DU RHIZOME ET DE SES APPENDICES

cules isolés ou accouplés en chapelet, au bout de quelques jours les bourgeons du verticille supérieur se développent, dans l’eau et à la lumière, en pelites tiges aériennes , et, dans la terre humide, en rhizomes grêles. C’est ainsi que ces tubercules servent de toute façon à la propagation de l'espèce.

Il n’est pas très-rare de voir le petit bourgeon qui termine un tubercule, au lieu de se renfler en un autre lubercule, s’allonger et se développer en entre-nœuds de forme normale; il en résulte un rhizome secondaire, qui a pour premier entre-nœud un tubercule (pl. F, fig. 1 c). Enfin, j'ai trouvé, sur des rhizomes secondaires aussi bien que sur des rhizomes principaux d’'£. arvense, certains entre-nœuds renflés en tubercule (pl. F, fig. 2 2).

Au moment de leur apparition, ces tubercules sont déjà entièrement solides, mais leur structure est molle; plus tard ils se durcissent et offrent sous leur épiderme une substance blanche, résistante et dure, d’une saveur un peu sucrée. Cette substance attire souvent les insectes ou les rongeurs, el il n’est pas rare de les trouver à moitié dévorés, ou ayant servi de retraite à des larves. Les tubercules si gros de l'E, maximum n'offrent presque aucune trace de fécule. La profondeur à laquelle apparaissent les tubercules est très-variable. Sur de jeunes plantes d'Æ. arvense provenant de semis, j'en ai trouvé dès le premier entre-nœud, qui étaient presque à la surface du sol. Sur les anciennes plantes on ne les trouve ordinairement qu'à une grande profondeur.

Cest en 1719 que, pour la premiére fois, si je ne me trompe, les tubercules des Equisetum furent signalés par Helwing ; Haller (1768) les mentionne sur son n° 1676 (E. arvense); il s'exprime en ces termes: «radicibus tamen glandium simile aliquid «sæpe adhæret, quod porcos credas requirere » (Hist. stirp. Helv. WE, p. 2). Un renvoi qui suit ce texte semble indiquer que l’auteur n’a pas vu le fait lui-même. Or, en consultant l'ouvrage indiqué (Helwing , Flor. quasimod., p. 31), on y trouve ce qui suit: € LXXXVIIT. Equisetum arvense, glandiferum. Hujus radicibus glandes copiose ad- «hærent, et quam maxime in agris arenosis effodiuntur a suibus el pueris ruslicis. «Grati et dulcis sunt saporis. Instinctu naturæ sues odoratu superficiem terræ de- «tegunt, et tam diu lerram evolvunt, quoad appropinquent ad glandes Nostratibus « Erd-Nüsse dictos, quod subulei animadvertentes statim accurrunt, et pedibus por- «cos abigentes levissimo labore nucleos suos terrestres colligunt. Maturescunt circa «tempora autumni.» Le contraste entre la rareté des tubercules dans nos contrées et la fréquence que suppose ce passage, surprend d’abord, mais toutefois n’est pas un motif suffisant pour refuser de croire qu'il se rapporte à l'E. arvense. Ruprecht a

* «Au jardin botanique de Breslau, dit M. J. Milde, de nombreuses plantes sont provenues de tubercules d’E. Telmateia reçus par M. Gôppert de la HauteSilésie» (Gef. Crypt. Schl., p. 430).

constaté en effet que dans le nord de la Russie ces tubercules se montrent en grande abondance et à peu de profondeur sur certaines variétés de celte espèce: «Tubera «E. arvensis australioris profundissime in terra lalere, notum est; eo magis tubera «vi y alpestris et interdum v® 8 borealis, ipsis manibus cum sureulo evulsa me in «admirationem converterunt» (Dist. crypt. Ross., p. 21). Si je conserve un très-léger doute sur l’assertion de Helwing, c’est uniquement parce que les floristes prussiens ne la mentionnent pas et me paraissent dès lors ne pas avoir constaté la même fréquence des tubercules.

Après Helwing et Haller les tubercules furent remarqués par Smelowsky, à qui Bischoff attribue à tort la priorité de leur mention (Xrypt. Gew., p. 50). Cet auteur les avait également trouvés en si grande abondance sur VE. arvense qu'il proposait d'en tirer parti pour engraisser les porcs (Mém. de l'Acad. de Pétersbourg, vol. 1, 1803- 4806). En 1815 ils furent signalés par De Candolle sur lÆ. palustre, et depuis ils l'ont été par plusieurs auteurs sur les £.maæimum ,sylvaticum et arvense. Je les ai recueillis sur toutes ces espèces et sur l'E. littorale. Ces organes ont été, en 1854, l'objet d’un travail spécial, où M. E. Ramey à publié d'intéressantes observations et émis les deux assertions suivantes: « Les tubercules ne se trouvent que sur les espèces à tiges de « deux sortes où ils servent évidemment à l'alimentation des tiges fertiles » (Tub. Eq., p. 212), et que «sur les espèces dont les souches n’offrent pas de canal central » (o. c., p. 217). La première assertion est contredite par les tubercules si nombreux des £. littorale et palustre; la seconde, par ceux de VE. littorale. Je crois que les tubercules n'ont pas encore été mentionnés, et je ne les ai pas vus moi-même sur les £. pratense, limosum, ramosissimum, variegatum et hyemale. On ne les trouve pas d’ailleurs sur tous les pieds des autres espèces; souvent on les y cherche en vain, si l’on ne pénètre à la profondeur considérable à laquelle ils se montrent en certains endroits sur quelques-unes d’entre elles, par exemple à 1 mètre pour les Æ. palustre, arvense. J'en ai trouvé sur ce dernier à 2,50 de profondeur dans les fortifications de Strasbourg.

La profondeur à laquelle parviennent les rhizomes fut d’abord pour Vaucher le sujet d’un vif étonnement, et, comme il n’avait point trouvé de rhizomes descendants, c’est-à-dire ayant les pointes des gaînes dirigées en bas, il avait posé, sans la résoudre, la question suivante : « Comment ces racines des Prèles pénètrent-elles à une si « grande profondeur dans les terrains les plus argileux, et comment sont-elles ter-

‘ De Candolle (F£. fr., VE, p. 245) semble vouloir rapporter son Æ. tuberosum à l'E. elongatum Willd., c'est-à-dire à l'E. ramosissimum Desf.; mais Vaucher (Mon. Prél., p. 368) et Duby (Bot. gall., 1, p. 635) le rapportent trèsexpressément à l'£. palustre, ce que commande d'ailleurs le caractère d'épis oblus cité par De Candolle. Cet auteur ajoute que Hectot a trouvé son £. fuberosum à Nantes ; serait-ce sur cette autorité que M. Boreau attribue à l'£. ramosissimum «de petits tubercules ovoïdes» (F1. cent.)?

$ 1. — DU RHIZOME ET DE SES APPENDICES. 9 « minées? » (Mon. Prél., p. 342). Après lui, Bischoff fit des remarques analogues sur la profondeur à laquelle pénètrent et rampent les rhizomes (Krypt. Gew., p. 28); et après s'être posé la même question que Vaucher, il crut trouver des éléments de solution dans cette considération « que les Equisetum croissent toujours en des lieux où le sol s'élève constamment autour de leurs tiges, par de continuels dépôts aux bords des ruisseaux et des rivières, par de nouvelles couches d’humus dans les forêts, et enfin par les travaux annuels dans les terres cultivées » (Krypt. Gew., p. 44). Mais plus tard il reconnut lui-même l'insuffisance de cette solution et constata que, dans les premiers développements d’une jeune plante, il existe des rhizomes à direction descendante (Entw. Eqg., p. 791). J'ai pu moi-même chaque année (voy. ch. IV, K 4) constater l'existence de semblables rhizomes sur mes plantes provenant de semis. Ainsi, en général, ces jeunes plantes me donnaient après la première année quatre ou cinq rhizomes descendant verticalement, dont souvent quelques-uns, sortant par le trou du vase de semis, pénétraient dans le terrain enveloppant; ce que je voyais lorsqu’en mars je les plaçais dans un vase plus grand. Mais lorsqu’en juillet, pour les mettre en pleine terre, je les enlevais de ce nouveau vase, je trouvais qu'ils avaient pénétré la terre de nombreux rhizomes, lesquels venaient ramper contre le fond du vase. En juillet 1861 je suivis les travaux d’une tranchée ouverte à Bouxwiller dans une terre argileuse toute couverte d'E. arvense et qui n’avait jamais été remuée. Je trouvai en état de développement un grand nombre de rhizomes à gaines descendantes, qui pénétraient verticalement à une profondeur de plus d’un mêtre. J'ai constaté les mêmes faits sur des rhizomes d’£. palustre en faisant creuser dans les sables des bords du Rhin à Strasbourg, et sur l’Æ. ramosissimum en examinant des tranchées faites aux digues du canal de Craponne, dans la propriété de M. Jouve, mon beaupère, à Rabet, près Arles (Bouches-du-Rhône). La direction verticale descendante des rhizomes est un fait avéré qui explique suffisamment la profondeur à laquelle rampent certains rhizomes.

Les tiges qui, partant des rhizomes, s'élèvent à l'air libre, ressemblent entièrement aux rhizomes dans toute leur partie souterraine , et les changements ne se font que vers la surface du sol. L'organisation des tiges répond d’ailleurs dans son ensemble à celle des rhizomes, et, pour les Equisetum, plus peut-être que pour toute autre plante, il est permis de dire que les rhizomes ne sont que des tiges souterraines. Les nœuds des tiges, même très-jeunes, offrent aussi à la base de leurs gaines deux verticilles de petites saillies ou bourgeons, dont l’un se développe en rameaux, et dont l'autre, l'inférieur, reste à l’état expectant, si les circonstances ne permettent pas le développement des racines. Mais si l’on entoure de mousse humide la partie inférieure d'une lige aérienne déjà munie de verticilles de rameaux, il se développe au bout de quelques jours un verlicille de racines au-dessous de chaque verticille de rameaux; et

réciproquement, si l'on enlève la terre autour de la partie souterraine d’une tige ou autour d’un rhizome, on voit bientôt un verticille de rameaux verts se superposer à chaque verticille de racines. D'autre part, des tiges aériennes du groupe des Hyemalia, coupées en tronçons de un ou de deux entre-nœuds , et placées dans de l'eau sous un papier gris, ou dans du terreau très-humide, ont produit des racines au bout de quelques jours. J'ai répété plusieurs fois ces deux expériences, qui démontrent la parfaite identité de nature et la double destination des rhizomes et des tiges. M. J. Milde cile des expériences analogues faites par lui sur VÆ, variegatum et sur VE. scirpoides (Gef. Crypt. Sehl., p. 4711).

Chaque article du rhizome et chaque tubereule, ayant au-dessous de leur nœud, comme nous l'avons vu, un verlicille de bourgeons à rejeltons aériens ou souterrains, el un verticille de bourgeons à racines, il S’ensuit qu'un nœud est un point vital, un centre de végétation, et dès lors qu’un stul article complet, ou un seul de ces tubercules, suffit pour reproduire immédiatement la plante. C’est, en effet, ce qui arrive. «L’E. arvense ne peut jamais être complétement extirpé des champs une fois qu'il les a envahis; car, à mesure qu’on coupe le rhizome avec la charrue, on lui donne l'occasion de se multiplier. Remuer la terre, c'est augmenter la propagation de cette plante embarrassante » (Bischoff, Krypt. Gew., p. 44). Jai pu moi-même vérifier la parfaite exactitude de celte assertion. Dans le courant de février 4860, je vis faire sur la ligne de l'Est, près de Strasbourg, un remblai qui, en juin suivant, fut liltéralement couvert de tiges d'E. arvense. J'en arrachai plusieurs, et toutes provenaient de fragments de rhizomes dont quelques-uns étaient enfouis à plus d’un mètre de profondeur. Un de ces rhizomes partait de l'extrémité d'un tubercule et se dirigeait en avant; ce tubercule n'était plus adhérent au rhizome mère, et il se trouvait à la base du rhizome auquel son bourgeon terminal avait donné naissance. Toutes ces tiges élaient stériles; et je dois ajouter que je n'ai jamais rencontré, sur les Æ. maximum et arvense, de tiges spicifères naissant directement des rhizomes profonds et horizontaux ; toutes les tiges spicifères m'ont paru naître aux entre-nœuds inférieurs d’une tige stérile et robuste de l’année précédente.

$2. De la tige stérile

Les rejetons du rhizome qui arrivent à l'air libre, constituent ce que l’on appelle, avec plus ou moins de justesse, la tige des Equisetum. Quelques espèces n'ont des tiges que d’une forme, c’est-à-dire que les tiges stériles et les tiges spicifères ont ab-

* On comparera avec intérêt ce que dit M. A. Trécul sur « l'existence de racines latentes dans les tissus de certaines « plantes, et des racines rudimentaires dans l'écorce interne du Salix vitellina» (Orig. rac., p. 833).

$ 2. — DE LA TIGE STÉRILE. 11 solument même apparence et même organisation ; d’autres ont ordinairement des tiges spicifères différant de leurs tiges stériles par l’époque d'apparition , par la durée, par l'apparence extérieure et par quelques détails d'organisation. Je ne décrirai ici que les tiges stériles et les tiges spicifères conformes; et je réserverai ce qui est particulier aux tiges spicifères non conformes pour le paragraphe suivant, où il sera question de l'appareil de reproduction.

Les tiges des Equisetum sont herbacées, grêles (E. maximum excepté), et leur développement en hauteur est généralement compris entre O0",15 (E. varieqatum) et 4,50 (E. maximum et ramosissimum) ; ce dernier devient même beaucoup plus grand dans les haies en Provence. Elles sont droites ou rarement ascendantes, et se composent d'articles cylindriques, creux, mais fermés à leur partie supérieure par un diaphragme, au delà duquel s'élève une gaîne lobulée emboîtant l’article immédiatement supérieur.

Ges entre-nœuds sont de couleur verte, à l’exceplion de l'£. maximum, sur lequel ils sont d’un blanc d'ivoire. La surface en est plus ou moins rude au toucher, elle crie au contact d’un instrument tranchant, et un faible grossissement permet de voir que cette rudesse est due à de petites saillies siliceuses de formes diverses selon les espèces et à peine sensibles sur les Æ. limosum et maximum. Gette surface n’est Jamais rigoureusement cylindrique, mais plus ou moins prismatique et parcourue de côtes et de sillons parallèles et longitudinaux, quelquefois très-prononcés, mais à peine marqués sur les deux espèces citées en dernier lieu. Les côtes alternent sur deux entre-nœuds contigus, de telle façon que chaque fois les côtes d’un entre-nœud quelconque correspondent aux sillons de l’entre-nœud qui lui est inférieur et de celui qui le surmonte.

Comme les gaînes continuent régulièrement chaque entre-nœud, les côtes et les sillons des entre-nœuds se prolongent sur les gaines, les sillons jusqu’au fond des sinus, et les côtes presque jusqu’à la pointe des lobes; côtes et sillons sont toujours plus fortement marqués sur les gaînes que sur les entre-nœuds. Par suite d’une particularité d'organisation qui sera décrite plus loin, les côtes des entre-nœuds et des gaînes de certaines espèces ont sur leur ligne médiane ou carène une légère dépression qui a été appelée sillon carénal, le sillon de séparation des côtes des gaînes ayant été appelé sillon commissural!, Les gaïnes s'appliquent assez exactement sur la base de l’entrenœud supérieur et sont rarement un peu dilatées en cloche. Leur longueur totale, ainsi que celle de leurs lobes, varie considérablement selon les espèces, mais est assez constante sur une même espèce. Leur partie tubulaire présente d'ordinaire (excepté

1 M. Dôll fait remarquer que «les dents des gaînes ont encore souvent de chaque côté une carène latérale, qui est séparée de la carène médiane par un sillon latéral. Chaque dent de gaîne peut, d’après cela, avoir trois carènes, et même quatre, lorsque la carène médiane est divisée par un sillon» (F1. Bad., 1, p. 55, 1857). Le même auteur appelle «sillon marginal le sillon qui sépare chaque dent » (ibid.).

sur VE. maximum) la mème couleur et la même consistance que l’entre-nœud qu'elle surmonte: mais les lobes, qui la terminent sur toutes les espèces, ont le plus souvent une couleur et une consistance à eux particulières. Îls sont ici résistants et coriaces, de couleur foncée et à peine membraneux à leurs bords (£. arvense, palustre etc.), là tout à fait membraneux (E. maximum, variegatum elc.), quelquefois même très-ca-ducs (E. hyemale, voy.J. Duv. J. Eq. hyem., p.165 et suiv.). Dans ce cas et après la chute des lobes , la gaine est toute cylindrique et terminée par de petites crenelures arrondies, un peu gibbeuses, noires, dures et d'aspect corné. La forme des lobes, constante sur une même espèce, est plus ou moins effilée, et quelquefois déliée comme une soie; les bords n’en sont jamais nettement terminés, mais toujours plus ou moins irrégulièrement ondulés, comme les bords d’un tissu déchiré. En effet, comme on peut le remarquer sur les gros bourgeons et sur les tiges naissantes de toutes les espèces, chaque gaine, pendant toute sa période d'évolution, constitue une coiffe entière , à peine entr'ouverte et dentelée au sommet, mais non lobulée , et elle n’est plus tard divisée en lobes que par une cause toute mécanique, par la poussée des entre-nœuds supérieurs qu’elle recouvre. Ce déchirement se fait avec une apparence de grande régularité, parce que la moitié supérieure de la gaîne présente des bandes longitudinales composées de nombreuses couches de cellules continuant les côles de l’entre-nœud , et, en alternance avec les précédentes, des bandes composées d’une ou de deux couches de cellules très-délicates répondant aux sillons de l’entre-nœud, de telle sorte que le déchirement a lieu là où les bandes membraneuses offrent moins de résistance. Mais, malgré cette apparence de régularité, les traces du déchirement sont toujours reconnaissables, même à un faible grossissement. D'ailleurs sur quelques individus, et constamment sur VE. sylvaticum , le déchirement ne se fait pas sur toutes les bandes minces , et trois, quatre et même cinq lobes continuent à demeurer unis (pl. IF, fig. 16).

La tige des Equisetum est donc dépourvue de feuilles proprement dites. Mirbel a considéré «la gaine comme formée de feuilles soudées et les dents comme les extrémités libres de ces feuilles.» C’est en effet l'hypothèse qui se présente le plus naturellement. Mais, si l’on considère, d’une part, que les lobes ne sont point réellement des parties libres, et qu'ils ne paraissent tels qu’à la suite d’un déchirement, d'autre part, que les feuilles sont des organes essentiellement aériens, et que les rhizomes sont munis de gaines aussi régulières et aussi développées que celles des tiges, on sera moins porté à regarder les divisions des gaînes comme des feuilles ; et, pour ma part, je me bornerai à les appeller divisions de la qaîne.

En rompant ou en tordant la tige d’un Equisetum adulte, surtout vers l’arrièresaison, on remarque qu’elle se sépare, comme les rhizomes, en deux cylindres , l'un externe ou cortical, l’autre interne. Ges deux cylindres ne sont que peu ou point du