DES ANTHÉRIDIES ET DES SPERMATOZOÏDES

ligne médiane, de chaque côté de laquelle s’élèvent les lobes ramifiés de manière à simuler une feuille très-multifide pliée en deux, par exemple une feuille de chicorée frisée (Cichorium Endivia L., v® crispum); mais il arrive aussi que l’un des nombreux lobules se développe seul dans toutes les dimensions et sans aucune symétrie.

Les différences que présentent les sporophymes suivant les espèces sont si faibles qu’elles ne méritent pas une mention particulière. Je n’ai pu en saisir aucune entre les sporophymes des Æ. arvense, limosum et palustre. Les sporophymes des Æ, maæimum et sylvaticum présentent des expansions plus larges et moins divisées ; ceux des E. ramosissimum et variegatum m'ont paru au contraire plus grêles et plus allongés dans toutes leurs parties.

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Cinq semaines environ après les premiers développements des spores, les sporophymes ont atteint une longueur de deux à trois millimètres; et alors, à la pointe terminale des lobules, ou aux pointes latérales voisines on voit apparaître des renflements d’un vert très-intense.

Ces renflements ou épaississements précurseurs des anthéridies sont des agglomérations de plus petites cellules (pl. IX, fig. 20 a, 4, c), dues à la division plusieurs fois répétée d’une des cellules du bord du lobule. Cette cellule, qui est la cellule-mère des anthéridies, se distingue tout d’abord par sa forme plus ovoïde et moins allongée, et surtout par sa couleur plus uniformément verte, due à une grande quantité de mucilage avec granulations vertes très-fines. Elle se multiplie en premier lieu par deux divisions longitudinales presque simultanées en quatre cellules se rencontrant à angle droit sur son grand axe (pl. IX, fig. 20 &)'. Bientôt ces nouvelles cellules se dédoublent transversalement (pl. IX, fig. 20 6). Des divisions dans le sens de la longueur s'étendent de nouveau presque du centre à la périphérie (fig. 20 c’). Toutes ces cellules en forme de petits prismes, soit triangulaires, soit quadrangulaires, dont la face la plus large est à la périphérie, ne tardent pas à se diviser parallèlement à cette face en deux cellules très-différentes. L’une, située vers le centre, est remplie d’un liquide mucilagineux à grains très-fins, l’autre extérieure, large et plate (pl. IX, fig. 2). L'ensemble de ces dernières constitue la couche extérieure ou l'enveloppe de la jeune anthéridie. Elles offrent d’abord quelques grains de chlorophylle, et sont toujours un peu plus tard remplies d’un liquide diaphane faiblement coloré en vert jaunâtre. Celles du sommet, au nombre de six le plus ordinairement, ne sont remplies que de ce liquide. Quand on observe une anthéridie en cet état ou plus avancée, les cellules extérieures occupant le point le plus élevé et placées pour l'observateur

4 Je n’ai pu reconnaître le mode de segmentation indiqué par M. Hofmeister (Vergl. Unters., p. 100).

à la région centrale de cel organe couché sur le porte-objet, présentent nécessairement leur surface la plus large et leur moindre épaisseur; les cellules des côtés et du sommet présentent au contraire leur face étroite et latérale, et sont vues dans le sens de leur plus grande épaisseur; d’où vient qu’elles paraissent plus étroites et plus colorées que les autres, et qu’elles simulent une zone ou « anneau plus brillant qui entoure l’anthéridie» (Milde, Spor. Eg., p. 15, et Entw. Eg. p. 631). Mais comme celle apparence persiste, dans quelque sens qu’on tourne l’anthéridie couchée, et comme on voit par une coupe transversale que les cellules forment une enveloppe continue et uniforme (pl. IX, fig. 22), il s'ensuit que ce prétendu anneau n’est qu'une apparence résultant de la position des cellules et non la manifestation d’un organe spécial, d’un anneau latéral, qui entourerait l’anthéridie, ainsi que M. Milde l’a cru et figuré.

Revenons à notre description. Nous avons vu que l’anthéridie naissante se présente sous la forme d’un renflement ovoïde un peu comprimé, ayant une enveloppe de cellules larges, faiblement colorées en vert, et au centre un groupe de cellules en forme de prismes triangulaires et contenant un liquide peu coloré (pl. IX, fig. 21). Cet état ne dure que peu de temps, un jour ou deux, et bientôt le groupe central se multiplie, par des divisions en tout sens, en une multitude de très-petites cellules, presque cubiques, très-intimement unies, et dans chacune desquelles on voit un globule ellipsoïde, aplati, à contenu liquide (pl. IX, fig. 22). Peu après, les parois de ces cellules, si solidement unies d’abord, disparaissent comme si elles se liquéfiaient; on n’en voit plus aucune trace, et les globules sont isolés en liberté, sans qu'on remarque en eux de changement notable. Ce n’est qu’au bout de quelques jours qu’on voit se dessiner à l’intérieur de ces globules une zone très-transparente, incolore, fixée contre la circonférence du disque, en occupant les trois quarts et y formant un anneau incomplet, dont les extrémités sont un peu et inégalement renflées. L'espace restant est occupé par une masse mucilagineuse, dans laquelle apparaissent des granulations très-fines et d'autant plus nombreuses qu’elles se rapprochent davantage de la zone transparente et incolore (pl. IX, fig. 25). C’est là la première apparence sous laquelle se montrent les spermatozoïdes. Le groupe ovoïde que les cellules-mères forment au centre de l’anthéridie paraît quelquefois sous le microscope comme coloré en rouge tendre, et d’un rouge plus brun à la simple loupe. Cette couleur m'a paru inhérente à la paroi interne de l'enveloppe de l’anthéridie et non aux spermatozoïdes, ainsi que je l'expliquerai plus loin.

‘ «Die ersten Anfänge der Antheridien zeigen sich uns in Gestalt von grünen Kugeln, um welche man einen helle- «ren, aus mehreren tafelférmigen Zellen gebildeten Ring herumgelegt sieht» Entw. Eq., p. 681; tab. LVILI, fig. 38

et 39). M. W. Ph. Schimper a fait voir dès 857 qu’on avait eu tort d'attribuer un semblable anneau aux anthéridies des Sphagnum (Sphag., p. M).

$ 2. — DES ANTHÉRIDIES ET DES SPERMATOZOÏDES. 101 Presque simultanément, ou un jour ou deux après l'apparition de ces phénomènes, les cellules terminales de l’anthéridie se disjoignent au centre du sommet et s’écartent en simulant une couronne ouverte (pl. IX, fig. 23 b). C’est là le signe évident de la maturité de l’anthéridie, mais ce n’est pas celui de la sortie des spermatozoïdes. Si un sporophyme, chargé d’anthéridies arrivées à ce point, est mis à sec sur le porteobjet, on n’en voit rien sortir, à moins de provoquer par une pression l'expulsion du contenu des anthéridies; mais si on le recouvre d’une goutte d’eau , et surtout si c’est le matin ou le soir, on en verra presque immédiatement les globules sortir par jets. régulièrement intermittents (pl. IX, fig. 23 c et 24 c). Ges globules sont assez gros (pl. IX, fig. 25), et leur diamètre peut être évalué à un centième et demi de millimètre. Leur nombre est très-considérable, et, comme M. Milde, j'en ai trouvé plus de cent cinquante dans chacune des anthéridies où je les ai comptés. Ils sont à peine sortis qu’on les voit frémir, s’agiter et osciller à la façon d’un balancier de montre. La cause de ces mouvements paraît résider dans la zone incolore qui alternativement s'étend et se replie sur elle-même. On a à peine quelques instants pour observer ces oscillations, et l'on voit aussitôt des spermatozoïdes à la place des globules. Telle est, d’une part, la rapidité et, de l’autre, la variété de leurs mouvements qu’il est trèsdifficile de les suivre et plus facile de dire en détail ce que l’on voit que de décrire d'une manière exacte leurs mouvements et leur véritable forme. Les uns ressemblent à une ammonite en rotation dans un plan horizontal, d’autres à un croissant qui tournerait en rapprochant et étendant alternativement ses deux extrémités. D’autres reproduisent la forme serpentante d’un fouet et s’avancent obliquement en tournoyant (pl. IX, fig. 26, 27). On ne peut distinguer en eux de forme saisissable et déterminée que quand ils s’attachent par une extrémité à quelque point du sporophyme, ce qu’ils font d’ailleurs assez fréquemment. On reconnaît alors les formes que leur ont attribuées d’abord M. G. Thuret, puis MM. Hofmeister et Milde; ce sont celles d’une bande vermiforme tordue en spirale senestre!. Le nombre des tours de spire est le plus souvent de deux et demi à quatre; un des tours est très-lâche, et la partie de la bande qui le forme est nue, plus large, mais plus mince; les autres sont extérieurement munis de cils nombreux, courts et forts, qui se remuent avec une extrême vitesse pendant la vie et surtout pendant le mouvement. On ne distingue aucune autre trace d’organisation dans ces petits êtres, dont la substance paraît être mucilagineuse et comme visqueuse. M. G. Thuret représente la partie la plus ténue comme pourvue du côté intérieur d’une membrane mucilagineuse mal terminée (Zoosp. Alg., p. 79,

! Senestre signifie pour moi le sens opposé à celui du filet d’une vis ordinaire. M. G. Thuret a figuré les spermatozoïdes avec une spirale senestre, M. Milde avec une dextre, et M. Hofmeister avec une senestre (Vergl. Unters., tab. XX, fig. 52, 53, 56), et avec une dextre, 0. c., fig. 54, 55; et Kennin. Gef. Crypt. les fig. 1, 6 sont dextres et les fig. 2.3, 4, 5 sont senestres.

pl. XV, fig. 2); et M. Hofmeister dit expressément: «l'extrémité du fil séminal porte au côté intérieur de la partie hélicoïde un large appendice en forme de nageoire, membrane délicate qui pendant le tournoiement du fil vibre vivement, semblable aux membranes ondulantes que portent les fils séminaux des crapauds et des tritons. Pendant un mouvement tant soit peu rapide des fils séminaux, cette bordure membraneuse est, comme les cils de l'extrémité antérieure, tout à fait invisible; ce n’est que par la paralysie du mouvement vital du fil séminal que l'apparition en devient distincte » (Keim. Eg., p. 385). J'ai bien vu, et cela très-souvent, que, à son tour de spire le plus lâche, la bande du spermatozoïde est plus large et plus mince vers l'intérieur, mais je n’ai pu reconnaître sur cette membrane une forme arrêtée et définie. Les cils sont tout à fait invisibles pendant le mouvement; on les devine, il est vrai, à une sorte de frémissement du liquide autour du spermatozoïde; mais on ne les distingue bien que lorsque celui-ci est tué par l'iode ou qu'il s'attache à un objet par son extrémité non ciliée, laquelle devient alors la plus déliée. Dans le premier cas, le spermatozoïde se roule sur lui-même en forme d’escargot, et les cils paraissent à l’extérieur en irradiant obliquement. Le phénomène est tout autre quand les spermatozoïdes s’attachent par leur extrémité à un point du sporophyme; on voit alors cette extrémité se terminer en un long fil d’une ténuité extrême (pl. IX, fig. 28), et que je n'ai jamais pu voir dans aucune autre position, ni pendant leur vie ni après leur mort. Au premier moment de l’adhérence, cet appendice filiforme paraît assez court; on dirait qu’il s’allonge par suite des mouvements violents auxquels le spermatozoïde se livre comme pour se détacher. On à sous les yeux un eflet analogue à ce qui se passe quand on met en contact avec un objet de la cire à cacheter ramollie et qu'on la retire en la faisant filer. De là je conclurais volontiers, avec M. Hofmeister, «que l'extrémité postérieure du fil séminal consiste en une masse molle et sèmi-fluide, qui se colle facilement en un endroit quelconque et s’étire en long fil » (Keim. Eq., p. 386), mais je préfère me borner à signaler ce que j’ai pu voir.

Les organes de locomotion sont les cils vibratiles, et peut-être cette membrane qui, d’après M. Hofmeister, « vibre si vivement pendant le mouvement,» mais ces cils ne sont point les organes directs de la translation. Ils n’imprimént aux spermatozoïdes qu’un mouvement de rotation, que leur forme en hélice change nécessairement dans le liquide en un mouvement de translation, dont la vitesse est en rapport direct avec celle de la rotation. Laquelle des deux extrémités est en avant dans le mouvement ? C'est ce que je n’ai pu déterminer avec une parfaite certitude. Comme M. Hofmeister (Keim. Eq., p. 385, et Kenntn. Gef. Crypt., p. 169), j'ai vu fréquemment en avant la partie ciliée et étroitement spiralée, mais presque aussi souvent j'ai cru voir la translation s’opérer latéralement ou même dans le sens directement opposé, comme le dit M. Milde, qui appelle « tête la partie dépourvue de cils » (Entw. Eq., p. 633).