SOUS-ORDRE II

A. ERRANTES PROPREMENT DITES

A. ERRAT1CÆ PROPRIÆ.

Caractères. — Tous les anneaux du corps semblables ou à peu près semblables.

Corporis annuli omnes inter se similes vel subsirniles.

FAMILLE DES EUNICIENS.

EUNICEA, Gr.

Nereis , Linné, Muller, Gmélin, Blainville, etc.

Eunici v, Savigny, Cuvier, Grube, Schmarda.

Euniciens Iranchifères, Audouin et Edwards.

Nereidea Azigocera, Blainville.

La famille dont il s’agit ici, a été confondue dans le grand genre Nereis des premiers auteurs. Cuvier, le premier, détacha sous le nom générique d 'Eunice une des espèces les plus caractérisées, et cette espèce fut prise par Savigny pour type d’une famille. Cette famille fut universellement adop-

EUPÎICIEX'S.

tée. Mais elle contenait, à côté de genres portant des branchies, des genres qui en étaient dépourvus. M. Schmarda a eu raison de les séparer et d’admettre deux familles distinctes , celle des Éuniciens et celle des Lombrinèriens. Depuis longtemps j’avais été conduit à la même conclusion, et cette famille, ainsi que quelques autres, figurait dans le tableau dressé par moi en 1856. Mais je n’en reconnais pas moins l’antériorité de M. Schmarda et me félicite de m’être rencontré sur ce point avec lui. Au reste, cette famille correspond exactement à la division des Euniciens branchifères de MM. Audouin et Edwards.

Les Euniciens, tels que les ont entendus Savigny, Audouin, Edwards, Grube, etc., n’en forment pas moins un groupe spécial et qui devra sans doute plus tard acquérir la valeur d'un Sous-ordre. Ce groupe, très-homogène à certains égards, l’est en réalité très-peu sous d’autres rapports. Les ressemblances sont surtout anatomiques et internes, les différences principalement extérieures. Parmi les premières nous signalerons la structure de l’ensemble du système nerveux et surtout le mode d’origine de l’appareil stomatogastrique qui sort directement du cerveau et non pas de ses connectifs ; la structure de la trompe et son armature, composée toujours d’un grand nombre de pièces ayant entre elles les plus grands rapports, etc. Mais les différences ne sont guère moins sensibles, surtout à l’extérieur. Parmi les Euniciens des auteurs que je viens de citer, les uns ont des branchies parfaitement caractérisées, tandis que chez d’autres la respiration est exclusivement cutanée; et ces faits suffisent certainement pour motiver au point de vue anatomique et physiologique, aussi bien qu’au point de vue de la morphologie, la division en deux familles.

Ce groupe n’en est pas moins intéressant à considérer dans son ensemble. Il présente dans ses espèces les plus élevées une complication organique supérieure à tout ce qu’on trouve dans les autres Annélides. Telle est du moins la conclusion à laquelle m’ont conduit des études anatomiques détaillées sur la Marphyse sanguine , études que je n’ai pu malheureusement compléter à mon gré. Puis à

300 A. ERRANTES PROPREMENT DITES

mesure que l’on examine les divers genres, on voit celle complication diminuer et une véritable dégradation progressive se manifester. Ainsi l’appareil branchial disparaît dans tous les Lombrinèriens et le système vasculaire devient d’une simplicité élémentaire, qui contraste fortement avec ce qu'on trouve chez les Marphyses. L’appareil appendiculaire extérieur présente des faits analogues. Chez les Euniciens nous voyons les tentacules exister ou manquer; chez eux aussi le nombre des antennes varie de 7-5. Mais chez aucun Lombrinèrien on ne trouve de tentacules, et le nombre des antennes passe par les nombres 5, 3, 2, 1, 0.

Dans la distribution des genres, il eût été naturel de suivre cette dégradation successive. Mais on aurait été conduit ainsi il mettre en tête des familles , les groupes les moins nombreux, les moins importants par conséquent, et surtout les moins connus. Au risque donc de rompre quelque peu les rapports naturels, c’est presque l’ordre inverse que j'ai suivi dans les deux familles. Le lecteur, une fois prévenu, saura bien rétablir une chaîne qui ressort d’ailleurs très-nettement des deux tableaux indiquant la distribution des genres.

Revenons aux Euniciens, tels que Schmarda et moi les entendons.

Chez tous, la tête est bien distincte et porte des antennes dont le nombre varie (1). On y trouve aussi constamment des yeux au nombre de 2 seulement. Ces yeux, assez grands dans certains genres , mais le plus souvent fort petits, paraissent être d’une structure assez simple. Toutefois, au moins dans les Marphyses, j’ai pu isoler un cristallin bien caractérisé.

L’anneau buccal peut être plus ou moins long, mais il est toujours très-distinct. Parfois il se prolonge en avant de manière à ce que la tête adhère à sa face supérieure et n’en soit plus distincte en dessous. Cet anneau peut porter des tentacules (2) ou en être dépourvu. Quand ils existent, ils sont presque toujours plus petits que les antennes.

(t) Pl. 10, fig. 1.

(2) Pl. 10, fig. 1.

EUÎUCIEXS.

La bouche consiste en une ouverture légèrement allongée dans le sens transversal. Souvent on peut y reconnaître une sorte de lcvre supérieure formée par des bourrelets plus ou moins saillants.

La trompe se compose d’une forte masse musculaire oblonguc, creusée à l’intérieur en forme de poche et présentant en avant, à sa face supérieure , l’ouverture œsophagienne. Autour de cette ouverture et sur les côtés se trouve placée une armature maxillaire puissante, toujours composée d’au moins 6 pièces disposées par paires latérales (1). Ce sont 1° les mâchoires supérieures [maxilice superœ ) (2). Celles-ci ont toujours la forme de crochets simples, et je ne leur ai jamais trouvé de dents. La base, toujours trèsforte , plonge dans la masse musculaire et les deux mâchoires symétriques s’articulent sur une pièce impaire, espèce de base commune entièrement cachée dans les chairs. 2° Les mâchoires inférieures ( maxilice inferœ ) (3), sont toujours plus courtes, plus grosses, plus massives que les précédentes. Leur base est bifurquée et renflée. Elles s’amincissent en avant et leur bord interne est toujours plus ou moins dentelé. En avant et au-dessous des mâchoires inférieures se trouve toujours au moins une, quelquefois deux paires de denticules ( denticuli ) (4). Ici ces denticules, qui adhèrent seulement auxtéguments internes, sont toujours plus ou moins rétrécis à leur base, évasés et courbés vers leur extrémité , et le plus souvent leur bord libre est plus ou moins dentelé.

Indépendamment de ces pièces latérales et supérieures, on trouve encore à la face inférieure de la trompe une lèvre ou labre ( labrum ) (S) composée de deux pièces cornées, symétriques , fortement unies sur la ligne médiane , adlié-

(1) PI. 10, fig. 5. Dans cette figure la trompe a été ouverte en dessus, de manière à rabattre à droite et à gauche les bourrelets qui garnissent l’ouverture de l’œsophage, et à montrer la base des mâchoires.

(3) PI. 10, fig. 5 c.

(4) PI. 10, fig. 5 d.

(3; PI. 10, fig. 5 a.

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rentes dans presque toute leur étendue aux tissus musculaires et toujours aplaties et dépourvues de dents.

Toute cette armature proboscidienne est cornée, souvent très-solide, parfois flexible et très-rarement presque molle. Très-souvent, le labre porte en avant de sa portion cornée, un prolongement calcaire d’un blanc plus ou moins nacré.

De toutes ces pièces, les mâchoires seules sont mises en mouvement par des muscles spéciaux très-robustes (1). Mais le labre et surtout les denticules doivent aider puissamment à l’action des mâchoires, par suite des mouvements généraux des masses musculaires qui constituent les parois de la trompe.

Toute la cavité proboscidienne est tapissée par une muqueuse épaisse formant des replis divers, et l’ouverture œsophagienne présente en outre deux espèces de fortes lèvres en bourrelets qui jouent certainement un rôle dans la préhension des aliments.

La trompe des Euniciens n’est pas exsertile à proprement parler, elle peut seulement être portée en avant et s’ouvrir largement, de manière à laisser les mâchoires faire saillie en dehors. Celles-ci, mises en jeu par des muscles puissants et étant assez dures, doivent être une arme redoutable. J’ai souvent été mordu par des Marphyses sanguines, et quand l’animal était de grande taille, quand il s’attaquait à un point où la peau était un peu délicate , il résultait de la morsure une certaine douleur.

Au-delà de l’anneau buccal commence, comme toujours, le corps proprement dit. Celui-ci se compose d’un nombre relativement considérable d’anneaux, qui sont par conséquent beaucoup plus larges que longs. Cette règle ne souffre qu’une seule exception que je signale ici pour la première fois et que j’ai trouvée chez une Onuphis.

Nous devons remarquer dès à présent que c’est parmi les Euniciens qu’on trouve les plus grandes Annélides connues. Une des espèces que nous aurons à décrire, at-

(1) Je crois pourtant avoir trouvé de très-petits faisceaux musculaires à la base des denticules, mais en tous cas les mouvements propres de ces pièces ne sauraient être ni bien forts ni bien étendus.

EUNICIEÎSS.

teint peut-être la taille de 2 mètres de long, une largeur proportionnée, et doit compter alors au moins un millier d'anneaux.

Les pieds sont toujours uniramés chez les Euniciens (1). On y distingue les parties ordinaires en pareil cas, savoir un cirrhe supérieur (2), un cirrhe inférieur (3) et un mamelon sétigère placé entre deux (4). Presque toujours le cirrhe supérieur est de beaucoup plus long que l’inférieur et se rattache plus ou moins intimement à la branchie.

Ces pieds d’Euniciens peuvent être armés seulement de soies simples, ou bien de soies simples et de soies composées. On y trouve aussi des acicules et des soies à crochet.

En général, les soies simples se coudent plus ou moins vers leur extrémité, s’aplatissent et s’élargissent au-delà de cette courbure et prennent quelquefois des formes qui rappellent celles des soies d’Annélides Sédentaires. On trouve en outre souvent parmi ces soies ordinaires quelques autres soies simples dont l’extrémité s’élargit en forme de fourchette multidentée ou de peigne (5). Quelquefois la portion de la soie qui porte les dents, est en outre courbée sur le plat.

Les soies composées ont en général la tête de la hampe renflée et plus ou moins prolongée en pointe. Quant à l’appendice, il se rapproche d’ordinaire de celui que j’ai figuré(6). Mais parfois aussi, il s’allonge et prend la forme d’une lame triangulaire très-effilée et tranchante d’un seul côté.

Les soies à crochet ont ordinairement une longue tige, et je ne leur ai jamais trouvé que deux dents tantôt libres, tantôt réunies par une mince lame cornée.

Les branchies présentent depuis la plus grande simplicité jusqu’à une complication très-grande. Dans le pre-

(1) pi. 10, fig. 2.

(2) PI. 10, fig. 2 b.

(3) PI. 10, fig. 2 d.

(4) PI. 10, fig. 2 c.

(5) PI. 10, fig. i.

(6) PI. 10, fig. 3.

A. ERRANTES PROPREMENT DITES

mier cas, elles ne sont composées que d’un seul filament ( Onuphis ). Dans le second cas, elles se composent d’une grosse tige, autour de laquelle sont disposés, tantôt par verticilles, tantôt en spirale, des filaments branchiaux très-nombreux (. Diopatre ). Comme structure intermédiaire, je citerai les branchies pinnées que l’on trouve du reste le plus ordinairement (1).

Dans la partie de cet ouvrage consacrée à l’anatomie, j’ai déjà donné des détails sur l’organisation des Marphyses. Les autres genres n’ont pas été étudiés à ce point de vue ; mais le peu que j’en ai vu me fait penser qu’ils doivent présenter à cet égard fort peu de différence avec celui que tous les naturalistes ont pris pour type de la famille.

L’œsophage, au lieu de faire suite directement à la trompe, part, avons-nous vu, de sa face supérieure. Il est long, étroit, sinueux. Il s’ouvre dans l’intestin par une sorte de valvule étoilée, très-propre à empêcher le retour des aliments en arrière.

L’intestin lui-même possède la disposition et la structure typiques de la classe. A chaque anneau il présente une double poche latérale, très-forte, qui remplit presque en entier la cavité générale. D'un anneau à l’autre, la communication a lieu par une ouverture allongée , presque une fente verticale. Les parois de l’intestin sont assez épaisses, par suite de la présence d’une forte couche hépatique, au milieu de laquelle se ramifient de très-nombreux vaisseaux sanguins.

J’ai déjà insisté sur les appareils circulatoire et respiratoire, et il n'est pas nécessaire d’v revenir avec détail (2). Mais je dois ajouter que le tronc vasculaire dorsal est double dans tout le corps ; qu’il devient simple et se renfle dans la région œsophagienne ; que c’est au tronc vasculaire abdominal, par conséquent au tronc artériel, qu’appartiennent les cœurs découverts par M. Edwards. J’ajouterai que dans aucune autre Annélide on ne trouve un appareil musculaire aussi semblable à la chair des Ver-

(t) Pl. 10, fig. 2 a.

(2) Introduction, p. b~, S9, 61, 66, 67.

EUINICIEISS.

lébrés, ce qui tient en grande partie à la richesse et au mode de distribution de l’appareil vasculaire. Dans une Marphyse sanguine de grande taille, les muscles sont aussi largement abreuvés de sang et par des capillaires aussi nombreux que chez les Mammifères eux-mêmes.

J’ai donné, dans le Règne Animal illustré , un dessin détaillé du système nerveux de la Marphyse sanguine (1). Mais cette figure renferme quelques erreurs, que j’ai eu occasion de corriger depuis, en même temps que je faisais des observations nouvelles.

Le cerveau est profondément bilobé, et de son bord antérieur partent plusieurs gros troncs qui se ramifient rapidement. Le connectif oesophagien est large et épais.

La chaîne ganglionnaire ressemble assez à celle de la Néréide (2), seulement la séparation primitive des connectifs est indiquée par un sillon bien marqué, et la bandelette qu’ils forment par leur réunion est proportionnellement un peu plus large. Chaque ganglion donne naissance à des troncs nerveux, sur le nombre desquels je ne suis pas entièrement fixé. Ceux qui se rendent aux pieds sont beaucoup plus volumineux et présentent des ganglions de renforcement analogues à ceux des Néréides (3) . La première paire de ganglions fournit en outre, en avant, un petit tronc qui m’a paru se distribuer à la face inférieure de l'anneau buccal et s’anastomoser avec un petit système analogue ayant son origine sur les côtés du cerveau.

Le système nerveux stomato-gastrique prend ici directement son origine à la portion postérieure et inférieure du cerveau par deux grosses racines qui se joignent bientôt pour former un ganglion. D'autres ganglions dépendant du même système, se trouvent dans la trompe et fournissent plusieurs filets, dont la distribution demande à être étudiée de plus près. L’un d’eux suit la gouttière latérale de l’œsophage. Un autre se renfle en un ganglion secondaire, d’où partent de nouveaux filets, se rendant, les uns

(1) Pl. 1 d.

(2) Pl. 3, fig. 1.

(3) Pl. 3, flg. 1 h i.

Annelés. Tome I.

A. ERRANTES PROPREMENT DITES

aux muscles, les autres à un des gros vaisseaux de la trompe. Ce fait montre clairement que dans ce système nerveux, chez les Annélides même les plus élevées en organisation, la division du travail physiologique est loin d'être aussi avancée que chez les Insectes. Il est un de ceux qui établit le plus nettement l’infériorité du type.

Je n’ajouterai rien à ce que j’ai dit de l’appareil reproducteur (1). Quant au développement des Euniciens, il paraît rentrer, d’après les recherches de Koch, dans les modes les plus simples que présente la Classe (2). L’embryon, au sortir de l’œuf, est irrégulier et ne présente que des traces obscures d’annulation. Il se caractérise rapidement, mais n’a d’abord ni pieds ni appendices d’aucune sorte. Les pieds se montrent dans les deux premiers anneaux, dès que le corps compte cinq segments. Les antennes n’apparaissent que bien plus tard, ainsi que les mâchoires. Ainsi le développement est ici constamment régulier, et, sans passer par des métamorphoses proprement dites, le jeune Eunicien se rapproche constamment de ses formes définitives.

Caractères. — Tête distincte, pourvue d’antennes et d’yeux.

Anneau buccal distinct, portant ou non des tentacules.

Trompe non exsertile, en forme de poche, armée de 2 paires de mâchoires, de 1-2 paires de denticules et d’un labre.

Corps allongé, composé d’un grand nombre d’anneaux.

Pieds uniramés, portant toujours des soies simples associées, soit à des soies composées, soit à des soies en crochet.

Branchies variables.

Caput distinctum, antennis et oculis instructum.

Annulusbuccalis distinctus, tentaculis prœditus vel destitutus.

(1) Introduction.

(2) Einige Worte zur Entwivklungsgeschichte von Eunice,\ on H. Koch.

EUNIC1ENS.

Proboscis haud exsertilis, sacculifonnis , 2 maxillarum paribus , 1 vel 2 denticulorum paribus et 1 labro armata.

Corpus elongatum , numéros issimis annulis compositum.

Pedes unirenies, sctis semper et festucis veluncinis instructi.

Branchiœ varice..

TABLEAU DES GENRES

!1Des tentacules Eunice.

Pas de tentacules Marphyse.

iDes tentacules Diopatre.

au nombre de 7.]

(Pas de tentacules Onephis.

Genre EUNICE. EUNICE.

NereiSj Linné, Muller, Pallas, Gmélin, Blainville.

Eunice, Cuvier, Audouin et Edwards, Johnston, Grube.

Leodicæ simplice, Savigny, Lamarck.

Nereidonta, Blainville.

Tête portant 2 yeux, 5 antennes placées sur un seul rang transversal.

Anneau buccal pourvu de 2 tentacules.

Branchies pectinées ou laeiniées d’un seul côté.

Soies composées portant un appendice court et en cuil'/ôron.

Caput oculos 2 et 5 antennas gerens unâ sérié transversâ ordinatas.

Anmdus buccalis 2 tentaculis ins truc tus.

Branchiœ uno latere pectinatœ vel laciniatœ.

Festucœ cuspide brevi, cochleato.