S.1. DE L'APPAREIL. NERVEUX

Get appareil présente une disposition toute spéciale dans les quatre classes d’animaux arliculés qui nous occupent, ainsi que dans les Annelides. Il a l'apparence d’une chaîne ordinairement régulière, qui s’étend dans toute Ja longueur du corps et qui se compose de deux cordons réunis de distance en distance par de petits nœuds ou ganglions, qui sont disposés par paires. La premiére paire de ganglions est située dans Ja tête, à la partie supérieure ou dorsale du canal intestinal (ou mieux de l’æsophage), tandis que la seconde et toutes celles qui la suivent, avec leurs cordons de communication, se trouvent à la partie inférieure ou ventrale du corps de l’animal, au-dessous du canal intestinal, Les deux premières paires de ganglions et les deux cordonsqui les réunissent, et qui embrassent ainsi l’æsophage, constituent ce que l’on nomme le collier ; elles ont été comparées, par quelques anatomistes, au cerveau des animaux vertébrés, mais nous verrons que celte comparaison n’est pas tout-à-fait exacte. Le collier et toute Ja chaîne ganglionnaire constituent le système nerveux de la vie animale, et sont es analogues du cerveau et de la moelle épinière des animaux vertébrés. Quant au système nerveux de la vie végétative, ou l’analogue du grand-sympathique de ces mêmes animaux , il est situé, chez les articulés, à la partie supérieure ou dorsale du canalintestinal, et présente chez les Insectes une disposition presque aussi régulière que le cordon ganglionnaire ventral. De même, dans les animaux vertébrés, ce système nerveux sympathique est moins développé que l’autre ; mais ce qu’il importe surtout de faire remarquer ici, c’est la position des

Ins. I.

deux appareils nerveux l’un au-dessous, autre au-dessus du canal intestinal, qui semblerait indiquer lerenversement de l’un de ces deux appareils.

Le système nerveux ganglionnaire des animaux articulés présente, dans son état de plus grande simplicité , autant de ganglions qu’il y a d’anneaux au corps, en sorte que chaque anneau possède un centre nerveux d’où partent les filets ou cordons qui se rendent aux organes qu’il renferme. Mais il arrive fort souvent que plusieurs ganglions se réunissent et constituent un centre commun à plusieurs anneaux ; c’est ce que l’on remarque surtout dans les Cruslacés. Souvent aussi les ganglions sont doubles et distincts dans chaque anneau, et lorsque ces ganglions paraissent simples, on en conclut qu’ils sont düs à la réunion de deux ganglions. 11 en résulte que l’on peut, d’une manière générale, considérer le systéme nerveux des articulés comme formé de deux cordons pairs et symétriques, qui se renflent de distance en distance, mais qui ont une certaine tendance à se réunir, soit par les ganglions, soit par les cordons qui les unissent, Nous démontrerons ce fait en citant des exemples de cetteréunion.

Il est remarquable surtout que la centralisation du système nerveux a lieu des animaux les plus inférieurs aux animaux les plus élevés; et, ce qui n’est pas moins remarquäble, elle se manifeste aussi dans un même apimal à mesure qu’on le considère depuis les premiers états de sa vie jusqu’aux états les plus avancés. C’est une loi qui se manifeste aussi dans les animaux vertébrés ; car la centralisation la plus complète du système nerveux se montre dans l’homme.

Cette centralisation devient de plus en plus évidente, à mesure qu’on s'élève dans la série zoologique, depuis les poissons jusqu’à lui ; et le système nerveux de l’homme Juimême passe par tous les états de développement que J’on trouve dans les animaux, la disposition la plus simple de ce système répondant aux premiers âges de la vie, Mais les différences essentielles que présente le système nerveux des animaux articulés avec celui des vertébrés, c'est que chez ces derniers Ja centralisation s'opère au cerveau, tandis que cette même centralisation se montre dans l’étendue du corps chez les animaux articulés. 11 en résulte que le collier de ces animaux, ou la portion de leur système nerveux qui entoure l’æsophage, ne correspond point au cerveau des animaux vertébrés, et que la comparaison des diverses parties de ce collier avec les Jobes du cerveau et du cervelet n’est guère admissible.

La pulpe, ou la substance nerveuse des animaux articulés, ne paraît différer de celle des animaux vertébrés que parce qu’elle est plus molle. £lle paraît composée, sous le microscope, de globules solides extrémement petits, et disposés en séries linéaires où fibres très-ténues. Ces fibres ne se montrent toutefois que dans les nerfs proprement dits; car les ganglions et les cordons qui les réunissent paraisseni Composés d’un amas de globules faiblement unis entre eux. La pulpe nerveuse est enveloppée d’une membrane (névrilème) de nature fibreuse, assez épaisse, et qui peut supporter sans se rompre des traclions assez fortes. Cette membrane est formée de deux feuillets, qui peuvent se comparer à la dure-mère et à la pie-mère du cerveau des animaux vertébrés.

On distingue deux substances dans la pulpe nerveuse : l’une blanche et assez ferme, qui est au centre ; l’autre molle, plus ou moins foncée , située à l'extérieur. Dans quelques espèces, la substance extérieure offre une autre couleur : on cite par exemple un Lépidoptère {Noctua verbasci), où elle est de couleur de carmin. Ces deux substances n'existent que dans les ganglions et leurs cordons de communication; la première seule, ou la substance blanche, se montre dans les filets nerveux. Il faut dailleurs, pour reconnaître ces deux substances, que l’animal soit mort depuis peu, autrement elles finissent par se confondre et par prendre la même couleur. On a remarqué que la pulpe nerveuse laisse échap-

INTRODUCTIONS

per, par ia dessiccation, une substance huileuse qui reste fluide,

Examinons maintenant la disposition de l'appareil nerveux , tant sympathique que ganglionaaire , dans les quatre classes d’animaux vertébrés,

c. APPAREIL NERVEUX DANS LES CRUSTACÉS.

Nous avons dit que le système nerveux ganglionnaire des animaux articulés paraissait formé d’autant de ganglions distincts qu’il y a d’anneaux à leur corps, et que le nombre de ces ganglions semblait diminuer à mesure qu’on s'élevait des animaux lesplus simples aux plus composés. C’est ce qui résulte des recherches entreprises à ce sujet par MM. Audouin et Milne Edwards, et dont nous allons donner connaissance.

Dans un des derniers Crustacés , le Talitre, il y a autant de paires de ganglions que d’anneaux. La première paire (cephalique) est située au-dessus de l’æsophage, dans la tête (qui est ici distincte du thorax), et la seconde appartient au premier anneau de ce thorax. Les deux ganglions de chaque paire sont réunis par un cordon de communication, semblable aux cordons qui mettent ces mêmes ganglions en rapport avec ceux de la paire suivante. Les ganglions qui appartiennent aux anneaux du thorax sont un peu plus gros que ceux de l'abdomen : c’est la seule diflérence que présentent entre eux ces petits renflemens ou centres nerveux, qui sont tous un peu aplatis, et dont la forme est celle d’un losange , si ce n’est que les ganglions de l’abdomen sont plus espacés que ceux du thorax, — Dans le Cloporte, on trouve déjà moins de paires de ganglions que d’anneaux au corps, Car il n’y a que neuf paires de ganglions, outre la paire de ganglions céphaliques, et déjà les deux premières paires et les deux dernières sont presque confondues. — Dans le Cyame de la Baleine on observe aussi cette dernière disposition, et même Ja paire de ganglions postérieurs semble former un ganglion impair, situé sur la ligne médiane et accollé aux ganglions précédens, — Dans les Phyllosomes , les trois premières paires de ganglions thoraciques sont très-rapprochées, et les ganglions de chaque paire accollés l’un à l’autre ; les six paires suivantes, au contraire, ne se touchent pas sur la ligne médiane, mais bien d'avant en arrière, leurs cordons de communication étant très-gros et irès-courts.

INTRODUCTION

Enfin les six paires de ganglions abdomipaux sont réunies de nouveau sur la ligne fnédiane , et d'avant en arrière elles communiquent entre elles par des cordons trèsgrêles et de plus en plus courts, — Dans les Cymothoeës , les Idotées, on ne trouve déjà plus deux chaines de ganglions distinctes. Les deux ganglions céphaliques forment un seul ganglion, dont la forme indique suflisamment l’origine : mais les ganglions des autres paires sont entièrement confondus et situés sur la ligne médiane du corps. Cependant les cordons de communicalion restent séparés et doubles entre chacun des ganglions. Les cinq derniers ganglions sont trés-petits et très-rapprochés, à cause du peu de développement de l’abdomen.— Dans le Jomard, le système nerveux consiste encore, comme daps ces derniers, en une chaîne de ganglions situés sur toute la longueur du corps, dont les nœuds, au nombre de treize, résultent encore évidemment de la réunion de deux autres nœuds ; maïs les cordons de communication pe sont doubles que dans le thorax, car dans l'abdomen ils n’en forment plus qu’un seul.

D'ailleurs, les ganglions de l’abdomen sont moins gros que ceux du thorax.

Voila donc une série d’especes dans lesquelles se manifeste la tendance du sys- 1ème nerveux ganglionnaire à se centraliser sur la ligne médiane du corps: on va voir par d’autres exemples que cette centralisation a lieu d’avant en arrière. — Dans les Palémons , la disposition du système nerveux est à peu près la même que celle du Homard; mais déjà, dans le thorax, les trois dernières paires de ganglions se rapprochent au point de se confondre et de former une masse oblongue que divise une petite fente sur la ligne médiane. 11 en résulte que les nerfs partent de cette masse en rayonnant, et que les derniers sont obliques. Le ganglion anique, qui vient avant cette masse (et correspond a la deuxiéme paire de pattes), est lié avec elle par un cordon unique et assez gros, et avant lui on trouve une autre petite masse formée par les ganglions qui correspondent à la première paire de pattes et aux piedsmâchoires. — La Langouste nous offre une centralisation plus complète encore; tous les ganglions du thorax étant réunis en une masse allongée et perforée en arrière, sur la ligne médiane, pour le passage de l’artère sternale, et les traces des divers ganglions étant encore distinctes. —Dansles //omoles, et quelques autres Crustacés Anomoures, la

chaîne ganglionnaire de l’abdomen estréduite à l’étatrudimentaire, et la masse nerveuse du thorax est suivie d’un tronc nerveux qui n'offre pas de ganglions. — Dans les Crabes (Cancer menas), la masse nerveuse du thorax est évidée au centre et forme une sorte d’anneau d’où rayonnent les nerfs dans tout le thorax, et qui, en arrière, envoie dans l’abdomen un cordon unique.

Cette disposition rudimentaire du conduit abdominal est en rapport, dans les Crabes et dans les Homoles, avec le peu de développement de l'abdomen lüi-même.— Enfin, dans les Maias, qui présentent lé plus haut degré de centralisation du système nerveux, On ne trouve que deux masses nerveuses ; savoir, le ganglion céphalique et une seule masse thoracique, qui n’est plus disposée en anneau et n'offre pas de traces de divisions ganglionnaires comme dans les Crabes. Cette masse est un noyau solide. un peu aplati, d’où partent.enrayonnant, tous les nerfs du thorax et de l’abdomen. 11 faut remarquer, en terminant, que dans les espèces où se fait la réunion de tous les ganglions thoraciques, la partie inférieure du collier (ou le premier ganglion thoracique) est remplacée par un cordon de communication qui réunit les deux cordons partant du ganglion céphalique,

Après avoir montré comment le système nerveux.tend à se centraliser des espèces inférieures aux espèces supérieures en organisalion , il nous reste à faire voir qu’il se centralise dans les espèces supérieures, depuis la naissance jusqu’à l’état adulte. Or, les recherches de M. Rathke sur le développement des Ecrevisses nous en fournissent la preuve. Le systéme nerveux se présente d’abord chez ces animaux sous la forme de deux séries de ganglions parfaitement distinctes, et le nombre des ganglions dans chaque série est le même que celui des membres. Voilà donc l’état le plus simple du système nerveux, sauf toutefois les ganglions de l’abdomen. Pius tard , les ganglions se rapprochent sur la ligne médiane, et enfin, après une série de changemens qui sont en rapport avec ceux des autres parties du corps, le système nerveux atleint le degré de centralisation dont l'espèce est susceptible.

Il nous reste à voir maintenant commen se distribuent les nerfs qui partent des différens points de la série ganglionnaire et quels sont les nerfs sympathiques. Dans les Crustacés les plus inférieurs, dans le Talitre par exemple, la disposition des nerfs

est trés-simple. Ceux des yeux et des antennes sont fourpis par les ganglions céphaliques, et l:s ganglions du thorax envoient en dehors deux nerfs, dont l’un pénètre dans Ja patte, l’autre se porte dans les muscles et les tégumens de l’anneau correspondant du corps ; enfin les ganglions de l’abdomen offrent la même disposition que ceux du thorax. Mais dans les Crustacés d’un ordre plus élevé, les Homards par exemple, la distribution des nerfs est plus compliquée ainsi que nous allons le voir,

Dans ces animaux, le ganglion céphalique est presque quadrilatére, situé en arriére et au-dessous des yeux, et donne naissance à cinq paires de nerfs. La première paire occupe son bord antérieur presque tout entier; elle forme les nerfs optiques, qui sont gros et se renflent en entrant dans le pédoncule des yeux. La deuxième paire se compose de deux filets très-grèles, qui sont accollés aux nerfs opliques, et se rendent aux muscles des yeux (nerfs moteurs oculaires). La trbisièéme paire de nerfs céphaliques naît au-dessous des précédens, et se porte dans les antennes internes, en fourpissant une branche pour les muscles qui meuvent ces organes, et chaque nerf se divise en deux dans l’intérieur de ces antennes. La quatrième paire a son origine audessus des nerfs de la troisième. sur les cÔtés des ganglions ; les nerfs qui la composent sont assez gros et se distribuent, après s'être ramifiés, dans les membranes tégumentaires de la partie antérieure du corps.

Enfin les nerfs de la cinquieme paire sont plus gros encore que ceux de la quatrième et ont leur origine un peu au-dessus de ces derniers: ce sont les nerfs des antennes antérieures, qui donnent une branche à l’organe de l’ouie. — Le premier ganglion thoracique est situé à une grande distance du ganglion céphalique, et résulte la réunion de plusieurs ganglions. Il part de son extrémité antérieure cinq paires de nerfs, qui se rendent aux muscles et aux mächoires, ainsi qu'aux tégumens, et de sa parlie supérieure, deux paires de nerfs qui vont aux deux premières paires de pieds-màchoires; enfin de sa partie postérieure et latérale il parttrois paires de nerfs, dont la premiere se rend dans les muscles du thorax, et les deux autres dans la troisième paire de pieds-màchoires. — Le deuxième ganglion thoracique et les quatre suisans donnent de chaque côté deux cordons nerveux, et comme chacun de ces cinq

ganglions correspond à une paire de pattes, il en résulle que chaque patte recoit deux filets nerveux ; mais ces filets se réunissent en un seul dés le premier article des pattes, après avoir envoyé des ramifications dans les muscles moteurs de ces appendices.

— Chacun des ganglions abdominaux fournit deux paires de nerfs, mais le dernier ganglion n’en donne qu’une seule. De ces deux paires l’une se rend dans les appendices abdominaux (fausses pattes), et l’autre dans les muscles de l’abdomen. Le dernier ganglion, silué au niveau des appendices de la queue, donne naissance à quatre paires de nerfs qui se rendent dans le dernier article de l’abdomen et à ses appendices. — Enfin quelques nerfs partent encore des cordons de communication qui réunissent les divers ganglions. Ainsi les deux premiers cordons, qui vont du ganglion céphalique au premier ganglion thoracique, présentent, en passant sur les côtés de l’œsophage, un petit renflement d’où partent deux nerfs, dont l’un se rend aux muscles des mandibules, et l’autre se ramifie sur l'estomac, où il va former avec le nerf du côté opposé, le tronc principal du système nerveux sympathique. Enfin, en arrière de l’œscphage, les deux cordons de communication sont réunis par une sorte de bride dont nous avons déjà parlé, et qui semble, avec le renflement d’où part le nerf gastrique, tenir lieu de la partie inférieure du collier. Les cordons qui réunissent les deux premiers ganglions du thorax donnent naissance, vers le milieu de leur longueur, à deux filets nerveux qui se portent en haut et se perdent dans les muscles du thorax, et le cordon unique situé entre les ganglions de l’abdomen, émet aussi deux filets nerveux qui se rendent dans les muscles de l’abdomen.

Telle est la disposition des nerfs qui partent de la chaîne ganglionnaire dans un des Crustacés le plus élevés, le Homard, elle n’est pas tout-à-fait la même dans les Crustacés Décapodes Brachyoures, tels que les Maias, à cause de la centralisation plus grande des ganglions. 11 n’existe ici que le ganglion céphalique et le ganglion thoracique. Le premier fournit cinq paires de nerfs comme dans le Homard, mais le second, étant formé de tous les ganglions thoraciques et abdominaux, donne naissance à neuf paires de nerfs outre le cordon postérieur qui représente la chaîne ganglionpaire de l'abdomen. La première paire se divise en plusieurs branches et qui se ren-

INTRODUCTION

dent aux mandibules et aux mächoires. Les deux paires suivantes se rendent, l’une aux deux premières paires de pieds-màchoires et l’autre à la troisième paire de ces organes. La quatrième paire de nerfs va se ramifier dans les membranes tégumentaires de la cavité branchiale, et les cinq derniéres paires se distribuent aux cinq paires de patles, après s'être divisées, peu aprés leur paissance, en deux branches, dont l’une se ramifie dans les muscles du thorax.

Le système nerveux sympathique se compose, dans les deux espèces que nous vepons d'étudier (Homard, Maïa), d’un long nerf impair, appelé récurrent, qui résulte de k réunion de deux filets nerveux sortis des cordons du collier. Ces filets, qui naissent sur un pelit renflement de ces cordons, en même temps que deux petits nerfs qui vont aux mandibules, se portent en dedans, sous les cordons mêmes d’où ils partent, et remontent sur les côtés de l’æsophage. La, ils se partagent en un grand nombre de filets qui s’anastomosent et forment un plexus ou lacis sur les parois de l'estomac , après quoi ils se recourbent et se portent en avant pour s'unir sur Ja ligne médiane. Dans le Maïa, il existe à l’endroit où se fait cette union un petit renflement en forme de ganglion. Le nerf récurrent qui résulte de cette union s'étend sur Ja partie dorsale de l’estomac et de l'intestin, et se ramifie sur les parois de ces organes.

Les fonctions des deux systèmes nerveux que l’on remarque dansles Crustacés et dans les autres articulés, sont reconnus moins par l'observation directe que par l’analogie qu'ils présentent avec les deux systèmes nerveux des animaux \ertébrés. Le sys- 1ème nerveux récurrent a élé comparé au ! sympathique des vertébrés, à cause de sa : connexionavec les viscères, et on le regarde comme présidant surtout à la digestion.

Le système nerveux ganglionnaire étant celui d’où partent les nerfs qui se rendent aux appendices du corps et aux muscles, on a regardé ces nerfs comme les agens essentiels de la locomotion. Quant au siège de la sensibilité, on croit qu’il réside dans les ganglions ou centres nerveux, auxquels les nerfs transmettent les impressions du dehors. Ces ganglions auraient encore la faculté d’exciter les mouvemens volontaires, ce que prouve la section du nerf d’une des pattes, par exemple, qui détruit aussitôt dans ce membre Ja sensibilité et Ja con- Waculité volontaire. Il résulte de la dispo-

sition des ganglions nerveux qu'il n’y a point dans les Crustacés, non plus que dans les autres articulés, de cerveau proprement dit, mais qu’il y a autant de centres d’impulsion nerveuse, qu’il a de ganglions.

Lorsque plusieurs de ces ganglions se réunissent en un seul, comme cela arrive dans le thorax des Crustacés ‘les plus élevés, il est évident qu’il y a en même temps une plus grande centralisation des fonctions que dans les espèces plus simples. 11 arrive alors que si l’on coupe la chaîne ganglion naire au-dessous du ganglion thoracique, on paralyse seulement la partie postérieure on abdominale, ce qui prouve l'action des ganglions nerveux sur la partie du corps dans laquelle ils se trouvent.Ces remarques sufliraient pour faire reconnaître que le ganglion céphalique, pris quelquefois pour le cerveau , ne peut être regardé comme tel, à cause de son peu de volume, qui le rend bien inférieur au gros ganglion thoracique de certains Crustacés. D’ailieurs, tous les ganglions nerveux des animaux articulés étant semblables, pourquoi l’un d’entre eux serait-il comparable au cerveau? L'expérience a confirmé ces vues, car M. Milne Edwards ayant coupé, chez une Squille vivante, les cordons du collier nerveux , l’animal en parut affaibli, mais non paralysé, comme il aurait dû l’être si le ganglion céphalique était le véritable cerveau : au contraire, il n’y eut de paralysie ni à la partie antérieure ni à la partie postérieure du corps; les antennes, aussi bien que les pattes natatoires abdominales continuérent à se mouvoir, et l’animal donnait surtout des signes de sensibilité. Il est donc évident qu'il y avait chez cet animal, un autre centre d’impulsion que le premier ganglion et l'indépendance des centres nerveux ressort aussi de cette expérience, puisque la section des cordons ne paralyse aucun des appendices du corps. D’autres expériences faites par le même anatomiste confirment cette observation et prouvent en outre que cette indépendance des ganglions nerveux est subordonnée à leur développement. Dés lors, il n’y a plus de cerveau, ou du moins il n’est pas dans la tête. En effet, la section de la chaîne ganglionnaire d’un Homard, entre le thorax et Pabdomen, paralyse d’une manière à peu près complète la portion abdominale du corps, tandis que Ja partie thoracique ou antérieure conserve assez Jong-temps encore la faculté de sauter et de se mouvoir. II parail au coutraire qu’il y a des rapports teis

entre les ganglions thoraciques, que si l’on coupe la chaîne ganglionnaire entre les deux premiéres pales, c’est Ja moitié postérieure du corps qui semble surtout privée des facultés sensitives et locomotives.

Ce sujet réclame d’ailleurs encore quelques expériences.