MORPHOLOGIE

en pédicelles avec verticille de sporanges terminal , mais directement et sans intermédiaire en sporanges dirigés presque parallèlement à l'axe de la tige. Ces sporanges occupent toujours ainsi la face extérieure de la gaine ou de l'anneau, et ne constituent jamais de verticilles complets, comme ceux que l’on voit sous les clypéoles, mais seulement des fragments de verticilles, qui n’ont d’autre axe et d'autre centre commun que le centre et l’axe de la tige. De telle façon que si la tige était coupée immédiatement au-dessus d’un anneau ou d’une gaine sporangifère et qu’on rapprochât un peu tous ces fragments de verticilles, on aurait un verticille de sporanges complet, sous un vaste clypéole dont la tige serait le pédicelle.

Sur les espèces dont l’épi est obtus, cet épi se termine par un clypéole plus ou moins régulier, à la face inférieure duquel sont suspendus trois ou quatre sporanges. Le pédicelle de ce clypéole n’est plus un axe de second ordre; il est la prolongation de la tige elle-même, et pour celui-ci le doute n’est vraiment pas possible.

Il me semble que ces faits nous révèlent suffisamment que les choses ne se passent pas autrement pour les pédicelles, les clypéoles et les sporanges ordinaires. Le pédicelle étant considéré comme un rameau, son expansion terminale, le clypéole, peut être considéré comme son premier et unique verticille foliaire dont les divisions seraient encore soudées à leur base. Et si maintenant on veut bien se rappeler que dans chaque division de la gaîne ou «feuille » la face supérieure est celle qui est appliquée contre la tige, et l’inférieure celle qui est extérieure, on verra de suite que les sporanges et leur contenu sont disposés à la face inférieure de cette expansion foliaire, et que la face supérieure est sans organes reproducteurs, absolument comme sur les Fougères. Cette analogie nouvelle vient à l'appui de l'opinion suivant laquelle je considère les pédicelles comme répondant à des rameaux sans gaine basilaire , et les sporanges comme répondant aux divisions de l'expansion foliaire.

Je viens de dire que le clypéole terminal des épis obtus supporte trois ou quatre sporanges. Le plus ordinairement ces sporanges sont mal conformés, et les spores qu'ils contiennent sont dénuées de matière verte et dès lors stériles. Il est évident qu'il y a eu là arrêt par épuisement, comme au sommet des épis d’un grand nombre de phanérogames. Souvent ce défaut d’action se manifeste d’une autre manière sur ce même clypéole terminal. Ses sporanges s’arrêlent à un degré rudimentaire à peine reconnaissable, et les divisions de l'expansion foliaire, au lieu de s’étaler en clypéole, demeurent rapprochées, se soudent entre elles, se durcissent et se prolongent en une pointe centrale. Les stries qui la sillonnent en révèlent d’abord la nature, que la plus simple analyse fait ensuite reconnaître avec certitude. Cet acumen ne se rencontre qu'exceptionnellement sur les Æ. arvense , pratense, sylvaticum e1 palustre; il est, au contraire, sur le groupe des Hyemalia assez constant pour constituer un caractère distinctif. C’est ainsi que sur certaines Labiées on voit l’épi se terminer constamment par un bouquet

de feuilles colorées, après que le végétal est devenu impuissant à produire des verticilles floraux reproducteurs. Quelquefois cet arrêt se manifeste dès le milieu de l’épi, et au lieu de produire des pédicelles et des sporanges, la force organisatrice n’aboutit plus qu'à des verticilles foliaires ou gaînes qui parfois interrompent seulement l'épi, ou d’autres fois en remplacent complétement la partie supérieure. Ces derniers cas sont fréquents sur les épis qui terminent les rameaux allongés de l'E. arvense, forma serotina polystachyon. Ce sont des cas d'anomalies par rétrogradation, ou plutôt par arrêt, à opposer aux cas d'anticipation. C’est ainsi encore que sur de nombreux phanérogames, et en particulier sur les Labiées, on voit l’épi s’interrompre et les verticilles de pédicelles florigères être remplacés par des verticilles d’expansions foliacées. Ces verticilles foliaires avaient disparu aux approches de l'épi, ils reparaissent par suite d’un arrêt qui abaisse tout d’un degré el ne permet plus l'apparition des rameaux florifères. Et de même que sur les phanérogames il n’est pas pour cela permis d’identifier les rameaux florifères avec les bractées qui paraissent les remplacer, il me semble qu'il ne l’est pas davantage de rapporter les verticilles de pédicelles sporangifères aux verticilles foliaires ou gaînes qui, dans les anomalies par arrêt, semblent également en occuper la place.

Je n’insiste pas davantage. À mon avis, l'important n’est pas de savoir si Lel organe répond ou non à tel autre, mais bien de connaître exactement l’évolution, la structure et la fonction des divers organes. Et ce n'est qu'après la parfaite acquisition de ces connaissances pour les principales familles, que deviendront possibles des considérations morphologiques rigoureuses. Avant ce moment, appuyées sur des connaissances incomplètes, elles sont prématurées; et, si quelquefois et par hasard elles peuvent jeter un peu de lumière sur un point, elles ne cessent pas pour cela d’être plus conjecturales que scientifiques , et dès lors elles nous exposent le plus souvent à faire fausse route. L'histoire des opinions sur la reproduction des cryptogames, el particulièrement sur celle des Equisetum , en est une preuve remarquable. Tant qu’on a essayé de résoudre la question par des analogies, on s’est plus éloigné que rapproché de la solution. Ce sont des considérations morphologiques qui ont égaré Hedwig , cet éminent observateur, et qui ensuite ont inspiré à MM. L. Reichenbach et Raspail les affirmations les plus erronées. Des connaissances positives et vraiment scientifiques n’ont été obtenues qu'à mesure que Willdenow, Vaucher!, M. Nägeli, M. G. Thuret ont étudié sur des semis la reproduction des cryptogames, sans se préoccuper du rapport que leurs organes reproducteurs pouvaient présenter avec ceux des autres plantes. Voir venir les choses est le meilleur moyen de les expliquer (Turpin).

1 Malgré les expériences qui lui avaient démontré « que le grain vert est bien la semence des Prêles,» Vaucher était tellement dominé par les analogies qu'avait indiquées Hedwig, qu'il se demande encore «si les quatre filets ne seraient pas des étamines » (Mon. Prél., p. 22). Cette page est très-curieuse à lire.

$ 2. Anomalies

Ce que je viens de dire des considérations morphologiques, je le pense à plus forte raison des opinions tératologiques. Il me semble qu'elles n’auront une valeur vraiment scientifique que lorsque l’on connaîtra à fond les lois de l’évolution élémentaire de chaque organe. Alors seulement l’on pourra rapporter les anomalies aux lois générales, et reconnaître avec certitude comment dans chaque anomalie l'application de ces lois a été modifiée par défaut ou par excès, par simultanéité accidentelle remplaçant la succession ordinaire ou par succession substituée à la simultanéité normale, L'étude des anomalies ne se bornera plus à citer et à décrire des faits plus ou moins isolés ou en apparence contradictoires, à les qualifier de « dégénérescences ou d’ennoblissements, d'écarts de la régularité habituelle ou de retours accidentels au type régulier, » mais cette étude pourra être soumise à une direction philosophique et aboutir à une savante unité. En l’état je ne trouve point en moi le degré de savoir nécessaire pour donner à des considérations tératologiques une valeur autre que celle d’une pure hypothèse. C’est pourquoi je m’abstiendrai avec tout le soin possible de ces considérations, apportant le même soin à noter les diverses anomalies qu'il m'a été donné de constater.

J’essaierai seulement de les citer avec ordre ou, si l’on veut, de les classer, et cela simplement afin d’en faciliter la comparaison par ce rapprochement, et afin surtout de pouvoir les rappeler par leur numéro d'ordre ou leur désignation, et de ne pas répéter la description d’une même anomalie après celle de chaque espèce sur laquelle elle peut se présenter. Je parlerai d’abord des anomalies qui changent l’aspect ordinaire des individus, puis de celles qui modifient seulement la forme de quelque partie, et en dernier lieu de celles qui troublent les fonctions de reproduction.

4° Racines naissant sur des tiges enterrées. — J'ai vu et j'ai pu obtenir cette anomalie sur les tiges des E. arvense, littorale, limosum , ramosissimum , variegatum , trachyodon et hyemale. Je n'ai pu la déterminer sur VE. palustre, et n'ai point expérimenté sur les autres espèces (voir p. 9 et 10).

20 Rameaux naissant sur des rhizomes déterrés. — T'ai constaté et déterminé la présence de cette anomalie sur les Æ. arvense, ramosissimum , variegatwm et hyemale (voir p. 9 et 10).

3° Tiges ordinairement nues devenant rameuses après une mutilation. — Les tiges de l'E. hyemale sont à l’état normal entièrement nues, et sur d'innombrables quantités que j'en ai vues à Strasbourg, où cette espèce est un objet de commerce, je n’en ai pas vu une seule qui eût des rameaux. Mais si une tige est mutilée, les bourgeons

à rameaux se développent immédiatement au nœud le plus rapproché de la mutilation. Le même fait se reproduit sur les tiges de l'E. trachyodon et sur celles de l'E. variegatum. Si ces dernières sont atteintes à leur sommet par une gelée tardive, elles produisent immédiatement quelques rameaux. Les tiges d’£. ramosissimum coupées dans les prés au mois de mai produisent , dès le mois suivant, aux nœuds inférieurs subsistants une grande quantité de rameaux longs et grêles, qui ont un aspect cespiteux et ont été pris plus d’une fois pour l'E, variegatum'. Sur ces espèces ces rameaux tardifs portent quelquelois des épis.

4 Tiges spicifères propres devenant rameuses vers le bas. — Ordinairement après Ja sporose les tiges spicifères propres des Æ. arvense et maximum ne tardent pas à se flétrir et à disparaître. Mais il arrive aussi que dans des lieux qui ont été inondés pendant le premier printemps, la partie supérieure des tiges de la première espèce est seule à se faner un peu; la moitié inférieure persiste en se courbant quelquefois légèrement. Alors les bourgeons à rameaux qui, à l'état expectant, existaient aux nœuds inférieurs se développent en rameaux de quelques centimètres de long. En même temps les côles deviennent plus prononcées, et les stomates se développent dans les sillons qui se colorent en vert. Les stomates sont disposés comme sur les tiges stériles ordinaires, mais les cellules à chlorophylle ne conservent pas exactement la position qu'elles occupent sur ces tiges, et elles pénètrent irrégulièrement et quelquefois très-profondément vers l'intérieur. J'ai déterminé artificiellement la production de cette anomalie?, et je l'ai trouvée quelquefois aussi sur l’£. arvense dans des prés d'Alsace; elle est très-commune dans certaines localités d'Europe (Milde, Gef. Crypt. Sch., p. 422), mais comme elle dépend des circonstances extérieures, elle ne se produit pas tous les ans dans les mêmes localités. Quelquefois même elle existe sur un même rhizome à côté d'une tige spicifère normale. Bischoff, qui, le premier, je crois”, a nettement signalé et décrit cette forme (Krypt. Gew., p. 46), avait donc eu raison de ne la considérer que comme un état exceptionnel et accidentel. M. Milde (0. c., p. 421) ne la regarde également que comme une forme passagère et non comme une variété.

‘ On produit le fait à volonté sur toutes les espèces du groupe Hyemalia, en coupant la partie supérieure de tiges placées dans un vase rempli d’eau. En 1856 j'en avais mis dans une boîte d’herborisation avec de la mousse humide et, après en avoir étudié quelques-unes , j’oubliai les autres. Du 24 février au 27 mars elles produisirent des rameaux de vingt à vingt-deux millimètres. Je les mis alors dans un vase avec de l’eau, et en juin ces rameaux atteignaient quinze à dix-huit centimètres.

* Je prenais de bonne heure, et avant l'émission des spores, une tige spicifère d'£, arvense avec son rhizome, et, après avoir enlevé l’épi avec précaution et sans meurtrir les tissus de la partie inférieure, je plaçais cette partie et le rhizome indifféremment dans de la mousse mouillée, ou dans de la terre très-humectée, ou dans un vase ayant quatre ou cinq centimètres d'eau, et au bout de vingt à vingt-cinq jours des rameaux se montraient aux nœuds inférieurs. L'expérience n'a jamais manqué.

3 Leysser (1. Hal, n° 1019) et Roth (Tent. fl. germ., AV, p. 6) semblent bien mentionner cette forme; mais leurs expressions ne sont pas assez précises pour permettre uné aflirmation:

Elle a pourtant figuré comme telle plus d'une fois, sous les noms d’érriguum et de frondescens. Cest à cette forme que M. Milde, après comparaison des échantillons originaux (Gef. Grypt. Schl., p. 422), rapporte l'E. riparium Fries (voy. Düll, F4. Bad., p. 58).

Sur l'E. maximum la même anomalie se réduit à l'apparition des rameaux, et les entre-nœuds de la tige demeurent toujours sans stomates et sans chlorophylle. Elle est très-rare sur celte espèce, du moins en France, car dans quelques contrées d’outre-Rhin elle est si fréquente qu’elle semble la forme normale, et que c’est elle que Roth etSchreber ont décrite sous le nom d’Æ. eburneum. M. AT. Braun l’a signalée en 1843 comme variété qu'il a nommée /rondescens.

Cette anomalie se complique, mais très-rarement, d’une autre, consistant en ce que ces rameaux anormaux se terminent eux-mêmes par de petits épis.

On conçoit facilement que celte anomalie ne se constate d’une manière bien tranchée que sur les tiges spicifères propres des deux espèces précitées, attendu que ces tiges sont ordinairement nues; mais le principe auquel elle se rattache, savoir le développement des bourgeons qui se trouvent à l’état expectant sous tous les nœuds, occasionne à tout instant, sans qu’on les remarque, les mêmes faits sur les Æ. limosum, palustre et ramosissimum.

Ce développement est même un fait constant et une loi sur deux de nos espèces, E. sylvaticum et E. pratense; et, malgré cela, il détermine encore une anomalie sur la première des deux, savoir l'apparition de rameaux immédiatement au-dessous de : l'anneau. Anomalie assez rare en France, mais qui doit être bien plus fréquente en Suisse, puisque M. Bernoulli, toujours si exact, mentionne la présence de rameaux au-dessous de l'anneau comme un caractère distinctif de l'E. sylvaticum (Gef. Krypt. Schv., p. 69).

5° Tiges ordinairement stériles devenant spicifères. — L’anomalie précédente consiste en ce que les tiges spicifères propres des Æ. arvense et maximum se revêtent, contre l'ordinaire, de verticilles de rameaux. Celle-ci est précisément l'inverse, c’est-àdire que quelques-unes des tiges stériles des mêmes espèces, vertes, richement ramifiées et d’une structure tout à fait normale, au lieu de demeurer stériles comme à l'ordinaire «sont terminées par des épis très-bien formés qui donnent des graines « fécondes..., Quelquefois elles ont de plus leurs rameaux pourvus d’épis plus petits «et fructifères » (Vaucher, Mon. Prél., p. 364). Cet auteur n'avait vu cette anomalie que sur des tiges d’'£. maximum recueillies près de Berne. Je l'ai trouvée sur l'E. arvense près de Schlestadt et de Strasbourg, et sur VEÆ. maximum près de Lisieux. Elle ne me parait pas très-fréquente; quand elle se montre, elle est rarement aussi simple que dans la description qui précède, et le plus souvent l’épi de la tige et ceux des rameaux présentent encore les anomalies suivantes n% G et 7.

Si la précédente anomalie est attribuée à un excès d'humidité, celle-ci a été par plusieurs botanistes considérée comme un effet de la sécheresse. M. Francis dit même qu'on peut la produire à volonté « sur des pieds cultivés d'£. Telmateia en plaçant les pots dans un lieu sec» (Anal. brit. ferns, p. 76); il cite M. Wilson comme élant de celle opinion que partage également M. Edw. Newman (Brit. ferns, p. 73). Pour ma part, je ne lai trouvée que dans des endroits secs, sur le haut de digues dont les talus étaient alors couverts de longues tiges toutes stériles. Les épis ne portaient presque que des spores imparfailes.

Cette anomalie, plus constante que la précédente, ne se reproduit pas cependant avec régularité sur les mêmes rhizomes, ni dans les mêmes lieux. Elle n’en a pas moins été élevée à la dignité d'espèce par K. F. Schultz (1819), qui en a fait son Æ. campestre, puis ramenée au rang de variété par G. F. W. Meyer (1836), E. arvense vas serolinum.

Cette dernière dénomination, assez généralement adoplée pour désigner cette anomalie sur les £. maximun, sylvaticum, pratense el arvense (voy. Milde, Gef. Crypt. Schl., p. 422, 428, 433 et 439) fait allusion à l'apparition tardive des épis de cette forme, et, à ce titre, me parait devoir donner lieu à une observation. Il est d’abord évident que celte anomalie ne peut se constater que sur les quatre espèces précitées, à Liges spicifères non conformes et vernales, La plupart des autres espèces sont en sporose à peu près pendant toute l'année, je veux dire pendant toute la belle saison depuis la mi-avril jusqu’à la fin de septembre, et dès lors leurs tiges ne peuvent se distinguer en præcoces el serotinæ. À mesure que leurs bourgeons apparaissent sur les rhizomes, ils sortent et se développent en tiges stériles ou spicifères. Il n’en est point de même des premières espèces, Æ. maximum, sylvaticum et arvense. Leurs bourgeons de tiges stériles ou spicifères apparaissent sur les rhizomes dès le mois de juin: les spicifères sont, en août et septembre, si complétement formées que leurs épis ont des sporanges parfaits et des spores vertes avec des élatères; néanmoins, dans les cas ordinaires, les tiges provenant de ces bourgeons ne sortent pas de terre à cette époque, et elles ne se montrent qu'au printemps suivant. Comme alors elles sont en retard presque d’un an sur les tiges spicifères de VE. palustre, par exemple, qui, après avoir commencé en même temps à l’état de bourgeon, auraient répandu leurs spores en août ou septembre, elles méritent plutôt le nom de serotinæ que celui de præcoces. Et si, comme cela arrive en effet, quelque pied des Æ. arvense el maximum, favorisé par les circonstances, vient à produire ses tiges spicifères dans le courant de l'automne!, c'est prématuré et præcox qu'il faudrait le dire et non en retard et seroti-

‘M. Milde a vu des «hampes » d'£. Telmaleia sortir de terre en octobre; « elles provenaient, suivant ce savant botaniste, de bourgeons dont le développement avait été favorisé par un sol très-gras » (Kennin. Egq., p. 587). J'ai vu le mème fait pendant un automne très-chaud et humide se produire en Alsace sur les £, maximum el arvense:

numt; à moins qu'il ne fût bien constaté que les bourgeons de ces tiges, déjà formés pendant l’élé précédent, ne sortent et ne se développent réellement qu'après les autres.

6° Interruption des épis. — Au-dessus des verticilles inférieurs de l’épi apparaissent une ou plusieurs gaînes, soit régulières, soit en partie passées à l’état d’anneaux ou de sporanges, soit même quelquefois accompagnées de courts rameaux. Ces gaines sont ou rapprochées ou un peu espacées, et au-dessus d'elles l’épi recommence avec ou sans anneau et se termine normalement. De telle sorte que la tige offre comme deux épis placés l’un au-dessus de l’autre. J'ai vu sur l'E. littorale une double interruption qui simulait trois épis superposés. Ordinairement les gaînes de l'interruption sont un peu plus petites que les autres, et un peu moins vertes ainsi que les entre-nœuds qui les séparent. Quelquefois encore l’épi est interrompu par un anneau plus ou moins régulier ou chargé sur ses lobes de quelques sporanges.

T° Terminaison irréqulière des épis. — Les gaînes qui viennent remplacer les verticilles de sporanges ne cèdent pas toujours devant un retour de ces verticilles, et souvent elles les remplacent définitivement ; ce qui a lieu de deux manières. Ou bien elles sont espacées par des entre-nœuds, et, avec ou sans rameaux, elles constituent audessus de l’épi une extrémité de tige stérile tout à fait semblable aux extrémités normales. On a appelé, à tort selon moi, cette forme proliferum. Ou bien quelques gaînes en très-petit nombre sont très-rapprochées et terminent l’épi par une houppe foliacée; on à appelé cette forme comosum (voy. ci-dessus p. 144). Dans l'un comme dans l'autre cas, quelques-unes des divisions des gaînes portent parfois des sporanges plus ou moins mal formés. Cette anomalie et la précédente accompagnent assez souvent l’anomalie n° 5, et elles sont toutes deux assez fréquentes sur les E. pratense et littorale. M. Milde a décrit et figuré cette double anomalie sur l'E. arvense (Kenntn. Eq., p. 571, pl. LIV, fig. 3-4).

Quelquefois encore le clypéole aplati qui constitue le sommet obtus de l’épi de certaines espèces est remplacé par un acumen tout à fait analogue à celui qui termine normalement les épis du groupe des Hyemulia. Je renvoie à ce qui a été dit p. 143 de cette anomalie constatée par M. Milde sur les E. sylvaticum et palustre (Gef. Crypt. Schl., p. 434 et 462), par M. Cosson sur l'E. palustre (Flore envir. Paris, 2 éd., p. 880, et Bull. Soc. bot. Fr., NIIT, p. 297 et 368), et par moi sur les E. arvense, pratense, sylvalicum et palustre. Comme je l'ai trouvée sur des échantillons recueillis au hasard ou envoyés par des correspondants, j'ai lieu de coire que cette anomalie se

! Par la même raison le Narcissus serotinus, qui forme ses bourgeons en été et produit des fleurs de suite, mérite le nom de præcox, car il est en avance sur les plantes qui, comme le Leucoium vernum, ont leurs fleurs, leurs étamines, leur pollen complétement formés avant l'hiver, mais ne sortent qu’au printemps, et sont dès lors en retard de toute la durée de l'hiver, serotinæ.

rencontrerait assez fréquemment si on recherchait avec attention. J'ai quelquefois trouvé des épis d'Æ. ramosissimum terminés par un clypéole obtus.

8° Anneau au milieu des tiges. — Je n'ai vu qu'un seul cas de cette anomalie sur un Æ. littorale, et comme l’épi portait moins de verticilles qu'à l'ordinaire, il m'a paru que cette anomalie peut rentrer dans le n° 6, Interruption des épis, et que des gaines sont venues remplacer les verticilles inférieurs d’un épi dont l'anneau seul avait abouti.

90 Pluralité des anneaux et anneaux incomplets. — La pluralité des anneaux est très-fréquente sur les tiges spicifères propres de l'E. maximum. J'en ai vu jusqu’à trois assez distants les uns des autres et parfaitement réguliers. M. Milde fait mention d'un épi d'E. pratense au-dessous duquel étaient quatre anneaux écartés ; «l’inférieur et le supérieur avaient la forme normale; les deux intermédiaires étaient à moitié transformés en gaines » (Gef. Crypt. Schl., p. 442). Le plus souvent, et particulièrement sur les Æ. arvense et littorale, la pluralité des anneaux est accompagnée d’irrégularités consistant en ce qu'une partie des lobes de l’anneau s’est élevée à l'état de sporanges. Alors la gaine immédiatement inférieure passe à l’état d’anneau, mais seulement du même côté et sur une largeur correspondant exactement à celle de la partie de l'anneau chargée de sporanges (pl. X, fig. 14). Entre cette partie et le premier verticille de sporanges, d’une part, et la gaine infraposée, d’autre part, les entre-nœuds ne se sont pas allongés. Du côté opposé, et sur lequel chaque verticille est resté à l'état normal, les entre-nœuds se sont allongés à peu près comme à l'ordinaire; il en résulte que le cpédoncule » se courbe et que l’épi s'incline. C’est un signe qui permet de reconnaître facilement et de loin les sujets sur lesquels existe une de ces anomalies.

40° Entre-nœuds du rhizome renflés en tubercules (voy. p. 6 et 7, et pl. FE, fig. 1, 9, 4, 5). — La tuberculisation qui, chez certaines plantes, est un état habituel, n’a pas été observée sur toutes les espèces d'Equisetum, et n'est pas également constante sur tous les sujets des espèces où elle a été constatée. |

11° Gaînes disposées en crête. — A la suite d’une lésion ou d’une gène qui à existé pendant l’évolution des organes, un ou deux entre-nœuds demeurent très-courts. Sur la même région la tige se courbe et se tord; les gaînes se détachent et sont refoulées sur un des côtés en forme de crête ondulée. M. Moquin-Tandon cite des faits semblables sur des Galium, des Mentha et des Valeriana (Térat. vég., p. 181 et 182). M. Milde a signalé et figuré cette déformation (Kenntn. Eq., pl. LVL, fig. 44), et je l'ai moi-même assez fréquemment rencontrée sur les Æ. arvense, limosum, palustre. Quelquefois la crête latérale formée par la gaîne obéit un peu elle-même à la torsion et forme ainsi un passage à l’état anomal suivant. D’autres fois les divisions de ces gaînes refoulées latéralement sont séparées par des déchirures si profondes qu’elles sont

$ 2. — ANOMALIES. 151 presque isolées jusqu’à leur base. M. Milde, après avoir cité el figuré (Kenntn. Eq., p. 608, pl. LV) une-déformation de VE. littorale sur laquelle les divisions de la gaine étaient isolées, ajoute: «Cette monstruosité montre très-bien que la gaîne en général peut être considérée comme une soudure (Complex) de petites feuilles réunies par la croissance et dont les bouts libres forment les dents.» En matière d'interprétation d'une anomalie, j'avoue la faiblesse de mon esprit et son impuissance absolue à comprendre qu’une déformation accidentelle et sans permanence nous montre comment nous pouvons considérer l’état ordinaire et permanent des choses. En suivant l'évolution des gaînes, je vois leurs divisions se développer en restant unies et se déchirer ensuite mécaniquement , et je ne puis les considérer comme essentiellement soumises à une autre loi. L'isolement accidentel des divisions de la gaîne, leur disposition anomale en ligne latérale ou en spirale ne peuvent me porter à soustraire par la pensée les organes foliaires des Equisetum à la loi constante qui les force à se développer unis et à se disposer en verticilles, pour les considérer comme soumis à la loi de la disposition en spirale. Une bifurcation accidentelle ne peut me faire regarder les tiges des Equisetum comme soumises à une loi de dichotomie. Je ne puis considérer les choses autrement qu'elles se montrent, une anomalie autrement que comme une anomalie, c’est-à-dire comme une déviation dans l’application de la loi permanente, par défaut, par excès, ou par intervention de toute autre circonstance accidentelle, et non comme la révélation d'une loi autre que la loi permanente.

19° Gaînes disposées en spirale. — Vaucher, qui paraît avoir le premier constaté cette anomalie sur une tige stérile de l’£. maximum recueillie près de Thun, la décrite en ces termes : « Les verticilles sont contournés en spirale depuis la base de «la plante jusqu’à son sommet» (Mon. Prél., p. 364, pl. IT A). M. Moquin-Tandon mentionne «la même anomalie retrouvée à Meudon par A. de Jussieu (Térat. véy., p. 181). M. Milde a mentionné et représenté à plusieurs reprises cette anomalie, notamment Kenntn. Eq., p. 593, pl. LVL, fig. 40, 41 (E. Telmateia) ; fig. 43 (E. pratense); fig. 44 (E. palustre); p. 601, fig. 45 et p. 602 (E. limosum); Gef. Crypt. Seche. pl. XXXVE, fig. 55 (£. limosum). Dans le Flora de 1858 (n° 5, 4 février, p. 69; cet fig. 3 et 4 de la pl. I) M. P. Reinsch publia une notice Sur le passage des verticilles d’une tige estivale d'E. Telmateia en une spirale non interrompue, avec des considérations mathématiques sur ce phénomène. Cette notice peut se résumer en ce qui suit. Après le douzième entre-nœud se trouvait une spirale continue, occupant la place de plusieurs entre-nœuds et au-dessus de laquelle les verticilles recommençaient. Le verticille immédiatement inférieur à la spirale comptait vingt-huit parties ou divisions, et celui qui lui était immédiatement supérieur en présentait trente. La spirale en portait deux cent trois. En divisant ce nombre par vingt-neuf, moyenne des deux verticilles extrêmes, M. Reinsch montre que la spirale représentait sept verticilles.

Dans le Flora de A860 (n° 47, 21 décembre, p. 737-740, et fig. 9 de la pl. VIT), le même auteur publia un complément d'observation. Il cite un nouvel exemple de verticilles déroulés en spirale, différent du premier en ce que la spirale terminait la tige stérile, et il s’en sert pour confirmer ses considérations et en même temps pour corriger ce qu’il y avait de trop absolu dans sa manière de regarder la série numérique des rameaux comme une progression arithmétique.

43° Bifurcation des tiges. — Gelte anomalie n’est pas très-rare sur les £. arvense et palustre, et elle se présente sous deux formes différentes. 1" forme. La tige s’aplatit et s’élargit en véritable fascie sur trois ou quatre entre-nœuds, et, à partir d'une gaine, la division a lieu. Sur une tige d’E, palustre recueillie à Haguenau, chacune des tiges résultant de la division demeure fasciée, et se bifurque de nouveau au quatrième entre-nœud au-dessus de la première bifurcation. Sur une autre tige de la même espèce , recueillie au même lieu et sur le même rhizome, l'expansion fasciée se termine par une division en trois petites tiges situées dans un même plan. 2° forme. La division commence immédiatement dans une gaîne et sans être précédée d'aucune apparence de fasciation; c’est à peine si la gaîne où apparaît la division est à sa partie inférieure un peu élargie sur les côtés. Vaucher mentionne cetle anomalie sur VE. mazimum : «la hampe était divisée jusqu’à la base en quatre ou cinq épis partiels » (Mon. Prél., p. 364). M. Milde cite une tige de la même espèce, bifurquée vers son milieu, avec l’une des tiges de la bifurcation disposée en spirale (Kenntn. Eq., pl. LVI, fig. 40), et une tige d'E. pratense sur laquelle cinq petites tiges jaillissaient d’une gaine commune (Gef. Crypt. Schl., p. 443, pl. XXXWV, fig. 52) et plusieurs autres exemples.

44° Bifurcation des épis. — 1" forme. L’épi terminal se divise en deux sur un point quelconque de son étendue, au-dessus de l'anneau. 2° forme. La division commence dans la dernière gaîne et chaque épi a un « pédoncule » et un anneau. M. Milde à figuré plusieurs fois cette anomalie (Gef. Crypt. Scht., pl. XXXIT, XXXIV et XXXV, et Kenntn. Eq., pl. LIV, fig. 2).

150 Pluralité d'épis sur un épi mutilé. — Je dois à M. le docteur Warion une tige spicifère d'E. maximum recueillie par lui près de Metz le 28 avril 1859, sur laquelle l'épi, tout à fait normal à sa partie inférieure, avait été coupé au-dessus du sixième verlicille; sa cavité intérieure était béante et sur les bords s’élevaient verticalement et en cercle sept épis; chacun d'eux avait neuf verticilles et la grosseur d’un épi terminal d'Æ. palustre. Gette anomalie, figurée pl. VIIE, fig. 36, n’est qu'un cas particulier, mais fort curieux, de l’anomalie n° 3.

16° Gracilité. — Plusieurs espèces et notamment les Æ. palustre, limosum, ramosissimum , variegatum et hyemale, offrent des sujets à formes si grèles et si chétives qu'on peut être tenté de les prendre et qu'on les a pris souvent pour des variétés ou

$ 2. — ANOMALIES. 153 même pour des espèces. Ainsi les formes grèles de l'E. palustre ont fourni l'E. prostratum Hoppe, la v audum Duby, la v* tenue Düll; celles de VE. limosum ont occasionné l'E. uliginosum Mühlb., qui, pour M. Al. Braun, est la v* minus ; celles de l'E. ramosissimum ont produit l'E. elongatum etc. Sur ces individus ainsi réduits il n’est pas rare de rencontrer des sporanges et des spores mal conformés.

Il est incontestable que, dans la plupart des cas, il n’y a que simple appauvrissement et que les influences locales suffisent pour l'explication de ces anomalies; ainsi j'ai trouvé la forme constituant la vé minus de l'E. limosum à celle des extrémités de rhizomes qui était hors de l’eau, tandis que sur le reste des rhizomes, dans le fossé, les tiges atteignaient 4,70, et des faits analogues sont fréquents sur les Æ. littorale, palustre, ramosissimum.

Mais dans beaucoup d’autres cas on voit ces différences de taille exister et se perpétuer dans la même localité sur des groupes de rhizomes s'étendant à côté de sujets vigoureux; elles ne peuvent alors être attribuées ni aux influences du sol ni à celles de l'altitude et de la température etc. J'ai remarqué que ces différences, qui vont jusqu’à l’anomalie, n'existent à ce degré que sur les espèces qui émettent des spores pendant toute la belle saison, et particulièrement sur les espèces portant à leurs rameaux des épis plus tardifs que celui de la tige principale. Et alors je me suis posé cette question : ne serait-il pas possible que les spores des épis des rameaux, provenant d’une plante déjà fatiguée, donnassent naissance à des sujets plus faibles, qui, à côté des sujets forts, sembleraient constituer des variétés?

17° Infécondité des spores. — On a dejà observé et constaté depuis plusieurs années que les spores de l'E. littorale sont en général mal formées et impropres à la reproduction. M. Milde, à diverses reprises (Gef. Crypt. Schl., p.457; Egq. litt., p. 30 etc.), a tiré de cette circonstance et de plusieurs autres, il est vrai, la conclusion que cette plante n’est qu’un hybride. Je ne veux rien objecter à l'opinion de ce savant botaniste; mais comme j'ai trouvé assez fréquemment des spores bien constituées sur cette plante, et que, d'autre part, j'ai très-fréquemment trouvé des spores infécondes et des sporanges mal conformés sur des individus à constitution appauvrie appartenant à toutes les espèces, je me suis demandé si les £. littorale et trachyodum, dont les rhizomes rampent d’une manière démesurée, ne devraient pas à cette circonstance l'infécondité de leurs spores. La fructification de la plupart des graminées et des autres plantes stolonifères avorte constamment quand leurs stolons sont très-étendus, et n’aboutit que si les stolons sont supprimés ou seulement arrêtés par un obstacle (voir ci-dessus p. 94 et 95, et Annotations à la fl. de Fr. et d’AU., p. 119).

J'ai déjà mentionné p. 93 et 94 comment, sur certains pieds à développement luxuriant, la mauvaise conformation et l’infécondité des spores peuvent aussi bien résulter d’un excès que d’un arrêt dans la multiplication des cellules-mères.