DEUXIÈME PARTIE

Classification. — Description

Place de la famille

Les Equisetum ont été très-anciennement connus, comme l’attestera l’histoire des vertus qu'on leur attribuait, mais ce n’est que dans des temps relativement très-récents qu'on s’est occupé sérieusement de la place à leur assigner dans l’ensemble des végétaux.

G. Bauhin les jette, sans dire pourquoi, dans la seconde section de son livre premier, avec les Juncus et les Cyperus, au beau milieu des Graminées. Je ne cite ce grand botaniste que parce que je retrouve comme un écho de son opinion dans Mirbel, (Anat. Prél., p. 445), dans De Candolle (Org. vég., 1, p. 230), et dans Bischoff (Xrypt., Gew., p. 28), lorsque ces auteurs font mention du rapport que la gaîne des Equisetum leur paraît établir entre ces plantes et les Graminées.

Nous avons vu p. 122 que Tournefort (1700) les plaça dans ses plantes dioïques à côté du Houblon et de la Mercuriale, et que J. Ray leur assigna la même place, quoiqu'avec doute (Meth. plant., p. 20, 1703).

Dillenius (1717) fut le premier, je crois, à signaler les rapports des Equisetum avec les Capillaires ou Fougères (Diss. epist., p. 58); il les plaça donc parmi les Fougères, en justifiant ce rapprochement et en combattant l'erreur commise par Tournefort (Nov. gen., p. 88).

Dans le Genera plantarum et le Species plantarum, Linné plaça constamment les Equisetum dans sa vingt-quatrième Classe, la Cryptogamie, et en têle des Fougères. Mais tout nous révèle ses indécisions à cet égard. En effet ses Fragmenta methodi naturalis (Philos. bot., p. 27 et suiv.) ne contiennent aucune mention de ce genre. Dans les Ordines naturales qui terminent les éditions du Genera plantarum postérieures à la sixième, on voit le genre Æquisetum mentionné le dernier du LI Ordo, ConIFERÆ, ainsi qu'il suit:

«? Equisetum (filicis pollen).»

Il paraît toutefois que si Linné avait été un instant entraîné par l’analogie des formes extérieures, qui existe, d’une part, entre l’épi des Equisetum et l’inflorescence des fleurs mâles de quelques Conifères, et, d'autre part, entre les articulations des Equisetum et celles des £Ephedra (Prel. ord. nat., p. 592), il n’avait jamais cessé de reconnaître les rapports plus essentiels qui les unissent aux Fougères. En effet, dans ce

que Fabricius et Giseke nous ont conservé des Leçons de Linné, on trouve les explicalions suivantes :

«LV ordo, FILICES.

«I. Filices fructificationibus spicatis.

« EQUISETUM ratione floris cum Taxo et Ephedra fere convenit, et tamen huc per- «tinel, quod sane singulare. TourneronrT illud a Filicibus separavit, et unam peltam « fructum, alteram florem masculinum proferre credidit. Fructificatio enim ex pellis Qin spicam positis constat, quæ figuram habent subrotundam et sub valvulis inflexis «pulverem continent. Equisetum articulatum est, et omnes verticilli pyxidatim se «invicem excipiunt» (Preæl. ord. nat., p. 597).

Les botanistes qui adoptèrent le système sexuel de Linné continuèrent à comprendre les Equisetum dans le premier Ordre de la Cryptogamie, c'est-à-dire dans les Fougères. Schreber, dans l'édition du Genera plantarum qu’il donna en 1791 , les en sépara, etles rangea , avec les Lycopodes et les Rhizocarpées , dans son premier Ordre qu'il appela Miscellaneæ. Roth adopta ce nom et cette classification. Willdenow fat le premier à les considérer comme constituant à eux seuls un ordre particulier, qu'il nomma GONOPTERIDES , Gliederfarrn, Fougères articulées; il le plaça en tête de la Cryptogamie, à côté des Stachyopterides ou Fougères en épi, et rejeta ses Hydropterides (Rhizocarpées) à l’autre extrémité des Fougères (Grundr. d. Krüuterkunde, 1799; et Sp. pl, NV, p. xxxx, xXxxxY et 1, 1810). G. F. Hoffmann en fit à son tour ses Peltata, et les plaça entre ses Radicalia (Pilularia, Isoetes etc.) et ses Annulata (Polypodium etc.) (Deutschl. F1., 1795).

Les auteurs de systèmes naturels ont été moins d'accord. Adanson, ne tenant pas compte de la structure anatomique , ne connaissant pas encore le mode de reproduction des Equisetum, les classa, comme les autres végétaux, en considérant le nombre

des ressemblances extérieures, et fut ainsi nécessairement amené à les rapprocher des Conifères. Il les plaça donc dans sa cinquante-septième Famille, les Pins, à la suite du genre Casuarina (Fam. Plant, I, p. 477, 1763). De Lamarck les comprit dans ses Fougères sous le nom de Fougères fausses (FT. fr., T, p. 3, 1778).

Le Genera plantarum de À. L. de Jussieu (1789) les mentionna dans la première Classe et le cinquième Ordre, à la suite des Fougères, à côté des Salvinia et de l’Isoetes, sous la rubrique : « V. Fructificatio minus nota. Plantæ filicibus affines.»

De Candolle en fit, d’après L. CI. Richard , une famille particulière, sous le nom de Equisetaceæ, Ordo X (F1. fr., p. 580 , 1805, et Syn. pl., p.118, 1806); et il les sépara des Fougères par les Lycopodiaceeæ et les Rhizosperme. Sprengel, qui les avait d’abord rangés parmi ses Péeroides (Anleit. z. Kenntn. d. Geu., IIIe part., 1804), les en éloigna dans la deuxième édition du même ouvrage (1817), et les plaça comme genre isolé en supplément après les Rhizospermes. Oken les comprit avec les Cara dans la XIe Tribu de sa 3° Classe, parmi les Pflaumen-Drossler, dans le voisinage de l’Ephedra et du Casuarina (Lehrb. Naturg., ® part., 1825). El. Fries les classa d'abord parmi les Fougères (Syst. orb. veget., 1895); mais vingt ans plus tard il les mit comme appendix, tout en les notant «Acotyledones,» dans sa X[° Classe TuzirLorx, à la suite de sa LXXXIT Famille, Conifere, et tout à côté des Callitriche et des Chara (Sum. veget. Scand., p. 59). Bischoff, qui mentionna la plupart des opinions précédentes, repoussa « la réunion des Equisetum aux Fougères, à cause des particularités de leur structure et surtout de leurs organes reproducteurs.» Il les considéra « comme un sous-ordre à part, occupant un rang systématique égal à celui des Fougères propres» (Krypt. Gew., p. 55), et il plaça ses Equiserez entre les Characeæ et les Rhizocarpeæ. M. Lindley rangea les Equisetum, comme famille, dans sa grande Classe des Gymnospermes , auprès des Conifères (Nat. syst. bot., p. 317, 1896).

M. L. Reichenbach place les Salviniaceæ parmi les Musci, conserve les Marsileaceæ parmi les Fougères, qu'il ne décrit pas, place les Jsoetes avec les Potamogeton , puis viennent les Glumacées, les Iridées, les Liliacées etc., et enfin les Lycopodiaceæ et les Equisetaceæ réunies aux Conifères et aux Thyméléacées elc. (For. excurs., p.xiv et 153), en appuyant toute celle complication sur des considérations physiologiques absolument hypothétiques, sur celle-ci, par exemple, que les Equisetum Telmateia et arvense sont dépourvus de vaisseaux spiralés (voir ci-dessus p. 46 et 84, note); ce qui, à son avis, «refutat systema quod plantas in cellulosas et vasculosas distinguit » (p. 154).

La plupart des hésitations et des contradictions qui précèdent étaient sans doute permises à une époque où l’on ne connaissait ni les organes reproducteurs , ni le mode de fécondation, ni les premiers développements des Equisetum , mais il me semble que M. Henderson allait beaucoup trop loin quand il disait encore en 1842 : « La place des Equisetum est si douteuse que de très-éminents botanistes ne paraissent pas

fixés sur le point de savoir s'ils doivent les ranger parmi les phanérogames ou parmi les cryptogames (Reprod. Eq., p. 567).

Depuis cette époque les doutes ont bien diminué, si non cessé, et les Equisetum se placent au nombre des Cryptogames vasculaires, et, comme famille à part, dans le voisinage des Fougères. Koch (Syn. fl. germ.) et M. Ad. Brongniart (Énum. gen. p. 1, 1850) les en séparent par les Marsileaceæ et les Lycopodiaceæ ; M. Grenier (ET. Fr.) et M. Hofmeister (Vergl. Unters., p. vn et 89) les placent entre les Fougères et les Rhizocarpées ; Ach. Richard (Préc. bot., IE, p. 50), M. Bernoulli (Gef. Krypt. Schw., p. 64), M. Düll (F7. Bad., p. 53), ainsi que M. Milde (Gef. Crypt. Schl., p. 386), entre les Fougères et les Lycopodiacées.

On semble donc d'accord aujourd’hui pour placer cette famille à côté des Fougères, et, à mon avis, avec pleine raison. Le mode général de reproduction s'opérant, comme celui des Fougères, au moyen de spores qui se développent en sporophymes et sur lesquels apparaissent les deux organes de fécondation, ainsi que le pseudembryon ou nouvelle plante, on ne voit pas bien ce qui peut s'opposer au rapprochement des Equisetum et des Fougères.

Si l’on compare une tige d'Equisetum avec une fronde de Fougère, on trouvera à première vue que lapparence extérieure, aussi bien que la structure intérieure, semblent ne présenter que des différences. En effet, 1° une fronde de Fougère est un appendice latéral dont le pétiole et l'expansion foliacée, symétriques, il est vrai, par rapport à leur ligne médiane, ont une face supérieure et une inférieure très-dissemblables, etelle ne présente point, comme les Equisetum, un axe central autour duquel toutes les parties de l’organisation s’ordonnent circulairement; de plus on remarque que tout est verticillé sur les Equisetum, disposition qui semble ne pas appartenir aux Fougères ; 2° enfin, les sporanges sont ordinairement placés à la face inférieure des frondes de Fougères, et, sur les Equisetum, rien ne semble rappeler cette disposilion. |

Mais ces différences sont-elles aussi réelles et aussi essentielles qu’elles paraissent d'abord évidentes ?

1° Si la fronde d’une Fougère est évidemment un organe latéral, il ne convient point de la comparer avec la tige complète d'un Equisetum ; la comparaison n’est permise qu'entre deux organes latéraux, par exemple entre une fronde et l’une des divisions de la gaine, ou entre deux tiges ou axes principaux, par exemple entre une tige d’Equisetum et une tige complète de Fougère. Or, en faisant cette dernière comparaison, on est trop porté, ce semble, à attribuer aux Fougères un rhizome traçant ou rampant. Même sous notre climat de France, vingt-neuf espèces sur un total de quarante-trois mentionnées dans la Flore de MM. Grenier et Godron, c’est-à-dire une très-forte majorité de vingt-neuf contre quatorze, n’ont point de rhizome traçant à

pétioles simplement alternes et espacés, mais bien des tiges déterminées, où les pétioles sont, avec un ordre rigoureux et selon des nombres invariables, régulièrement disposés en lignes spirales, lesquelles ne sont après tout que des verticilles étendus en spires (voir G. Ogilvie, Struct. fern., p. 401 et suiv.). Ces tiges sont courtes, il est vrai, bien que sur les Polystichum filix mas, spinulosum, Oreopteris, elles atteignent quelquefois vingt à vingt-cinq centimètres au-dessus de la surface du sol; mais l’organisation est indépendante des dimensions. Il serait donc plus exact d'attribuer aux Fougères de notre climat des tiges verticales, et, par exception, des rhizomes traçants, que de leur attribuer uniquement des rhizomes traçants, et aux exotiques, par exception encore, une tige verticale. Le rhizome lui-même est une tige autour de laquelle les cycles ou verticilles ne peuvent se développer en spires régulières à cause de la contiguité du sol, et, pour cette raison, ils s’y espacent en alternant avec plus ou moins de régularité, suivant que le rhizome est tout à fait contigu au sol ou tout à fait souterrain. Nous en voyons des exemples sur les Rubiacées, les Labiées etc., où les stolons ont des feuilles alternes, et les tiges des feuilles verticillées; et, pour les Fougères, le Struthiopteris germanica nous en fournit un exemple remarquable. En effet, sur les tiges de celte admirable espèce nous voyons se détacher des rhizomes traçants, des stolons, qui demeurent grêles, et portent latéralement des rudiments de pétioles alternes , tant qu’ils ne trouvent près de la tige-mère qu'un terrain épuisé ou appauvri par elle, mais qui, à une distance propice, s'arrêtent et s'élèvent en une nouvelle tige dépassant souvent vingt-cinq centimètres de long, et sur laquelle les pétioles s’ordonnent en belles spirales'. Il y a plus : on trouve même sur des Fougères exotiques «des pétioles ordonnés en cercles superposés et des slipes creux à leur partie «centrale» (Ach. Richard, Préc. bot., p. 71, 1859; Ad. Brongniart, Hist. vég. foss., I, pl. XLIIT, fig. 4 et 2, et pl. XLIV, fig. 5 et 6). Sur nos Fougères indigènes la tige n’est pas creuse; mais on peut voir déjà, dans les portions les plus vieilles, que le tissu cellulaire central est le premier à disparaître (G. Ogilvie, Struct. fern., p. 409). Ainsi il n’y a point entre les Fougères et les Equisetum cette différence fondamentale que ceux-ci auraient un axe principal régulier avec des verticilles d'organes latéraux, et que celles-là n’offriraient point cette disposition.

D'où cette conséquence immédiate que si l’on veut opérer des coupes de comparaison entre les Equisetum et les Fougères, c’est sur les tiges de ces dernières qu'il faut opérer ces coupes, et non sur des appendices latéraux, sur les pétioles, que la négligence ou la paresse introduit seuls dans nos herbiers, en les mutilant même le plus souvent.

Or, sur de semblables sections on remarque au premier coup d'œil qu’au lieu d’of-

1 J. Duv.J., Pét. Foug., p. 19, pl. I, fig. 24, et Mett., Seilenkn. Farn., p. 628.

frir, comme les Equisetum, une série de cercles concentriques, sur chacun desquels on retrouve les mêmes organes élémentaires, cellules ou vaisseaux, semblablement disposés à des intervalles rigoureusement égaux, les tiges de Fougères indigènes ou exotiques offrent un cylindre central de tissu cellulaire, autour duquel «se voient un «grand nombre de lignes noires, diversement contournées, formant des figures irré- «gulières et bizarres , qui cependant se reproduisent avec une sorte de régularité. Ces « figures, rapprochées les unes contre les autres, forment par leur réunion un cercle «ou une couche circulaire à la partie externe de la tige » (Ach. Richard, Préc. bot., I, p. 72). Comme ces lignes sont constituées par du tissu fibro-vasculaire, ce qui précède revient à dire que, sur une coupe horizontale d’une tige de Fougère, le tissu fibrovasculaire apparaît inégalement et irrégulièrement distribué, tandis que c’est le contraire chez les Equisetum.

Mais cette irrégularité n’est qu'apparente; elle est la conséquence rigoureuse de la disposition spiralée des cycles de pétioles. Quand on coupe transversalement une tige d'Equisetum, on coupe toute la série des organes à une même distance de leur point d'origine , par cela seul que sur les Equiselum tout apparaît en verticilles horizontaux et non en cycles déroulés spiralement. On ne contestera pas la parfaite régularité des cycles d’un cône de Pin; or, si sur un point quelconque on fait une coupe perpendiculaire à l'axe, on n'obtient qu'une série de figures plus ou moins dissemblables et bizarres. Pour obtenir une coupe présentant la même régularité que celle des Equisetum, il faudrait, sur ce cône comme sur une tige de Fougère, la pratiquer, non suivant un plan perpendiculaire à l'axe, mais suivant une spirale qui couperait tous les appendices latéraux à une même distance au-dessus ou au-dessous de leur point d'émersion. Une coupe transversale symétrique et régulière ne s’obtiendrait que sur le stipe des espèces dont les pétioles sont ordonnés en verticilles superposés.

Comme, dans la grande famille des Conifères, la disposition des rameaux en verlicilles ou en spirales ne constitue nullement un caractère d'exclusion ou d'admission, il est permis d'en faire autant ici et de regarder comme purement secondaires et plus apparentes que réelles les premières différences signalées entre les Equisetum et les Fougères.

Si l'on voulait comparer un appendice latéral des Equisetum avec un appendice latéral des Fougères, il faudrait comparer une des divisions de l'entre-nœud avec un pétiole, ou mieux, une des divisions de la gaîne avec une fronde, et l’on trouverait alors de très-nombreux points de ressemblance dans la distribution des vaisseaux par groupes latéraux symétriques!.

20 Si maintenant on se rappelle ce qui a été dit de la disposition des sporanges par

{ Ad. Brong., Hist, vég. foss., 1, p. 152 el suiv.; J. Duv. J., Pét. Foug:, pl. Let IL,

EXAMEN DES CARACTÈRES SPÉCIFIQUES. 161 rapport à ces mêmes expansions foliacées, on verra qu'elle n'est pas aussi éloignée de celle des Fougères qu'on le pourrait croire au premier abord. En effet, les pédicelles sporangifères étant considérés comme de véritables rameaux privés de gaîne basilaire, le clypéole qui les termine répondra très-exactement à un veruicille d’exparsions foliacées, qui, au lieu de se prolonger en gaine, sont épanouies et réfléchies le long du pédicelle. Et comme pour chaque «feuille» ou division de la gaine, la face supérieure est celle qui est appliquée contre la tige, et l'inférieure celle qui est extérieure, ces divisions, en s’épanouissant et se réfléchissant au sommet du pédicelle, présentent à l'extérieur leur face supérieure, supportent à leur face inférieure l'appa- reil reproducteur, et dès lors se comportent comme des feuilles qui se seraient renversées el pliées selon leur ligne médiane pour former à leur face inférieure une cavilé longitudinale avec déhiscence parallèle au pédicelle. Il suit de là que, puisque sur les Equiselum, comme sur les Fougères, la fructification est à la page inférieure des expansions foliacées, il n’y a aucune raison sérieuse pour éloigner les Equisetum des Fougères.