DES ANTHÉRIDIES ET DES SPERMATOZOÏDES

Toutes les différences de mouvement et de forme décrites plus haut sont, pour la plupart, des apparences résultant de ce que la translation du spermatozoïde est verticale, ou horizontale, ou oblique. Beaucoup d’autres très-variées sont dues à ce que les spermatozoïdes ne parviennent pas toujours à se débarrasser complétement du globule discoïde qui les contient. Tantôt ils ne sortent que leur moitié la plus large, entraînent avec eux le reste du globule et ressemblent à des lézards à queue spiralée; tantôt c’est l’autre moitié qui sort avec un ou deux tours de spire; d’autres fois, et très-fréquemment, les cils seuls sortent d’une fente des bords et fonctionnent comme des rames pour imprimer au globule un rapide mouvement de rotation sur lui-même (pl. IX, fig. 28 b). Enfin, si à la forme qui semble la forme normale de ces êtres l’on veut rattacher l'apparence qu’ils offrent quand ils sont encore dans le globule, c’està-dire celle d’un anneau diaphane étroit et ouvert, avec ses deux extrémités renflées, mais sans aucun indice de cils ou de spirale, on le peut en se représentant le spermatozoïde étendu contre la circonférence du globule discoïde et les cils vibratiles couchés contre la paroi marginale. L’extrémité dénuée de cils et un peu plus large constitue le moindre renflement , et la partie opposée, ultérieurement roulée en spirale serrée et alors repliée vers l'intérieur, constitue la plus renflée des deux extrémités. Le reste de la cellule serait alors occupé par la masse mucilagineuse et à grains fins des figures de M. G. Thuret, qui est la nageoire de M. Hofmeister.

Après la mort, les spermatozoïdes se contractent et reprennent une forme assez analogue à celle qu'ils présentaient dans leur globule. On ne voit plus de spirale, mais un anneau ouvert, obtus à ses extrémités, avec cils à l’extérieur et membrane mal définie à l’intérieur; le tout est coloré en roux clair. Cette couleur est aussi celle que prennent les cellules-mères et leur contenu, si, avant l'émission de ce dernier, elles sont frappées de mort dans l’anthéridie. Comme je n’ai jamais pu trouver aucune couleur au spermatozoïde vivant, et que cette couleur roux clair est généralement celle qui, aussitôt après la sortie des globules à spermatozoïdes, affecte la paroi interne des cellules formant l'enveloppe de l’anthéridie, j'incline à croire que la faible couleur rouge que l’on voit à la masse des spermatozoïdes avant leur sortie ne leur appartient pas, mais est due à un commencement d’altération dans la couleur de cette même paroi. Après l'émission de son contenu, l’anthéridie revêt une couleur de plus en plus foncée, et finit par former, au sommet des lobules, de petites boules de la couleur brune des feuilles mortes. Cette couleur se communique rapidement aux cellules voisines , et, comme les sporophymes anthéridifères ne se composent que d’une ou de deux expansions de tissu cellulaire et que leur chlorophylle tire un peu sur le jaune, ils ont très-vite un aspect maladif.

Quant à ce que deviennent les cellules ou plutôt les globules, après que les spermatozoïdes s'en sont dégagés d’une manière normale et complète, je l’ignore; je n’ai

jamais vu la moindre trace de ces cellules vides, soit que ce qui en subsiste se fonde dans l’eau, soit que la parfaite transparence et l'extrême ténuité de leurs restes les dérobent à notre vue, soit enfin qu'il n’y ait pas de restes appréciables et que la cellule soit résorbée à mesure que se forme le spermatozoïde. J'incline d'autant plus vers cette opinion, qu'au moment de leur apparition en liberté, je n’ai jamais vu les spermatozoïdes sortir de leur cellule et la laisser, mais ces cellules semblent s'ouvrir et se transformer en spermatozoïdes. Ceux qui restent engagés en partie dans leur cellule seraient alors ceux qui sont incomplets et qui ne l’ont pas résorbée tout entière. L'action de l’eau, qui facilite le dégagement des spermatozoïdes , pourrait aider à cette résorption. Les globules à spermatozoïdes sont au premier moment de leur sortie de l'anthéridie entourés d’une atmosphère mucilagineuse, car des infusoires que je plaçais à dessein sur le porte-objet, en passant à distance, les entrainaient dans leurs mouvements. Mais au bout de quelques minutes il n’en était plus ainsi, et cette sorte d’atmosphère visqueuse s’était dissoute.

L'émission des globules hors de l’anthéridie est accompagnée de celle de granulations opaques, comme grisâtres, très-fines et douées d’un mouvement moléculaire très-rapide. Ce mouvement paraît durer indéfiniment; il résiste à l’action des acides, de l'iode, de l'alcool etc.; s'il cesse avec l’évaporation de l’eau, il reparaît avec là présence d’un liquide etc. Il n’en est pas du tout ainsi du mouvement des spermatozoïdes ; il n’a qu’une durée limitée, et, avec tous les soins possibles, je ne l’ai pas vu durer au delà de huit heures. Il cesse avec leur vie, et leur vie cesse à la première atteinte de dessiccation ou au moindre contact d’un des réactifs cités plus haut, et une fois que ce mouvement s’est arrêté sur des spermatozoïdes morts ou tués , il ne reparaît jamais. Il n’est donc point un simple mouvement moléculaire, mais bien un vrai mouvement vital. C’est pourquoi, malgré des autorités imposantes!, j'ai conservé très-expressément le nom de SPERMATOZoiDÉ, voulant marquer par là la parfaite identité de fonctions entre les êtres fécondateurs des végétaux et les êtres fécondateurs des animaux. La vie est partout la vie, toujours identique à elle-même; les différences ne sont que de degré, non de principe et d’essence.

! En 1822, Fréd. Nees von Esenbeck décrivit le premier le mouvement hélicoïde des spermatozoïdes des Sphagnum. On a successivement proposé pour ces petits êtres les noms de bryozoaires et de phytozoaires. MM. Derbès et Solier, qui avaient adopté d'abord le nom de spermatozoïde, l'ont ensuite, «pour se conformer au vœu de l’Académie des «sciences, changé en celui d’anthérozoïde » (Phys. Alg., p. 3 , note); nom qui paraît plus convenable à M. G. Thuret “en ce qu'il ne préjuge rien sur le rapport de ces corpuscules avec les spermatozoïdes des animaux » (Zoosp. Alg., p. 76). M. W. Ph. Schimper, après avoir parlé des mouvements des «anthérozoïdes » des Sphagnum , ajoute: «Je ne «veux pas dire par là que j'attribue à ces êtres une vie animale, ni que je les considère même comme des animal- « cules ; j'ai renoncé expressément à la dénomination de spermatozoïde, dont je m'étais servi autrefois, pour éviter “toute équivoque. La vie végétale peut avoir aussi ses mouvements !» (Sphag., p. 45).

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$ 3. Des archégones

Au temps où des anthéridies bien développées couronnent l'extrémité des lobules des sporophymes, on peut remarquer que quelques-uns de ceux-ci, d’un aspect plus vert et plus vigoureux, en sont presque constamment privés. En examinant ces sujets qui semblent stériles, on trouve que la partie supérieure de leur expansion foliacée est très-chargée de chlorophylle, plus dilatée, plus ramifiée et plus lobulée que sur les autres, et qu’elle offre plus particulièrement l'aspect cité plus haut d’une feuille de chicorée frisée pliée en deux; la partie médiane inférieure est très-épaisse, comme charnue, et composée de cellules plus petites que celles des ramifications latérales. Cette épaisseur atteint même quelquefois la partie inférieure de ces ramifications (pl X, fig. 4 6).

Si, au moyen d'un grossissement médiocre, on explore avec un peu d’attention toute cette région épaissie vers la base des ramifications lobulées, on sera tout d’abord frappé par la vue de plusieurs petits matras, à ventricule globuleux , à col allongé et étroit, terminé par un large évasement quadrilobé d’une charmante élégance. Le tout est coloré en roux clair, ce qui le fait trancher sur le reste et permet de le distinguer avec une parfaite netteté (pl. X, fig. 1 4). Le ventricule est entièrement engagé dans le tissu à petites cellules, et il contient le plus souvent un corps plus ou moins sphérique, qui le remplit presque en entier (pl. X, fig. 2, 3). Le col, qui n’est qu’une colonne creuse composée de quatre rangées longitudinales de cellules un peu plus grosses, offrant rarement quelques granulations vertes, est également vers sa base engagé dans le même tissu, et sa zone supérieure est la seule à s'élever au-dessus. Les cellules du ventricule semblent donc faire partie du tissu enveloppant; sur celle de leurs faces qui constitue la paroi du ventricule et qui est pentagonale, elles sont colorées en roux (pl. X, fig. 3e). Il en est de même des cellules du col ; elles ne sont colorées en roux que sur la face longitudinale très-étroite, qui n'est point en contact avec les autres, et forme le canal du col (pl. X, fig. 3 f); les supérieures seules sont en même temps colorées sur leur face supérieure et tout à fait libre; ce qui simule le gracieux évasement quadrilobé dont j'ai parlé (pl. X, fig. 3 & et &). Le plus souvent cependant la partie supérieure de ces cellules, au lieu d’être colorée et de former une rosace roux brun, est surmontée par des appendices aplatis, repliés en dehors, allongés en forme de petites feuilles, et quelquefois si grands qu’un seul égale tout l'appareil coloré (pl. X, fig. 2). Leur nombre varie de un à quatre. Un peu d’attention les fait reconnaître pour des cellules longues, à parois minces et flasques, et leur présence au-dessus des parois le plus souvent colorées indique de suite que

cette coloration en roux n’est point due à une membrane spéciale tapissant les parois du col et du ventricule. On voit d’ailleurs cette coloration s'étendre assez avant jusque dans les commissures des cellules du col et du ventricule, ce que ne ferait pas une membrane.

Ces petits matras, avec toutes ces apparences, ne sont autre chose que les archégones. Il me reste à en exposer le mode d'apparition, et à suivre dans ses diverses phases le développement qui précède et amène les apparences ci-dessus décrites , et sous lesquelles les archégones se révèlent tout d'abord au regard de l'observateur. Ils indiquent ainsi la région où l’on doit en chercher la première apparition.

Si donc, à l’époque du complet développement des premières anthéridies, dont l'apparition est toujours plus précoce que celle des archégones, on explore avec un fort grossissement la surface de la région charnue des sporophymes les plus vigoureux, vers la base des ramifications lobulées, on y verra une cellule qui se distingue de ses voisines par sa forme plus sphérique et surtout par son contenu, qui, bien que renfermant des granules de chlorophylle, est très-riche en matière mucilagineuse à granulations très-fines (pl. X, fig. 4). Cette cellule est une cellule-mère d’archégone. Il y en a ordinairement sur un même pied un nombre assez grand (environ une vingtaine), à divers degrés de développement, pour que leur étude comparée révèle la série de leurs modifications successives, ainsi qu’il suit.

La face extérieure et libre de cette cellule s'élève au-dessus des autres en formant une saillie considérable, et bientôt deux forts nucléus amènent son partage en deux cellules superposées (pl. X, fig. 4). L'inférieure, engagée dans le tissu du sporophyme, deviendra la cellule ventrale de l’archégone, et la supérieure en constituera le col par ses divisions successives.

La première de ces divisions est verticale, et chacune des deux cellules qu’elle détermine est immédiatement doublée par une division à angle droit avec la précédente (pl. X, fig. 5). Et comme en même temps la cellule inférieure ou ventrale s’est développée en hauteur, aussi bien que les quatre nouvelles cellules qui la recouvrent, cet ensemble constitue alors des élévations faciles à reconnaître et à distinguer, tant par la forme spéciale que par l'aspect hyalin des quatre cellules supérieures, contrastant par l'absence de chlorophylle avec le contenu plus foncé de la cellule ventrale. Bientôt chacune des quatre cellules se dédouble deux fois de suite par division horizontale, de manière qu'il s'élève au-dessus de la cellule ventrale une colonne de quatre couches de cellules superposées, chaque couche composée de quatre cellules se rencontrant à angle droit sur une ligne centrale (pl. X, fig. 6 et 7). Les quatre terminales ou supérieures ne se divisent plus, mais s'étendent si considérablement en longueur qu’elles égalent à elles seules tout l’ensemble des autres, et constituent les longs appendices cilés précédemment; les trois couches qui sont au-dessous ne se subdivisent plus et

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s'étendent aussi en longueur , mais de moins en moins, et celle qui recouvre la cellule ventrale non-seulement reste plus petite, mais est atteinte par le dédoublement qui divise les cellules environnant immédiatement la cellule ventrale. Elle se confond donc avec ces cellules, qui, déjà petites, sont par leur subdivision réduites à n’avoir plus que le sixième ou le huitième du diamètre des cellules ordinaires ; ainsi, d’une part, est constitué autour de la cellule ventrale un tissu d’une ou de deux couches de petites cellules, et, d’autre part, le col de l’archégone semble presque toujours composé seulement de trois couches de quatre cellules (pl. X, fig. 7).

Pendant la formation du col, la cellule ventrale se modifie elle-même, et aux premières divisions du col correspond dans cette cellule l’apparition d’abord de deux nucléus (pl. X, fig. 5), puis d’une cellule à la place du nucléus supérieur, qui occupe la partie fortement voûtée (pl. X, fig. 6). Cette nouvelle cellule est la cellule reproductive et le point de départ du pseudembryon et de la nouvelle plante. Peu à peu elle se développe en refoulant et comprimant le reste du contenu de la cellule et le nucléus inférieur ; de l’un et de l’autre il ne reste bientôt plus qu’une mucosilé granuleuse déposée à l'extérieur de cette cellule (pl. X, fig. 7).

C’est à ce moment que les quatre rangées longitudinales de cellules formant le col se séparent un peu à leur angle commun de contact, et leur écartement constitue ainsi, suivant l'axe du col, un canal étroit à quatre faces conduisant à la cellule reproductive (pl. X, fig. 2 4’ et 3). En même temps les quatre longues cellules terminales se courbent plus ou moins en dehors (pl. X, fig. 2, et 7 bis); elles sont alors entièrement incolores, hyalines et dénuées de chlorophylle, ainsi que les autres cellules du col et que les petites cellules qui entourent la cellule reproductive à la manière d’un épithélium.

Cest sous cette forme que l’archégone est définitivement constitué et prêt à la fécondation. Je parlerai des modifications qui suivent, après avoir dit quelques mots sur le sexe des sporophymes.

Des observations très-nombreuses et très-souvent répétées sur des sporophymes provenant des semis des E. maximum, sylvaticum, arvense , limosum , palustre , ramosissimum et variegatum, et un certain nombre faites sur des sporophymes spontanés de VE, arvense!, m'ont permis de reconnaître qu’en général les sporophymes qui portent des archégones nombreux et bien développés ne portent point d'anthéridies, et que, sur plusieurs centaines de pareils sujets, à peine en trouve-t-on un ou deux portant des anthéridies. La tendance à la diœcie n’est pas réciproque pour les sporophymes anthéridifères, et il n’est pas rare de trouver des archégones vers la base de

! J'en ai pour la première fois trouvé des milliers dans une tourbière près de Haguenau, le 22 juillet 1860, en compagnie de mon excellent ami, M. Billot.

leurs rameaux; mais ces archégones m’ont tous paru stériles. M. le docteur Milde a constaté aussi que les cas de diœcie sont les plus ordinaires (Entw. Eq., p. 638). M. Hofmeister, qui avait remarqué des archégones sur un sujet chargé d’anthéridies, a constaté et expliqué le fait en ces termes : «Les prothallium de VE. arvense montrent une tendance tout à fait marquée vers la diœcie. Les individus qui portent des anthéridies en sont richement pourvus; ils n’ont point d’archégones ou n’en ont que trèstard et isolément sur des rejetons qui paraissent après coup sur les vieilles parties du prothallium , et qu'il est permis de considérer comme des individus propres » (Keim. Egq., 1852, p. 387). J'ai pu moi-même constater plusieurs fois cette différence d’âge évidente entre l'ensemble d’un sporophyme et un rameau de même sexe ou de sexe différent. Ces rameaux, qui naissent tardivement sur de vieux sujets dont la partie inférieure et contiguë au sol est à moitié détruite, sont tout à fait analogues à ces expansions cellulaires qui naissent aux bords des vieux sporophymes de Fougères. On peut bien « les considérer comme des individus nouveaux» (Hofmeister, Kenntn. Gef. Crypt., p. 170); mais il est moins facile de s'expliquer comment ils sont d’un sexe différent".

Le voisinage immédiat ou l’entrelacement des rameaux de sporophymes de sexe différent, conséquence de la réunion ordinaire des spores par l’enchevêtrement de leurs élatères , remédie à l'obstacle que la diœcie semblerait apporter à la fécondation des archégones par les spermatozoïdes. Grâce à cette intimité de voisinage , une goutte de pluie ou de rosée permet aux spermatozoïdes de gagner par leur mouvement de vatation les archégones qu’ils ont à féconder, et le rapprochement est encore facilité par la force d’éjaculation qui les lance , même sur le porte-objet, jusqu’à deux millimètres de l’anthéridie.

Maintenant comment les spermatozoïdes pénètrent-ils dans l’archégone pour y exercer la mystérieuse influence fécondatrice? C’est ce que je n’ai pu voir. Je les ai bien vus sortir des anthéridies avec plus de vigueur et de spontanéité le matin et le soir, aux heures de la rosée nécessaire à leurs mouvements de translation, rosée que je remplaçais par une goutte d’eau; j'en ai vu un grand nombre se présenter à l’orifice évasé de l’archégone et s’y attacher par leur extrémité filiforme ; j'en ai trouvé de morts

! M. Hofmeister, après avoir constaté les différences de vigueur et de couleur qui permettent à un œil exercé de distinguer du premier coup les sporophymes mâles des sporophymes à archégones, expose qu’il « y a identité de grosseur entre les spores d’où naissent des prothallium mâles et celles qui se développent en prothallium femelles. » Puis le même savant ajoute : «Les influences extérieures me paraissent avoir une certaine action sur le sexe du prothallium en voie de germination. Un lieu plus sec, plus éclairé paraît sur l'E. arvense favoriser le développement d'anthéridies» (Kennin. Gef. Crypt., p. 174). L'observation ne m'a rien appris sur ce point; j'incline volontiers à croire que l’action des circonstances extérieures se borne à arrêter ou à favoriser le développement des sporophymes de l’un ou de l’autre sexe, dont la vigueur est d’ailleurs si différente, sans aller jusqu’à une influence de détermination de sexe sur un sporophyme en végétation.

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dans le canal du col, mais je n’en ai jamais vu au moment de leur entrée ni observé de vivants dans le canal qui conduit à la cellule reproductive.

Les premières modifications qui suivent la fécondation consistent : 1° en une augmentation du volume de la cellule reproductive; 2° dans la disparition de son nucléus; 3° dans la multiplication des cellules du tissu qui l’enveloppe, multiplication qui rend ce tissu plus serré et amène l’occlusion de la base du canal du col. A ces changements succèdent ceux de la cellule elle-même. Elle contient trois ou quatre nucléus (pl. X, fig. 7), qui aboutissent presque simultanément à sa division en trois ou quatre cellules, dont une supérieure séparée par une cloison qui paraît plus ou moins oblique sur l’axe de l’archégone, et deux ou trois inférieures séparées au moyen de cloisons presque perpendiculaires à la première (pl. X, fig. 8 et 9).

Quand le développement de la cellule reproductive est normalement établi, le col de l’archégone paraît frappé de mort, et les parois de son canal prennent la couleur feuille-morte ou roux brun qui distingue sur les sporophymes les organes qui ne fonctionnent plus, comme les anthéridies vides et toutes les cellules où la vie s’est arrêtée. Les quatre cellules terminales, longues et recourbées, deviennent flasques, se détachent des autres et tombent; le col entier s’affaisse, se déforme plus ou moins et se colore légèrement en brun aux commissures de ses cellules.

Les archégones non fécondés, et ce sont de beaucoup les plus nombreux, se déforment moins, mais ils subissent dans leur aspect des changements de coloration plus prononcés encore. La cellule ventrale et son contenu, la paroi des cellules du tissu ambiant qui forme le ventricule, le canal du col se colorent en roux très-foncé ; les longues cellules terminales tombent l’une après l’autre, et les faces supérieures des quatre cellules du col qui les supportaient, se colorant en roux très-foncé, offrent ainsi l’aspect d’une rosace quadrilobée. Cet ensemble de parties colorées constitue ces petits matras si reconnaissables que j'ai dû commencer par décrire, parce que ce sont eux que l’on voit d’abord le plus facilement, et que, je le répète, ils indiquent la région où l’on doit chercher les archégones en voie de formation, toujours beaucoup moins apparents.

Dans sa Description des archégones de l'E. Telmateia, M. Milde place ces organes «sur le bord d’une excroissance à petites cellules, moins divisée, mais plus foliacée que le proembryon à anthéridies , » et les décrit comme composés « à l’état parfait de huit cellules» (Arch. Ey. Telm., p. 497 et suiv.). Ces expressions et les figures à l'appui pourraient faire croire d’abord que la forme des archégones varie notablement

1 La chute de ces cellules terminales offre une remarquable analogie avec ce qui se passe sur les anthéridies et sur les archégones d’autres cryptogames. « Au moment où l’ovule (de l’anthéridie) se rompt pour chasser son contenu, on « voit des cellules se détacher de l’orifice nouvellement formé » etc. (W. Ph. Schimper, Sphag., p. 42)... « Les cellules «du sommet (des archégones) se gonflent.…. quelques-unes se détachent complétement et tombent» (0. c., p. 48).

selon les espèces; mais l'observation des archégones de l'E. maximum et des autres, à leurs divers états de développement , permet de reconnaître que le savant botaniste de Breslau avait vu et décrit des archégones encore non complétement développés, et que leur position et leurs formes sont identiques sur toutes nos espèces.

$ 4. Du pseudembryon et de la jeune plante

J'ai mentionné ci-dessus, p. 107 et 109, l'apparition et les premières divisions de la cellule dont le développement constitue successivement le pseudembryon et la nouvelle plante.

Une suite de divisions, commençant à la partie inférieure et s’opérant au moyen de cloisons longitudinales et transversales toutes perpendiculaires aux faces extérieures, constitue l’axe primaire du pseudembryon , ainsi composé d’abord d’un petit nombre de cellules aboutissant toutes à la périphérie (pl. X, fig. 9). Un peu plus tard il apparaît un groupe de cellules internes par la formation de cloisons parallèles à la périphérie (pl. X, fig. 9). Aussitôt que ce groupe a paru, une de ses cellules latérales (pl. X, fig. 9 #) devient, par une suite de divisions analogues aux premières ci-dessus décrites , le siége d’une rapide multiplication de cellules; c’est le point de départ d’un axe secondaire, du premier rejeton latéral du pseudembryon, rejeton qui arrivera à l'air libre et produira des gaînes, tandis que l’axe primaire du pseudembryon s’arrêtera dans son développement. La multiplication des cellules de ce rejeton marche avec rapidité ; elles poussent d’abord en avant les cellules de la périphérie du pseudembryon, puis les écartentt. À partir de ce moment les cellules terminales supérieures du pseudembryon se développent peu ou point du tout, tandis qu’au contraire la partie de l’axe primaire située au-dessous du point d’origine de l’axe secondaire ou rejeton latéral s'accroît considérablement en grosseur, et que l’axe secondaire luimême se développe avec une force et une rapidité extrême. Il en résulte que le rejeton

4 M. Hofmeister fait naître le rejeton latéral non point d'une des cellules du groupe central, mais d’une des cellules de la périphérie, alors que le pseudembryon n’a point encore de groupe central, mais seulement quatre cellules, et il dit très-expressément : «Une multiplication de cellules suivant une loi analogue commence dans l’une des cellules latérales du rudiment d’embryon à quatre cellules... Il en résulte un rejeton latéral» etc. « Eine ähnlichen Regeln « folgende Zellenvermehrung beginnt in der einen seitlichen Zelle des vierzelligen Embryo-Rudiments.... Es wird « dadurch eine seitliche Sprossung des Embryo-Kügelchens gebildet....» (Kennin. Gef. Grypt., p. 174 et 175).

Ce texte d’un éminent observateur m’a suscité bien des doutes sur ce que je croyais voir et m’a fait bien souvent recommencer mes observations ; mais j'ai vu avec tant de clarté et si constamment les choses se passer comme je les ai exposées que j'ai dû les dire comme je les voyais. Sur des sporophymes de semis et sur d’autres spontanés et trèsvigoureux, recueillis à Haguenau, j'ai pu reconnaitre avec une complète évidence que les cellules de la périphérie étaient repoussées en dehors par la multiplication d’une des cellules sous-jacentes du groupe central.

secondaire repousse de côté la partie supérieure de l’axe primaire du pseudembryon, prend de plus en plus la direction verticale , atteint presque la base oblitérée du canal du col, et finit ainsi par occuper lui-même le sommet de la masse cellulaire à peu près sphérique, dont il constitue presque toute la moitié supérieure, tandis que la partie inférieure appartient encore au pseudembryon ou axe primaire.

À ce moment, au point opposé et un peu inférieur à celui où avait commencé l’axe secondaire, une des cellules du groupe interne du pseudembryon se multiplie et se constitue en une petite bosse demi-sphérique, qui repousse et sépare bientôt les cellules de la périphérie. C'est la première racine latérale répondant au premier rejeton latéral (pl. X, fig. 9 r).

À mesure que la masse totale se développe, elle rejette de côté tout le col de l’archégone devenu flasque et déformé (pl. X, fig. 10); puis elle distend tout cet espace, que j'ai appelé le ventricule de l’archégone, et repousse les cellules ambiantes du sporophyme, lesquelles continuent encore souvent à se diviser. Soumises à cette double pression, les cellules du sommet primitif de l’axe primaire perdent successivement leur matière verte et leur forme, et finissent sans doute par être liquéfiées et résorbées, car elles disparaissent entièrement. Les autres cellules de la périphérie du pseudembryon semblent d’abord, par l'effet de la même pression, se coller et s’unir à celles du sporophyme, puis elles cessent d’être distinctes. Le pseudembryon ou l’axe primaire paraît alors avoir termmé son développement ; le rejeton latéral et la racine latérale constituent à eux deux un nouvel axe, axe secondaire qui est la nouvelle plante. Ainsi, on ne peut point dire du premier développement des Equisetum ce qui nous est enseigné de celui des végétaux dicotylédonés, qu’ils ont un axe unique, «dont les deux extrémités sont entraînées par un double mouvement de polarité dans «une direction opposée, la tigelle et la gemmule vers le zénith, et la radicule vers le «centre de la terre» (A. Richard, Préc. bot., p. 291, 1852). Dès les premiers développements de la cellule reproductive ou pseudembryon, les deux extrémités opposées de l'axe primaire s'arrêtent dans leur croissance, et ce sont des appendices latéraux ou axes secondaires qui remplacent, l’un la tigelle, l’autre la radicule. II nous reste à en suivre le développement ultérieur.

Bien que celui de la petite racine ne soit ni le premier ni le plus rapide, c’est de lui que je parlerai d’abord, parce que, ce développement étant une fois mentionné, sa complète uniformité et sa parfaite identité avec celui des plantes adultes me dispenseront d’y revenir.

La racine croît donc en longueur exactement de la même façon que les racines de la plante adulte; elle s’avance directement dans le tissu du sporophyme, le disloque et pénètre dans le sol, où elle s'enfonce assez rapidement. Par sa force et par sa composition cellulaire, qui la rend opaque, elle se distingue au premier coup-d’œil des

radicelles simples et transparentes du sporophyme. Comme les racines ordinaires des rhizomes, elle se compose d’un épiderme très-distinct, à cellules longues, tétragonales, à parois lisses et brunâtres, donnant naissance à des radicelles plus nombreuses et plus petites que les radicelles ordinaires des sporophymes (pl. X, fig. 1 d). Au-dessous de l'épiderme est un cylindre de cellules moins fortes, moins longues, au milieu desquelles s'étend, mais non jusqu’à l'extrémité, un faisceau de vaisseaux spiro-annulaires, toujours incomplétement formés, dont les anneaux vont en s’espaçant de plus en plus et finissent par disparaître en se rapprochant de l’extrémité inférieure, laquelle est recouverte d’une piléorhize. Il y a donc, à tous égards, identité entre cette racine et les racines ordinaires des rhizomes.

Le sommet végétatif du rejeton latéral ressemble également de très-bonne heure, tant par sa forme que par sa loi de multiplication, au sommet végétatif d’une tige d’Equisetum adulte. On y distingue avec netteté la grande cellule terminale et le mode de division qui détermine l'agencement des cellules de second degré en ceintures circulaires superposées. Et aussi de la même manière que sur les bourgeons naissants des plantes adultes, il apparaît au-dessous de la petite masse cellulaire terminale un bourrelet annulaire de deux couches de cellules, et sur ce bourrelet se montrent trois inégalités, lesquelles sont le point de départ des dents de la première gaîne dont le bourrelet était la première apparition (pl. X, fig. 10 b). Cette première gaîne n’est qu'une gaine basilaire, ainsi qu’on peut le reconnaître plus tard à ses dimensions définitives, à sa contexture et à sa couleur (pl. X, fig. 1 f). Et enfin les mêmes lois d'évolution président à l’apparition des autres entre-nœuds de la jeune plante.

Il est très-facile de suivre sur les jeunes plantes de quelques millimètres de long la formation des vaisseaux, et de voir dans les cellules apparaître des anneaux isolés et espacés, entre lesquels il s'en développe d’autres, jusqu’à ce qu'après la résorption des extrémités des cellules ils constituent un tout régulièrement espacé. La petite tige, constamment formée d’entre-nœuds à trois côtes et dès lors de gaînes à trois dents, contient trois faisceaux vasculaires, dont la position répond à celle qu'ils occupent dans les plantes adultes. La jeune racine, comme la racine des sujets adultes, n’en présente qu’un seul, central et composé de deux ou trois vaisseaux inégaux en grosseur.

I m'a paru important d'opérer des coupes pour reconnaître le mode de transition des faisceaux vasculaires de la jeune tige au faisceau de la racine, et ces coupes m'ont permis de constater qu’à la région où cessent les faisceaux de la tige et où commence celui de la racine, il n’y a pas continuité des premiers au dernier, mais bien une interruption constituée, comme dans les nœuds d’une plante adulte, par un petit plan de courtes cellules rayées ou spiralées (pl. X, fig. 12). Ce plan est oblique, et son obliquité répond à celle qu’a dû prendre le pseudembryon.

L'ensemble de ces faits nous révèle :

1° Que la disparition du pseudembryon ou axe primitif n’est pas si complète qu’elle le semble d’abord ;

2 Que ce qui a complétement cessé d'exister est seulement le sommet végétatif de cet axe primitif, mais que le développement de sa masse cellulaire centrale et de sa moitié inférieure a constitué un véritable nœud, offrant, comme ceux d’une plante adulte, de courtes cellules rayées ;

3° Que de ce nœud persistant sont issus deux appendices latéraux : d’une part, un rameau qui a été la première tige, et, de l’autre, la première racine;

4° Que ces deux parties , la petite tige et la première racine, ne sont pas des parties d’un seul et même verticille.

En effet, comme nous l'avons vu p. 4, 10 et 70, les racines de la plante adulte, quelle que soit la région où elles apparaissent, rhizome ou partie inférieure des tiges aériennes, n’occupent jamais la place des rameaux articulés ni celle des tubercules, mais elles émergent un peu au-dessous, constituant ainsi aux nœuds un double verticille d’appendices latéraux. La première petite tige n’est qu’un des rameaux du premier verticille, qui doit se développer au nœud primaire que constitue la partie centrale du pseudembryon, et la racine, en apparence opposée, est la première du verticille de racines infraposé. Comme la première tige prend la direction verticale ascendante, en même temps que la première racine prend la direction verticale descendante, la masse du pseudembryon, cédant à cette double traction, s'incline presque horizontalement, et son nœud central prend une direction rapprochée de la verticale. Il suit de là: Ë

1° Que lorsque plus tard naîtront du même nœud des bourgeons adventifs, appartenant au même verticille, ceux qui apparaîtront à côté de la première tige seront forcés de prendre une direction plus ou moins horizontale;

2° Que celui qui sera opposé à la première tige et superposé à la première racine sera forcé de prendre sa direction et son extension plus ou moins au-dessous de la surface du sol, sinon tout droit en bas. Il formera ainsi le premier rhizome qui assure la pérennité de la plante. C’est aussi ce qui arrive; et tout rejeton latéral, souterrain ou aérien, qui succède au premier, est ordinairement plus vigoureux que lui.

Bischoff, dans son excellent mémoire Sur le développement des Equisetum provenant des spores, avait remarqué la production des tiges nouvelles autour de la première tige, et la différence de grosseur «entre ces nouveaux rejetons qui se dirigent vers le sol et la première lige qui reste toujours grêle dans son développement» (Entw. Eq., p. 790). Mais de ce que ces tiges prennent quelquefois une direction assez inclinée pour paraître s’enfoncer verticalement dans le

sol”, il avait tiré la conclusion suivante : «Il paraît donc que les Prêles ne montrent qu'une seule fois dans leur vie une croissance dans deux directions opposées ;.…. il n°y a dans ces plantes de polarité de croissance, bien manifeste sur deux organes principaux, que dans la première période du développement, et elle disparaît ensuite pour toujours dans la végétation ultérieure » (0. c., p. 795).

Nous croyons cette conclusion inexacte au moins dans les termes, en ce qu’elle ferait supposer l'existence d’un «caudex » articulé faisant suite immédiate à une tige d’axe primitif, et n'étant que le prolongement descendant de l’axe de cette tige.

Il nous semble aussi que M. le docteur Milde n’a pas été plus exact en qualifiant la première racine de véritable racine principale : «Diese Wurzel, eine wahre Hauptcwurzel....» (Entw. Eq., p. 638); et en terminant ses nouvelles observations par ces mots : «J'ai observé aussi la véritable racine pivotante de la jeune plante » (Arch. Eq. Telm., p. 500, 1852, et aussi Gef. Crypt. Schl., p. A5, 1857). M. Milde ajoute chaque fois que cette racine pivotante périt bientôt après l’apparition de jeunes rhizomes qui la remplacent dans ses fonctions de nutrition (Entw. Eq., p.638, et Gef. Crypt. Schl., p. #15). J'ai pu constater qu’elle dure aussi longtemps que les autres et même se ramifie souvent ?.

Il est juste d'ajouter que ces deux excellents observateurs, à l’époque où ils émirent ces assertions, n'avaient pas encore été assez heureux pour rencontrer un pseudembryon dans sa première période de développement. Ils n'avaient vu que la jeune plante déjà assez avancée. Comme c’est à cet état qu'il est le plus ordinaire et le plus facile de la trouver, je crois qu’il peut être utile de donner ici une description de la jeune plante telle qu’elle est quand elle se montre distinctement sur le sporophyme, et de faire voir comment chacune de ses apparences et de ses parties se rattache, en le continuant, au développement ci-dessus décrit.

Si, après la mi-juillet pour les Æ. arvense, maximum, sylvaticum , et sept ou huit

! « Bientôt à la base se produit une seconde petite tige qui, en s’élevant au-dessus du coussinet (sporophyme), prend dès le commencement une direction presque horizontale et s'étend tout près de la surface du sol, fig. 13. Cette seconde tige est bientôt suivie de plusieurs autres, se développant toujours autour du point du coussinet, qui est le premier nœud de la petite plante de germination , fig. 14 (p. 789)... La tendance de ces nouvelles tiges à prendre une direction rampante s’accroit au point que l'extrémité d’une ou de plusieurs se dirige directement en bas et s’enfonce dans le sol pour former le caudex souterrain articulé, fig. 14 a ; fig. 15» (o. c., p. 790).

? Au même lieu le même savant décrit et figure, pl. 59, fig. 48, le premier développement de la jeune plante comme « un cylindre creux, vert, divisé en six dents, et se dilatant vers le bas en forme de bulbe,» La mème planche représente, fig, 51 et 52, au bas des jeunes tiges des sporophymes de forme sphérique avec des couches concentriques de folioles, sans aucune radicelle, forme et disposition qui n’existent jamais. Enfin la fig. 54 représente un jeune Equisetum impossible, en ce sens qu’elle lui attribue des rameaux épars et alternes; les deux rameaux de gauche sortent du milieu d’un entre-nœud, Il y a sur toute cette planche des lapsus qui m'ont tourmenté, parce que je croyais d’abord à l’exactitude des figures; ils résultent sans aucun doute de l’inattention du graveur, car cette planche porte, comme les autres, la signature de M. Milde.

semaines après le semis pour les autres espèces, on arrache un de ces sporophymes sans anthéridies, plus verts et plus vigoureux que les autres, on voit au-dessous de lui et au milieu de ses radicelles descendre une racine brune, composée de nombreuses cellules et de vaisseaux, et, si on étale le sporophyme, on voit presque directement au-dessus de la racine s'élever un corps cylindrique, un peu courbé, creux, dilaté et partagé en trois dents à son bord supérieur (pl. X, fig. À f).

Dans son intérieur, un peu plus bas que la naissance des dents, on distingue une colonne à sommet trilobulé, d’un vert intense (pl. X, fig. 1 g), et au-dessus du milieu de cette colonne une masse de forme globuleuse et d’une couleur verte encore plus intense (pl. X, fig. 1 2).

Au point où cesse la racine et où semble commencer la petite tige, on voit constamment une zone interrompue et irrégulière de cellules brunes, flétries et déchirées (pl. X, fig. À à).

La présence de vaisseaux dans son tissu cellulaire ne permet pas de confondre la première racine avec les radicelles du sporophyme, et fait de suite reconnaître en elle la première racine issue du pseudembryon, cette racine sans articulations que Vaucher avait entrevue, mais mal décrite et plus mal figurée encore (Fruct. Prél., pl. XXVII, fig. 4, 5), et que plus tard Bischoff avait mieux observée (Entw. Eq., p. 788 et suiv.). Mais cette racine n’a point l'importance que lui attribuait ce savant. Elle peut manquer; elle manque même souvent sur des sujets où le tissu cellulaire inférieur du sporophyme a été trop résistant pour qu’elle le traversät. Il n’est pas rare de trouver sans aucune racine, ou seulement avec une racine rudimentaire, de jeunes plantes qui, en taille et en vigueur, ne le cèdent en rien à leurs voisines du même âge. Dans ces cas on trouve presque toujours des radicelles naissant des cellules de la gaîne basilaire et même du premier entre-nœud de la jeune plante, qui d’ailleurs continue pendant longtemps encore à tirer sa nourriture du sporophyme.

Les restes de cellules brunes et déchirées que l’on remarque presque toujours entre la racine et la petite Lige, sont évidemment les restes des cellules qui avaient formé l'enveloppe archégoniale du pseudembryon.

La courbure qui s’observe constamment au point d’où partent en sens contraire la racine et la petite tige fait encore reconnaître avec évidence que ces deux parties ne sont point la continuation l’une de l’autre en sens directement inverse, qu’elles n’appartiennent point dès lors à l’axe primitif, mais qu’elles ne sont que des appendices latéraux simulant, au moyen d’une inflexion, un axe primitif.

Le tube cylindrique extérieur, qui se réduit à une sorte de plateau surmonté d’une gaîne tridentée, se compose de deux couches de cellules à parois très-ondulées; vers la pointe des dents, sur leurs bords et au fond des sinus de séparation, ces cellules ne forment plus qu’une couche; elles sont alors d’une ténuité extrême et sans chloro-

phylle; les autres en offrent assez abondamment. Cette gaine n’est autre chose que la gaine basilaire, naissant directement mais latéralement du pseudembryon. Elle n’est pas noire comme celle des rameaux, parce qu’elle n’a pas eu la même compression à supporter, ni la même résistance à vaincre.

La colonne verte qu’elle contient est le premier eatre-nœud, devant succéder, comme sur les rameaux de la plante adulte, à la gaîne basilaire et se prolongeant en une gaîne tridentée. Sa structure est identique à celle des entre-nœuds d’une tige en évolution, seulement il s’allonge proportionnellement davantage à la manière des entre-nœuds des rameaux. Au-dessous de la gaine quelques anneaux isolés indiquent la place des vaisseaux spiro-annulaires moins formés encore vers la base de l’entre-nœud, où une masse de cellules courtes et rayées les sépare des vaisseaux de la racine.

Le corps plus vert, subglobuleux, qui se voit vers la base de la gaîne de cet entre-nœud, se compose d'une masse de tissu cellulaire, qu'entoure un bourrelet circulaire, dont le bord libre présente trois saillies; et ce corps n’est autre chose que le sommet végétalif de la jeune plante, où le second entre-nœud montre déjà le commencement de la future gaîne autour de la masse cellulaire qui doit se développer ultérieurement.

Tels sont les détails de l’aspect reproduit pl. X, fig 1, et sous lequel se présente ordinairement une jeune plante d'Equisetum définitivement constituée.

Je dois signaler ici la différence qui existe entre le développement de la gaîne sur les jeunes plantes et celui de la même partie sur les tiges des plantes anciennes. Nous avons vu précédemment p. 58, comme quoi, sur ces dernières, chacune des gaines, pendant toute sa période d'évolution , constitue une coiffe entière, à peine dentelée à sa pointe. Or, sur les jeunes tiges d’un nouvel Equisetum, la masse cellulaire constituant le bourgeon terminal, offre à sa base un bourrelet annulaire entièrement semblable à celui qu’on trouve autour du bourgeon terminal d’une plante adulte. Au bord libre supérieur de ce bourrelet il se produit semblablement une inégalité de développement, mais sur trois points seulement et une seule fois. Les trois pointes libres qui en résultent continuent à se développer isolément par multiplication de leurs cellules; d'où il suit que, dans la jeune plante, les divisions de la gaîne, à leur extrémité supérieure, se développent dès le principe en courtes dents isolées et un peu étalées, sans former, comme dans les plantes adultes, une enveloppe continue à bandes d’inégale épaisseur qui se transforment en lobes en cédant à la poussée des entre-nœuds supérieurs. |

La première jeune tige, après avoir atteint trois ou quatre centimètres de longueur, m'a toujours paru subir un assez long temps d’arrêt (deux à trois semaines); ensuite, à côté d’elle naissent d’autres tiges, suivant le mode et la direction que j'ai indiqués p.113, c’est-à-dire qu’elles naissent du nœud primitif épaissi et développé (pl. X, fig. 12),

du nœud de l'axe primaire ou pseudembryon!. Il en paraît d’abord une à côté de la première petite tige (pl. X, fig. 12 et 13). La direction en est d’abord presque horizontale, et quelquefois même elle ne se relève qu'après s'être un peu enfoncée dans le sol. Mais ce n’est ordinairement qu’un peu plus tard que se montrera, à l’opposé de ces tiges aériennes, une vraie tige souterraine, un rhizome à direction descendante. L'apparition d’une nouvelle tige est presque toujours accompagnée de celle d'une racine infraposée; ces racines sont ordinairement ramifiées (pl. X, fig. 43).

Pendant la période d’arrêt que je viens de signaler, les nouvelles tiges sont à l’état de bourgeons blancs composés d’une gaine à trois dents autour d’une masse cellulaire destinée au développement ultérieur. Le tout est très-chargé ou plutôt gonflé de grains amylacés, ce qui donne à la base de la nouvelle plante une apparence charnue. Les tiges souterraines ou rhizomes ont un développement très-lent, que la saison d’automne ralentit encore. D'abord blanches, elles prennent bientôt la couleur brun rougeâtre particulière à l’épiderme des rhizomes. À la base de leurs gaînes on voit le double rang de petites saillies destinées à donner, les unes des rejetons articulés, les autres des racines. Ces dernières apparaissent vite et en grand nombre. Des rejetons que produisent les jeunes rhizomes, les uns, se dirigeant vers la surface du sol, deviennent de nouvelles tiges aériennes; les autres s’enfoncent perpendiculairement à une grande profondeur. Ils se présentent tous d’abord sous la forme des bourgeons blancs et charnus que l’on trouve en hiver et au printemps sur les rhizomes des plantes adultes.

Assez souvent, mais non toujours, ces bourgeons se gonflent en tubercules au lieu de se développer en rhizomes, et vers l’automne de la première année il n’est pas rare de trouver presque à la surface du sol un ou deux tubercules sur les jeunes plantes. M. Milde a aussi déjà constaté l’existence des tubercules sur de jeunes rhizomes (Gef. Crypt. Schl., p. 415, et Entw. Eq., p. 639, pl. LIX, fig. 53-56).

Le développement ultérieur est assez conforme à celui des plantes adultes décrit

1 M. Hofmeister s'explique ainsi qu'il suit sur l'apparition des nouvelles tiges : «Lorsque la première tige feuillée a atteint un certain degré de développement, il se forme à l’intérieur de son tissu cortical un bourgeon adventif par suite de la multiplication d’une cellule camhiale de sa base, à la hauteur de la masse ligneuse solide du premier nœud. Ce bourgeon est situé sur le côté du rejeton feuillé, qui est tourné vers l’axe primaire de la plante de germination, sous l’enfoncement entre deux lobes de la première gaine, tab. XIX, fig. 3» (Kenn{n. Gef. Krypt., p. 176).

J'ai pu faire sur l'apparition des nouvelles tiges de très-nombreuses observations, grâce aux sujets que m'ont fournis mes semis et surtout aux milliers de jeunes plantes spontanées que j'ai trouvées dans les tourbières de Haguenau, et j'ai vu constamment avec une parfaite évidence les choses se passer comme je les décris. La figure que donne M. Hofmeister est très-bonne, quoique la masse des cellules rayées constituant le nœud primaire du pseudembryon y soit trop peu marquée, et cette figure confirme pleinement ce que je dis, et fait voir que le nouveau rejeton sort du nœud primaire du pseudembryon.

Au même lieu, M. Hofmeister ajoute : «Le nouveau rejeton se distingue du premier axe feuillé par des gaines à quatre dents...» Je n’ai vu que très-rarement sur l’'£. arvense les rejetons de première "née avec des gaines à quatre dents ; ils n’en ont ordinairement que trois.

ais CHAP., IV, — REPRODUCTION.

aux $ 1% et 2 du chap. IE. Toutefois les premières tiges ne produisent que très-peu de rameaux (pl. X, fig. 13). L’E. arvense, dont les tiges adultes sont si richement ramifiées, donne le premier été jusqu’à huit tiges aériennes, mais ces tiges grêles, bien qu'atteignant une longueur de vingt centimètres, demeurent en général simples; à peine deux ou trois présentent-elles, à un ou deux de leurs entre-nœuds, un ou deux rameaux.

Dès la fin d’octobre les tiges de première année sont flétries par les gelées. La végétation recommence de très-bonne heure sur les rhizomes. En effet, les plantes provenant de mes semis ne m'ont guère montré à l’automne que trois ou quatre rhizomes descendants; mais quand du 4% au 15 avril je jes enlevais des petits vases du semis pour les mettre dans de plus grands, je trouvais constamment un nombre déjà considérable de rhizomes qui pénétraient la terre du vase en tout sens, rampaient contre les parois et sortaient par le trou du fond. La deuxième année m'a toujours donné en avril et mai des tiges grêles, très-nombreuses, étalées en éventail , trèsirrégulièrement ramifiées, à verticilles incomplets, en un mot ayant toutes les apparences d’un rameau. Mais vers la mi-juin il sortait tout contre les parois du nouveau vase de nouvelles tiges, vraies tiges stériles, bien régulièrement pourvues de verticilles complets de rameaux; c’est alors que je les mettais en pleine terre. Ce n’est qu'après la quatrième année et plus souvent après la cinquième que jai vu apparaître quelques tiges spicifères peu robustes.

La direction verticale descendante des rhizomes, si facile à constater en dépotant les jeunes plantes, fournit l'explication suffisante de la marche et de la propagation des rhizomes au-dessous de la surface du sol, ainsi que Bischoff l'avait très-justement remarqué (Entw. Eg., p. 792 et 793), après que Vaucher (Mon. Prél., p. 342) et Bischoff lui-même (Krypt. Gew., p. 28 et 44) avaient exprimé combien difficile à expliquer leur paraissait la profondeur à laquelle rampent certains rhizomes (voir plus haut p. 8 et 9). Si l’on ne trouve plus les premiers rhizomes qui ont conduit les autres à cette profondeur, c’est que ces premiers rhizomes plus grêles et plus délicats sont bientôt détruits, et que d’ailleurs la propagation par semis est incontestablement celle qui se rencontre le moins souvent (Milde, Gef. Crypt. Schl., p. 385 et M5). Elle est pourtant moins rare que Vaucher ne l’avait cru d'abord (Mon. Prél., p. 351, et Fructif. Prél., p. 424) et que M. Hofmeister paraît encore le croire (Vergl. Unters., p. 102). Il est même probable que tous ceux qui chercheront de jeunes Equisetum en trouveront; car en juin 1895 Requien en trouva près d'Avignon et les adressa à Vaucher (Vaucher, Germ. Prél.); en 1827 Bischoff en a trouvé près de Deux-Ponts (Entw. Eq., p. 785); en 1850 M. Milde sur le bord de l’Oder, en face de Masselwitz (Ent. Egq., p. 637); en 1852 M. Hofmeister a vu l'E. variegatum, cultivé dans un jardin, se reproduire par semis (Kenntn. Gef. Krypt., 1, p. 171, note); moi-même, en 1860, j'ai