MORPHOLOGIE

gaine comme ls développement et la continuation l’un de l’autre, au-dessus et audessous du nœud, n’est pas mieux en harmonie avec ce que nous avons vu p. 98, 59 et 61, de l’évolution de la gaine et de celle de l’entre-nœud, puisque la gaîne se développe par sa base contre le nœud adjacent, et que l'entre-nœud qu'elle surmonte se développe par sa base contre le nœud inférieur. Il me parait donc plus sage de me borner à constater ce qui est, et de m’abstenir de toute hypothèse morphologique. Les rameaux naissent immédiatement au-dessous des gaines. Gelte loi est si absolue que ni les mutilations, ni les déformations, ni les « monstruosités » n’amènent jamais une exception‘. En même temps ces rameaux émergent, comme nous l'avons vu p. 13 et 65, dans les sillons, c’est-à-dire sur la ligne commissurale des divisions de la gaîne ou «feuilles » de Mirbel; de telle sorte que, au lieu d’être supérieurs et axillaires à ces divisions, ils leur sont latéraux et inférieurs. A la sortie de terre des tiges stériles de VE. maximum, les entre-nœuds, qui plus tard seront très-longs, sont alors extrêmement courts, et par conséquent les nœuds sont presque contigus. Les gaînes, qui sont déjà complétement développées ou à peu près, se recouvrent les unes les autres. À ce moment les verticilles des jeunes rameaux commencent déjà à se montrer, et, par suite du rapprochement des nœuds et de l’alternance des parties, chacun de ces rameaux paraît naître exactement à l’aisselle d’une des divisions de la gaine inférieure qui les recouvre. La concordance est tellement parfaite que, si les choses restaient en cet état, on n’hésiterait pas un instant à dire les rameaux axillaires aux divisions de la gaine. C'est peut-être cette circonstance, ou la constatation de quelque circonstance analogue, qui a porté M. Dôll à essayer de faire rentrer la ramification des Equisetum sous la grande loi de l’axillarité des bourgeons , et à dire que les rameaux des Equisetum sont axillaires, non à la gaîne qu'ils touchent, mais à celle qui recouvre la base de leurs entre-nœuds (For. Bad., p. 56). Pour que les rameaux de la partie supérieure d’un entre-nœud fussent axillaires aux divisions de la gaîne qui est à la base du même entre-nœud , il faudrait que ces rameaux et cette gaine, malgré la distance qui les sépare, provinssent d’un même nœud et appartinssent au même verticille. Dans ce cas leurs vaisseaux auraient une origine commune. Or il

1 Rien n’est plus facile que de constater la position relative des rameaux. C’est donc avec surprise qu’on lit dans Payer : «Immédiatement au-dessus des gaînes naissent souvent des rameaux verticillés » (Bot. Crypt., p. 213 ; 1850). L’auteur attribue cette opinion à Mirbel, sans citer toutefois l'ouvrage où il l’a prise. Or, dans les Élém. de phys. vég. et de bot., 1, p. 387, à l’article ÉQuisÉTACÉES, on trouve en effet à peu près cette phrase, mais avec le mot dessous. On croirait à une faute d'impression si l’auteur n'avait ajouté : « Cette organisation ne diffère point de celle du Casua- «rina que l’on prendrait volontiers , si l’on ne connaissait sa fleur et son fruit, pour une Prèle en arbre.» Comme les rameaux verticillés des Casuarina naissent au-dessus des gaînes, on voit qu’il y a eu méprise. M. Raspail dit aussi : «Les chatons du Taxus ont exactement la structure de l’épi des Equisetum..…. Les genres Ephedra et Casuarina ont «exactement le port et la structure caulinaire d’un Equisetum arborescent » (Phys. veg , Il, p. 456). D'une vague ressemblance dans l'aspect extérieur à un rapport essentiel de structure , il y a loin.

est loin d'en être ainsi. L'examen analytique des tissus nous à montré que le faisceau vasculaire qui se rend à la base d'un rameau provient de la réunion de deux petits faisceaux , lesquels , au lieu de venir d’un même groupe de l'entre-nœud, se détachent latéralement chacun d’un groupe différent. Au contraire , le faisceau vasculaire qui parcourt la ligne médiane de la division de la gaine infraposée à un rameau, et à laquelle ce rameau serait axillaire, se rattache à un seul et même faisceau vasculaire de l’entre-nœud qui est inférieur à cette gaine, et dès lors différent de l’entre-nœud supportant le rameau que l'on voudrait dire axillaire à cette gaine. L'étude de la première apparition et de l’évolution d’un bourgeon à rameau s'ajoute à ce qui précède pour démontrer péremptoirement que la formation du rameau a lieu au nœud contre lequel il émerge, qu'il n’y monte pas de l’aisselle des « feuilles » du nœud inférieur, que rien ne le relie à ce verticille de « feuilles, » et que les faisceaux vasculaires de l’un et de l’autre se rattachent à ceux de deux entre-nœuds différents (voy. p. 49 et 66).

Je dois me hâter d'ajouter que M. Düll cite au même lieu ce fait que «les Lycopodiacées, les Marsilea et les Pilularia ont des rameaux latéraux et non axillaires à leurs feuilles ; ce qui diminue l'importance de la question.» Comme la loi de l’axillarité des bourgeons n’est pas applicable aux cryptogames, sur lesquels un bourgeon peut naître au-dessus , au-dessous, à côté d’un pétiole ou même sur un pétiole (voy. Ad. Brongniart, Hist. vég. foss., Il, p. 30; Hofmeister, Kenntn., Gef. krypt., p. 630, 649; Mettenius, Seitenkn. Form., p. 611, 627 ; J. Duval-Jouve, Pét. Foug., p. 3, 4, 19; pl. F, fig. 16, et pl. IT, fig. 21 B), il n'y a pas lieu d'essayer de rattacher les Equisetum à cette loi, et il suffit de constater exactement comment les parties sont disposées et comment s’en fait l’évolution.

Par sa position et par ses formes, l'anneau se montre comme un intermédiaire entre les gaïnes et les verticilles sporangifères ; il représente assez bien les feuilles supérieures d'un grand nombre de phanérogames, lesquelles ne sont pas encore des enveloppes florales , mais ne sont plus des feuilles proprement dites. L’anneau est sujet à présenter des irrégularités qui sont en même temps la conséquence et la manifestation de sa nature intermédiaire. Tantôt il conserve encore quelques traces d'expansion foliacée, qui simulent une gaîne incomplète, et même au-dessous de lui peuvent apparaître des rameaux comme sur l'E. sylvaticum ; tantôt il porte déjà sur ses bords quelques sporanges plus ou moins réguliers, arrivant ainsi par anticipation à celte fonction suprême de reproduction vers laquelle toute la plante aspire et qui est réservée aux verticilles supérieurs. En citant des faits semblables, M. Milde s'exprime ainsi : « J'ai souvent observé sur les Æ. Telmateia et arvense comment cet organe (l'anneau) se développe peu à peu (allmählig hôher wird) et se transforme , soit partiellement, soit complétement, en une gaine ; souvent tous les passages de l'anneau à la gaine

$ À. — MORPHOLOGIE. 139 complète se montrent sur un seul et même individu. L’anneau se trouve parfois aussi au milieu de la tige, ce qui est la preuve la plus forte de sa nature. J'ai constaté aussi, sur les deux mêmes espèces, que l'anneau le plus rapproché de l’épi portait à quelques lobes isolés des sporanges ovales qui étaient remplies de spores. Quelques-uns de ces lobes montraient déjà leur transformation en réceptacles, en ce qu’ils se séparaient de l’anneau sous forme de petites feuilles isolées.»

« L’anneau peut donc se transformer tantôt en une gaîne, tantôt en un verticille de réceptacles , et peut, en conséquence , être regardé , avec un droit égal , comme une gaîne avortée, ou comme un verticille de réceptacles avortés ; il est pour ainsi dire un intermédiaire qui, selon les circonstances, peut se transformer en l’un ou en l’autre » (Kenntn. Eq., p. 608 et 586).

Entièrement d'accord avec ce savant botaniste sur la nature intermédiaire de l’anneau, je ne peux néanmoins adopter ni sa théorie ni ses expressions, quand il dit qu'un «anneau se développe (hüher wird) » en se montrant à l’état de gaine.

La gaîne ou, pour parler avec plus de généralité, les feuilles des végétaux sont des appendices, des organes accessoires, utiles sans doute, et quelquefois même indispensables comme organes de protection et de nutrition, mais enfin ce ne sont que des organes accessoires qui peuvent manquer, qui manquent même très-souvent dans presque toutes les familles, sans que le végétal en soit moins ce qu'il est. Les organes reproducteurs, au contraire , sont les organes essentiels, essentiels au premier chef, parce qu'ils assurent la propagation de l'espèce, parce que sans eux le végétal ne continuerait pas à être. Ils remplissent la fonction la plus élevée, celle qui résume toutes les autres et qui en est le terme et la fin suprême, celle à laquelle toutes les autres fonctions et tous les actes de la vie végétale ne semblent qu’une préparation et une aspiration. Les organes reproducteurs sont donc les organes les plus élevés, les plus parfaits, ceux qui renferment en eux la vie ultérieure du végétal, le végétal futur, réduit à ses éléments essentiels, mais complet. S'ils sont les plus élevés, ce sont ceux que l’on doit prendre pour terme final de comparaison dans l'appréciation du développement successif des organes préparatoires et accessoires. La feuille se développe et s'élève à mesure qu’elle cesse d’être feuille pour devenir enveloppe florale, L’étamine est d’un degré supérieur au pétale ; et, si par les manœuvres habiles de nos jardiniers la plante est arrêtée dans son développement final et demeure à un degré inférieur, il ne faut pas voir, par exemple, dans le remplacement des étamines par des pétales, une transformation, une élévation, un développement, mais bien plutôt un arrêt, une dégradation, un avortement si l’on veut. La feuille est plus apparente sans doute, plus grande dans l’espace, mais non dans l’ordre des fonctions ; elle s'élève et se développe vraiment en devenant bractée ou enveloppe florale ; mais si l’enveloppe florale se montre sous forme de bractée ou de feuille , il n’est plus permis de dire qu'elle s’est

développée, que les sépales, par exemple , se sont développés en feuilles, mais bien qu'ils se sont arrêtés à l’état de feuilles et n’ont pu s’élever à celui de sépales. S'il est permis de dire que l'anneau ou les lobes de l'anneau se développent en sporanges et s'élèvent par anticipation à un degré supérieur, il ne peut être permis de dire que ces parties se développent en gaine, quand elles s'arrêtent par anomalie à ce degré inférieur. .

Dire que «l'anneau peut, avec le même droit, être considéré comme une gaine avortée ou comme un verlicille de sporanges avortés ,» c'est exclure toute rigueur de langage des considérations morphologiques. L’anneau est déjà plus qu'une gaine; il n'est pas encore un verlicille d'organes reproducteurs; il est au-dessus de l’un et un état de transition vers l’autre; il n'est ni l’un ni l’autre à l’état d'avortement. Si un anneau se trouve au milieu d’une lige, c’est par anticipation et développement prématuré, ou encore parce que les verticilles supraposés, au lieu de s'élever au degré supérieur d'organes reproducteurs, se sont arrêtés à l’état de gaines par défaut d’ac lion vitale.

En botanique, comme partout, un organe avorté est celui qui, après avoir commencé à se développer, s'arrête, s’atrophie et périt, comme, par exemple, les spores qui s'arrêtent à l’avant-dernier degré d'évolution et demeurent impropres à la reproduction (p. 93-95). Dans la comparaison des organes d’un rang supérieur, les sporanges, avec l'anneau, le terme « avorté» ne pourrait leur être appliqué (et encore sans grande rigueur de langage) que si, à la place normale d’un verticille de sporanges, se trouvait un anneau. Mais dans la comparaison de l'anneau avec les gaines qui sont d'un rang inférieur, dire de lui qu’il est une gaine avortée, sera toujours et absolument une expression impropre et fausse. Comme les feuilles en général, les gaînes : des Equisetum résultent de la simple multiplication du tissu celluloso-vaseulaire; elles s'arrêtent à la première période d'évolution. L'organe reproducteur résulte, non plus d'une multiplication de tissus toujours identique à elle-même, mais de la série des modifications qui atteignent ces tissus; ainsi dans l’évolution d'un sporange et de son contenu, on peut compler jusqu'à onze périodes successives, toutes différentes (p. 76-84). Or un organe dont les parties élémentaires ont passé par toutes les phases de l’évolution normale, et qui, dans la série des fonctions, est dès lors plus rapproché de la fonction finale et suprême, ne saurait être considéré comme un avortement ou une déformation de l'organe inférieur dans cette même série. Si l'anneau, supérieur à la gaîne, est une gaine avortée, les sporanges, supérieurs à l’anneau, sont des anneaux avortés ou déformés, et les spores, supérieures aux sporanges, sont des sporanges déformés ou avortés. Il ne saurait en être ainsi. L'organe reproducteur, spore, embryon, graine, n’est point un organe avorté, déformé, transformé. Il est ce qu'il doit être ; il est arrivé à ce qu'il devait être, et chacun des autres organes intermé-

$ 1. — MORPHOLOGIE. 141 diaires s’est arrêté à son point dans la série des actes d'évolution et dans la suite des fonctions. Il n’y a donc point, à mon avis, exactitude et rigueur logique, à prendre un organe accessoire et inférieur, la feuille, le plus éloigné peut-être du terme, comme celui auquel on rapporte tout dans les considérations morphologiques, el j'aimerais mieux renverser les rapports, partir de l'organe final et considérer la feuille comme organe incomplet, inachevé, arrêté aux premières modifications cellulaires, que de considérer les organes reproducteurs comme des déformations ou des transformations de la feuille. J'insiste trop longuement sur ce point; je le reconnais. Mais je vois dans les expressions qui ont cours le reflet d’une idée inexacte qui fausse toutes les considérations morphologiques.

À mesure que les organes accessoires ou foliacés se rapprochent des organes essentiels ou reproducteurs, nous les voyons, sur les tiges des phanérogames, se réduire dans toutes leurs dimensions, se modifier dans leur forme et souvent même dans leur coloration. A la feuille succède la bractée, à celle-ci l'écaille, puis apparaît le pédoncule. Celui-ci, considéré avec raison comme un rameau ou axe d’un autre ordre, supporte d’autres verlicilles d’expansions foliacées arrivées à l’état d’enveloppes florales, et enfin relie les organes reproducteurs à l'axe principal de l’inflorescence. La réduction des parties de l’anneau nous indique qu'il en est de même sur les Equisetum, et que les expansions foliacées vont disparaître et faire place aux rameaux supportant les organes reproducteurs. Les verticilles des pédicelles sporangifères me paraissent en effet répondre exactement à des verticilles de rameaux, dépourvus de gaine caulinaire et de gaine basilaire, comme sur tant de phanérogames les expansions foliacées « manquent soit à l'origine des inflorescences géné- «rales ou partielles, soit à celle de chaque fleur en particulier » (Ad. Juss., Élém. bot., p. 225).

Mais cette manière de considérer les pédicelles n’est peut-être pas aujourd’hui généralement partagée. Je mentionnerai, sans les discuter, les opinions de M. Lindley et de Bischoff, qui ont regardé chaque sporange comme correspondant à une seule loge de l’anthère (Lindl., Introd. nat. syst., p. 311) ou à une anthère complète (Bischoff, Lehrb. Bot., p. 441), et l'opinion émise par M. H. Mohl « que le réceptacle des Equisetum provient d’une feuille de la hampe même, et représente en quelque sorte le connectif d’une anthère démesurément grossi, et que les sporanges silués à sa face inférieure correspondent aux loges isolées d’une anthère » (Morph. Spor., p. 10). Plus récemment M. Milde s’est ainsi exprimé sur ce point : « Les carpophores (Fruchtträger) sont disposés, comme les rameaux, en verticilles superposés, et chacun d'eux, ainsi que nous l’apprennent de nombreuses monstruosités, peut être considéré comme une feuille métamorphosée (Gef. Crypt. Schl., p. 413). Dans tous ses travaux sur les Equisetum, ce savant botaniste a émis la même opinion et s’est complu à accumuler

142 CHAP. V. — DE QUELQUES OPINIONS MORPHOLOGIQUES ET DES ANOMALIES. les exemples de « feuilles » ou de « lobes de l'anneau » transformés en sporanges (voy. particulièrement Gef. Crypt. Schl., p. 475).

J'ai été moi-même assez heureux pour rencontrer des exemples de presque toutes les monstruosités citées; car ces anomalies par anticipation ne sont pas rares sur les E. maximum , arvense, littorale et limosum. J'ai pu en outre constater que quand les divisions de la gaîne se chargent de sporanges, ceux-ci sont quelquefois disposés avec une certaine symétrie, un vers la pointe et un de chaque côté, mais le plus souvent ils sont irrégulièrement placés.

Ainsi pour moi, comme pour M. Milde, le passage des divisions de la gaîne ou de l'anneau à l'état de sporanges est un fait acquis. Mais jamais je n’ai vu la «feuille » passer à l'état de pédicelle terminé par un clypéole et supportant un verticille régulier de sporanges. M. Milde n’en rapporte pas d'exemple, et les anomalies qu'il cite en si grand nombre n’établissent, je le répète, que le passage des divisions de l'anneau ou

des divisions de la gaîne à l’état de sporanges. Les considérations suivantes me portent à penser que les pédicelles répondent plutôt

à des rameaux qu’à des parties de gaînes.

Le mode d'apparition et d'évolution d’un verticille de pédicelles sporangifères ressemble, ainsi que nous l’avons vu p. 77, non à celui d’une gaîne dont les parties sont soudées, mais bien à celui d’un verticille de rameaux dont les parties sont isolées.

Je possède une tige d'£. palustre v® polystachyon, sur laquelle chacun des rameaux d’un verticille placé au-dessous d’une qaîne est directement passé à l’état de pédicelle terminé par un clypéole régulier et un verticille de sporanges f.

Les pédicelles sporangifères des Equisetum, ainsi que les pédoncules chez les phanérogames, sont des axes de second ordre, ayant un centre comme une Lige, comme un rameau , et l’analogie générale commande d'abord, et presque avant tout examen, de les rapporter aux rameaux, comme on y rapporte les pédoncules des phanérogames. Si le pédicelle répondait à une « feuille », il serait, comme elle, non un axe de second ordre, mais simplement un appendice latéral, avec des faces dissemblables, ainsi que le sont les sporanges et les divisions des clypéoles. On conçoit bien, et c’est d’ailleurs un fait avéré, que l'anneau et la gaine puissent passer à l’état de sporanges, parce que les sporanges sont des appendices latéraux comme les feuilles; mais on ne conçoit pas, et les faits manquent pour l'établir, qu'ils puissent passer à celui de pédicelle, parce que le pédicelle est un axe de second ordre. Lorsque les parties de l'anneau ou des gaînes s'élèvent par anticipation à l’état de sporanges, elles ne se changent point

‘Il me semble que les fig, 27 et 28 de la pl. XXXIT, Gef. Crypt. Schl., de M. Milde, représentent le même fait; mais l'imperfection du dessin des sporanges ne me permet pas de l’affirmer.