes à toutes les espèces et consistent en ce que:

4° Quelle que soit la répartition des deux sortes de cellules sur les gaînes, les cellules de l’épiderme et les cellules sous-jacentes , à mesure qu’elles se rapprochent du milieu d’un sillon, deviennent de plus en plus irrégulières, obliques et finalement transversales (pl. IT, fig. 11-18).

20 Vers la moitié supérieure des lobes des gaines et sur leur ligne médiane, les cellules de l’épiderme présentent, par leur mode d’articulation, des aspérités remar-

quables. Au lieu de s'articuler simplement par la juxta-posilion de leurs extrémités, les cellules s'imbriquent de bas en haut, de façon que, deux cellules étant données, l'inférieure s’avance sur la supérieure immédiate et ne s'articule avec elle qu'après avoir fait un pli et par sa face inférieure, comme le montre le profil de la fig. 49 à, pl. IL Sur l'E. trachyodon, ce mode d’articulation en crémaillère est à son développement extrême et constitue ces aspérités que M. Al. Braun a voulu rappeler par le nom qu'il a imposé à cet Equisetum.

30 Enfin, quelle que soit la différence qui, sur certaines espèces, existe entre l’épiderme des entre-nœuds de leurs tiges spicifères et celui de leurs tiges stériles, sur les mêmes espèces, les gaînes des tiges vernales spicifères ont leur épiderme tout à fait semblable à celui des gaînes des tiges plus tardives et stériles. Et sur toutes les espèes, les unes et les autres portent des stomates au moins sur leurs deux tiers inférieurs, c’est-à-dire sur toute la région non déchirée en lobes. Dans le voisinage des stomates des gaînes, les petites saillies de la croûte siliceuse se disposent plus particulièrement et plus constamment qu'ailleurs en cercles concentriques très-élégants (pl. IE, fig. 11-48, et particulièrement fig. 15).

L'E. maximum offre sur les côtes de ses gaînes douze à quatorze rangées de cellules épidermiques très-allongées , très-étroites , à bords très-élégamment ondulés ; les cellules à stomates occupent le dernier rang, plus rarement les deux derniers, de chaque côté de cette bande médiane ; après elles il y a encore un ou deux rangs de cellules longues ; au delà, ces cellules deviennent courtes, irrégulières, puis obliques et tout à fait transversales dans le sillon commissural (pl. IT, fig. 11, 12). Vers la pointe des lobes, les cellules épidermiques sont moins distinctes, il n’y a plus qu’une couche de cellules démesurément longues et étroites; et je ne sais pas si on doit les rapporter à l'épiderme plutôt qu’à la couche sous-jacente qui aurait dépassé l’épiderme et n’aurait pas été recouverte par lui,

L'épiderme des tiges spicifères de l'E. arvense change subitement à la base des gaines et devient identique à celui des gaînes des tiges stériles ; sur les unes et sur les autres, vingt rangs de cellules longues occupent le dos de la côte; viennent ensuite de chaque côté cinq rangs de cellules courtes avec stomates; puis cinq ou six rangs de cellules longues, enfin les cellules obliques et transversales du fond du sillon (pl. IT, fig. 13-45). |

L’E, sylvaticum et VE. pratense ne conservent pas sur leurs gaînes les papilles que présentent certaines cellules de l’épiderme de leurs entre-nœuds. A la base de la gaîne, les rangs de cellules qui portaient ces papilles deviennent semblables à leurs voisins; du reste les autres cellules présentent les mêmes nombres et le même ordre que sur les entre-nœuds. Les cellules transversales du fond des sillons sont quelquefois cordiformes, et Loujours moins longues et moins nettement transversales que dans les deux

La

$ 1. — DE L'ÉPIDERME. 29 espèces précédentes (pl. ITT, fig. 16-18). C'est sur les gaînes de l'E. sylvaticum que l’encroûtement siliceux montre avec le plus de netteté et d'élégance toutes les dispositions précédemment décrites.

Sur les autres espèces, l’épiderme des gaînes offre vers leur base le même nombre et la même disposition de cellules que sur l’entre-nœud. Les modifications particulières que présentent les gaînes de l'E. hyemale après la chute de leurs lobes seront mentionnées dans la description de cette espèce.

De l'épiderme des rameaux.— Sur toutes les espèces, la gaine basilaire des rameaux offre des cellules épidermiques peu allongées, à parois très-fortement ondulées, entièrement dépourvues de stomates (pl. IT, fig. 20, 21). Sur la ligne de séparation des dents elles prennent une direction oblique ou même transversale, comme les cellules de la même région sur les grandes gaînes (pl. IT, fig. 20). Au moment où les gaînes basilaires sortent de la tige en recouvrant le jeune rameau, leurs cellules sont entièrement incolores; elles prennent avec le temps une couleur brune ou noire, et sont mates ou luisantes selon les espèces.

Sur l'E. maximum, l'épiderme des entre-nœuds des rameaux n’a aucun rapport avec celui des entre-nœuds des tiges, et il diffère tellement de l’épiderme des gaines qu’au premier coup-d'œil il est permis de croire qu’on examine le rameau d’une autre espèce. La surface rentrante des côtes (pl. IT, fig. 22 c et 23 c) offre environ dix rangs de cellules très-longues, à parois latérales peu ondulées (pl. IT, fig. 23 c) ; elles recouvrent une bande de fibres corticales. Sur les arêtes qui s'élèvent à chaque bord de cette surface (pl. UT, fig. 22 b et 23 b) et la séparent des sillons, sont étendues des cellules épidermiques articulées en crémaillère, comme celles de la ligne médiane des dents des gaines (voy. p. 27, 98 et pl. IL, fig. 19); leurs aspérités rendent les rameaux «rudes de haut en bas» (Grenier). Enfin, toute la surface du sillon (pl. HT, fig. 22 à et 23 a) est occupée par douze à quinze rangs de cellules à stomates. Sur ces cellules, les ornements circulaires de la croûte siliceuse sont très-nombreux et très-variés.

L’E. arvense offre moins de différence entre l’épiderme de ses rameaux et celui de ses tiges stériles. Sur la ligne médiane des côtes on voit deux ou trois rangs de cellules qui se dilatent à leurs extrémités articulaires de manière à former une série d’aspérités saillantes alternant avec des dépressions. La jonction de deux cellules est au milieu d’une élévation (pl. I, fig. 24). Viennent ensuite douze à quatorze rangs de cellules peu longues à parois très-ondulées, recouvrant des cellules à chlorophylle, puis deux ou trois rangs de cellules à stomates, et enfin au fond du sillon trois ou quatre rangs de cellules longues sans stomates.

L’E. pratense n’a sur les côtes que deux ou trois rangs de cellules longues, puis ces côtes sont bordées de courtes cellules à papilles, et après cinq ou six rangs de cellules longues viennent trois à cinq rangs de stomates; puis tout le fond du sillon est

occupé par six ou huit rangs de cellules longues, sur lesquelles les ornements circulaires siliceux sont répartis en immense quantité.

L'E. sylvaticum offre encore moins de différence. Le faisceau fibreux du dos de la côte est recouvert de sept ou huit rangs de cellules longues, et sur l’angle de séparation des côtes et des sillons s'étend une ligne de cellules à papilles en forme de poils ; puis viennent trois ou quatre rangs de cellules courtes avec une ligne de stomates, et sur le fond du sillon s'étendent cinq ou six rangs de cellules longues recouvrant le faisceau fibreux cortical (pl. IF, fig. 25).

On voit ainsi que, sur cette dernière espèce, les cellules épidermiques des rameaux représentent celles des entre-nœuds des tiges, sans autre différence que le nombre des rangs. Il en est de même sur les espèces des deux autres groupes; seulement les cellules des côtes des rameaux des E. littorale, limosum et palustre présentent quelques légères aspérités analogues à celles qui ont été signalées sur les rameaux de l'E. arvense.

De l'épiderme des épis. — Les cellules épidermiques du dernier entre-nœud, depuis la gaîne supérieure jusqu’à l’anneau , ainsi que celles qui plus haut recouvrent l'axe de l’épi et les pédicelles des sporanges, ressemblent à celles des tiges vernales spicifères de VE. arvense (pl. IT, fig. 2); elles sont, comme elles, extrêmement délicates, à parois minces et très-finement ondulées, un peu courtes, sans stomates et sans encroûtement siliceux. Les espèces ne présentent que de très-légères différences qu'il serait superflu de noter.

L'épiderme des clypéoles se compose de cellules courtes, assez grandes, à parois épaisses et plus ou moins fortement ondulées , sans forme générale régulière et déterminée. Par leur direction elles semblent irradier du centre à la cireonférence (pl. IE, fig. 26-30). Elles contiennent d’abord une assez grande quantité de granules amylacés (l'E. maximum excepté), et plus tard de la chlorophylle en grains. Leur encroûtement siliceux est très-faible et ce n’est que sur le groupe des Hyemalia qu'il présente de petites saillies mamelonnées. J’ai trouvé quelquefois sur VE. limosum la surface extérieure de ces cellules toute hérissée de papilles courtes et obtuses (pl. HIT, fig. 26 et 27). Il est très-fréquent de voir les parois se colorer en brun foncé presque noir; les cellules sont alors très-dures.

Toutes les espèces portent sur les clypéoles quelques stomates semblables à ceux de la tige, mais un peu plus petits et loujours largement recouverts aux bords par les angles extérieurs des cellules voisines. Ils y sont épars sans ordre déterminé et en nombre très-variable sur le même épi (de quatre à douze). Quelquefois ils m'ont paru manquer sur des clypéoles de l'£. arvense.

Des stomates. — Dans la description de Fépiderme des Equisetum, celle des stomates mérite à tous égards une mention particulière.

Ces organes occupent une position invariable et rigoureusement déterminée. Sur les tiges, ainsi que sur les gaînes et sur les rameaux, ils sont constamment situés dans les sillons qui alternent avec les côtes et jamais sur le dos des côtes.

Si la position des stomates dans les sillons est commune à toutes nos espèces, leur répartition sur ces mêmes sillons présente de notables différences selon les groupes, et des différences moindres selon les espèces. Ainsi, dans tout le groupe des Hyemalia, les stomates sont régulièrement disposés sur deux lignes parallèles, une ligne de chaque côté du sillon au point où commence l’élévation des côtes (pl. V, fig. 4). Ils sont, de plus, assez régulièrement espacés sur cette ligne, où ils ne sont séparés que par une seule cellule très-courte (pl. V, fig. 3, 4). A la vue simple, ou avec un faible grossissement, ils simulent sur la plante fraîche deux lignes blanchâtres très-facilement reconnaissables.

Les espèces du troisième groupe ont leurs stomates disséminés sans ordre, mais en rangs très-nombreux sur toute la largeur des sillons (pl. IF, fig. 10). Toutefois la partie submergée de leur tige en est dépourvue. Ce n’est que vers la surface de l’eau que ces organes se montrent d’abord peu nombreux sur les côtés des sillons, puis leur nombre augmente à mesure qu’on s'élève, et sur la région tout à fait aérienne ils occupent toute la largeur des sillons.

Les espèces du second groupe n’ont point de stomates au fond des sillons; elles en ont seulement de chaque côté un petit nombre disposés sans beaucoup de régularité sur VE. sylvaticum et sur l'E. pratense en un rang (rarement deux) (pl. IE, fig. 7), et sur les tiges stériles de l'E. arvense en deux ou trois rangs (pl. IT, fig. 4).

L’E. maximum n'a de stomates que sur ses gaînes; ils y sont peu nombreux et presque de moitié plus grands que sur les autres espèces (pl. IV, fig. 1 , 2). Les entrenœuds de ses tiges stériles et ceux de ses rameaux forment une exception complète; ainsi, les premiers sont entièrement dépourvus de stomates, et, par une sorte de compensation, les sillons des seconds en sont entièrement couverts (pl. IE, fig. 23), comme cela a lieu dans le troisième groupe. Rappelons que les tiges spicifères vernales des £. maximum et arvense ne portent des stomates que sur leurs gaînes et que leurs entre-nœuds en sont absolument dépourvus.

Ces dispositions des stomates sont si parfaitement constantes qu’elles ont pu servir pour l'établissement de groupes très-naturels. Mais c’est surtout par leur structure spéciale que les stomates des Equisetum méritent notre attention.

Dans cette famille, ces organes se composent de deux paires de cellules, superposées de telle sorte que la paire extérieure (pl. IV, fig. 5 et 6 a), qui est la plus large, se courbe sur la paire intérieure (pl. IV, fig. 5 et 6 4), la recouvre et lemboîte. La paroi intérieure des deux cellules extérieures est marquée à sa surface interne, c’est-

à-dire du côté de la cavité, de stries rayonnantes, ou plutôt pourvue d'épaississements qui, en divergeant, s'étendent de la fente longitudinale, ou ostiole, vers la périphérie (pl. IV, fig. 5 c). Cette double particularité se trouve sur toutes les espèces et jusqu'ici paraît n'appartenir qu'aux stomates de celte famille f.

Il importe de rendre compte des diverses apparences que présente successivement un stomate d'Equisetum placé sur le porte-objet. À mesure qu'on élève au foyer l’épiderme d’une espèce des trois premiers groupes, on voit d’abord l’ostiole long et très-étroit, bordé de petites saillies mamelonnées appartenant à l'encroûtement siliceux , et au-dessus de la surface du stomate de semblables saillies disposées le plus souvent en lignes concentriques ou presque parallèles aux bords de l’ostiole (pl. IV, fig. 7). Si on rapproche davantage le porte-objet, l'encroûtement siliceux disparaît, mais sa transparence laisse voir au-dessous de lui le commencement des stries rayonnantes dans le voisinage de l’ostiole, et les contours des deux cellules supérieures ; ces contours paraissent mal définis el mal limités parce qu'ils ne sont pas sur le même plan que les bords de l’ostiole. Un nouveau rapprochement laisse voir le prolongement extrême des mêmes stries simples ou bifides, et les contours des cellules de la seconde paire, qui reproduisent en petit dans leur ensemble les contours de la paire extérieure, avec celle différence qu'entre ces cellules lostiole est plus court et beaucoup plus large. On reconnaît en même temps que les cellules extérieures sont à leur pourtour et surtout vers leurs pointes recouvertes par un avancement de l'angle supérieur des cellules épidermiques contiguës (pl. IV, fig. 1-4, 7, 8 elc.); la paroi qui forme cet avancement est ordinairement marquée de fortes ondulations en forme de dents. Sur les Æ. littorale et palustre la paire extérieure ne s'enfonce que très-peu sous le bord des cellules voisines ; mais, dans le très-jeune âge de toutes les espèces et en particulier à l’épiderme des elypéoles, les cellules stomatiques continuent assez longtemps à être presque entièrement recouvertes par les cellules épidermiques extérieures , lesquelles ne s’écartent que successivement, ainsi que nous le verrons plus loin en traitant du mode d'évolution des stomates.

Mais si l’on examine un stomate du groupe des Hyemalia, la première apparence est grandement modifiée, On remarque tout d’abord que la surface des stomates, au lieu d’être à peu près de niveau avec celle des cellules épidermiques, est située au fond d'une dépression cratériforme que l’on dirait formée par l’écartement des cellules épidermiques avoisinant les stomates (pl. V, fig. 1-3, 5). Cette cavité, déjà mentionnée par M. C. Sanio, a reçu de cet auteur le nom de cavité respiratoire extérieure (o. c., p. #10), par opposition sans doute à celui de cavité respiratoire intérieure

‘ M. C. Sanio (p. 389, note) indique chez les Protéacées une disposition qui se rapproche de la double paire de cellules ; et M. H. Schacht (Pflansenselle, p. 232, et pl. X, fig. 11 e) indique et figure les stomates du Dasylirium acrotrichum Zuccar. comme ayant deux paires de cellules superposées.

$ 4. — DE L'ÉPIDERME. 39 (o. c., p. 397) qu’il donne aux petits espaces qui, dans les Equisetum comme dans les autres plantes, se trouvent au-dessous des stomates, entre eux et les cellules à chlorophylle (pl. IV, fig. 2,4, 8, 11 etc.). On voit d'autre part que la croûte siliceuse, au lieu de suivre la surface et les contours de cétte cavité et de s'étendre jusqu’à l’ostiole en s'appliquant sur la face du stomate , s’avance en voûte au delà du bord supérieur et inférieur de la cavité, comme si elle allait s'étendre au-dessus d’elle et la fermer (pl. V, fig. 2, 5), mais elle laisse en son centre une lacune irrégulière à bords - déchirés, toujours plus large que haute et transversale sur l'ostiole (pl. V, fig. 4,3, 4). En mettant le stomate lui-même au foyer, on constate quelques légères différences de forme avec les précédents ; les stries sont moins irradiantes et presque perpendiculaires à la fente longitudinale; de plus, elles ne paraissent pas s'étendre sans interruption de l’ostiole à la périphérie, et le plus souvent on les voit comme interrompues vers le milieu de leur longueur (pl. V, fig. 1).

Sous d’autres aspects, des coupes transversales permettent de constater les mêmes faits. Elles montrent très-clairement que la paire extérieure de cellules stomatiques est disposée en calotte sphérique, qu’elle dépasse les cellules intérieures en les recouvrant et les emboîtant à la façon d’un verre de montre ; que les stries irradiantes sont dues à des épaississements existant du côté de la cavité sur la paroi intérieure de ces mêmes cellules; tandis que les cellules de la paire intérieure sont plus écartées à leur ostiole, ont des parois minces, d’une épaisseur à peu près uniforme et à surface tout unie (pl. IV, fig. 2, 4, 6, 8,9, 11, 43, 14, 15, et pl. V, fig. 2,5, 6, 9). Les mêmes coupes laissent voir que, dans les trois premiers groupes, les stomates sont à peu près de niveau avec les cellules épidermiques contiguës, sous l'angle extérieur desquelles ils s’enfoncent un peu seulement à leur pourtour sphérique (pl. IV, fig. 2, 4,6, 8,9,11,13, 14, 15), mais que, dans le groupe des Hyemalia, les stomates sont dans un enfoncement et bien au-dessous du niveau des cellules épidermiques (pl. V, fig. 2, 2 bis, 5). Et si ces coupes ne sont pas faites exactement sur le milieu du stomate et sur la lacune de l’encroûtement siliceux, elles montrent que cet encroûtement s’avance en forme de pont vers les extrémités de la cavité et semble la couvrir et la fermer (pl. V, fig. 2, 5). En coupant longitudinalement les stomales, ou plutôt en séparant leurs cellules selon la ligne de l’ostiole, on voit avec facilité les cellules inférieures abritées sous les supérieures ; chez certaines espèces, l'E. palustre par exemple, on reconnaît que les petites saillies siliceuses du pourtour de l'ostiole pénètrent dans l’ostiole même, et, sous forme de saillies bacillaires, en tapissent les côtés jusque vers la cavité des cellules supérieures (pl. IV, fig. 19).

Sur les sujets jeunes, le contenu des cellules extérieures est hyalin et se colore en jaune par l'iode; celui de la paire intérieure renferme des granules dont la nature amylacée est indiquée par leur coloration en bleu sous l’action de l'iode. Sur de vieilles

tiges mutilées de l'E. hyemale et ramosissimum j'ai souveul trouvé dans les deux paires de cellules de nombreux granules de chlorophylle. J'en ai même trouvé dans les cellules épidermiques qui s'élèvent plus haut que les stomates et constituent les bords de la «cavité de respiration extérieure ». Comme nous l'avons vu, les stomates sont foujours situés sur les bandes de cellules à chlorophylle, et il n’y a de cellules à chlorophylle que là où il y a des stomates. Toutefois il est à remarquer que, sur les espèces du troisième groupe, aux entre-nœuds submergés où manquent les stomates, les cellules de l'épiderme contiennent exceptionnellement de la chlorophylle. Cette matière y devient plus rare à mesure que les stomates apparaissent, et elle ne se montre plus dans l'épiderme aux entre-nœuds régulièrement pourvus de stomates.

A part la différence profonde qui existe entre les stomates du groupe des Hyemalia el ceux des autres groupes, les stomates des diverses espèces vus de l'extérieur ont un grand nombre de traits communs. Leurs coupes transversales offrent des différences dans l'inclinaison et la courbure des cellules extérieures, dans la largeur de la cavité de ces cellules, dans les contours de celle cavité plus ou moins accidentés par des saillies longitudinales ou renflements des parois vers l’intérieur. J'ai dessiné ces différences ; elles sont , dans chaque espèce, assez constantes sur les sujets de même âge; mais, comme tous les accidents de l’épiderme, elles se modifient notablement avec l’âge et l’épaississement des parois des cellules (pl. V, fig. 5 à 9); elles ne sont donc, au double point de vue organique et spécifique, que d’une importance secondaire.

Les tiges des Equisetum sont merveilleusement propres à démontrer la perméabilité des canaux aérifères et leur connexion immédiate avec les stomates. Si l’on prend une lige fraîche, bien intacte et non mouillée de l'E. limosum, de VE. hyemale ou de tout autre, et si, après avoir plongé la partie supérieure sous l’eau, on souffle fortement par l’autre extrémité, on verra de petites bulles d'air sortir des parties de la surface munies de stomates. L'expérience est un peu plus pénible, mais plus belle encore, avec les tiges stériles de l'E. maximum , parce qu’on ne voit sortir des bulles d'air que de la surface des gaines et des rameaux où il existe des stomates. Le phénomène n'a plus lieu lorsque ces plantes restent dans l’eau pendant quelque temps avant d'être mises en expérience. Il paraît que l'humidité détermine la turgescence des cellules stomatiques et des cellules épidermiques et par suite l'occlusion de l’ostiole. C’est à M. le professeur Unger que l’on doit la première idée de ces expériences si belles et si faciles. Les détails en sont consignés et figurés dans la troisième partie de son Mémoire sur la physiologie des plantes, Beiträge zur Physiologie der Pfanzen, in Sitzungsberichte d. kaiserl. Akad. d. Wissensch.; XXV, 2 cahier, p. 4#1- #70 ; 1857. Voyez aussi Bull. Soc. bot. France, VE, p. 157 et 158.

Historique. — Vaucher a été le premier à reconnaître et à signaler l'importance de

$ 1. — DE L'ÉPIDERME. 99 l'examen des stomates qu'il nomme «glandes corticales ! ». Il à appelé l'attention sur «leur position dans les enfoncements des stries (les sillons), sur leur nombre, sur «leur disposition éparse ou régulière , sur leur forme et leurs contours » (Mon. Prél., p. 344, 1899); et enfin il a figuré le mode de-répartition des stomates de toutes les espèces observées et décrites par lui, sans donner toutefois une analyse des stomates eux-mêmes.

G. W. Bischoff, dans son important travail Die kryplogamischen Gewäüchse, donnait, dès 1828, d'excellents détails sur l’épiderme des rhizomes des Equisetum (p. 33 et 34), sur celui des tiges et sur les stomates. Il mentionna, comme Vaucher, et figura très-exactement les divers modes de répartition des stomates dans les sillons (p. 35, fig. 19, 93, 24, 96); il signala la forme toute particulière des stomates de VE. hyemale (p. 35, fig. 23 a), des deux sortes de cellules de l'épiderme, et enfin l’absence des stomates «sur les tiges qui ont une autre couleur que la verte, comme l'E. Telmateia (fig. 25) ; tandis que les branches toujours vertes de la même plante en sont, comme les autres espèces, richement pourvues» (fig. 26, p. 36).

En 1833, dans une Thèse inaugurale soutenue à Breslau De plantarum epidermide observationes, M. H. Krocker fils, exposa que les cellules épidermiques des Equisetum s'éloignent par leur forme de celles des autres cryptogames vasculaires, « in- « fimoque plantarum Monocotyledonearum, ordini Graminearum accedunt » (p. 3); et plus loin il appelle de nouveau l'attention sur les stomates de l'E. arvense , et attribue les stries rayonnantes à la paroi supérieure des cellules, «cellularum paries superior «rugas præbet, radiorum instar versus rimam concurrentes » (p. 11 et pl. LE, fig. 5, vue extérieure d’un stomate de l'E. arvense, assez bonne; fig. 6, coupe transversale du même, très-mauvaise).

La même année, M. Unger rappelle la « disposition des stomales sur des lignes déterminées dans les sillons de la tige des Equisetum »; et il mentionnne «les stries qui s'étendent en rayonnant et souvent en se ramifiant du bord intérieur vers l'extérieur, et qui, vues de côté, se montrent corame des aspérités de la membrane cellulaire » (Die Exantheme der Pflanzen etc. p. 48 ; 1833). Cet auteur, ainsi que M. H. Krocker, ne paraît pas avoir soupçonné l'existence de deux paires de cellules superposées.

Struve soutint à Berlin, en 1835, une thèse de chimie, De silicia in plantis nonnullis, dans laquelle il établit que la croûte siliceuse qui recouvre l’épiderme des

? Malpighi (1675, Anal. plant., Edit. de Leyde, p. 52, fig. 106, 107 male) et N. Grew (1682, Anat. of plants, p.153, t. 48) figurèrent grossièrement des stomates, en les mentionnant sous le nom de «hiatus quidam». J. E. Guettard, qui fut, je crois, le premier à leur donner un nom, les appela «glandes miliaires » (Mèm. de l'Acad. de Paris, 1745, p. 377, t. 6). Mirbel leur donnait encore ce nom en 1815 (Élém. de physiol. végét., 1815, 1, p. 36); De Candolle les appelait «pores corticaux» (Æ7, fr., 1, p. 67). La dénomination de Vaucher réunit celles de Guettard et de De Candolle.

Equisetum est constituée par de l'acide silicique pur, non par un silicate. L'auteur signale et figure les aspérités des côtes de l'E, hyemale ; il expose avec raison que, sur cette espèce, les stomates, qu'il appelle verrucæ, sont rangés en deux lignes dans les sillons longitudinaux ; mais, après les travaux de Vaucher, de Bischofr, de M Unger, il a tout à fait tort d'ajouter que «sur l'E. limosum ils sont répandus sur doutes les parties de la tige, sur les inférieures plus que sur les supérieures » (p. 14-22 et spécialement p. 19). Les figures qu'il donne des stomates sont trèsdéfectueuses.

F. Meyen, dans son Neues System der Pflanzen-Physiologie (vol. I, p. 537 et 538; 1838), fit porter aussi ses recherches sur la croûte siliceuse et la considéra comme un dépôt homogène pénétrant la cuticule, se moulant sur toutes les inégalités de l'épiderme, et les reproduisant, tout en pouvant prendre avec l’âge certains renflements particuliers dont l'E. hyemale offre des exemples. Cet auteur constala aussi la présence du dépôt siliceux sur la membrane des cellules stomatiques. Ses fig. 15-17 de la pl. V, représentant les cellules des stomates, sont de médiocre valeur.

En 1843, M. AL. Braun, appliquant, pour ordonner les espèces, les observations de Vaucher et de Bischoff sur la répartition des stomates, établit les groupes SPEIROPORA, à stomates «épars » (Vaucher), et SrICHOPORA, à stomates «arrangés dans un ordre régulier » (Vaucher); (Silliman's amer. Journ. of Scienc. and Arts, n° d'octobre et de décembre).

M. W. Hofmeister mentionna brièvement la double couche de cellules épidermiques, ajoutant que c’est «une cellule de la seconde couche qui dans les rejetons aériens devient la cellule-mère de deux cellules de stomates : die aüssersten wandeln sich «zur Epidermis um ; je die zweite Zelle der Oberhaut überirdischer Sprossen wird zur «Mutterzelle zweier Spaltôffnungszellen » (Vergl. Unters., p. 92). Dans cette expression du savant micrographe je n'ai pas su reconnaître s’il avait constaté l’existence dans les stomates de deux paires de cellules superposées.

Comme nous l'avons vu plus haut, p. 34, M. Unger constata par des expériences sur l'E. limosum la connexion des stomates avec les canaux aérifères.

Enfin dans son très-savant travail daté du 14 août 1858, et publié dans le 29° tome du Zinnœu, en 1859, M. le docteur Carl Sanio, abordant spécialèment l'étude de l'épiderme et des stomates des Equisetum, par ses excellentes descriptions, par le soin consciencieux qu'il met à indiquer le détail de ses préparations, par ses belles figures, a répandu la plus vive lumière sur la connaissance de ces organes. L'auteur n’a point fait mention de l’épiderme des rhizomes, et ses recherches n’ont porté que sur l’épiderme des tiges stériles des six espèces suivantes : Æ. limosum, palustre, arvense, pratense, sylvaticum et hyemale. H en a donné des descriplions com-