VI. F. HISTRIOBDELLIDÆ. G. GYROCOTYLE
Genre HISTRIOBDELLA.
Van Beneden, 1858, p. 299.
Corps arrondi, anneaux alternativement larges et étroits. Tête distincte, portant, avec un appendice médian, deux appendices paires aux angles antérieurs de la région céphalique; en outre, de chaque côté de cette même région, un appendice membraneux, arrondi, très mobile, servant de patte et qui peut s’évaser en ventouse. Corps terminé en arrière par deux jambes très mobiles, servant à la locomotion, lesquelles portent, comme les appendices locomoteurs de la tête, une expansion membraneuse pouvant servir de ventouse.
Bouche protuse, son orifice cilié, ainsi que le tube digestif munie de trois mâchoires chitineuses mobiles, disposées e . suçoir.
Animaux dioïques. Orifices sexuels doubles, latéraux.
Développement direct.
Cette diagnose est empruntée au travail de M. P. van Beneden, qui a découvert ce ver singulier sur la côte d’Ostende. D’après son habitat sur les œufs du Homard, ce savant lui avait donné le nom d 'Histriobdella Homari , v. Ben., M. Fœttinger, par un oubli regrettable des règles de la nomenclature, a appelé ce même animal Histriodrilus Benedeni dans un travail, cité précédemment, oùil a étudié d’une manière très complète son anatomie.
INCERTÆ SEDIS.
Genre GYROCOTYLE.
Diesing, 1830, p. 408 et 1859, p. 492 (1).
Corps ovalaire, déprimé, atténué postérieurement. Annélations nettes.
Bouche petite, antérieure, subterminale. Anus au-dessus d’une ventouse postérieure, placée à l’extrémité du corps, couverte de plis cérébriformes.
(1) Il ne faut pas confondre les Gyrocotyle, Dies. avec les Amphiptyches, Gr. et W., dont l’espèce unique A. urna a été à tort désignée sous le nom de Gyrocole amphiptyches, W. (Diesing, 1858, p. 358), ces derniers appartiennent au groupe des Trématodes.
HIRUD1NIENS.
Pas d’yeux distincts.
Androgynes, orifice mâle antérieur, latéral, orifice femelle un peu en arrière sur la ligne médiane.
Ce genre est fondé pour un animal très imparfaitement connu, le G. rugosa de Diesing, que cet auteur avait d’abord signalé dans son Systema helminthum (1850, p. 408) et qu’il a depuis décrit et figuré (1835, p. 173, pl. I, fig. 17 à 21). Ce ver, qui n’a pas moins de 50mm à 60mm de long, sur 18mm à 20mm dans sa plus grande largeur, avait d'abord été donné comme recueilli dans l'intestion grêle d’un Antilope de Port Natal, mais il se trouve en réalité dans le manteau d’un Mollusque Lamellibranche de Valparaiso ( Mactra edulis, King.). D’après cet habitat Diesing pense qu’on pourrait placer cet Hirudinien près des Malacobdella, l’organisation si spéciale de ces derniers ne permet guère cependant d’admettre cette manière de voir jusqu’à ce que des études plus complètes soient faites de ce Gyrocotyle.
Genre HETEROBDELLA.
Van Beneden et Hesse (nec Baird), 1864, p. 42.
« Sans les paires de testicules, qui s’échelonnent vers le milieu du corps, on ne croirait pas avoir une Hirudinée sous les yeux. On peut dire que ces vers sont des Sclerobdellaires inférieurs.
Le corps ne porte plus de ventouses proprement dites. La tête est tronquée en avant et un bulbe rétractile la termine ; en arrière on voit un prolongement membraneux, tronqué également, terminer le corps. On ne distingue plus de vaisseaux proprement dits, mais on aperçoit sur la ligne médiane du sang rouge, logé dans des poches, qui occupent l’espace laissé par les organes mâles. »
Ce genre, de l’aveu des auteurs auxquels est empruntée cette diagnose, demande de nouvelles recherches avant d'être admis définitivement.
Les espèces citées sont les : H. pallida, v. B. et H., H. Scyllii, v. B. et H.; toutes deux de petite taille 4mmàSmm, elles ont été trouvées la première dans la cavité buccale du Merlan, l’autre sur la Grande Roussette.
G. HETEROBDELLA. G. HIRUDELLA.
GK\ItH FOSSILE.
Genre HIRUDELLA.
Munster, 1842, p. 98.
Diesing a changé ce nom primitif en celui d 'Hirudinella plus régulièrement composé sans doute, mais qui ne me paraît pas cependant devoir être admis.
Deux espèces ont été citées : H. angusta, Münst., H. temiis , Miinst.; toutes deux des schistes lithographiques de Bavière, c’est-àdire de l’époque Jurassique (Etage Corallien).
Il est fort douteux, comme l’a fait remarquer Pictet, que les empreintes décrites et figurées par le comte de Münster, soient réellement la trace d’Hirudiniens; plusieurs auteurs modernes très autorisés, entre autres M. Zittel (1876-1880), M. Hoernes (1886) n’en font pas mention. On ne peut donc indiquer ici ce genre fossile que pour appeler l'attention sur lui et susciter de nouvelles recherches.
Cette remarque s’appliquerait aux autres traces de vers citées par les paléontologistes comme provenant soit d’Hirudiniens, dont il est ici plus particulièrement question, soit de Lombriciniens, le fait que ces différentes empreintes sont légitimement rapportées à l’un ou l’autre de ces ordres, est des moins certains.
On doit d’ailleurs, d'après leur organisation même, regarder la fossilisation de semblables animaux comme d’une extrême difficulté et ne pouvant se produire que dans des circonstances très exceptionnelles, puisqu’ils sont entièrement composés de parties molles. Cependant la fidélité avec laquelle ont parfois été reproduites les empreintes dans certains terrains, peut faire concevoir l’espérance de trouver avec le temps des preuves plus démonstratives que celles que nous possédons à l’heure actuelle, sur la présence de ces animaux dans les faunes anciennes.
D’un autre côté, en ce qui concerne les soies des Lombrics, des Naïs, les denticules maxillaires des Sangsues, des Aulastomes, ces derniers surtout, qui renfermeraient, on l’a vu, du carbonate de chaux d’après M. Leidy et M. Schneider, il ne serait pas impossible de rencontrer de tels organes sur des coupes heureuses dans des roches dures, des rognons silicifiés, par exemple.
Enfin, peut-être pourrait-on prouver l’existence de ces vers d’une manière en quelque sorte indirecte, si l’on trouvait l’empreinte ou le moulage des cocons, qui renferment les œufs, ces cocons présentant,
HIRUDINIENS.
on l’a vu, une certaine résistance et des formes parfois assez caractérisées. Il est certain que, dans quelques calcaires lacustres, je citerai en particulier ceux du Mas St-Puelles, près Castelnaudary (Aude), ceux des environs de Pézenas (Hérault), on rencontre des corps, dont la forme ovoïde rappelle d’une manière frappante, surtout dans la seconde de ces localités, que j’ai pu étudier de plus près, l’aspect et le volume du cocon ovifère de la Sangsue médicinale. Toutefois la coupe de ces corps ne permet de constater aucune structure indiquant d’organisation réelle et l’on peut, avec non moins de vraisemblance, les regarder comme provenant d’œufs de Tortues d’eau douce (Emys, Cistudo, etc.) ou de quelques Mollusques.
On aurait peut-être plus de chance de trouver sur les empreintes de feuilles ou de tiges de plantes aquatiques, si admirables dans certains tufs, des capsules ovifères de Nephelis, dont la forme est encore plus particulière, mais jusqu’ici l’attention ne paraît pas avoir été attirée sur ce point spécial.
ORDRE
BDELLOMORPHES (BDELLOMORPHÆ)
ou
MALACOBDELLES.
Hirudo species , Mdller, 1776, Linné-Gmélin, 1789, Bruguière, 1791, Blain- V1LLE, 1827.
Malacobdella, Blainville, 1828.
Hirudinea planerina (pars), Moquin Tandon, 1846.
Bdellomorphæ , Blanchard, 1847.
Siphonostomæ (pars), Diesing, 1859.
Bdellomorpha, Johnston, 1865.
Malacobdellidæ, Claus, 1878, Hoffmann, 1877-1878, Kennel, 1878.
Plathelminthes hirudiniformes à corps polymorphe, mou, déprimé, indistinctement annelé ; tégument couvert de cils vibratiles. Bouche antérieure, dans une échancrure plus ou moins prononcée du lobe céphalique ; une ventouse postérieure cotyloïde, subventrale. Système nerveux composé de deux masses ganglionnaires antérieures, réunies par des commissures périproboscidiennes et prolongées en deux cordons latéraux unis seulement par une commissure rectale à la partie postérieure du corps. Tube digestif muni d’une trompe annexe, partant de la cavité buccale et étendue le long du dos. Anus distinct, placé au-dessus de la ventouse. Sexes portés par des individus différents.
Les Malacobdella, seul genre jusqu’ici admis dans l’ordre des Bdellomorphæ, ont tout à fait l’apparence des Hirudiniens, avec lesquels on les a longtemps confondus, en raison surtout de la présence d’une ventouse postérieure, toutefois ils n’en présentent pas moins de grandes ressemblances avec certains Planariens et les Trématodes par l’absence d’annélations et la molesse des tissus.
BDELLOMORPHES.
Le tégument est constitué d’une couche continue d’épithélium cylindrique à cils vibratiles, sur une matrice d’apparence granuleuse. De distance en distance s’élèvent, au milieu des cils, de véritables poils tactiles, supportés par des cellules spéciales. On trouve en outre des glandes en forme de bouteille, disséminées çà et là, glandes unicellulaires. La paroi cavitaire est complétée par une double couche de muscles, l’externe annulaire, l’interne longitudinale tapissée, à la face viscérale, d’un tissu conjonctif cellulaire plus ou moins lâche.
L’appareil musculaire général comprend en outre des trabécules dorso-ventraux placés irrégulièrement, autant qu’il est permis d’en juger, et, en tous cas, ne formant pas de dissépiments réels.
L’appareil nerveux offre un des points les plus intéressants de l’organisation de ces animaux. La disposition générale en a été fort bien vue et représentée dès 1845 par M. È. Blanchard; bien qu’on ait pu ajouter depuis certains faits de détail, rien d'essentiel n’a été changé à ce qu’en avait dit ce zoologiste et les conclusions remarquables, qu’il avait dès cette époque tiré de cet examen, quant aux rapports naturels de ces êtres bizarres, ont été trop longtemps oubliées. On trouve en avant deux ganglions écartés par toute la largeur du pharynx et réunis par une double commissure entourant non celui-ci mais une partie en quelque sorte annexe du tube digestif, la trompe, dont il sera question plus loin. La commissure inférieure, la plus considérable et qu’on découvre facilement par la simple compression de l’animal, passe entre cette trompe et le pharynx, la seconde est très ténue et n’a été découverte que dans ces dernières années par M. Hoffmann et M. von Kennel. Chacun des ganglions donne en arrière un filet nerveux simple, lequel court le long des parties latérales du corps dans la cavité viscérale et s’étend jusqu’à l’extrémité de celui-ci dans la ventouse postérieure, où il se réunit à son congénère par une commissure transversale passant au-dessus du canal digestif. Le ganglion cérébroïde émet des filaments, dont les antérieurs surtout sont assez volumineux, d’autres branches très ténues partent des cordons longitudinaux, elles sont assez difficiles à apercevoir, l’action de l’acide acétique facilite cet examen.
En dehors des poils tactiles cutanés signalés plus haut, on ne connaît chez l’adulte aucun appareil sensoriel spécial.
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
Le tube digestif, bien que d’un type peu compliqué, offre une modification curieuse, qui le différencie des groupes supérieurs des Vers pour le rapprocher des Plathelmintha. Dans sa portion fondamentale, il se compose d’un pharynx ovoïde, à parois musculaires épaisses, occupant environ le tiers de la longueur totale et d’un intestin régulièrement calibré, qui gagne en serpentant la partie postérieure du corps. Le pharynx s’ouvre en avant par un orifice buccal infundibuliforme, garni de papilles, c’est au même point qu'il reçoit cette partie annexe désignée sous le nom de trompe , laquelle, en tube tortueux d’un diamètre beaucoup moindre que l'intestin, atténuée en pointe en arrière, s’étend au-dessus du tube digestif jusqu'à l’extrémité postérieure du corps. A son orifice antérieur, la trompe est garnie de quatre papilles disposées en croix ; l'animal peut la projeter au dehors par extroversion et, comme on l’a vu plus haut, elle est entourée à sa partie antérieure par les commissures reliant les ganglions cérébroïdes. La trompe se termine en cæcum, l'intestin aboutit à un orifice anal facile à reconnaître au-dessus de la ventouse postérieure. La paroi interne de ces cavités, plus ou moins papilleuse, est couverte de cils vibratiles dépendant d une couche épithéliale, plus en dehors se trouvent les plans musculaires, l'interne circulaire, l’externe longitudinal, puis vient le tissu conjonctif de la cavité viscérale. Les Malacobdelles sucent sans doute le fluide nourricier des Mollusques sur lesquels on les rencontre, mais on n’a aucune certitude à cet égard, le contenu de la trompe m’a paru variable suivant les individus, tantôt brun plus ou moins foncé, d’autres fois beaucoup plus clair.
Il existe un système de vaisseaux, assez difficiles à apercevoir, dans lequel on trouve deux troncs latéraux, qui s’unissent par des commissures transversales dans le lobe céphalique et dans la ventouse, c’est-à-dire aux deux extrémités du corps, puis sous la gaîne de la trompe un vaisseau dorsal moins distinct, dont on ne constate bien l’existence que dans les régions antérieures. Tous ces vaisseaux sont contractiles. Le véritable liquide nourricier ici encore paraît être le fluide cavitaire. Bien que la cavité cœliaque soit très réduite, son existence doit être prise en considération pour apprécier les affinités naturelles de ces êtres.
On connaît, surtout d’après les recherches de M. Kennel, un
BDELLOMORPHES.
appareil excréteur ou des vaisseaux aquifères, dont les orifices externes sont situés sur les parties latérales du corps vers le tiers antérieur. De ces orifices partent deux tubes, qui se ramifient en arborisations très riches dans les tissus somatiques parenchymateux.
Les organes de la reproduction sont portés par des individus différents et, sur les adultes, il est facile, à l’inspection seule de la teinte générale, de distinguer les mâles des femelles, les premiers étant d’un blanc laiteux, les secondes grisâtres. Chez les uns comme chez les autres, les appareils offrent une grande simplicité et sont très comparables dans leur développement. Ils apparaissent dans le parenchyme somatique sous la forme d’une masse celluleuse, qui s’isole par une paroi propre, laquelle, au moins pour l’ovaire, d’après M. Kennel, renferme des fibres de nature musculaire. Par les processus ordinaires, chez les mâles se développent des spermatozoïdes, chez les femelles des ovules. Ces derniers arrivés à leur entier développement mesurent environ 0mm,2o et font issue à l’extérieur par des pores adventices, au moins ne paraît-il pas y avoir d’orifice préexistant pour la sortie des produits de la génération.
La fécondation, d'après ce qu’on peut préjuger, est vague et s’effectuerait par la rencontre fortuite des spermatozoïdes entraînés sur les œufs par les courants, qui parcourent les siphons des hôtes mêmes de la Malacobdelle, comme elle s’effectue pour ceux-là, toujours appartenant aux Mollusques Lamellibranches.
Quant à l’évolution, elle a été très complètement suivie par M. Hoffmann et présente un grand intérêt, comme venant à l’appui des idées émises par M. Blanchard sur les rapports naturels des Bdellomorphes. La segmentation est holoblastique et donne naissance à un morula, d’où dérivent, par délamination directe, les trois feuillets ectodermique, mésodermique et entodermique. Le petit embryon couvert de cils vibratiles à sa sortie de l’œuf, très légèrement ovoïde, porte à son extrémité amincie un bouquet de cils flagelliformes. Les phénomènes primordiaux s’accomplissent en huit ou dix jours. M. Kennel, qui a pu observer de jeunes individus, longs d'environ 2mm, lesquels, tout en étant encore loin d’avoir acquis leur organisation définitive, présentaient déjà une ventouse postérieure distincte, les a trouvés pourvus de taches oculiformes.
HISTOIRE ET CLASSIFICATION
C’est Müller qui le premier a fait connaître l’animal type de ce groupe, il le plaçait dans le genre Hirudo sous le nom d'Hirudo grossa, et cette manière de voir fut adoptée par les auteurs suivants, même Blainville dans ses premiers travaux, car ce naturaliste ne démontra la nécessité de former pour ce ver le genre Malacobdella qu’en 1827. En 1845 M. Blanchard, dans un mémoire présenté à l’Académie des Sciences, lit connaître l’organisation de ces êtres d’une manière détaillée et, avec une précision surprenante, si surtout on tient compte des conditions défavorables dans lesquelles se faisaient ces études, il établit, dès cette époque, en se basant spécialement sur l’examen de l’appareil nerveux, que ces vers s’écartaient complètement des Hirudiniens, ce qui l’avait engagé d’abord à créer le nouveau genre Xenistum, et devaient être rapprochés des Némertes et des Planariées. Cette conclusion est formulée graphiquement d’une manière très précise dans le tableau de la classification générale des Vers, donné en 1849 comme conclusion au travail sur l’organisation de ces animaux. Il est étonnant que ces vues aient été aussi complètement négligées parles auteurs suivants, Moquin-Tandon, Diesing, etc., car ils continuèrent de placer les Malacobdelles parmi les Hirudiniens, et qu’il faille arriver à ces derniers temps pour être ramené aux déductions premières de M. Blanchard, par les travaux de M. Hoffmann, de M. Kennel, lesquels, s’aidant des ressources que la technique moderne met à notre disposition, ont poussé très loin, comme on a pu en juger plus haut, l’étude anatomique et ontologique de cet animal. Ces auteurs arrivent à cette conclusion que les Malacobdelles ne doivent être regardés que comme des Némertes, à titre toutefois de famille spéciale dans le groupe. Bien qu’il puisse y avoir quelque chose de fondé dans cette manière de voir, en ayant surtout égard à la disposition des commissures nerveuses céphaliques par rapport au tube digestif et au développement embryonnaire, cependant la forme générale du corps, l’existence d’une cavité viscérale, la présence de la ventouse, peuvent justifier jusqu’à un certain point une division d’ordre plus élevée, les Bdellomorphæ étant évidemment plus éloignées des deux groupes admis parmi les Térétulariens, Anopla et Enopla, que ceux-ci ne le sont entre eux. C’est d’ailleurs une affaire d’accolade d’importance secondaire, étant donné que les rapports naturels sont reconnus.
BDELLOMORPHES.
Genre MALACOBDELLA.
Blainville, 1827, p. 270.
Ce genre étant jusqu’ici unique est caractérisé par la diagnose donnée pour la Famille.
Les espèces qui lui appartiennent d’une manière certaine, ont été trouvées parasites ou commensales, la chose peut être douteuse, sur les feuillets branchiaux de divers Mollusques Acephalés : Cardium aculeatum, Lin., Cyprina islandica, Lin., Meretrix exolæta, Lin., Venus mcrcenaria, Lin., Mya truncata, Lin., il/, arenaria, Lin., P kolas crispata, Lin. ; sur les côtes d’Europe et de l’Amérique du Nord, dans l’Océan Atlantique ou les mers qui en dépendent.
L’espèce typique, le M. grossa, Miill., et les M. Valenciennei, Blanch. M. Cardii , v. B. et H., sont des premières régions. M. Leidy avait signalé l’espèce de Müller comme habitant également les environs de Philadelphie, mais suivant M. Verrill, ce serait un type distinct auquel il a donné le nom de M. mcrcenaria , Verr., il y ajoute d’une localité voisine le M. obesa , Verr.
Toutes ces espèces demanderaient à être examinées de nouveau avant d’être admises comme légitimes, car, étudiées isolément par différents observateurs, sans que des comparaisons directes aient été possibles, leurs caractères différentiels tirés de la forme, de la coloration, etc., ne peuvent être admis sans réserves. D'un autre côté pour plusieurs, le M. Cardii, v. B. et H., entre autres, on n’a pu examiner qu’un exemplaire et sur les dessins se voient des particularités, la présence de dents par exemple, qui, si le fait était confirmé, indiqueraient des vers fort différents des Malacobdelles proprement dites.
Quant à la Branchiobdelle de l’Auricule signalée par Gay au Chili, il me paraît impossible de décider à quel genre elle appartient, d’autant qu’il s'agit comme hôte d’un Gasteropode pulmoné. J’ai dit plus haut (1), que VHirudo viridis , Bang, placé par Moquin-Tandon parmi les Malacobdella me paraît plutôt appartenir aux Glossiphonia.
(1) Voir page 519.
ORDRE
TÉRÉTULARIENS (TERETULARIA)
ou
MIOCŒLÉS.
Teretularia, Blainville, 1828.
Turbellaria rhabdocœla (pars), Ehrenberg, 1881.
Cestoidina, Orsted, 1844.
Aplocœles ou Némertiens, E. Blanchard, 1847-1849.
Miocœlés, Quatrf.fages, 1849.
Nemertinea, Diesing, 1850; Keferstein, 1863.
Rhynchocœla, Schultze, 1851 ; Diesing, 1862.
Nemertini et Nemerlea, Hubrecht, 1879, 1885.
Plathelminthes à corps polymorphe, plus ou moins aplati, ordinairement très allongé, couvert de cils vibratiles, pas de ventouses distinctes, mais le plus ordinairement des fossettes céphaliques garnies de cils vibratiles plus forts. Système nerveux formant un anneau péri-proboscidien d’où partent deux longs filaments postérieurs, qui n’offrent entre eux aucune connexion facilement perceptible (1). Tube digestif à deux orifices (?) ; une trompe sus-œsophagienne. Sexes portés par des individus différents (2).
Les Teretularia comprennent des vers souvent fort allongés, cylindriques ou plus ordinairement déprimés, presque toujours d’une grande mollesse et offrant même, dans bon nombre d'espèces, une remarquable tendance à se décomposer, jusqu'à se réduire en une sorte de bouillie, si les conditions biologiques dans lesquelles elles se trouvent ne leur sont pas tout à fait favorables. Cependant leur organisation ne laisse pas que
(1) Ceci, en effet, on le verra plus loin d’après les recherches de M. Hubrecht, n’est exact qu’au point de vue que j’appellerais macroscopique.
(2) Quelques exceptions sont connues aujourd’hui.
Annelds. Tome III. 36
ooO
TÉRÉTULAR1E.NS.
d’être assez complexe, mais, sauf quelques points encore douteux, a été dans ces derniers temps fort éclairée par les travaux de MM. Mac Intosh, Kennel, surtout Hubrecht, complétant les remarquables recherches auxquelles sont attachés les noms d'Ehrenberg, de M. OErsted, de Max Schultze, de M. de Quatrefages, de Claparède, de Keferstein.
L’enveloppe externe de la cavité viscérale comprend les téguments proprement dits et les couches musculaires placées au-dessous; les connexions entre ces différentes parties sont si intimes, qu’il ne serait pas convenable d’en scinder la description.
Les auteurs sont loin d’être d’accord sur le nombre et la nature des couches, qui composent ces différentes parties. Pour MM. Rathke et OErsted, la peau comprend deux couches audessous desquelles se trouvent deux plans musculaires. M. de Quatrefages (1846, p. 229) en donnant une description plus approfondie, distingue d’abord un épiderme cilié, puis une couche plus profonde, le derme, laquelle se divise en une portion externe, renfermant des vacuoles remplies d'un liquide transparent et une portion interne de structure cellulaire, vient enfin une couche fibreuse, formée d’éléments transversalement disposés, ces différentes parties constituent les téguments; quant aux couches musculaires, elles comprennent un plan superficiel à fibres longitudinales et un plan profond à fibres transversales, lesquels sont séparés par une sorte d'aponévrose, d’où partent des brides rayonnantes. Il faut joindre à ces parties un revêtement interne formant la paroi extérieure de la cavité viscérale, couche qui serait de nature contractile également. Suivant Keferstein (1863, p. 66), la peau ne comprendrait que deux parties, la cuticule et au-dessous une couche finement granuleuse, qui peut se subdiviser en deux portions, l’externe renfermant les glandes de la mucosité, l'interne dans laquelle se trouve la substance colorante pigmentaire; par contre, on rencontrerait quatre plans musculaires qui, de dehors en dedans, se succèdent dans l’ordre suivant : une couche de fibres annulaires, une couche de fibres longitudinales, puis, de nouveau, une couche de fibres annulaires, suivie tout à fait intérieurement d’une couche de fibres longitudinales.
Plus tard, dans un travail très étendu sur la structure anatomique des Némertes de la Grande-Bretagne, M. M’intosh (1868-
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
1869, p. 307) a exposé avec grands détails la composition de l'enveloppe viscérale chez les animaux qui nous occupent ici. Suivant cet auteur, il faut, sous ce point de vue comme sous beaucoup d’autres, ainsi du reste qu’on le verra dans la suite, établir une grande différence entre ce qui existe chez les Némertes armées ou Enopla, qu'il appelle Ommatopléens, et les Némcrtes inermes ou Anopla, ses Borlasiens. Chez les premiers, qui ont pour type YOmmatopleaalba, Thomson {— Ampliiporus lactifloreus, Johnst.), on distinguerait les couches suivantes :
1 Epiderme cilié.
2 Couche granulo-globulense.
3 Couche basilaire anhiste.
4 Couche musculaire annulaire.
5 Couche musculaire longitudinale.
6 Fibres pariéto-viscérales.
Chez les Nemertinea anopla, tels que le Nemertes olivacea, Johnst. (— Lineus gesserensis, Müll.), la complication serait plus grande :
\ Épiderme cilié.
2 Couche aréolaire avec cellules granuleuses et globules.
3 Couche basilaire anhiste.
3 bis Couches : a de granules pigmentaires et de globules
cuticulaires.
b de fibres musculaires longitudinales.
4 Couche de fibres musculaires annulaires.
5 Couche de fibres musculaires longitudinales.
Les numéros d’ordre des différentes couches indiquent à la vue les rapports, qui semblent pouvoir être établis entre ces deux séries. Les fibres pariéto-viscérales, 6, quoiqu’elles ne soient pas mentionnées dans la seconde, y existent cependant.
Chez d’autres espèces, on rencontre différentes variétés; l’une des plus remarquables est celle que présente le Lineus longissimus, Gunn., chez lequel la couche n° 3 bis, chargée de pigment, serait subdivisée en deux par une bande noire et superposée à un plan supplémentaire de fibres transversales, de nature fibreuse sans doute. En outre, la partie la plus interne de la première couche de fibres musculaires longitudinales renfermerait sur certains points des granules d’aspect glanduleux.
TÉRÉTULARIENS.
En somme, la principale différence entre ces deux sections porterait sur l’intercalation chez les Anopla de la double couche n° 5 bis, qui manquerait chez les Exopla, différence importante d’ailleurs, puisqu’elle ferait commencer les plans musculaires chez les premiers par une série de fibres longitudinales, disposition anormale, par rapport à ce qu’on peut considérer comme l’archétype de ce système dans le règne animal.
Par suite des perfectionnements de la technique microscopique, surtout en ce qui concerne la méthode des coupes en série, différents auteurs, et en particulier M. Hubrecht, ont pu pousser l’analyse beaucoup plus loin et montrer que de grandes variations se rencontraient suivant les types considérés, ce dernier zoologiste les ramène synthétiquement à trois, correspondant aux grandes divisions adoptées par lui dans le groupe (1). La disposition la plus simple et en même temps la plus normale en se reportant à l’archétype des Vers se rencontre chez les Exopla :
a Couche de cellules épidermiques, superficielle. b — basilaire.
c — de muscles annulaires, fondamentale.
d — de muscles longitudinaux, fondamentale.
Les Tubulanus de la famille des Gymxocepiialidæ diffèrent peu des précédents, on distingue dans leur tégument :
a Couche de cellules épidermiques, superficielle. b — basilaire.
c — de muscles annulaires, fondamentale.
d — de muscles longitudinaux, fondamentale. e — de muscles annulaires, profonde.
Dans un certain nombre d’animaux du même groupe, les Eupolia par exemple, et pour les Rochmocephalidæ en général, la complication devient plus grande et l'on trouve de dehors en dedans :
a Couche de cellules épidermiques, superficielle.
/d — basilaire accessoire.
a- — des cellules épidermiques, profonde.
(1) Voir en particulier les figures schématiques données par M. Hubrecht (1.S87, pl. XI), lesquelles exposent d’une manière très démonstrative les idées de l’auteur à ce sujet.
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
b Couche basilaire, fondamentale.
d* — de muscles longitudinaux, superficielle. c — de muscles annulaires, fondamentale.
d — de muscles longitudinaux, fondamentale.
Les lettres feront saisir la concordance qu’on peut ici reconnaître dans la disposition compliquée de cette paroi somatique. On comprend l’utilité que peuvent avoir ces considérations pour l’établissement et la caractéristique des genres ou des groupes plus élevés, on verra même plus loin que le rapport variable des troncs nerveux avec ces différentes couches ajoute encore à cette importance taxinomique.
La couche des cellules épidermiques forme ce qu’on pourrait appeler une sorte de cuticule muqueuse dans laquelle, il faut l'avouer, les cellules deviennent souvent peu distinctes. Ce qu’elle offre de plus remarquable, ce sont les cils vibratiles, qui la recouvrent extérieurement et lui donnent son aspect spécial. Ces organes se rencontrent sur toute la surface du corps, M. de Quatrefages avait cru remarquer qu’on n’v voyait pas ces prolongements plus longs, généralement désignés aujourd'hui sous le nom de poils tactiles, lesquels existent habituellement chez les Planariés. Cependant ces organes ont été signalés par Keferstein chez VOtotyphlonemertes pallida, Kef., où j’ai pu moi-même les observer. Sur certains points du corps dans les fossettes céphaliques, qui représentent des organes en partie sans doute sensoriels, les cils vibratiles acquièrent également un développement plus considérable. Ce ne serait pas ici le lieu d’entrer dans des détails sur la nature histologique de ces organes, je me bornerai à dire que, sur les lambeaux de téguments séparés de l’individu, leur mouvement est de peu de durée, et lorsque celui-ci cesse, il devient impossible de constater leur présence, ils semblent se liquéfier comme la cuticule elle-même.
Quant aux cellules épidermiques, elles peuvent varier beaucoup dans leur nature, mais présentent toujours en nombre plus ou moins considérable des éléments en glandes unicellulaires volumineuses.
Les couches musculaires peuvent également se simplifier et se réduiraient à la couche longitudinale chez les Céphalotrix.
La couleur chez ces Vers offre peu de particularités à signaler, cependant on peut dire d’une manière générale qu’elle est
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TÉRÉTULARIENS.
assez constante dans une même espèce et doit, par conséquent, servir utilement pour aider aux déterminations. Toutes les teintes peuvent se rencontrer, parfois ce sont des couleurs vives comme dans le Tubulanus polymorphus , Rénier, plus souvent elles sont moins brillantes. A moins que la coloration ne soit très foncée, il est rare qu'un Térétularien soit exactement unicolore, d’ordinaire la nuance est plus claire en avant qu’en arrière, ce qui tient non à un changement dans la nature du pigment, mais à la transparence des tissus, qui laissent en ce dernier point voir la teinte sombre des organes génitaux et digestifs. La face ventrale est aussi habituellement plus pâle que la face dorsale. Parfois cette différence est due en réalité à un changement dans la matière colorante comme chez le Lineus sanguineus, Rathke fl), où la partie antérieure étant rouge, la partie postérieure se montre brun verdâtre ou jaunâtre, ces nuances se fondant l’une dans l’autre d’une manière insensible. Enfin, des dessins nets se voient chez certaines espèces, je citerai les raies blanches des Tubulanus annulatus, Mont. (2), Cerebratulus bilineatus, Rénier (3), c’est toutefois le cas rare. Les mœurs des Térétulariens nous sont trop peu connues pour qu’il soit possible d’établir un rapport quelconque entre ces différentes colorations et l'habitat, ou toute autre particularité relative h la situation batvmétrique, géographique, etc., des espèces.
L’appareil nerveux des Térétulariens est facile à reconnaître, si on veut se contenter d’observer sa disposition générale très apparente en examinant par transparence l’animal comprimé.
On distingue tout d’abord deux masses antérieures cérébroïdes, reliées par deux connectifs transversaux, desquelles partent de nombreux nerfs antérieurs et qui se continuent postérieurement en deux longs cordons plus ou moins latéraux. C’est à cela, il y a encore peu d’années, que se réduisait, croyait-on, tout l’appareil, mais les recherches modernes, celles de M. Hubrecht en particulier, montrent que la complication est beaucoup plus grande et que, suivant les espèces ou les groupes, de singulières différences peuvent se rencontrer.
(1) PI. XXVII, fig. 6.
(2) PI. XXVI, fig. 1.
(3) PI. XXVII, fig. 10.
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
En ce qui concerne les masses cérébroïdes, situées latéralement, toujours assez près de l’extrémité antérieure, dans certains cas elles sont assez simples, piriformes, à petite extrémité postérieure, tels sont les Tubulanus [Carinella, auct.). Plus ordinairement on distingue deux lobes, l’un antérieur, l’autre postérieur, et comme le premier peut présenter un repli, une fente, qui le divise en deux parties, l’une supérieure, l’autre inférieure ( Eupolia ), il semble alors que l’ensemble est trilobé. Le lobe postérieur est parfois à distance de l’antérieur, auquel il se trouve réuni par deux cordons, dans tous les cas, il est en connexion avec un appareil constitué d’un tube, qui pénètre dans son intérieur et va s’ouvrir d’autre part à la surface cutanée, il en sera question plus loin sous le nom de tube cilié ou organe latéral.
Les commissures transversales, qui unissent les ganglions cérébroïdes, sont plutôt courtes, l’inférieure (1), en même temps un peu antérieure, est la plus considérable, large, inextensible, la supérieure (2), au contraire, dont le bord antérieur se trouve vers le niveau du bord postérieur de la précédente, est plus étroite, un peu plus longue et élastique, susceptible de s’allonger lorsque la trompe fait issue à l’extérieur. Ce dernier organe est en effet entouré par l’anneau que forment les deux masses cérébroïdes et les commissures.
Les deux cordons nerveux postérieurs s’étendent sur toute la longueur du corps, et déjà M. de Quatrefages avait remarqué la situation différente qu’ils peuvent occuper, se trouvant le plus souvent tout à fait latéraux, d’autres fois rapprochés l’un de l’autre vers la ligne médiane, ce qui caractérisait son genre OErstedia, mais depuis les recherches de M. Mac Intosh et des auteurs plus récents, on a pu se faire une idée des différences importantes, que peut présenter leur situation. Sans entrer ici dans le détail des faits, qu’on trouvera exposés très au long dans les travaux de M. Hubrecht, on peut poser comme règle que chez les Anopla ces nerfs sont placés dans les couches musculo-cutanées, soit superficiellement entre la couche basilaire et les muscles ( Tubulanus ), soit plus profondément entre ou dans les plans formés par ceux-ci ( Cephalotrix , Rochmo-
(1) PI. XXV, flg. 14, e.
(2) PI. XXV, fig. 14, d.
TÉRÉTUL ARIENS.
cephalidæ en général); que chez les Enopla ils se trouvent h l'intérieur de ces couches dans le tissu conjonctif gélatineux qui double les téguments (1). Cette considération peut, on le comprend, être fort utile pour distinguer les espèces.
De ces parties qu’on peut regarder comme centres, partent différents nerfs formant un système dont la complexité, d'après les recherches les plus nouvelles, peut atteindre un degré, auquel on serait loin de s'attendre chez des êtres aussi dégradés. En premier lieu de la partie antérieure des lobes cérébroïdes émergent une grande quantité de branches nerveuses, dont les ramifications se rendent aux organes sensoriels spéciaux, poils tactiles, points oculiformes, lorsqu'ils existent, etc., la constatation en est facile et depuis longtemps ils ont été signalés. Du même point partent des racines dont la disposition ne peut être regardée comme absolument bien connue, mais qui en définitive se réunissent pour former un tronc dorsal souvent volumineux, impair, médian, nei'f médullaire pour M. Hubrecht; il ne faut pas le confondre avec le nerf également impair de la gaine proboscidienne du même auteur.
D'autres racines nerveuses émergeant des régions postérieures des mêmes lobes, forment un plexus autour de la portion antérieure de la cavité cœliaque, désignée par les auteurs comme œsophage, on a donné à cet ensemble le nom de nerfs vagues. Il y a également des rameaux d'origine cérébrale ou commissurale, qui se rendent dans la trompe elle-même.
Enfin, et c’est à M. Hubrecht qu’est due surtout la connaissance de ces faits, les grands cordons nerveux latéro-postérieurs émettraient, à des distances assez régulières pour qu’on puisse voir là une métamérisation réelle, un nombre considérable de branches dont les principales, entourant le corps, réunissent ces deux troncs directement pour le côté ventral, par i'intermédiaire du nerf médullaire pour le côté dorsal. De ces cordons et de leurs branches naissent des ramuscules nerveux se rendant soit aux viscères, soit surtout à la surface des téguments.
Chez les Cerebratulus et en général les Rociimocephalid.e (Schizoxemertea, Hubrecht), les grands cordons latéro-postéricurs et le nerf médullaire, situés tous deux entre la couche
(1) Voir Hubrecht, 1887, pl. XI, fig. 13 à 17.
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
fondamentale des muscles annulaires et la couche superficielle de muscles longitudinaux, sont unis par une sorte de fascia réticulé plutôt que par une série d’anneaux nerveux distincts, il en résulterait une véritable couche nerveuse, intercalée dans les couches musculo-cutanées.
Cette complication de l'appareil nerveux est des plus intéressante, et M. Hubrecht a insisté sur l’importance soit de ce réseau nerveux des Rochmocephalidæ, comme rappelant le système nerveux diffus des Rayonnés inférieurs, soit du nerf médullaire, dans lequel, suivant lui, on doit chercher l’analogue du cordon rachidien des Vertébrés. Ces recherches demanderaient à être étendues, en variant autant que possible les moyens techniques d’observation, car nous ne pouvons aujourd’hui disposer pour ces études que de la méthode des coupes, aidée des différents procédés de coloration, ce qui, dans bien des cas, peut jeter quelque doute sur la nature histologique réelle d’éléments aussi délicats.
Au point de vue des organes sensoriels, les Térétulariens paraissent généralement assez mal partagés.
La sensibilité générale est remarquablement grande, et chez la plupart des espèces, celles surtout de longueur médiocre, le moindre contact paraît vivement impressionner l’animal. Chez d'autres, toutefois, cette sensibilité générale semble se modifier jusqu’à un certain point et, d’après des observations que j’ai déjà fait ailleurs connaître, très vive à la partie antérieure, devient plus obtuse en arrière ou tout au moins y suit une marche assez singulière. Sur un Lineus gesserensis , Müll., qui ne mesurait pas moins de 0m,40, en piquant l’animal à environ 0m,05 de l’extrémité postérieure, on voyait toute la partie située en arrière du point irrité se contracter vivement, tandis que les parties antérieures ne présentaient pas la moindre ride et continuaient leur mouvement de progression, si l’animal était en marche. En continuant de répéter l’expérience sur des points de plus en plus rapprochés de l’extrémité céphalique jusqu’à arriver à 0m,05 ou 0m,06 de celle-ci, j’ai toujours obtenu le même résultat, seulement plus on s’éloigne de la partie caudale, plus il faut irriter fortement pour obtenir une contraction énergique de la totalité des portions postérieures, si l'excitation est médiocre, la contraction est vive sur une longueur de 0m ,06 à 0m, 10, au-delà, elle va s’affaiblissant, mais se manifeste
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TÉRÉTULARIENS.
cependant toujours jusqu'à l'extrémité terminale par de faibles rides. Si on touche même très légèrement à 0m,02 en arrière de la tête, l'animal rejette vivement celle-ci vers le point excité. Ces résultats, que j'ai pu obtenir plusieurs fois, et toujours aussi nets, porteraient à admettre qu'il existe vers la partie antérieure, à partir d’une zone située entre 2 et 5 centimètres de l'extrémité céphalique, un point où la sensibilité ne se transmettrait plus d’arrière en avant, ou si l’on veut d’une manière centriprète, mais seulement d’une manière centrifuge. Il faut remarquer que ce Térétularien appartient précisément au groupe des RocmiocEPHALiDÆ,chez lesquels M. Hubrecht a décrit cette couche nerveuse réticulaire, intra-cutanée dont il a été question un peu plus haut.
On doit aussi regarder comme certain, vu le nombre et l’importance des nerfs qui s’y rendent et en ayant égard à la disposition de certaines cellules épithéliales superficielles munies de cils plus développés, poils tactiles, que l’extrémité antérieure du corps, le museau, jouit d'une sensibilité plus délicate, comparable au toucher. Autant qu’on en peut juger, car l'observation suivie de ces animaux à l'état de nature n'est pas sans présenter certaines difficultés, ils s’en servent pour palper les objets qui les avoisinent.
Ces poils tactiles remplissent-ils d'autres fonctions sensorielles, gustatives ou olfactives par exemple ? Celles-ci appartiennent-elles au tube cilié ou organe latéral dont il sera question plus loin à propos des organes de la respiration ? On ne peut jusqu'ici rien dire à cet égard, d’autant que des manifestations se rapportant à cet ordre de fait n’ont pas, que je sache, été encore observées sur ces animaux.
Il n’en est pas de même pour l’audition, au moins dans les Ototyphlonemertes et les Otoloxorrhochma, chez lesquels Keferstein et Ed. Graeffe ont constaté la présence de vésicules renfermant de petits corps réfringents qu’il est difficile de ne pas regarder comme des otocystes et des otolithes. Bien que M. Hubrecht ait émis quelque doute sur la réalité de ces organes (1), l'examen que j'ai pu en faire sur l' Ototyphlonemertes pallida de Keferstein,me confirme dans l’interprétation donnée par ce dernier auteur. Ce sont deux cellules (2) sphériques
(1) Hubrecht, 1887, p. 95.
(2) PI. XXVII, fig. i et 2.
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
parfaitement limitées, mesurant environ 0mni, 03, lesquelles renferment deux ou trois petites granulations réfringentes, ces cellules sont symétriquement placées sur les lobes cérébraux postérieurs et ne me paraissent pas pouvoir être confondues avec « les globules fortement réfringents des cellules glandulaires » de ces derniers. L’individu sur lequel à Saint-Malo a été faite l’observation était de très petite taille; est-ce un jeune de quelqu’autre Térétularien et l’organe disparaîtrait-il avec l’âge? Pour les Planaires, chez lesquelles les otocystes existent incontestablement, on sait que ces organes ne se rencontrent que sur un très petit nombre d'espèces.
Les organes de la vision sont plus répandus, bien qu’ils puissent aussi manquer totalement. Dans certains cas, les taches pigmentaires très petites forment un sablé nébuleux mal limité, chez le Cephalotrix filum, Rathke, par exemple; plus souvent ces taches sont très nettes avec ou sans appareil cristallinien dans leur intérieur, le nombre peut en être considérable (1) ou limité, dans ce dernier cas, il est fréquemment de deux paires formant un quadrilatère plus ou moins allongé (2), parfois il n’en existe qu’une seule paire (3). Des amas pigmentaires placés dans le voisinage des organes oculiformes, tels que la bande transversale du Tetrastemma melanocephala, Johnst. (4) ou celle qui joint latéralement les yeux antérieurs et postérieurs chez le Tetrastemma vermiculus , Quatr. (5) ne peuvent être regardés que comme ornementaux, au moins leur signification physiologique nous est-elle jusqu’ici inconnue. La structure des organes visuels est généralement très simple, quoiqu’on puisse souvent rencontrer un cristallin (6).
L’appareil digestif des Térétulariens peut être regardé comme l’un des plus singuliers que nous présentent les animaux inférieurs, si l’on admet comme s’y rapportant la trompe et la
(1) PI. XXV, fig. 4; pl. XXVI, fig. 13 et 15.
(2) PI. XXV, fig. 5, 10 et 14.
(3) Pl. XXV, fig. 17.
(4) Pl. XXVI, fig. 6.
(5) Pl. XXV, fig. 8.
(6) Pl. IV, fig. 12 ( Nemertes antonina, Quatr. = Lineus sanguineus, Rathke); fig. 13 ( Polia coronata, Quatr. = Tetrastemma coronatum, Quatr.); fig. 14 (Borlasia Camillæ, Quatr. = Eunemertes Neesii, Œrst.).
TÉRÉTULARIENS.
cavité considérée parM. de Quatrefages comme en relation avec les organes génitaux, mais dans laquelle Max Schultze et les auteurs modernes voient le véritable tube alimentaire. Ces deux appareils sont munis antérieurement d’orifices distincts plus ou moins écartés, mais jamais dans ce dernier cas au point de se confondre, si ce n’est, d’après M. Hubrecht, chez les Akrostomum, Gr., qui, sous ce rapport, feraient passage aux Bdellomorphæ.
La trompe est située à la partie supérieure de la cavité viscérale ; à l’état de repos, elle s’étend sur une longueur très variable en arrière, suivant les espèces et aussi suivant le développement de l’individu. Elle est à proportion plus développée chez les Nemertinea enopla que chez les Nemertinea anopla. Pour les premiers, elle atteint souvent la partie postérieure du corps, parfois même décrit sur son trajet de légères sinuosités indiquant assez qu’elle est plus longue que l’animal lui-même. Chez les seconds, au contraire, elle se prolonge rarement au-delà des deux tiers ou des trois quarts antérieurs. Dans une même espèce on remarque également que plus l’individu est développé, passé une certaine taille, car la proposition cesserait d’être vraie pour les animaux qui n’ont pas encore atteint l’âge adulte, plus la trompe est proportionnellement courte; le fait est frappant, en particulier, pour le Lineus longissimus, Guun., dans des exemplaires longs de plusieurs mètres, la trompe atteint à peine 0“,20 ou 0m,30. Il paraît en être à peu près de même dans des espèces voisines et de tailles différentes.
Cet organe offre de grandes variétés quant à sa composition anatomique, et, sous ce rapport, on distingue trois types : le premier serait désigné sous le nom de trompes inermes simples; un type plus compliqué caractérise les Némertiens armés, tels que les Amphiporus et les T etrastemma ; enfin il existe une disposition intermédiaire dans les V alencinia.
Chez le Lineus sanguineus, Rathke, ou le L. longissimus, Gunn. qui se rapportent au premier, la trompe communique avec l’extérieur par une ouverture située tout à fait en avant, elle se dirige directement en arrière, unie très intimement aux parties voisines jusqu’au niveau du collier nerveux, qui l’entoure, en sorte que sur une petite longueur elle n’est pas cxtroversile, M. Hubrecht a donné à cette portion le nom de
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
rhynchodæum (1). En arrière de ce point, elle est absolument libre dans une cavité tubuleuse, gaine de la trompe, la partie postérieure seule étant fixée par un muscle spécial sur lequel j’aurai plus bas à revenir. Dans tout ce trajet, le calibre de la trompe, renflé d’abord en arrière des ganglions nerveux, va en diminuant de la partie antérieure à la partie postérieure, ce qui lui donne la forme d’un entonnoir très allongé. Cependant cela ne paraît pas absolument vrai dans tous les cas, et dans le Lineus gesserensis, Müll., j'ai trouvé des dimensions variées. Sur la trompe d’un magnifique exemplaire de près de 40 centimètres, les diamètres pris à peu près de centimètre en centimètre, l’étendue totale de l’organe étant environ de 10 centimètres, donnaient les chiffres suivants, en partant d'un pointsituéà 15mm de l’extrémité antérieure: 0mm,476, 0mm,408, 0mm,24o, 0mm,163, 0mm,272, 0n,ra,204 ; cette dernière mesure répondant à l’insertion du muscle rétracteur. On voit qu’après une diminution graduelle, qui occupe les trois cinquièmes ou les trois sixièmes antérieurs, se trouve un rétrécissement suivi d’une nouvelle dilatation. Cette .disposition m’a paru générale, et je l'ai retrouvée dans toutes les espèces analogues; le mode d’examen consistait à couper les animaux en deux parties à une petite distance de l’extrémité antérieure, en arrière toutefois des masses nerveuses, pour intéresser un point où la trompe fût libre; celle-ci, par les contractions de la paroi du corps, est promptement expulsée et peut être examinée sans compression aucune, étant en général assez transparente ; ces manœuvres modifient sans doute quelque peu l’apparence des parties par suite des contractions auxquelles elles peuvent donner lieu, cependant la constance du résultat et d’un autre côté les rapports qu’on peut saisir entre cette disposition et ce qui existe dans les autres types me paraissent importants à noter.
La structure des parois de la trompe dans ces Némertiens est fort simple, elles se composent essentiellement d’une couche épithéliale externe, dont l’épaisseur est de 0mm,006 à 0mm,009, puis viennent des fibres musculaires longitudinales, qui, au moins sur les individus plongés dans l’alcool, forment pour
(1) PI. IV, fig. 2 : a ( Polia quadrioculata , Œrst. = Telrastemma candi dum, Œrst.).
TÉRÉTULAR1ENS.
la plus grande part l’épaisseur de la paroi, et enfin, comme couche intérieure, des prolongements glandulaires de dimensions variables, suivant les points de l’organe qu’on considère. M. M'intosh décrit la structure de la trompe à peu près comme il vient d’être dit, toutefois, il signale entre la couche glandulaire interne et les muscles annulaires une couche basilaire, dont je n'ai pu nettement constater l’existence. Cet auteur et Keferstein ont décrit une disposition très remarquable de fibres annulaires qui, suivant ce dernier, serait caractéristique des Nemertinea anopla. Sur la section transversale de la trompe (1) on voit en bas, à la partie médiane, deux faisceaux se détacher de la face extérieure de la couche musculaire interne ; celui de droite se dirige à gauche, et réciproquement celui de gauche à droite, tous deux en dehors, de sorte que ces faisceaux s'entrecroisent en X au milieu de la couche des fibres longitudinales, ils poursuivent ensuite leur trajet vers l’extérieur de façon à venir doubler la couche épithéliale, et gagnent la partie dorsale, mais avant de l’atteindre ils se rapprochent de nouveau de l’axe de la trompe et se réunissent au milieu de la couche de fibres longitudinales la partageant en deux parties, dont un segment externe tout à fait isolé.
Une question difficile à résoudre, bien qu’au premier abord elle paraisse assez simple, serait de savoir quel est le mode de terminaison de la trompe. Je crois devoir en parler ici, mes recherches à ce sujet ayant particulièrement porté sur les Némertes non armées. Sur ce point important, comme sur beaucoup d’autres relatifs à l’anatomie de ces êtres, les auteurs sont très peu d’accord. Quelques-uns, comme MM. Williams et Johnston, croient qu’elle présente un orifice postérieur externe situé, pour le premier, latéralement un peu en avant de la partie moyenne du corps; pour le second, à l’extrémité caudale; ces deux opinions ne sont plus admises aujourd’hui, et la plupart des auteurs, depuis les travaux de M. de Quatrefages, pensent que la trompe se termine en un cul-de-sac, sur lequel s’insère le muscle rétracteur; ce dernier s'étendrait de ce point à la paroi du corps, ou, plus exactement suivant M. M'intosh, à la gaine de la trompe. Il m’a semblé h une certaine époque (2)
(1) M’intosh, 1868-1869, p. 380, pl. XII, fig. 1.
(2) Voir dans Association française , session de Bordeaux , /S7i, travail auquel j’emprunte en grande partie ce qui est relatif à l’appareil digestif.
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
qu’aucune de ces deux manières de voir n’était exacte, que la trompe présentait effectivement un orifice postérieur, mais débouchant au milieu de la cavité viscérale et non à l’extérieur. En effet, si on examine la partie postérieure de l’appareil proboscidien isolé chez le Lineus longissimus, Gunn., ou le L. sanguineus, Rathke, les tissus étant encore intacts, c’est-à-dire avant que l’action trop prolongée des liquides dans lesquels la préparation est placée, fût-ce même l’eau de mer, n’ait altéré les éléments et augmenté l’état de contraction des parties, on reconnaît que la terminaison en cul-de-sac est loin d’être aussi nette qu’on le dit généralement; en effet, les différentes couches qui composent la trompe sont assez épaisses, et on devrait les voir, en ce point, se recourber pour fermer l’extrémité postérieure du tube, c’est ce qui n’a pas lieu; il est vrai qu’il convient de retrancher la couche épithéliale externe, qui se continue sur le muscle rétracteur proboscidicn, et la couche des fibres musculaires longitudinales, qui se confond avec ce même muscle, mais il n’en est pas de même de la couche de fibres annulaires et de la couche glandulaire, or celle-ci se continue jusqu’au fond de la trompe et repose sur le muscle rétracteur sans qu’on voie de limite tranchée comme celle qui devrait se rencontrer, si la couche des fibres annulaires, et sans doute une portion de la couche des fibres longitudinales, formaient en ce point une cloison réelle. Je dois ajouter que toujours, au bout de quelque temps, parfois même dès le début, la couche glandulaire est séparée du muscle rétracteur par une certaine épaisseur de tissu, surtout si l’on examine avec une compression un peu forte, ce qui, suivant moi, serait dû à la contraction accidentelle des fibres annulaires agissant, en ce moment, comme une sorte de sphincter; mais cela n’est pas constant, et cependant devrait l’être, si la terminaison en cul-de-sac était réelle. Gette manière de voir me paraît rendue plus probable par la disposition du muscle rétracteur, lequel, suivant la remarque déjà faite par plusieurs auteurs, n’est pas un tout plein, mais est généralement composé d’une série de faisceaux disjoints, plusieurs figures de M. de Quatrefages (1) et de M. M’Intosh(2) le montrent; moi-même, sur le Lineus sanguineus ,
(1) De Quatrefages, 1846, pl. X, flg. 6.
(2) M’Intosh, 1868-1869, pl. VIII, fig. 4.
TÉRÉTULAKIEÎS'S.
Rathke (1), j'ai observé ces faisceaux formant comme une sorte de cône tronqué, creux, dont la troncature correspondait à la terminaison de la trompe ; d’après ces observations, il serait permis de penser que l'orifice proboscidien postérieur trouve un libre passage au milieu de la masse musculaire. Toutefois, j'avoue conserver encore des doutes sérieux, attendu que je n’ai jamais pu voirie passage des matières contenues dans la trompe au travers de cette ouverture postérieure, et, quelque présomption qu'il puisse y avoir sur sa présence, tant qu’on n'aura pas obtenu cette preuve, que j'ai en vain cherché à produire mainte et mainte fois, on ne peut présenter ces idées que sous grande réserve. Les anatomistes familiarisés avec l’étude des animaux inférieurs comprendront pourquoi ces faits méritent d'être exposés, quoique la démonstration entière ne puisse encore être fournie, il est important de fixer l’attention sur ces points encore obscurs, c’est par des observations multipliées qu’on peut espérer, dans une circonstance heureuse et fortuite, arriver à les résoudre.
L’appareil proboscidien dit intermédiaire, ne diffère que très peu du précédent et n'en est, à proprement parler, qu'une variété consistant dans l’exagération du rétrécissement signalé pour la trompe du Lineus gesserensis, Midi. Je le crois propre au genre Valencinia, c’est au moins le seul sur lequel jusqu'ici j’aie eu l'occasion de l'observer. Sur le V. longirostris, Quatr., chez lequel la trompe atteint assez habituellement 6 à 10 centimètres de long avec une plus grande largeur d'environ 1 millimètre, on observe (2) d'abord comme dans le type précédent, en arrière des masses nerveuses, une dilatation, les parois sont relativement peu épaisses et la tunique interne, plissée suivant sa longueur, semble peu glandulaire, le diamètre se rétrécit ensuite et n'a plus guère que le tiers de la dimension primitive, sans que l’épaisseur des parois soit sensiblement modifiée; mais bientôt celles-ci s’accroissent, au point de ne plus laisser voir en leur centre qu’un simple trait indiquant la présence d'un canal très étroit. Cette disposition n'existe que sur une petite longueur d'environ 0mm,74, ensuite le canal devient brusquement un peu plus large (3), toutefois, les parois restant encore
(t) 1872, pi. xi, fig. 6.
(2) PI. XXVII, fig. 12 : A.
(3) PI. XXVII, fig. 12 : B.
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
fort épaisses, il n’occupe guère que le cinquième de la largeur totale, de 0mm,45en ce point; la longueur de cette portion atteint 2mm,89, elle est suivie d'une nouvelle dilatation (1) également brusque, due encore à l’amincissement des parois 11e mesurant plus que 0mm,7 d’épaisseur, abstraction faite des glandes fort abondantes qui tapissent la face interne. Jusqu’à sa terminaison postérieure, le canal proboscidien ne présente plus de modification, qui mérite d'être signalée. Cette disposition avait déjà été, en partie au moins, indiquée et figurée, par M. de Quatrefages (2), sur cette même espèce. Il est à noter que ces changements d’épaisseur de la paroi dépendent exclusivement du développement variable des couches musculaires.
Chez les Nemertinea enopla, l’appareil proboscidien se complique d’une manière remarquable, les particularités qu’il présente ont été soigneusement étudiées depuis Dugès (3) qui, le premier, les a reconnues ; c'est à ce type que se rapportent les descriptions données par la plupart des auteurs. On y distingue trois portions dénommées différemment par les anatomistes, qui se sont occupés de cette question. M. de Quatrefages les a désignées sous le nom de trompe , œsophage et intestin. Keferstein, en rejetant ces dénominations, y a substitué les noms de portion extroversile, appareil stylifère et portion glandulaire. On pourrait peut-être critiquer ce dernier nom, attendu que la première portion est aussi bien pourvue de glandes que la troisième, et M. M’Intosh s’est servi simplement des mots : portions antérieure, moyenne et postérieure. Ces deux dernières nomenclatures peuvent être indifféremment employées.
La première portion est la plus longue et débouche en avant par une ouverture tout à fait terminale; elle est, comme dans les types étudiés plus haut, rétrécie et adhérente aux parties voisines, jusqu’en arrière des masses nerveuses, rhynchodæum; à partir de ce point, elle se dilate un peu pour conserver ensuite le même diamètre jusqu’à sa terminaison. Suivant M. M’Intosh, la portion antérieure de la trompe présente
(1) PI. XXVII, fig. 12 : C.
(2) De Quatrefages, 1817, pl. IX, fig. 5.
(3) Dugès. 1830, pl. II, fig. S.
Annclés. Tome III.
566 TÉRÉTULARIENS.
de dehors en dedans les couches suivantes chez YAmphiporus lactifloreus, Johnst. :
\ Couche externe.
2 — musculaire longitudinale externe.
3 — spéciale réticulée ou moniliforme.
4 — musculaire longitudinale interne.
3 — musculaire annulaire interne.
6 — basilaire.
7 — de papilles glandulaires.
J’avoue n’avoir jamais pu distinguer un aussi grand nombre de plans différents. On reconnaît fort bien la couche externe, sorte de cuticule qui se réfléchit sur la gaîne de la trompe en avant, intérieurement les papilles sont très nettes, mais entre ces deux couches je n’ai rencontré qu’un plan externe de libres longitudinales et un plan interne de fibres annulaires.
La région moyenne ou portion stylifère mérite d’attirer particulièrement l’attention, car c’est elle qui distingue ce type d’appareil proboscidien ; la première et la troisième région ont, en effet, leurs analogues dans la trompe des Nemertiisea anopla. M. de Quatrefages a donné une description détaillée de cet appareil, que Dugès et les zoologistes qui l’ont suivi, n’avaient que fort imparfaitement compris. Il y distingue une portion centrale, le stylet, comprenant une pointe et un corps, le tout renfermé dans la poche du stylet; latéralement se trouvent les glandes vénénifiques, les muscles adducteurs du stylet, enfin les poches stvligènes; ces différentes parties sont comme englobées dans une masse formée de fibres musculaires. Claparède a fait remarquer plus tard (1) que les poches stvligènes n’étaient pas exactement closes, comme on l'avait admis jusqu’alors, mais qu’elles présentaient à la partie antéro-interne un canal, lequel venait déboucher dans le culde-sac terminal de la portion extroversile; pour lui, la véritable glande vénénifique est une dilatation située en arrière du stylet central et que M. de Quatrefages considérait comme une dilatation de l’œsophage (suivant sa nomenclature) ; le zoologiste génevois a fort bien indiqué sur cette figure des sortes de folliculesglanduleuxqu’on observe ordinairemenlautourde lamasse
(1) Claparède, 1861, p. 81, pl. V, fig. 6.
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
constituant l’appareil stylifère. Keferstein paraît avoir à peu près complètement adopté les idées de Claparède. Il en est de même de M. M'Intosh, qui, toutefois, a figuré avec beaucoup plus de soin que ses prédécesseurs les particularités relatives à la disposition de cet appareil chez différentes espèces des côtes d’Angleterre; on lui doit également une énumération détaillée des plans musculaires qui entrent dans sa composition. Je laisse ici de côté, à dessein, les opinions émises par ces différents auteurs sur les relations physiologiques des diverses parties de l’appareil stylifère, il en sera question après la description anatomique.
Dans le T etrastemma flavidum , Ehr. (1), que je prendrai pour type, la portion centrale ou stylet comprend la lame (2) et son manche (3). La première est transparente, hyaline, sa forme rappelle celle d’un cône allongé, terminé à sa partie libre en une extrémité aiguë, laquelle, par une ouverture percée au fond du cul-de-sac de la portion extroversile précédemment étudiée, peut faire saillie dans celle-ci et même, comme on le verra plus loin, être projetée entièrement à l’extérieur; l’extrémité opposée est brusquement renflée en une masse sphéroïde. On ne peut mieux comparer cet ensemble qu’à une épingle, dont cette masse formerait la tête (4), nom qui lui est ordinairement donné, en réservant à la partie conique celui de pointe (5). Cette forme est celle qu'on rencontre le plus habituellement; toutefois, dans certaines espèces comme YEunemertes gracilis, Johnst. (6), la lame est moins compliquée, et au lieu de se terminer par une tète, présente une extrémité simplement arrondie. Ces caractères de forme sont très constants et peuvent, je crois, être utiles pour les déterminations. Le stylet est placé sur une partie d’un tout autre aspect, c’est le manche (7), que M. M’Intosh désigne sous le nom de sac basilaire granuleux. Dans l’espèce prise comme type, sa forme est celle d’un tronc de cône, dont la troncature, évidée en cupule, reçoit et embrasse la tête
(1) PI. xxv, fig. il.
(2) PI. XXV, fig. H : a.
(3) PI. XXV, fig. 11 : b.
(4) PI. XXV, fig. 12 : b.
(o) PI. XXV, fig. 12 : a.
(6) PI. XXV, fig. 2: a.
(7) PI. XXV, fig. 11 : b; fig. 12 : c.
TÉRÉTULAR1ENS.
du stylet, tandis que la base tournée en arrière est arrondie en demi-sphère; au lieu d’être transparente comme la partie précédemment étudiée, cette portion est obscure, finement granuleuse. La nature chimique de ces deux organes, suivant les auteurs, serait calcaire; sous l’influence des acides, le stylet disparaît avec rapidité, je n'ai, toutefois, jamais observé d'effervescence, au moins en me servant de l’acide acétique, les acides minéraux puissants ont l’inconvénient de coaguler et d’altérer trop profondément les tissus; cette absence de dégagement du gaz acide carbonique s’expliquerait parla petite quantité qui en est produite, vu l'exiguïté de l’organe, et sa dissolution immédiate. Quant au manche, M. M’Intosh aurait observé l’effervescence (1). Je n'ai jamais obtenu ce résultat; il m’a semblé que l’organe était attaqué beaucoup plus lentement que le stylet et laissait une sorte de trame organique reproduisant sa forme générale, aussi serais-je plutôt porté à penser que l’acide acétique agit ici comme sur différents tissus animaux pour les pâlir, les rendre peu à peu diffluents, mais ne les dissoudre qu’à la longue, et la nature calcaire de cette partie semble au moins douteuse. C'est toutefois un point à étudier, en cherchant à varier les moyens d'exploration.
Le manche éprouve, comme le stylet, certaines modifications de forme. Ainsi, dans YEunemertes gracilis, Johnst. (2), déjà cité, il est très allongé, presque cylindrique, quoique un peu atténué en avant, et se renfle brusquement en arrière pour former un véritable épatement, qui rappelle la forme donnée au manche de certains instruments sur lesquels on doit faire agir le maillet ou le marteau. Le rapport de la longueur du manche à celle de la lame peut aussi être employé dans la spécification des Térétulariens.
Cette partie centrale est entourée d’un espace clair (3). M. de Qüatrefages le désigne sous le nom de poche ou cavité propre du stylet, M. M'Intosh sous celui d'emboîtement musculaire (■ muscular setting) de l'appareil basilaire granuleux. La dénomination d'espace hyalin , qui ne préjuge rien sur le rôle ou la nature de cette partie, paraît plus convenable. Toujours bien
(1) M. M’Intosh, Î8G8-1869, p. m
(2) PI. XXV, (ig. 2 :b.
(3) Pt. XXV, (ig. 2:c; (ig. 11 : c.
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
visible et d’une forme constante au niveau du manche du stylet, cet espace hyalin ne se voit pas avec la même facilité autour de la pointe dans toutes les circonstances, ce qui peut être attribué au mouvement et par suite aux rapports plus variés de celle-ci. Le manche y paraît complètement fixe, c'est-à-dire que malgré la transparence de cette partie, qui la ferait volontiers considérer comme fluide, jamais on ne le voit se rapprocher davantage d’une des parois. C’est donc plutôt une masse solide ou tout au moins d’une certaine consistance. Toutefois, lorsqu’on écrase complètement l’animal, l’espace hyalin disparaît sans laisser de trace, abandonnant au milieu des éléments musculaires qui l’entourent, le manche du stylet intact. Comme on l’a vu, M. M’Intosh admet que cet organe est de nature contractile ; je n’ai pu, quant à moi, lui reconnaître aucune structure histologique appréciable.
De chaque côté de cette portion centrale se trouvent deux organes auxquels leur constance, non moins que la singularité de leur aspect, ont toujours fait attacher une grande importance, quoique leur rôle physiologique soit encore sujet à contestation, ce sont les poches slyligènes (1), ainsi nommées par M. de Quatrefages. Suivant cet auteur, chez certaines espèces, Polia? humilis, Quatr., Amphiporus lactifloreus, Johnst. (= Polia berea, Quatr.), il n’v aurait qu’une de ces poches, plus rarement encore, Polia ? armata , Quatr., il y en aurait quatre. Ces faits sont très exceptionnels, il est possible que les observations se rapportent à quelques monstruosités, et le nombre deux peut être regardé comme la règle générale. Parfois, cependant, elles font défaut; d’après ce que nous connaissons du développement de ces parties, il est probable qu’il s’agit, dans ce cas, d'animaux encore imparfaits. Ces poches, de forme ovalaire, ayant leur grand diamètre dirigé plus ou moins suivant l’axe de l'animal, mais souvent inclinées légèrement en dedans ou en dehors, sont symétriquement placées dans les masses musculaires qui constituent la portion moyenne de la trompe. M. M’Intosh attache une certaine importance à leur position; ainsi, dans le Tetrastemma melanocephalum, Johnst., elles seraient situées beaucoup plus en avant que dans la grande majorité des autres Némertiens armés. Vu la mobilité des diflfé-
(t) PI. XXV, fig. <2: cl; fig. 11, d.
TÉRÉTULARIEXS.
rentes parties, pes rapports me paraissent d’une observation difficile et sujets à variations. Ainsi, pour le Tetrastemma coronatum, Quatr., espèce qui me semble, comme à M. M’Intosh, bien voisine de l'espèce précitée de Johnston, je n’ai jamais vu les poches styligènes placées aussi en avant que le figurent ces auteurs.
Ces organes renferment des lames de stylet à différents degrés de développement, plongées au milieu d’une substance transparente comme celle de l'espace hyalin, mais ici très certainement fluide, on peut en juger par la mobilité de ces lames, mobilité qui, tout en étant très perceptible, n’est pas telle qu’on ne soit porté à penser que ce liquide doit être assez épais.
Les lames contenues dans les poches styligènes sont toujours construites sur le même type que la lame centrale, c'cstfi-dirc que si celle-ci présente une tête, celles-là en seront pourvues également à leur développement parfait; les dimensions m’ont également toujours paru semblables, cependant les auteurs citent des faits contradictoires. Ainsi Keferstein(l), chez son Prosorochmus Claparedii, dit avoir observé un jeune individu présentant les lames des poches styligènes plus développées que celle du stylet central. M. M’Intosh, de son côté (2), dans une étude fort approfondie du développement de ces organes chez YAmphiporus lactifloreus, Johnst., indique des différences, mais en sens inverse, les lames latérales étant ici de dimensions moindres que la lame médiane. Comme pour tous ces cas, il s’agit d’individus en voie de développement, on est fondé à croire d’après les faits connus que, chez l’adulte, ces organes sont tous semblables sur un même individu.
Dans les poches styligènes, même chez l’animal complètement développé, les lame? ne sont pas toutes également parfaites : les unes sont composées d’une pointe et d’une tête; chez d’autres, la pointe seule existe, et, pour ces dernières, la longueur est elle-même variable; ainsi, les unes sont égales aux pointes pourvues d’une tête, tandis que d’autres, beaucoup plus courtes, sont, en quelque sorte, réduites à l’extrémité aiguë. On remarque, en outre, dans les poches styligènes, des vésicules transparentes libres ; leurs dimensions sont variables, et on
(1) Keferslein, 1803, p. 71.
(2) M’Intosh, 1868-1869, p. 367.
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voit fort bien que les plus grosses renferment un contenu absolument homogène, qu’un peu plus tard il y apparaît une extrémité aiguë de lame, puis celle-ci, croissant de plus en plus, sort de la vésicule qui, au contraire, diminue de volume, finit par ne plus constituer qu'une sorte de capuchon à l’extrémité élargie de la pointe, et disparaît lors de la formation de la tête. Il est habituel de rencontrer dans une même poche des lames et des vésicules transparentes à toutes ces périodes, ce qui démontre clairement le mode de développement de ces organes.
J’ai dit que ces vésicules et les lames étaient libres dans le liquide des poches latérales. M. de Quatrefages, qui ne paraît pas avoir eu connaissance des premières, indique, chez son Borlasia balmea (= Eunemertes gracilis, Johnst.) des pointes attenant à la paroi par des espèces d’organes glandulaires qui les produiraient (1) ; je n’ai jamais pu, même dans cette espèce, constater une semblable disposition.
Le nombre des pointes dans chaque poche est très variable, rarement au-dessous de quatre ou cinq, il peut s’élever jusqu’à quinze, et cela sur des individus appartenant à un même type. Quant à leur position, on remarque qu’elles sont dirigées suivant le grand axe de la cavité qui les renferme, mais les têtes indifféremment tournées en avant ou en arrière ; j'ai trouvé cependant, chez Y Eunemertes gracilis, Johnst., des exemplaires chez lesquels les pointes, d’ailleurs nombreuses (neuf dans l'une des poches, huit dans l’autre), avaient toutes les extrémités aiguës tournées en arrière; ce fait paraît purement accidentel. Au point de vue de la composition chimique, les lames des poches styligènes sont semblables à la lame centrale, c’est-à-dire qu’elles disparaissent sous l'action de l'acide acétique, sans effervescence ét sans laisser de trace sensible.
M. de Quatrefages, qui, le premier, a donné une bonne description de ces parties, regardait les poches styligènes comme des cavités entièrement closes. Claparède, chez YAmphiporus lactiflorcus, Johnst., a indiqué, comme on l’a vu, des canaux courts s’étendant de ces poches au fond du cul-de-sac terminal de la portion extroversile de la trompe où ils déboucheraient, opinion qu’ont adoptée Keferstein et M. M'Intosh. Au mois de juillet 1871, j’ai exposé, à la Société philomathique, le résultat
(t) De Quatrefages, 1846, p. 254; 1847, p. 166, pl. X, fig. 10.
TÉRKTULARIENS.
ot:
d'observations faites sur les Eunemertes gracilis. Johnst. et Tetrastemma flavidum . Ehr., observations qui paraissent de nature à jeter quelque jour quant aux rapports des poches styligènes et du stylet central. Sur la première espèce (1), j'ai vu deux canaux se diriger transversalement en ligne directe des poches latérales, et déboucher dans l'espace hyalin péristylaire. Pour le Tetrastemma flavidum. Ehr., la disposition, au fond la même, est un peu plus compliquée, le canal (2) partant des poches styligènes, de leur face antéro-interne se dirige obliquement d'arrière en avant et de dehors en dedans, pour venir se réunir à celui du côté opposé; il en résulte un tube unique qui marche directement, d'avant en arrière, sur la ligne médiane ; ce tube, dilaté en entonnoir, se continue avec l'espace hyalin, il paraît entourer et comme coiffer la pointe du stylet central, mais il est bien possible que ce soit une illusion causée par la transparence des parties et la compression qu’on est obligé de faire supporter à l’organe, dans ces sortes d'examen ; il est plus probable que ce prolongement des canaux des poches styligènes se rend à l'espace hyalin, en passant audessus de la pointe. Dans les différents mouvements exécutés par l'animal, il m'a été facile de remarquer que le canal est seulement bien visible dans tout son trajet, quand les parties ramenées en arrière se trouvent sur les couches musculaires, qui forment, pour la plus grande part, la portion moyenne de la trompe, elles apparaissent alors sur les parties voisines granuleuses en plus clair, grâce à la transparence du contenu qui ne se distingue pas, pour l'aspect, de celui qui remplit les poches styligènes ou l'espace hyalin ; lorsque, au contraire, les parties sont portées en avant, le canal disparaît sur les glandules qui tapissent la paroi interne de la portion extroversile, dans ce cas. ils semblent, au premier abord, se terminer en ce point suivant l'idée de Claparède, et comme je l'avais cru d'après lui autrefois. Cependant, une fois prévenu et sur des animaux dans de bonnes conditions, la trompe étant enlevée, par l'emploi attentif ue forts grossissements de 400 à 500 diamètres, on peut reconnaître que ce canal existe dans l'épaisseur de la paroi supérieure, sa transparence et la ténuité de ses parois le dérobent seulement aux regards.
,1 PI. XXVv fig. -2 : d’.
(2) PI. XXV, fig. 11 : d’.
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Cotte communication directe entre les poches styligènes et l’appareil central, que j’ai décrite à cette époque, avait été vue précédemment par Gaimard (1), qui l'a figurée d’une manière très analogue dans les planches du Voyage en Scandinavie et en Laponie (1842-1845, Zoologie, pl. E, fig. 11) sur une espèce désignée par Diesing sous le nom de Meckelia borealis, laquelle doit vraisemblablement être rapportée aux Amphiporus, aux OErstedia ou quelque genre voisin.
Chez les Drepanophorus, l’armature proboscidienne se complique d’une façon singulière. Le nombre des lames en action devient beaucoup plus considérable, une vingtaine ou davantage, elles s’implantent en série linéaire sur une sorte de partie courbe, laquelle en somme n’est autre chose qu’un manche, étiré pour pouvoir supporter cette multiplicité de pointes; l’ensemble n’est pas sans analogie pour l'aspect avec une des mâchoires chez YHirudo medicinalis, Lin. ou quelqu’autre Gnathobdellidée. Les poches styligènes sont nombreuses, sans qu’il soit encore possible d’établir exactement quelle est la proportion de ces poches par rapport aux lames en action ; à chacune de celles-là correspond un long tube dans lequel les lames de rechange sont disposées en série. Ces faits ont été fort bien étudiés par M. Marion (1875) et M. le baron de Saint-Joseph (1876-1877), M. Hubrecht (2) a donné une figure de l’appareil chez son Drepanophorus serraticollis.
Quels sont les rapports à établir entre les poches styligènes et le stylet central ? Ici se retrouve le même désaccord parmi les différents zoologistes, qui se sont occupés de cette question. M. de Quatrefages et Max Schultze ont pensé, et cette opinion est celle qui se présente le plus naturellement à l'esprit, que les pointes des poches styligènes étaient destinées à venir remplacer la pointe centrale, lorsqu’elle venait accidentellement à disparaître. Mais il y avait une grande difficulté pour s’expliquer le mode de substitution, ces auteurs regardant les poches styligènes comme absolument closes. M. .de Quatrefages (3) se demande « si la poche styligène ne se transporte « pas tout entière par suite de l’évolution des tissus quand
(1) Vaillant, 1876-1877, p. 132.
(2) Hubrecht, 1887, p. 16.
(3) De Quatrefages, 1846, p. 261/
TÉRÉTULARIEXS.
« l’appareil stylifère a été déchiré ; peut-être alors tous les « stylets en voie de formation s’atrophient-ils au profit d’un « seul qui persiste. » Claparède (1), sans se prononcer d'une manière absolue, a émis l’idée que les poches latérales, bien loin de produire des stylets de rechange, étaient destinées à recevoir les pointes centrales hors de service, et sans doute à les résorber. A côté de ces deux manières de voir, Keferstein (2) a proposé une hypothèse en quelque sorte intermédiaire : « Contrairement à ces opinions, dit cet auteur, je pense que « les pointes des poches latérales et celle du stylet n’ont abso- « lument entre elles aucune liaison d’origine; en effet, chez un « jeune Prosorochmus Claparedii , Kef., long de 3mm, j’ai vu « sur le manche, encore incomplètement développé, du stylet, « se former de bas en haut une pointe encore tout à fait trans- « parente et non durcie par les sels calcaires; notons en outre « que, chez cette espèce (3), les pointes accessoires étaient tou- « jours plus longues, presque du double que celle du stylet. » Cette preuve ne me paraît pas à l’abri de toute critique ; il s’agit là d'un animal en voie de développement, on peut donc se demander si la présence d'organes inachevés encore, comme cela se rencontre d’habitude à la période embryonnaire, n’est pas de nature à jeter quelque confusion, et si par exemple le stylet incomplet, placé sur le manche central, n’aurait pas été fourni par des poches latérales n’étant à cette époque capables que de sécréter des lames sans tête, cela est d’ailleurs en rapport avec l’évolution de ces organes dans les poches styligènes.
M. M’intosh s’est rallié à l’opinion de Keferstein en apportant à l’appui de sa manière de voir des preuves du même ordre que celle dont il vient d'être question, mais toutefois plus nombreuses et plus variées, et ce zoologiste y a joint des faits excessivement curieux relatifs à la position anormale de pointes stvlaires, faits sur lesquels on reviendra plus bas. Pour ce qui est du premier point, il cite, entre autres exem-
(1) Claparède, 1861, p. 81.
(2) Keferstein, 1863, p. 74.
(3) Le mot Art, que je traduis dans son sens littéral par le mot espèce, est sans doute mis pour individu, car certainement cette inégalité dans le développement des pointes n’est pas la règle chez le Prosorochmus Claparedii, Kef., à l’état adulte.
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
pics (1), les stylets du jeune Amphiporus lactifloreus, Johnst., chez lequel « le stylet central est généralement plus grêle, plus « aigu aussi bien que plus long, comparé au stylet latéral dont « la tête est plus globuleuse que chez l’adulte. A mesure que « l’animal avance en âge, la disproportion entre les deux sortes « de stylets diminue, un ou plusieurs des stylets latéraux éga- « lant pour la taille le stylet central. » L’auteur tire de ce fait la conclusion « que chaque appareil produit ses propres sty- « lets. » Cette conséquence comme pour le fait de Keferstein ne me semble pas forcée. D’abord, en admettant, comme le pense M. de Quatrefages, que les pointes latérales viennent se substituer à la pointe centrale après s’être développées dans les poches stvligènes, il n’y a pas lieu de s’étonner si celles-ci contiennent des pointes moins longues que celle placée sur le manche. Dans le cas particulier que je viens de citer, on peut croire que la différence entre le jeune et l’adulte provient de ce que chez le premier l’activité des poches latérales étant moindre, peut-être même la perte du stylet central étant moins fréquente, la sécrétion est plus lente, et au lieu d’avoir trois ou quatre pointes de rechange complètes, il n'y en. a qu’en voie de développement. Il est vrai que l’auteur indique des différences de dimensions proportionnelles, malheureusement il a négligé de les donner avec exactitude, et s’il faut s’en rapporter ;i ses dessins, qui doivent d’ailleurs être faits avec grand soin, à en juger par la sévérité avec laquelle il critique en maintes circonstances ceux de ses devanciers, ces différences ne paraissent pas aussi grandes qu’il veut bien le dire ; les dimensions de la tête sont les mêmes, le diamètre de la lame à sa base est dans le même cas, la longueur est seulement moitié moindre ; or, rien ne peut faire supposer que les progrès du développement ne l’amèneront pas à la taille de la pointe centrale. Pourquoi d’ailleurs, chez l'adulte, les dimensions des pointes latérales changeraient-elles et non celles de la pointe centrale ?
En résumé, je ne vois pas qu’on soit autorisé, sur les preuves données par ces différents auteurs, à rejeter l’opinion de M. de Quatrefages et de Max Schultze, bien plus la disposition anatomique nouvelle que j'ai signalée me paraît fortement plaider
(1) M’Intosh, 1868-1869, p. 367; pl. VIII, fig. 6.
TÉRÉTL’L ARIENS.
on sa faveur. Elle nous montre, en effet, une communication directe entre les poches latérales et la partie centraient surtout le manche du stylet, puisque les canaux que j'ai décrits paraissent se perdre dans l’espace hyalin, qui entoure spécialement celui-ci. Or, M. M'Intosh (i) a rappelé chez YAmphiporus pulcher, Johnst.une disposition très singulière que, depuis Max Schultze, nombre d’auteurs ont pu observer, à savoir la présence d'une seconde lame dans l'intérieur du manche en plus de la lame normale (2); cette partie supplémentaire pourrait parfois être incomplètement formée (ce n’est toutefois pas le cas habituel) et serait pour le savant zoologiste sécrétée là sur place, je crois plutôt qu’elle vient des poches latérales et qu’on l’observe, dans le manche, en un point du trajet qu’elle doit suivre pour se substituer à la lame centrale. Il serait curieux de savoir si, dans le cas où la lame contenue dans le manche est incomplète, celles des poches latérales sont plus avancées dans leur développement.
L'objection sans doute la plus sérieuse qu’on puisse faire à cette idée de remplacement, serait qu’elle conduit à admettre qu'une partie dure, odontoïde, formée en un point de l'organisme, doit se rendre en un autre point pour remplir sa fonction définitive, et cela, comme un corps étranger, en rompant toute connexion avec les parties voisines. En somme, jusqu’à ce qu’un observateur heureux soit arrivé à démontrer de visu la substitution d'une des lames latérales à la lame centrale, on ne peut que faire des hypothèses plus ou moins plausibles à ce sujet.
Le développement des poches latérales et du stylet a été, de la part de M. M’Intosh, l'objet d’une étude attentive. La région moyenne et la trompe apparaît d'abord d’une manière peu distincte, limitée par deux étranglements; les poches latérales se montrent ensuite, puis le manche de la portion centrale ; c’est dans celles-là que se développent, en premier lieu, les pointes, précédées par des amas glanduleux, plus tard seulement la partie centrale possède une pointe (3). Ce développement, qui serait à peu près le même lors de la régénération de
(1) M’Intosh, 1868—1869, p. 337; pl. VI, fig. 11 et pl. VII, fig. 3.
(2) On peut même parfois en observer deux.
(3) M’Intosh, 1868-1869, p. 367; pl. IX, fig. 2, et pl. VII, fig. 6.
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
la trompe (1), me paraît encore en faveur de l’hypothèse que j’ai défendue plus haut, concernant les rapports réciproques des poches latérales et du stylet médian.
Ces parties peuvent présenter certaines anomalies. Il a été question plus haut du nombre variable des poches latérales, ce qui me paraît devoir être rattaché à une déviation organique. M. M’Intosh a cité le cas de deux poches styligènes, communiquant entre elles par un canal (2), ce n'est cependant pas sans doute le canal dont j’ai parlé comme établissant une liaison entre ces organes et l’espace hyalin, car cet auteur dit très expressément que l’une des poches présentait un canal antérieur, débouchant dans la portion extroversile. Enfin il indique, ce qui mérite d’être noté, la présence de pointes dans la partie postérieure de la trompe.
Dans l’épaisseur des couches musculaires, qui enveloppent les organes précédents, on rencontre des amas glanduleux ou pigmentaires (3), dont la présence est assez constante quoiqu’il soit difficile de savoir au juste quelle est leur signification. Tantôt ces amas ont la forme de massues a grosse extrémité postérieure, s’effilant en avant, leur nombre varie de douze à quinze, les granules qui les forment, plus ou moins rapprochés, sont réfringents, absolument noirs, ordinairement très petits, moléculaires, ils ont été fort bien figurés par Claparède (4) sous le nom de follicules glanduleux. Plus souvent encore, ces granulations constituent des masses placées au-dessous et en dehors des poches styligènes (5) ou des traînées irrégulières s'étendant circulairement en un point variable du pourtour de la portion stvlifère ou encore allant de la poche styligène à l’espace hyalin. Il ne m’a pas été possible de reconnaître la nature histologique précise de ces organes.
La masse de la portion moyenne est, pour la plus grande part, formée d’éléments contractiles destinés à agir directement sur le stylet central ou à produire des mouvements généraux dans tout l’organe. Les premiers forment des faisceaux
(t) M’Intosh, 1868-1869, p. 346.
(2) M’Intosh, 1868-1869, p. 324.
(3) PI. XXV, fig. 11 :e.
(4) Claparède, 1861, pl. V, fig. 6 : e.
(5) Keferstein, 1863, pl. V, fig. 4 : g.
TÉRÉTULARIENS.
qui viennent se recourber en anses au-dessous du manche, ce sont les protracteurs du stylet. Comme antagonistes, on trouve d’autres faisceaux dirigés obliquement d’avant en arrière et de dedans en dehors, insérés tout autour du point d’union de la lame et du manche ; on peut les désigner comme rétracteurs du stylet ; ce sont eux qui, apparaissant en coupe comme deux masses latérales claviformes, dont la petite extrémité aboutirait auprès de la lame, avaient été désignés avec doute par M. de Quatrefages comme glandes vénénifiques ; M. M’Intosh a bien déterminé la véritable nature de ces parties.
Quant aux fibres formant la paroi générale de cette portion moyenne, il faut établir une distinction dans leur étude, suivant qu’on considère celles qui entourent directement l’appareil stylifère ou celles qui, placées plus en arrière, limitent une cavité centrale, cavité post-stylaire (1), laquelle, tout en étant comprise dans la portion moyenne de la trompe, se trouve en rapport intime avec la troisième portion, puisqu’elle établit la communication entre celle-ci et la portion extroversile. Pour ce qui est des premières, il n’est pas très facile de se rendre compte de leur disposition, on y distingue surtout des fibres longitudinales, extérieurement se trouvent des fibres annulaires. Les différentes couches sont en continuité, au moins en partie, avec les couches musculaires de la portion extroversile. Quant aux parois de la cavité post-stylaire, ce qui distingue les systèmes de fibres qui les composent, c’est en quelque sorte leur indépendance des couches des parties plus antérieures, on y voit surtout un plan très épais de fibres, obliquement dirigées et entrecroisées; c’est à elles qu’est dû un rétrécissement notable qui, on le verra dans un instant, sépare cette cavité de la portion postérieure proprement dite de la trompe. Ce plan est doublé d’une couche longitudinale en continuité postérieurement avec un système de même ordre. Toutes ces parties sont, aussi bien que la portion extroversile, revêtues de cellules épithéliales, qui recouvrent toute la trompe et se continuent sur sa gaine.
Comme partie de l’appareil stylifère, je décrirai en dernier lieu, parce qu’elle fait passage entre les portions antérieure et postérieure, cette poche que j’ai désignée, il y a un instant,
(1) PI. XXV, fig. Il : g.
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
sous le nom de cavité post-stylaire, œsophage (Quatrefages), poche à venin (Claparède). Elle est placée (1), en effet, pour la plus grande partie, en arrière de l’appareil stylifère central et forme là une large dilatation, entourée par ce système de fibres musculaires spéciales, précédemment décrit. En ce point, c’est une cavité dont les parois paraissent lisses; sa forme est très variable, tantôt sphérique, tantôt ovoïde, à grand axe antéro-postérieur, ou transversal, suivant l’état de contraction. D’ordinaire on y observe un liquide transparent, chargé de fines granulations moléculaires. Antérieurement se trouve un canal en entonnoir allongé, qui se rend, par son extrémité rétrécie, dans le cul-de-sac postérieur de la portion extroversile, à côté de la pointe du stylet central. Ce canal paraît asymétrique et placé tantôt sur le côté droit, tantôt sur le côté gauche, il est plus probable qu’il est médian et inférieur, le déplacement serait dû à la compression qu’on exerce pour étudier cet appareil par transparence. En arrière existe une communication analogue avec la portion glandulaire de la trompe, le conduit qui la forme, plus dilaté, toujours assez court, est certainement médian. On voit très souvent, en observant ces animaux, le liquide de la cavité moyenne passer dans la portion extroversile ou dans la portion glandulaire, ce qui indique une communication sinon facile, au moins possible entre elles.
La troisième portion de la trompe des Enopla rappelle la partie postérieure de l’appareil homologue chez les Térétulariens précédemment étudiés, et il ne paraît pas douteux qu’elle n’ait la môme signification physiologique. Sa dimension en longueur, autant qu’on peut en juger, ces parties étant éminemment contractiles, peut égaler à peu près celle de la portion extroversile, plus souvent cependant elle est moindre, parfois de moitié. La forme n’est pas tout à fait celle d’un cylindre, mais l’organe s’atténue progressivement d’avant en arrière pour se terminer en une pointe obtuse, sur laquelle s’insère un muscle rétracteur. La structure des parois paraît très simple, on y trouve la cuticule externe, qui revêt toutes les cavités, plus en dedans une couche de fibres contractiles annulaires, puis une couche de muscles longitudinaux, enfin des glandes éten-
(1) PI. XXV, fig. Il :g.
TÉRÉTULARIEXS.
dues sur toute la surface interne. Les couches musculaires seules présentent quelques particularités dignes d’être notées. La plus extérieure, très développée en avant, devient plus indistincte en arrière ; la seconde, en continuité antérieurement avec la couche interne de la portion précédente, conserve sur tout son parcours un développement à peu près égal, et se continue au moins en partie avec le muscle rétracteur. Dans la cavité circonscrite par ces parois, on observe ordinairement un liquide granuleux chargé de particules très fines, fortement réfringentes.
Quel que soit le type de l'appareil proboscidien, il est toujours séparé des parties voisines par une enveloppe à laquelle on a donné le nom de gaine de la trompe. C’est chez les Némertes armées que cette partie paraît atteindre son plus grand développement ou tout au moins est le plus visible. Cette gaîne commence en avant au point où la trompe devient libre, et parfois se continue jusqu’à la partie postérieure du corps, comme on le voit chez le Prosorochmus Claparedii, Kef., encore jeune. Chez les individus adultes, surtout chez les Némertes inermes, on peut la suivre au plus au-delà du tiers ou de la moitié antérieure du corps. La trompe se meut dans l’intérieur de cette cavité avec une facilité extrême ; quant à la gaîne elle-même, elle est intimement unie aux parties voisines et n’exécute aucun mouvement propre.
En résumé, ces divers types d’appareil proboscidien, quelques différences qu'ils présentent, sont cependant construits sur un type commun évident ; chez tous nous observons une portion antérieure, qui est la plus large, à parois musculaires et, chose non moins importante, revêtue intérieurement d’une couche de glandes, une portion postérieure d'une structure analogue et également glandulaire. Entre ces deux parties sc trouve une portion rétrécie, tantôt, comme chez les Némertes inermes proprement dites, ce rétrécissement est faiblement marqué, d’autres fois il se reconnaît au premier coup-d’œil, comme chez les Valencinia ; enfin, chez les Némertes armées, à ce rétrécissement s’ajoute le singulier appareil stylifère si caractéristique de ces animaux. En entrant dans le détail des faits, on pourrait pousser plus loin ces rapprochements, ce que j’en ai dit suffit toutefois pour faire saisir les homologies principales et nous forcer d’admettre par avance que des parties
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE
construites sur un plan si uniforme doivent, dans leurs usages physiologiques, remplir également des fonctions analogues.
Il est facile, surtout chez les Nemertinea enopla, d’observer dans la trompe des mouvements très singuliers et tout à fait caractéristiques ; ils ont fixé l’attention de Dugès, le premier naturaliste qui paraisse les avoir observés, au moins les a-t-il décrits avec une précision que tous les zoologistes ont pu depuis apprécier. Ces mouvements consistent dans la projection de cet appareil au dehors et §a rentrée dans l'intérieur de la gaine. Pour le premier de ces actes, la portion de l’appareil qui s’étend de l’orifice proboscidien aux ganglions cérébroïdes, le rhynchodæum, livre passage à la portion antérieure, en se dilatant d’une manière sensible ; celle-ci se retourne comme un doigt de gant, à commencer par les parties situées en avant, de telle sorte qu’en dehors sa paroi interne devient externe et réciproquement, c’est surtout alors qu’on peut observer avec facilité la structure glandulaire, les papilles faisant saillie et flottant dans le liquide ambiant. Le mouvement se continue jusqu’à ce que cette portion se soit retournée en totalité, le cul-de-sac, qui la termine en arrière à l’état de repos, se trouve donc porté tout à fait en avant et forme une espèce de dôme, sa concavité étant également renversée ; au centre de celte partie convexe, on voit la lame du stylet qui fait saillie; ce mouvement de projection justifie parfaitement le nom donné par M. Keferstein à cette région de l’appareil proboscidien, celui de 'portion extroversile. La portion postérieure se trouve par suite entraînée dans ce mouvement et forme l’axe de la partie extroversée, le muscle adducteur lui-même est fortement tendu. Bientôt, par l’action de ce dernier organe, un mouvement rétrograde s’exécute, et les parties rentrent dans l’intérieur du corps en ordre inverse de leur sortie, les parties profondes, lame du stylet, cul-de-sac de la portion extroversile, s’invaginant en premier lieu. Tous ces mouvements s’exécutent avec une extrême rapidité, il est souvent facile de les provoquer en comprimant un de ces animaux entre deux verres, mais on peut aussi les observer à l’état de liberté, et on voit ainsi ces êtres darder en quelque sorte cet organe comme pour frapper les objets qui les entourent. M. de Quatrefages a même
Annelés. Tome III.
TÉRÉTULARIENS.
vu de petits animaux, atteints par le stylet, perdre aussitôt le mouvement comme foudroyés (1).
Des faits analogues s'observent aussi chez les Nemertinea axopla, la première portion de la trompe étant susceptible de s’évaginer au dehors; toutefois, je dois avouer que je n’ai jamais vu ce phénomène se produire spontanément chez ces animaux, mais seulement dans le cas où ils étaient comprimés; la similitude de l'appareil et surtout la présence incontestable du muscle ré tracteur, ne peuvent laisser cependant grand doute à cet égard.
Au-dessous de la trompe et s’étendant sur presque toute la longueur du corps, on observe le second tube, ou cavité cœliaque; c'est la chambre médiane de la cavité générale du corps de M. de Quatrefages, le tube digestif de Max Schultze et des auteurs modernes.
Ce tube communique avec l’extérieur, en avant, par une ouverture très visible, surtout chez les Némertes inermes, où elle se trouve à la partie ventrale du corps, en un point plus ou moins rapproché des masses ganglionnaires nerveuses, mais toujours en arrière d’elles ; chez les espèces pourvues d'un stylet, cet orifice, placé vers l'extrémité antérieure, est parfois moins facile à apercevoir. Il est inutile de faire remarquer que, suivant les vues des différents auteurs, on a désigné cette ouverture sous Je nom d’orifice génital ou de bouche. Dans les espèces où elle est le mieux visible, par exemple chez le Lineus sanguineus, Rathke, on voit partir du pourtour de l’orifice une série de traînées rayonnantes, ce sont des muscles dont l’usage est sans doute de le dilater. M. M lntosh (2) croit que cet aspect est du simplement à des plis de la muqueuse.
Avec Max Schultze, nombre de zoologistes admettent, en outre, une ouverture postérieure ; c’est l’opinion adoptée par MM. Van Beneden, M'Intosh, Hubrecht, etc. Cet orifice, visible seulement lors du passage des matières contenues dans la cavité cœliaque, serait situé à l’extrémité du corps, sauf peut-être chez certains Cerebratulus (s. -g. Micrura). M. de Quatrefages, M. W. Stimpson (3) plus récemment, n’ont pu reconnaître la
(1) Quatrefages, 1846, p. 223.
(2) M’Intosh, 1868-1869, p. 384.
(3) Stimpson, 1837, p. 13.
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présence de cette ouverture. Je dois dire que je n’ai pas été plus heureux ; parfois, il est vrai, j’ai observé l'issue du liquide cœliaque par l’extrémité postérieure, mais cela m’a toujours paru résulter d’une rupture accidentelle, qu’explique facilement la disposition des parties.
La cavité cœliaque, sur toute sa longueur, affecte la forme d’un canal anfractueux, des dilatations, des culs-de-sac latéraux, y sont appendus surtout dans ses parties moyenne et postérieure, car en avant la cavité est moins irrégulière; les lobes qui limitent ces culs-de-sac renferment les organes génitaux. Dans certains cas, chez les Pelagonemertes par exemple, la disposition rappelle fort bien celle des Planariens dendrocœles.
L’interprétation physiologique que méritent ces différentes cavités intérieures, trompe et cavité cœliaque, a donné lieu à des divergences très grandes entre les anatomistes qui se sont occupés de ces animaux. Je ne crois pas devoir entrer ici dans le détail des opinions émises à cet égard, l’historique en a d’ailleurs été fait, en premier lieu par M. de Quatrefages, et, dans ces derniers temps, par Keferstein et M. M’Intosh. Il me paraît inutile d’insister sur les idées abandonnées aujourd’hui comme celle de M. OErsted qui avança, à une certaine époque, que la trompe se rapportait aux fonctions de reproduction, ou celle de M. Williams qui, tout en admettant que cet organe est pourvu d’un orifice postérieur, n’en croit pas moins que la cavité cœliaque est un appareil digestif dans lequel seulement les matières nutritives pénétreraient par endosmose. Pour simplifier cette exposition, je n’exposerai avec quelque détail que les idées de M. de Quatrefages et celles de M. Van Beneden, auxquelles avec de faibles nuances peuvent se rapporter toutes les opinions émises jusqu’à ce jour.
Pour le premier de ces auteurs, la trompe représenterait à 1 elle seule tout le tube digestif, et serait comparable, par l’ensemble de sa constitution, à ce qu’on connaît pour les Planariés, les Trématodes et un grand nombre d’animaux rayonnés, chez lesquels cet appareil ne présente qu’une ouverture. Les preuves apportées à cette manière de voir sont anatomiques et physiologiques. Quant aux premières, il est un fait certain, ‘ic’estque, pour tous les animaux invertébrés chez lesquels existe un appareil nerveux bien constaté, celui-ci forme un collier autour du tube digestif ; ce rapport, qui paraît avoir une im-
TÉRÉTL’LARIEXS.
portance capitale, se retrouve chez les Némertiens, et est admis par tous les anatomistes. Quant au second point, la remarque d’animaux blessés par le stylet devrait porter à croire que c’est bien l’organe chargé de la préhension des aliments, organe que, chez les êtres analogues, nous voyons généralement dépendre directement de l’appareil digestif. Une objection qui se présente naturellement, c'est qu’on ne rencontre jamais dans les cavités proboscidiennes de résidus indiquant l’introduction de substances alimentaires, toutefois il n’v a pas lieu de trop s’en étonner, puisque nous savons que chez quelques animaux dégradés la digestion se passe à l’extérieur, l’estomac allant en quelque sorte au devant des aliments, c’est ce qu’on a observé chez les Phvsalies, certaines Astéries, etc. Pour les Némertes en particulier, le fait n’aurait rien d’étonnant, lorsque nous voyons la richesse glandulaire de la portion extroversile de la trompe, et l’on comprendrait parfaitement que la dissolution des aliments pût avoir lieu au moyen de cet organe comme chez les êtres que je viens de citer. La cavité cœliaque, suivant ce même zoologiste, serait uniquement destinée à recevoir le produit des organes génitaux, qui l’entourent, et à le conduire à l’extérieur. M. de Quatrefages a d’ailleurs apporté des preuves directes d’observation à l’appui de cette manière de comprendre l’acte digestif (1).
M. Van Beneden regarde la cavité cœliaque comme le véritable appareil digestif. La présence des deux ouvertures admises par cet auteur serait certainement en faveur de sa manière de voir; mais, comme je l’ai dit, peut-on admettre comme démontrée l’existence de l’orifice anal? Quant h la preuve physiologique que l’on croit trouver dans la présence de Grégarines dans l’intérieur du canal, elle ne peut être regardée comme absolue, l’existence de ces êtres ou d'infusoires analogues dans les parties les plus diverses de l’organisme et particulièrement dans les organes génitaux, est un fait habituel, il s’accorderait par conséquent tout aussi bien avec les idées émises par M. de Quatrefages. M. M’Intosh a soutenu la manière de voir du savant zoologiste de Louvain par des preuves plus directes, cet observateur dit expressément (2), qu’on a vu les Borlasies
(1) Quatrefages, 1846, p. 225.
(2) M’Intosh, 1868-1869, p. 388.
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introduisant des fragments de Mollusques ou d’Annélides par l'orifice antérieur de la cavité cœliaque, et avoir trouvé dans la cavité même des soies de Nereis. Ce même auteur, au point de vue anatomique, pense qu’il n’est pas possible, connaissant la disposition de la trompe, d’admettre que les matières puissent y circuler d’avant en arrière, mais qu’au contraire le mouvement doit toujours s’y faire de la partie postérieure à la partie antérieure (1); cela serait tout au plus applicable aux Némertes armées, et encore pour celles-ci on ne s’explique pas bien, en admettant les idées de l’auteur anglais, comment lui-même aurait pu trouver des lames flottant librement dans la troisième position de la trompe, si elles n’avaient suivi un trajet opposé à celui qu’il regarde comme seul possible. Enfin, dans cette manière de voir, il existe une grande difficulté pour expliquer quel peut être l'usage physiologique de la trompe, il n’est pas admissible qu’un ensemble d’organes aussi compliqué n’ait pas un rôle important à remplir. On a pensé que ce pourrait bien être un organe défensif et ses mouvements, les observations de M. de Quatrefages, rapportées il y a quelques instants, font qu'on ne peutguère refuser un tel usage à cet appareil, mais cela ne s’applique qu’aux Nemertinea enopla, pour les espèces dépourvues de stylet cette explication n'est pas admissible et chez elles cependant les différentes parties sont trop développées pour permettre de croire quelles soient sans emploi, il est vrai qu’on y a signalé l’existence de nématocystes. En outre, comment s’expliquerait cette richesse glandulaire de la portion extroversile, qui semble très naturelle avec les vues adoptées par M. de Quatrefages, puisqu’il devrait y avoir en ce point digestion et, de là, nécessité d’une sécrétion, à moins qu’on ne pense que celle-ci est simplement destinée à faciliter les mouvements d’entrée et de sortie de l’appareil, résultat bien insignifiant et peu en rapport avec le développement de ces organes; remarquons d’ailleurs, que chez aucun autre animal où se passent des extroversions semblables, trompe des Néréides, des Tetrarhvnques, etc., on ne remarque rien d’analogue. Une opinion que je crois devoir rapporter, ne fût-ce que pour son originalité, est celle de Grube (2), suivant lui la trompe se-
(1) M’Intosh, 1868-1869, p. 326.
(2) Grube, 1833, p. 143.
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rait chargée de tuer, de humer les êtres, dont les vers font leur proie, pour introduire les liquides digérés dans l’appareil cœliaque. Entin, quelques naturalistes ont pensé que ce pourrait bien être simplement un organe du tact.
Au milieu de ces opinions contradictoires, il est prudent, sans doute, de réserver son jugement, en attendant des preuves plus certaines en faveur de l'une en particulier. Cependant, pour coordonner les détails anatomiques exposés précédemment, voici, d’après mes observations, ce qui me paraît le plus probable sur l’usage physiologique de ces différentes parties. Tout d’abord, si M. M’Intosh a observé chez ses Borlasies l’introduction de matières alimentaires par l’ouverture cœliaque, je dois dire que, de mon côté, j'ai vu une fois, sur un Valencinia longirostris , Quatr., dans l’orifice subterminal antérieur, orifice proboscidien, une annélide errante, dont je n’ai pu déterminer exactement l’espèce, que ce Némertien était en train de digérer. Je ne puis donc conserver aucun doute sur le rôle de cet orifice, comme orifice buccal ; le fait était d’une grande netteté, et les dimensions de l’animal m'ont même permis de le faire constater à différentes personnes étrangères à la qcience, on distinguait l’orifice de la cavité cœliaque fermé, placé en arrière du point où pénétrait l'Annélide. En second lieu, les rapports de la trompe avec le collier nerveux me paraissent avoir une importance que les auteurs ont généralement trop méconnue. Chez tous les Invertébrés pour lesquels l’appareil nerveux est décrit, en particulier chez les articulés, les rapports de celui-ci avec le tube digestif sont constants, toujours il entoure ce dernier. Chez les Anévormes de M. Blanchard, cet anneau est, il est vrai, incomplet en dessous, mais on peut dire que le rapport fondamental n’en est pas moins conservé. Chez les Némertes, nous avons un appareil nerveux très distinct; il forme en avant un anneau au travers duquel s’engage un tube, dans lequel il est impossible de méconnaître ce rapport fondamental d'un appareil digestif; il est donc difficile de ne pas croire que c’est bien là sa signification, au moins d'après ce qu'on admet en général sur les corrélations organiques. Tous les auteurs ont remarqué qu’on ne trouve jamais, ou si exceptionnellement que cela revient presqu'au même, de corps étrangers, de résidus digestifs dans ces différentes cavités, sauf les Psorospcrmies citées par M. Van Beneden, sur lesquelles
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je me suis expliqué précédemment. Il paraît donc probable que, comme chez beaucoup d’autres êtres inférieurs, les aliments sont digérés dans les premières portions de l’appareil ou en dehors, et les matières rendues solubles s’engagent seules dans les parties plus profondes, je rappellerai ici les observations de M. de Quatrefages rapportées plus haut. La comparaison qu’on peut établir pour ces différents appareils entre ce qui existe chez les Némertes et ce qu’on connaît chez les Bdellomokphæ (1), parlent toutefois fortement en faveur de la manière de voir de M. Van Beneden, mais au résumé, c’est dans des faits nouveaux qu’il faut chercher une solution de ces questions intéressantes. Les observations les plus directes sont celles qui ont pour objet la préhension des aliments, mais, par malheur, elles sont contradictoires, et comme il est absolument impossible d’admettre que des parties si analogues n’aient pas des usages identiques, il convient d’attendre pour décider où se trouve la solution vraie.
L’appareil circulatoire chez les Térétulariens est double comme chez les autres Vers, toutefois le système des vaisseaux clos paraît mieux développé que le système cavitaire général, qui devient très rudimentaire.
Dans un grand nombre de cas, le premier renferme un liquide rougeâtre ou jaunâtre, qui le rend particulièrement visible, surtout autour du ganglion cérébroïde postérieur et dans le fond des fentes céphaliques, lorsqu’elles existent, là où se trouve une dilatation contenant une certaine quantité du liquide avec amincissement notable des téguments. Ce système des vaisseaux clos est constitué fondamentalement de deux troncs latéraux (2) et d'un tronc impair supérieur, plus ou moins bien limité, ce dernier (3) toujours situé entre la cavité cœliaque et la gaîne proboscidienne, les troncs latéraux sont très ordinairement au-dessous de cette dernière, dans certains cas cependant ils sont au-dessus, chez Y Amphiporus Moseleyi, Hubr., par exemple. Ce système offre en avant des ampoules, des dilatations, qui entourent plus ou moins com-
(1) Voir page 545.
(2) PI. IV, fig. 3 : i, i ( Polia mandilla, Quatr. = Amphiporus lactifloreus, Johnst.).
(3) PI. IV, fig. 3:fc.
TÉRÉTULARIENS.
plètement les renflements cérébroïdes, surtout leurs lobes postérieurs.
Les principales différences, importantes au point de vue de la classification, sont relatives à la disposition des parties antérieures. Chez les E.xopla, les trois troncs ne changent guère de volume et s’anastomosent à plein canal dans la tête en avant de l’appareil nerveux, chez les Axopla, au contraire, ils se ramifient antérieurement et finissent par se perdre dans les tissus.
Le liquide contenu dans l’appareil des vaisseaux clos, on l’a vu, est généralement plus ou moins coloré et, sauf de rares exceptions, privé de corpuscules. C’est le contraire comme dans les autres groupes deVers pour le liquide cavitaire, d’ordinaire il est incolore, quoique M. de Quatrefages cite son Polia sanguirubra (= Tetrastemma flavidum, Ehr.) comme l’ayant légèrement teinté en rose (1), et présente toujours des corpuscules, toutefois, d’après M. Mac Intosh, ces derniers manqueraient chez le Tetrastemma carcinophilum, Kôll. L’aspect de ces globules cavitaires varie beaucoup suivant les espèces. Leur forme est souvent celle de disques plus ou moins circulaires et tout à fait aplatis, comme dans le Cerebratulus (?) depressus , Quatr., où ils mesurent 0mm,02o de diamètre et sont frangés sur les bords, l’ Amphiporus {Polia) bembix. Quatr., chez lequel ils sont parfaitement arrondis et larges de 0ram,008, le Tetrastemma flavidum, Ehr. D'autres fois, ils sont allongés, atténués aux extrémités de leur plus grand diamètre, toujours très aplatis ; on les a comparés à des Navicelles, c'est ce qui se voit chez le Tetrastemma candidum , Midi., leur longueur varie de 0mm,02o à O”1111, 033; chez Y Amphiporus lactifloreus , Johnsf., on rencontre à la fois des corpuscules arrondis sous forme de cellules nucléolées et d'autres fusiformes. MM. de Quatrefages et M’Intosh, auxquels j’emprunte la plupart de ces détails, ont décrit et figuré avec soin ces particularités. Les corpuscules sont le plus souvent transparents ou finement granuleux, incolores, cependant il y a des exceptions à ce fait, dans l’espèce citée un peu plus haut pour la coloration particulière de son plasma, les globules ont également une teinte rouge assez vive; chez Y Amphiporus bembix , Quatr., ils sont verdâtres, s'ils sont vus isolés,
(1) De Quatrefages, 1846, p. 241.
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mais, par superposition, ils donnent « successivement le jaune orangé, l’orangé rouge et le carmin presque pur » (1), suivant le nombre des corpuscules superposés. Il est fort difficile d’examiner ces organites libres, en dehors des cavités qui les contiennent, tant ils s’altèrent avec rapidité, aussi leur structure ne peut-elle être indiquée avec la précision désirable, tout ce qu’on peut dire, c’est qu’ils paraissent avoir une grande tendance à se réunir, à se coller les uns aux autres à l’état de repos, ce qui pourrait faire supposer qu’ils n’ont pas de membrane propre; ce sont des réunions semblables, qui ont sans doute trompé Keferstein (2) et lui ont fait admettre que, chez YEunemertes gracilis, Johnst., on pouvait trouver des corpuscules sous forme de lamelles élargies déchiquetées.
Où se trouve renfermé ce liquide ? Cette question qu’il peut paraître singulier de se poser est cependant résolue de différentes manières par les auteurs. M. de Quatrefages, Keferstein, Claparède et, en général, les anciens anatomistes, pensent qu’il se rencontre dans la cavité comprise entre la trompe et sa gaîne, puis dans une véritable cavité viscérale interorganique étendue sur le reste du corps. MM. Mac Intosh et Hubrecht, faisant emploi des ressources nouvelles, que la technique met à notre disposition aujourd’hui, pour ces sortes de recherches histologiques, n’admettent que la cavité péri-proboscidienne, les différents viscères se trouvant, d’après leurs recherches, soit en contact, soit réunis par un tissu gélatineux sans structure appréciable comparable à celui de certains Cœlentérés, les Actiniens par exemple, lequel comblerait tous les intervalles sans laisser aucune cavité intestitielle.
La première manière de voir me paraît cependant la plus exacte. D’une part la netteté avec laquelle dans les coupes les couches cutanées se séparent, au moins sur certains points, des parois de la cavité cœliaque, en laissant des vides irréguliers, auxquels se rapportent probablement une partie des espaces sanguins indiqués par M. Hubrecht (3), me porte à croire qu'il existe là des lacunes représentant une cavité viscérale rudimentaire. D’un autre côté, dans une espèce vivipare que j’ai eu
(1) De Quatrefages, 1846, p. 242.
(2) Keferstein, 1863, p. 97, pl. V, fig. 2.
(3) Hubrecht, 1887, pl. II, fig. 3, 4,7 : bl.
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l’occasion d’examiner (1), les petits se mouvaient dans un espace libre, qui ne peut être autre chose qu’une cavité viscérale (2). Y a-t-il des différences suivant les espèces ou suivant certains états de développement? Les réactifs masquent-ils sur les coupes ces espaces libres par coagulation des liquides contenus ou altération des tissus? On pourrait ainsi expliquer cette divergence d’opinion entre des zoologistes les uns et les autres si expérimentés.
Il ne paraît pas douteux qu’ici, comme chez beaucoup de Vers inférieurs, la respiration ne soit presqu’exclusivement cutanée, les cils vibra tiles, qui revêtent toute la surface de la peau, paraissent de nature à favoriser cet acte.
On s’est cependant demandé s’il ne fallait pas regarder comme se rapportant à la même fonction les deux tubes ciliés, un de chaque côté de la tête, désignés aussi par les auteurs sous le nom d 'organes latéraux. Cet organe offre ceci de remarquable que le tube, qui le constitue, pénètre dans le lobe cérébral postérieur pour s’v terminer en cul-de-sac, et ce lobe affecte, on l’a vu, des rapports intimes avec une dilatation des vaisseaux clos, laquelle l’enveloppe complètement. L'extrémité libre se trouve aboutir aux fentes céphaliques, lorsqu’elles existent, celles-ci étant soit longitudinales comme chez les Rochmocephalid.e, soit transversales comme chez bon nombre d’ExopLA, les Amphiporus par exemple ; les Valencinia présentent un simple orifice arrondi. La forme et la disposition de ces fentes offre un grand intérêt au point de vue taxinomique.
Cet appareil est-il bien en connexion avec l’acte de l’hématose, comme peuvent le faire supposer ses rapports avec la lacune vasculaire péri-cérébrale et l'abondance aussi bien que le développement exceptionnel des cils vibratiles placés soit à son orifice externe, soit à sa face intérieure ? ne doit-on pas y voir, comme on l'a supposé, un appareil sensoriel spécial? ce sont des questions qu'on ne peut que poser dans l’état actuel de la science.
La présence d’un organe de sécrétion néphridien, annoncée par Max Schultze il y a déjà un certain nombre d’années (1851), comme l’a rappelé M. Hubrecht, n’a cependant été définitive-
(1) PI. XXV, fig. 5.
(2) Voir aussi : Claparède, 1863, p. 23, pl. V, fig. 10.
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ment démontrée, après longues contestations, que dans ces derniers temps par les recherches de M. Kennel, de M. Oudemans et du savant professeur de l’Université d’Utrecht luimême. D’une manière générale, cet appareil consiste en une série de tubes placés soit dans les vaisseaux (Rhochmocephalid.e), soit dans le tissu gélatineux mterorganique (Enopla), ces tubes se réuniraient sur un canal longitudinal, qui communique avec l’extérieur par des orifices en nombre variable et, dans certains cas, disposés symétriquement d’une façon métamérique suivant M. Oudemans.
L’appareil reproducteur, bien qu’un peu moins imparfait que ne l’avaient cru les anciens zoologistes, est cependant d’une grande simplicité.
Sauf de très rares exceptions, Prosoroehmus Claparedii, Kef. Tetrastemma hermaphroditica, Marion, par exemple, les sexes sont portés par des individus distincts, aussi la dioïcité peutelle être prise, abstraction faite de ces cas anormaux, comme caractère différentiel entre les Planariens et les Térétulariens. Les produits mâles et femelles se forment dans des amas de cellules absolument semblables au début (1), les sexes ne pouvant être déterminés qu’au moment de la maturité lorsque les glandes génitales renferment soit les spermatozoïdes, soit les ovules (2). Ce sont alors des sacs plus ou moins sphériques, souvent déformés par compression réciproque, situés latéralement entre la cavité cœliaque, et les parois somatiques, enveloppés dans le tissu gélatineux interorganique et disposés parfois irrégulièrement, d’autres fois de manière à se répondre d’un côté à l’autre métamériquement. On a regardé pendant fort longtemps ces sacs comme clos, la déhiscence aurait eu lieu soit à l’extérieur, soit dans la cavité cœliaque, d’une manière en quelque sorte accidentelle, mais on doit regarder aujourd’hui comme démontrée la présence d’un canal vecteur aboutissant h la surface cutanée, les observations de M. Hubrecht dans ses derniers ouvrages (1887), qui nous ont ici servi de guide ne laissent aucun doute à cet égard. Le développement des spermatozoïdes a été l’objet d’études suivies de la part de M. Sabatier (1882).
(1) PI. IV, fig. 2 : /■; flg. 3 : e.
(2) PI. IV, fig. 2 : partie postérieure du corps.
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Les phénomènes de la reproduction et le développement des Térétulariens sont enveloppés de quelqu’obscurité , cependant depuis une trentaine d’années des faits très curieux ont été portés à la connaissance des naturalistes par un certain nombre d’observateurs, parmi lesquels on doit particulièrement citer Desor, MaxSchultze, Gegenbauer, Krohn, M. Van Beneden, Kowalevsky, M. Mac Intosh, surtout MM. Metschnikoff, Barrois dont les travaux peuvent être regardés comme les plus complets et auxquels j’emprunte la plupart des faits qui suivent, résumés d'ailleurs dans l'ouvrage classique de Balfour (1883-1885).
Pour ce qui est de la fécondation, aucune observation directe n’est encore venue nous indiquer la manière dont elle s’accomplit, toutefois il paraît indubitable qu’elle est vague et non copulative, bien qu’on observe sur certains types, Prosorochmus Claparedii, Kef. (1) par exemple le développement de petits à l’intérieur du parent, mais cela doit plutôt s'expliquer par l'hermaphroditisme ou par la parthénogénèse (Marion, 1874, p. 28). La simplicité des organes fondamentaux, l’absence de tout appareil permettant l'intromission, tout se réunit pour faire penser que la liqueur fécondante étant mise en liberté, les spermatozoïdes se meuvent librement dans l’eau et vont ainsi se porter sur les œufs. La rencontre des deux produits mâle et femelle est peut-être favorisée par l'habitude qu'ont les Némertes de se rassembler en groupes où les individus sont très rapprochés, souvent même entortillés les uns dans les autres. Les mêmes difficultés se présentent pour savoir la manière dont les œufs sont évacués. On sait la facilité avec laquelle la portion postérieure du corps surtout se partage en segments, qui paraissent indépendants et peuvent conserver une certaine vitalité, j'ai rencontré fréquemment des parties plus ou moins considérables de ces vers se mouvant librement et gorgés d’œufs. Dans mes dessins, se trouve en particulier un croquis présentant ainsi une suite de neuf sortes d’anneaux séparés nettement par des étranglements, chacun renfermant de 10 iï 20 œufs (2), ces anneaux s'isolaient avec la plus grande facilité connue les cucurbitains de Cestoïdes, auxquels on serait porté
(1) PI. XXV, fig. 5.
(2) PI. XXVII, fig. 19.
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à les comparer. Les œufs contenus, dépourvus d’enveloppe propre, munis d’une vésicule germinative, n’ayant par conséquent aucun des caractères qui suivent la fécondation mesuraient 0œm,098 de diamètre, les anneaux se séparant sous le moindre effort progressaient dans le champ du microscope dans un sens toujours le même et se rompaient avec une grande facilité. Des œufs, réunis par une sorte de mucus en masses allongées, ont été signalés par M. Mac Intosh comme provenant du Lineus gesserensis, Midi. (1).
Observés à une période plus avancée, les œufs, suivant M.E. Metschnikoff, subissent le phénomène du fonctionnement qui peut conduire le vitellus à présenter deux apparences différentes, tantôt en effet, ce qu'il a observé chez une espèce indéterminée, les cellules produites se rassemblent à la périphérie et, se comprimant les unes contre les autres, forment une blastosphère autour d’une cavité centrale, tantôt, comme chez un Tetrastemma, rencontré à Nice, la segmentation produit dans la totalité du vitellus des cellules arrondies identiques, et l’ensemble s’organise directement en un embryon. Dans l’un et l’autre cas la surface de celui-ci, presque dès les débuts, se couvre de cils vibratiles, dont le mouvement produit la gyration habituelle.
Au sortir de l’œuf ou peu de temps après, le petit être présente dans certains cas une forme singulière, très différente de celle de l’animal qui lui a donné naissance, et sa filiation réelle a dû nécessairement échapper aux premiers observateurs, qui le rencontrant, l’ont considéré comme un animal à part auquel Miiller a donné le nom de Pilidium (toXISiov, petit chapeau). C’est une masse exactement hémisphérique ou plus souvent un peu oblongue, formée d’une substance homogène, revêtue d’une enveloppe distincte couverte de cils vibratiles et présentant, dans certaines espèces, une soie ou fouet vibratile, parfois remplacé par un faisceau de gros cils, insérés sur le sommet de la convexité, ces différents appendices permettent à l’animal de se mouvoir avec agilité dans le liquide. A cette époque, la base aplatie se creuse d’une cavité, résultant d’une dépression des téguments, qui s'accentue de plus en plus, c’est la première trace d’un appareil digestif (2). Cette cavité peut s’allonger, sc
(1) M'Intosh, 1873-1874, pl. IV, fig. 3.
(2) Pl. XXVII, fig. 20: a.
TÉRÉTULAR1ENS.
recourber en même temps, de sorte qu’il est alors possible (1) d'y distinguer deux parties, l’une profonde en cul-de-sac à laquelle on a donné le nom d’estomac ; ses parois ont une apparence glandulaire, l’autre, qui met la précédente en communication avec l’extérieur, est infundibuliforme, les cils vibratiles, qui couvrent la surface du petit être, se continuent dans son intérieur. Près de l’ouverture buccale les téguments se prolongent en deux lobes ou voiles latéraux arrondis (a’), qui descendent de chaque côté du disque, c’est alors surtout que l'apparence générale justifie fort exactement le nom proposé par Miiller.
Vers cette époque des modifications plus importantes dans leur résultat définitif commencent à se montrer (2). Sur les parties latérales, près de la bouche, en avant et en arrière de celle-ci, se produisent quatre petits épaississements appelés disques formant une paire antérieure (b) et une postérieure (c) autant qu'il est possible de reconnaître une orientation définie à un pareil être, toutefois la suite du développement justifie ces appellations. A ce moment, près des disques postérieurs et en avant d’eux apparaît une paire de cellules, cela porte à six le nombre de ces nouvelles formations, premiers vestiges de l’animal définitif. Bientôt des changements notables ont lieu dans ces disques, ils s’accroissent, se divisent chacun en deux couches superposées, à peu près comme chez les animaux supérieurs on voit le blastoderme par sa division en deux feuillets donner naissance à deux vésicules concentriques. Ils se réunissent d'abord transversalement par paires, puis d'avant en arrière, les vésicules intermédiaires, se soudant en premier lieu aux disques postérieurs et plus tard aux disques antérieurs, servent ainsi de trait d'union entre ces différentes parties. En même temps, dans les disques antérieurs s’est creusée une cavité, apparue d’abord comme une simple dépression des deux feuillets qui la composent, puis devenant de plus en plus profonde, c’est le rudiment de la trompe (e), les disques postérieurs de leur côté ont, dans la suite de leur développement, englobé l’estomac du pilidium primitif, qui se trouve ainsi faire partie du nouvel être. C'est peut-être dans-ce fait embryo-
(1) PI. XXVII, fig. 21.
(2) Pt. XXVII, fig. 22.
HISTOIRE ET CLASSIFICATION
géniquequ’il faudraitchercherl’origine de cette singularité, d’un animal, en apparence au moins unique, pourvu de deux appareils digestifs sans communications entre eux. Pendant ces différentes modifications la surface de l’embryon ainsi formé dans l’intérieur du pilidium par la réunion des disques et des vésicules se couvre de cils vibratiles, et le jeune Térétularien, dont la forme est dès lors assez distincte pour qu’on puisse reconnaître les caractères principaux du groupe, se meut dans une cavité revêtue d’une membrane qui s’est produite autour du nouvel être et à ses dépens au fur et à mesure du développement, membrane à laquelle M. Metschnikoff a donné le nom d'amnion ( g .)
Voici du reste comment cet auteur résume lui-même la succession de ces différents phénomènes.
1° La première trace du corps d’un Némertien se présente sous la forme de deux paires de culs-de-sac cutanés, qui produiront non seulement le corps du ver, mais encore l’amnion qui l’entoure. La cavité résultant de l’enfoncement cutané correspond par conséquent à la cavité amniotique.
2° Il se forme en outre deux vésicules intermédiaires, qui plus tard sont en connexion avec les vaisseaux latéraux.
3° Les quatre disques dérivent d’une portion des culs-de-sac cutanés et représentent la future ligne germinative, qui paraît composée de deux feuillets germinatifs. Le feuillet externe donne naissance à l’épiderme et au système nerveux central, tandis que l’interne, plus mince, devient l’enveloppe musculaire.
4° La ligne germinative, résultant de l’accroissement des quatre disques, représente la future partie ventrale et la tète du Némertien, tandis que la paroi dorsale ne se formera que secondairement.
5° La trompe se développe sous forme de simple cul-de-sac à la partie antérieure de la ligne germinative.
Ce mode de développement par dérivation d’un pilidium, n’est pas général dans tout le groupe, il a été observé chez quelques Anopla ; chez d’autres animaux de la même tribu, les Lineus en particulier, le petit se développe également par quatre disques dans une sorte de larve transitoire, mais privée de mouvement et restant dans l’œuf, c’est ce qu’on désigne sous le nom de type de Desor. Enfin chez les Enopla et aussi le Cephalotrix? Galatheæ , Dieck, l’animal se formerait directement sans métamorphoses. D'ailleurs ici, comme pour beaucoup d’êtres inférieurs, la difficulté de connaître avec certitude l’origine des embryons et de les conserver pour suivre le dé-
TÉRÉTl'LAIUENS.
veloppement pendant un temps suffisamment long, font que certains points sont encore obscurs et surtout que les observations ne portent que sur trop peu de types.
Sauf un très petit nombre d’espèces d’eau douce ou terrestres habitant les endroits humides (Prostorna, Dug.=? Geonemertes, Semper), tous les Térétulariens sont marins. Ils se trouvent sous les pierres, dans la vase, souvent réunis en grand nombre et quelquefois entortillés les uns avec les autres en nœuds inextricables; certaines petites espèces, bon nombre de Tetrastemma, Ehr. par exemple, se rencontrent sur les plantes marines. Ces animaux habitent d’ailleurs, suivant les types, les niveaux les plus différents, presque toutes les espèces connues sont de la région littorale ou de la région côtière, mais soit dans les dragages du Challenger , soit dans ceux exécutés à bord du Travailleur et du Talisman , on a pu en ramener des zones abyssales par des profondeurs de plus de 2000 mètres. Les Pelagonemertes, Moseley, type anormal, nagent librement dans les eaux, les autres Térétulariens se meuvent tous sur le sol, les pierres ou les plantes par une sorte de reptation, pour laquelle les cils vibratiles, dont ils sont couverts, paraissent agir d'une manière effective.
Quelques cas de pariasitisme ou de commensalisme peuvent être cités, ainsi le Tetrastemma Kefersteinii, Marion, se trouve dans la cavité branchiale des Ascidies, le Tetrastemma carcinophilum, Kôll. sur le Carcinus mænas, Leach, un Tetrastemma jeune, d’espèce indéterminée, a été signalé par M. Willemoes- Suhm comme rencontré sur un autre Crustacé Brachyure du genre Nautilograpsus.
Il résulte de cet exposé, que, pour se procurer ces animaux, on devra explorer à marée basse les zones littorales en retournant les pierres et au besoin en fouillant le sol, celui surtout des prairies de zostères où se trouvent particulièrement certaines espèces de Valencinia , Quatr., et de Tubulanus , Rénier, qui s’y creusent des galeries tapissées d’une sorte de tube membraneux à la manière de quelques Annélides. Il faudra chercher également dans les anfractuosités des pierres, coquilles et autres débris rapportés par le chalut et la drague; en brisant de vieilles valves d’huîtres creusées par les Clione. il n’est pas rare de rencontrer de fort bonnes espèces, le Drepanaphorus spectabilis, Quatr., par exemple, au moins est-ce
HISTOIRE ET CLASSIFICATION
ainsi qu’avec M. le baron de St-Joseph, nous nous le sommes procuré en certaine abondance dans les environs de Saint- Malo. Enfin, pour découvrir les petits Térétulariens, il est bon de mettre dans des vases convenables des algues, fucus, etc., couverts d’eau de mer; au bout de quelques heures, une sorte de décomposition commençant à s’établir, ces animaux remontent à la surface sur les bords du récipient, procédé bien connu pour se procurer les Mollusques Nudibranches.
Le plus grand obstacle pour l’étude zoologique decesanimaux, résulte delà difficulté de les conserver vivants pendant un laps de temps convenable pour l’observation et de laquasi:impossibilité de les garder en collection dans un état satisfaisant. Il est bon de chercher à prendre un certain nombre d’individus d’une même espèce et après avoir fait un croquis colorié de l’ensemble, seul moyen de conserver souvenir de l’aspect extérieur, on étudiera par compression quelques exemplaires pour reconnaître la disposition de la trompe, des yeux, des fentes céphaliques, pour ces dernières il est souvent utile d’examiner l’animal nageant librement, sans le couvrir d’un verre ; d’autres exemplaires seront traités par une des méthodes de durcissement connues et serviront à obtenir des coupes variées, indispensables aujourd’hui pour les distinctions zoologiques, le nombre et l’agencement des couches cutanées par exemple fournissant, comme on a pu en juger, de très précieuses indications. Les petites espèces, comprimées et déshydratées suivant le mode habituel, peuvent être montées dans le baume du Canada et conservées ainsi, quoique toujours assez imparfaitement, pour des comparaisons ultérieures, la disposition des yeux, celle de l’appareil nerveux, restent toutefois assez distincts, si on a fait surtout emploi d’agents colorants.
Au point de vue des rapports généraux, les Teretularia occupent un rang très inférieur dans le groupe desVers et offrent de réelles affinités avec les Planariæa, si bien que pendant longtemps les naturalistes, avec Ehrenberg, les avaient réunis dans un même groupe des Turbellariées, opinion qui jusqu’à ces dernières années a eu des partisans, malgré les excellents arguments donnés contre cette manière de voir par M. de Quatrefages et depuis par nombre de zoologistes des plus autorisés. La présence d’une trompe rétractile, munie d’une gaîne spé- Annelés. Tome III. 39
TÉRÉTULARIENS.
ciale, peut être regardée comme caractère particulier du groupe, et ne se retrouve que chez les Bdellomorphæ (1); on a vu plus haut, à propos de ces derniers, les idées des auteurs sur les liens à établir entre ces deux ordres. Pendant un certain temps on a cru trouver un organe analogue chez le Prorhynchus (2) parmi les Planariæa, ceci ne peut plus être admis, car il est reconnu pour ces derniers, que cette prétendue trompe n’est pas en relation avec l’appareil digestif, mais bien avec l’appareil reproducteur, ainsi qu’on le verra plus loin.
Tout récemment, M. Hubrecht (1883 et 1887) a émis l’opinion, au moins inattendue, de liens phylogénétiques à établir entre les Térétulariens et les Vertébrés, basés particulièrement sur la disposition de l’appareil nerveux, que cet auteur, on l’a vu plus haut, a étudié avec grand soin. Pour ce savant zoologiste la trompe doit être regardée comme analogue à l’hypophyse cérébrale, la gaine proboscidienne à la corde dorsale.
L’ordre des Teretulariæa peut passer pour un de ceux où la nomenclature des espèces présente le plus de difficultés. Le polymorphisme porté à un très haut degré chez ces animaux, l'impossibilité déjà signalée de les conserver en collection sous un état tant soit peu satisfaisant, sont des obstacles, qui rendent les représentations iconographiques d’une exécution peu facile et s’opposent, dans une certaine limite, à la comparaison des types. On a voulu obvier à ces inconvénients par l’emploi des caractères anatomiques ; la présence ou l'absence du stylet proboscidien, la disposition des fentes céphaliques ont permis une division en grands groupes, qui paraît réellement naturelle et est généralement adoptée. Cet examen en quelque sorte extérieur a été promptement suivi d’une étude plus intime lorsque la méthode des coupes s’est généralisée, mais cela n’a pas conduit beaucoup plus loin et d’ailleurs avait ici à un très haut degré tous les inconvénients sur lesquels j'ai ailleurs insisté. De là résulte, en somme, que l’on est réduit à chercher d'une manière absolument empirique, au hasard en quelque sorte, les caractères propres à définir les genres et les espèces sur la limite desquels il est, par suite, souvent difficile de s’entendre.
(1) Voir page 543.
(2) PI. XXV, fig. 1.
HISTOIRE ET CLASSIFICATION. 599
A ces causes, déjà trop sérieuses, de confusion s’en joint une autre résultant du mauvais emploi de la nomenclature, dont les règles ont rarement été aussi mal observées. Non seulement d’anciens auteurs ont appliqué différents noms génériques à un même animal, mais encore ces noms ont été repris par des zoologistes plus récents pour être appliqués à des espèces tout autres, c’est ainsi que le nom Nemertes, créé à tort par Cuvier pour le Lineus longissimus, dénommé bien avant lui par Gunner et Montagu, espèce inerme, est souvent appliqué aujourd’hui à des vers pourvus d'une trompe stvlifère. Je ne crois pas devoir ici entreprendre le travail nécessaire pour ces rectifications, M. Hubrecht, mieux en position que personne de le mener à bien, s’en occupant actuellement, je me bornerai, comme M. Stimpson et le professeur d’Utrecht l’ont fait, à énumérer dans l’ordre chronologique les genres proposés par les différents auteurs en indiquant le ou les types primitifs auxquels le nom devrait être réservé.
Je rappelle pour mémoire que les premières espèces connues étaient comprises surtout dans les genres Gordius , Lin., Planaria, Müll., et je ne fais que citer les Pilidium, Midi., et Alardus, Busch., noms qui se rapportent à des êtres en voie de développement.
Enumération chronologique des genres créés dans l’Ordre des TERETULARIA (1).
LINEUS, Sowerby, 1805. — L. longissimus, Sow. = Gordius longissimus, Gunn.
CEREBRATULUS, Rénier, 1807. — C. marginatus. Rénier.
TUBULANUS, Rénier, 1807. — T. elegans, Rénier; T. polymorplius, Rénier.
?Acicula, Rénier, 1807. — A. macula. Rénier. = Sp. ind.
(1) Dans cette énumération, les genres adoptés sont en grandes, les autres en petites capitales, ceux de ces derniers précédés du signe ? demanderaient, pour la plupart, de nouvelles études afin de décider s’ils méritent ou non d’être conservés comme groupes réels.
600 TÉRÉTL’LARIENS.
Borlasia, Oken, 1815 (1). — B. angliæ, Oken. = Lineus longissimus, Gunn.
Nemertes, Cuvier, 1817 (2). — N. Borlasii, Cuv. = Lineus longissimus, Gunn.
POLIA, Chiaje, 1825 (3). — P. siphunculus, Chiaje = Cerebratulus marginatus, Rénier; Polia delineata, Chiaje.
PROSTOMA, Dugès, 1828. — P. clepsinoideum, Dug.
? Lobilabrum, Blainville, 1828. — L. ostrearium, Blainv. = ? Cerebratulus ou Lineus monstrueux (sec. Hubrecht).
Meckelia, Leuckart, 1828 (1). — M. Somatotomus, Leuck. = Cerebratulus marginatus, Rénier.
Siphoxeisteron, Rénier, 1828. — S. bilincatum. Rénier = Cerebratulus bilineatus, Rénier.
? Ophiocephalus, Chiaje, 1829 (5). — 0. murcnoides, Chiaje = Sp. ind.
Notospermus, Huschke, 1830. — N. drepanensis, Husch. = Cerebratulus gcniculatus, Chiaje (sec. Hubrecht).
? Migrera, Ehrenberg, 1831. — M. fasciolata, Ehr. = Cerebratulus fasciolatus, Ehr. (sec. Hubrecht).
Polystemma, Ehrenberg, 1831. — P. adriaticum, Ehr. = Amphiporus lactifloreus, Johnst.
(1) Borlasia. Keferstein, 1863. — B. splendida, Kef. = Amphiporus
splendidus, Barrois.
Borlasia, Mac Intosh. 1873-1874. — B. Elisabethæ , M’Int.
(Cette dernière application du nom est adoptée à tort par M. Hubrecht, au moins faut-il le modifier en EUBORLASIA par exemple.)
(2) Nemertes, Keferstein, 1863. — N. octoculata, Kef. = Planaria san-
guinea, Rathke = Lineus sanguineus, M'Int.
Nemertes, Hubrecht, 1879. — N. gracilis, Johnst.
(Même remarque que pour le genre précédent, on prendrait le nom d’EUNEMERTES).
(3) Ce nom de Polia, c’est un fait connu, avait été appliqué dès 1816 par OcnsENHEisiER à un genre de Lépidoptères, quoique ces animaux soient assez éloignés, il est plus régulier, comme l’a fait remarquer M. Hubrecht (1885), de changer pour les Terétulariens, cette dénomination en celle d’EUPOLIA, c’est d’après ce principe qu’ont été modifiés plusieurs des noms précédents.
(4) Meckelia, Mac Intosh, 1873-1874. — M. asulcata, M’Int. = Sp. dub.
(5) Bloch en 1797 ayant formé un genre de Poissons sous le nom d’0phicephalus, le nom, en tous cas, ne pourrait être conservé pour les Térétulariens.
HISTOIRE ET CLASSIFICATION
TETRASTEMMA, Ehrenberg, 1831. — T. flavidum, Ehr. ?Hemicyclia, Ehrenberg, 1831. — H. albicans, Ehr.
?Ommatoplea, Ehrenberg, 1831. — 0. tæniata, Ehr.
AMPHIPORUS, Ehrenberg, 1831. — A. albicans, Ehr.
Notogymnus, Ehrenberg, 1831. = Notospermus, Huschke, 1830.
Carinella, Johnston, 1833. — Gordius annulatus, Mont. = Carinella annulata, Johnst. = Tubulanus elegans. Rénier.
? Akrostomum, Grube, 1840. — A. Stannii, Gr. = Sp. ind. (il est douteux qu’il s’agisse d’un Térétularien) (1).
?Ramphogordius, Rathke, 1843. — R. lacteus, Rathke = Sp. ind. (genre encore plus douteux que le précédent).
CEPHALOTRIX, OErsted, 1844. — C. bioculata, QErst.; C. cœca, Œrst. = C. ( Planaria ) lincaris, Rathke.
Astemma, OErsted, 1844. — A. rufifrons, Œrst. = Nemertes rufifrovs, Johnst. = Cephalotrix linearis, Rathke.
?Chloraima, Kolliker, 1844 (2). — C. siculum, Kôll.
Serpentaria, Goodsir, 1845. — S. fragilis, Goodsir. = Cerebratulus marginatus, Rénier.
VALENCINIA, Quatrefages, 1846. — V. longirostris, Quatr. QERSTEDIA, Quatrefages, 1846 (3). — OE. maculata, Quatr.
Scotia, Leuckart, 1849 (4). — S. rugosa, Leuck. = Sp. dub.
Daseodiscus, Diesing, 1850. — B. delineatus, Dies. = Eupolia delineata, Chiaje.
? Colpocephalus, Diesing, 1850. — C. quadripunctatus, Dies. = Borlasia quadripunctata, Q. et G.
(1) M. Hubrecht (Encyclop. Brit. 1884) cite cependant plusieurs fois ce genre dans son article Nemerteans, et le place parmi les Enopla, ce serait Y Amphiporus hastatus, M’Int.
(2) Il existe un genre Chloræma établi dès 1839 par Dujardin pour une Annélide Chætopode (Voir le tome I du présent ouvrage, p. 472).
(3) (Erstedia, Keferstein, 1862. — OE. pallida, Kef. = Ototyphlone-
mertes Kefersteinii , Dies.
Œrstedia, Hubrecht, 1879. — ÇE.vittata, Hubr.; OE. unicolor, Hubr.
(Il est douteux que ces dernières espèces aient rien de commun avec celles de M. de Quatrefages, peut-être serait-il préférable de prendre le nom de EUŒRSTEDIA pour les types décrits par M. Hubrecht.
(4) L’auteur lui-même (1854) pense que ce n’est pas un animal réel, mais peut-être un débris d’Annélide, des tentacules de Térébelle, par exemple.
602 TÉRÉTULARIENS.
? Chlamydo(1ephalus, Diesing, 1850. — C. Novæ-Zelandiæ, Dies. = Borlasia Novæ-Zelandiæ, Q. et G.
Vermiculus, Dalyell, 1853. — F. crassus, Daly. = ? F. rubens, Daly.
= Amphiporus pulcher, Johnst.; F. variegatus, Daly. = Tetrastcmma dorsale, Abildg. ; F. coluber, Daly. = T. melanocephalum, Johnst.; F. lineatus, Daly. = Lineus gesserensis, Mull.
Cnidon, Joh. Müller, 1854. — C. urlicans, J. Müll. = Cerebratulus urticans, Max Müll. sp.
? Diplopleura, Stimpson, 1857. — D. japonica, Stimps.
? Tæniosoma, Stimpson, 1857.— T. septemlineatum, Stimps.; T. æquale, Stimps.; T. quinquelineatum, Stimps. = Borlasia quinquelineata, Q. et G.
?Dichilus, Stimpson, 1857. — D. obscurus, Stimps.
? Cephalonema, Stimpson, 1857. — C. brunniceps, Stimps.
? Emplectonema, Stimpson, 1857. — E. Camillea, Stimps. = Borlasia Camillea, Quatr. = Eunemertes Neesii, OErstd. ; E. viridc, Stimps.
?Diplomma, Stimpson, 1857. — D. serpentina, Stimps.
?Dicelis, Stimpson, 1857. — D. rubra, Stimps.
? Polina, Stimpson, 1857. — P. rhomboidalis, Stimps. = Polia rhomboidalis, Stimps. ; P. grisea, Stimps. = Polia grisea, Stimps.; P. cervicalis, Stimps.
? Tatsnoskia, Stimpson, 1857. — T. depressa, Stimps.
? Cosmocephala, Stimpson, 1857. — C. beringiana, Stimps.; C. japonica, Stimps.
Loxorrhochma, Schmarda, 1859. — L. coronata, Schmar. = Polia coronata, Quatr. = Tetrastemma coronatum, Hubr.
PROSOROCHMUS, Keferstein, 1863. — P. Claparedii, Kef.
? Quatrefagea, Diesing, 1862. — Q. dubia, Dies. = Valencinia dubia, Quatr. = Sp. dub.
Ditactorrhochma, Diesing, 1862. — D. typicum , Dies. = sp. ind.;
D. (Polia) mandilla, Quatr. = Amphiporus lactifloreus , Johnst.
OTOTYPHLONEMERTES, Diesing, 1863. — 0. Kefersteinii, Dies. == OErstedia pallida, Kef. = 0. pallida, Kef.
Ptychodes, Diesing, 1863. — P. splendida, Dies. = Borlasia splendida, Kef. = Amphiporus splendidus, Rarrois.
OTOLOXORRHOCHMA, Diesing, 1863. — 0. Graeffei, Dies. = Tetrastemma sp. Graeffe.
GEONEMERTES, Semper, 1863. — G. pelaensis, Semper.
HISTOIRE ET CLASSIFICATION
Stylos, Johnston, 1863. — S. viriclis = sp. ind. ; S. purpureus = Micrura purpurea, J. Mull.; S. fragilis = Micrura fcu>ciolata, Ehr.; S. fasciatus = Micrura fasciolata, Ehr. DREPA.N’OPHORUS, Hubrecht, 1874. — D. rubrostriatus = Cerebratulus spectabilis, Quatr. =■ D. spectabilis, Barrais.
? Macronemertes, Verrill, 1874. — il/, gigantea, Verr.
? Ophionemertes, Verrill, 1874. — 0. agilis, Verr. PELAGONEMERTES, Moseley, 1875. — P. Rollestoni, Mosel. ?Aveîurdia, Giard, 1878. — A. Priei, Giard.
LANGIA, Hubrecht, 1879. — L. formosa, Hubr.
CARININA, Hubrecht, 1887. — C. grata, Hubr. (1).
EUPOLIA, Hubrecht, 1887. — E. delineata, Hubr. = Polia delineata, Cbiaje (2).
On trouverait en définitive plus d’une soixantaine de genres, mais ce nombre doit être considérablement diminué, si on veut s’en tenir aux coupes suffisamment définies et l’on ne peut guère en admettre que 16 à 18 comme certains. Un nombre à peu près égal doivent être supprimés comme faisant double emploi, les espèces auxquelles ils s’appliquent étant déjà attribuées à des genres précédemment formés. Le reste, soit environ 28, est douteux, la plupart étant établis pour des espèces exotiques étudiées d’une manière trop superficielle dans leurs caractères les plus extérieurs, forme et couleur surtout (3), pour qu’il soit possible de se faire une idée de leurs rapports naturels, plusieurs cependant étant soigneusement figurées, seront sans doute facilement reconnues et mieux définies par des observateurs placés dans des conditions convenables.
On s’accorde aujourd’hui à grouper les genres d’après les idées de Max Schultze complétées et rectifiées par Keferstein, le tableau ci-joint, que j’adopterai pour l’étude sommaire faite ici de ces animaux, en indique les données fondamentales.
(1) A rapprocher du genre Tubulanus, Rénier (Carinella auct.).
(2) Peut-être devra-t-on joindre à cette liste le genre Pseudonematon, Hubrecht, 1883. Le P. nervosum, Hubr., unique espèce qui le compose, est toutefois trop imparfaitement connu pour qu’on puisse décider cette question.
(3) On peut en juger comme exemple par les figures reproduites ici d’après Quoy et Gaimard : Colpocephalus quadripunctatus, Q. et G. d’Amboinefpl. XXVII, fig. 15, 16 et 17); Chlamydocephalus Novæ-Zelandiæ, Q. et G. de la Nouvelle-Zélande (id. fig. 18), et d’après Schmarda : Ophyocephalus helerorochmus, Schmar., du grand océan Pacifique (id. fig. 13,14).
Ordre. TERETULARIA.
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