PLAN ARIENS

vers de farine (larves du Tenebrio molitor, Lin.) coupés en morceaux, on les verra s'appliquer sur ces tronçons et faire pénétrer dans leur estomac au moyen de leur pharynx, la matière blanche, dont sont remplies en grande partie ces larves. Dugès a observé et figuré la défécation, qui présente cette particularité que l’animal, après avoir évacué une partie du résidu digestif, fait pénétrer de l’eau dans l’estomac, l’y promène, pour le rincer en quelque sorte, puis expulse brusquement eau et matières alimentaires restantes.

Sauf chez les Acûela, on rencontre toujours une cavité périviscérale, dont l’importance d’ailleurs varie beaucoup suivant les groupes et qui renferme un liquide à corpuscules. En outre, il existe un système de canaux débouchant à l’extérieur, dont les tubes sont contractiles et qui, tout en étant plutôt sans doute chargé d’un rôle d’excrétion, doit en même temps servir à la circulation des fluides nourriciers, son rôle physiologique ne pouvant être qu’imparfaitement défini, c’est le système aquifère. Bien que le liquide contenu soit parfois légèrement coloré en jaune ou en verdâtre, l’observation de ces vaisseaux offre toujours de grandes difficultés, et l’on ne peut que rarement reconnaître la disposition générale sur un même individu, d’ordinaire ils sont plus nets à la partie antérieure du corps, sur les côtés de l’appareil nerveux (1), et c’est chez les Rhabdoeœles qu’on les voit le plus facilement. La disposition en est très variée, comme l’a indiqué et figuré schématiquement M. Graflf (1882, p. lOo). Dans le cas le plus simple ( Stenostoma leucops , 0. Schm.), il n’existe qu’un tronc longitudinal, qui débouche à l’extrémité postérieure médiane du corps; d’autres fois, il y a deux troncs, un de chaque côté, mais ils se réunissent en un canal commun, lequel débouche à l’extérieur comme dans le cas précédent (Plagiostoma Lemani , For. et Dupl., Stenostoma quaternum , Schmar.) ; les deux canaux peuvent avoir chacun un orifice efférent particulier situé latéralement en un point plus ou moins voisin de l’extrémité postérieure (Derostomaunipunclatum, QErst., Opistoma, 0. Schm., Jensenia, Graff); ou bien les canaux partant à la fois des extrémités antérieure et postérieure de l’animal s’unissent de chaque côté en un canal transversal médian ou submédian, qui s’ouvre plus ou

(1) Pt. XXVIII, fig. 4.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

moins près de la ligne médiane (Prorhynchus stagnalis , Schultze) ; enfin ces canaux transversaux, la disposition générale restant la même, viennent parfois se réunir en débouchant l’un et l’autre dans le pharynx près de l’orifice buccal ( Mesos toma Ekrenbergii, QErst.). Il est clair que l’on pourrait tirer de ces différentes dispositions d’excellents caractères taxinomiques, ils sont malheureusement d’un emploi peu commode.

Chez ces vers, comme pour la très grande majorité des animaux précédemment étudiés, la respiration paraît devoir être exclusivement cutanée, à peine peut-on regarder comme la perfectionnant par l’extension de la surface, les papilles qui ornent la partie dorsale d’un certain nombre de ces animaux, par exemple les Thyzanozoon, Gr. (1). Ici, de même que chez les Nemertes le revêtement vibratile du tégument peut venir utilement en aide à l’accomplissement de cette fonction. Les fossettes vibratiles, lorsqu’elles existent, jouent peut-être également un rôle dans les phénomènes de l'hématose.

A la suite de ces appareils, qui assurent la conservation de l’individu, on peut mentionner l’appareil à venin que présentent certains Macrorhvnques tels que le Macrorhynchus helgolandicus , Metsch. Il se compose d’une petite glande vénénifique, dont le canal excréteur se continue avec un stylet chitineux, lequel fait issue à l’extérieur par l’orifice génital môle.

Les appareils reproducteurs offrent un degré de complication des plus remarquables et une extrême variété, aussi les a-t-on toujours regardés comme susceptibles de fournir les plus grandes facilités pour caractériser les groupes et les espèces.

Tous les Planariæa sont hermaphrodites, au moins ne peuton citer qu’un très petit nombre d’exceptions, les Microstoma , QErst., par exemple, car le fait est douteux pour les Stenostoma, 0. Schm., et a été reconnu inexact en ce qui concerne le Plagiostoma dioicum , Metsch.

L’orifice sexuel peut être simple, d’autres fois les appareils môle et femelle ont chacun un orifice particulier, différence qui a été employée pour diviser les Dendrocœliens en Mogonopora et Digonopora. Les rapports de ces orifices avec la bouche, leur position sur le corps, leur situation réciproque, offrent aussi grand intérêt. Ainsi, chez le Prorhynchus stagnalis ,

(1) PI. XXXIX, fig. H.

Annclés. Tome III.

PLANARIENS.

Schultze, le pénis, armé d'un stylet chitineux (1), est si bien confondu avec l’orifice buccal qu’il avait d’abord été considéré comme une annexe du tube digestif comparable à la trompe des Térétulariens. Parfois les orifices sont placés en avant de la bouche ( Eurylepta , Ehr.), parfois en arrière ( Oligocladus , Lang), enfin l’orifice mâle peut précéder l’orifice femelle ( Automolos , Graff) ou inversement être après lui ( Monocelis . Ehr.).

Les organes mâles dans certains cas, comprennent avec les glandes fondamentales ou testicules et le canal vecteur de celles-ci, différents appareils de perfectionnement destinés soit à emmagasiner ou à modifier le sperme, soit à assurer la fécondation.

L'aspect des testicules est variable, et cette différence paraît constante dans de grands groupes. Chez les Acqela et les Alloiocoela parmi les Rhabdocœliens, chez tous les De.xdrocoela, ils sont folliculeux, étant constitués d’une multitude de glandules sphériques dont les canaux efférents se réunissent de manière à former une glande en grappe. Chez les Rhabdocoela, s. str., à peu d'exceptions près, ils sont massifs, c’est-à-dire formant de chaque côté une grosse glande (2) tantôt ramassée, plus ou moins sphérique ( Jensenia , Graff), d’autres fois allongée, claviforme ( Vortex , Ehr.). J'ajouterai qu’au point de vue du rapport de ces glandes avec les tissus xroisins les auteurs signalent une différence importante entre les Acoela, Rhabdocoela, s. str., d’une part et plusieurs Alloiocoela d'autre part, chez les premiers ces glandes sont entourées d’une tunique propre les isolant du parenchyme, ce qui manque chez les seconds ; cette remarque s'applique également aux glandes génitales femelles.

Les appareils de perfectionnement sont très simples en général et d’ailleurs manquent fréquemment. On peut trouver un réservoir où s’accumule le sperme, vésicule séminale , qui se présente d’ordinaire sous la forme d’une dilatation dans laquelle débouchent les canaux déférents, ceux-ci parfois se renflent en ampoules, constituant des vésicules séminales accessoires, qui coexistent avec ( Macrorhynchus mamertinus, Graff)

(1) PI. XXV, fig. 1 : c.

(2) Le Gyrator hei-maphroditus, Ehr. fait exception, il est muni d’un seul testicule impair.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

ou parfois remplacent ( Macrorhynchus Nægeli, Kôll.), la véritable vésicule séminale. Enfin, il s’adjoint souvent à cette vésicule une glande annexe, sorte de prostate ( vesicula granulorum, secret réservoir , Graff), dont la structure et les rapports peuvent être intéressants à constater pour la classification de ces êtres, ainsi tantôt, et c'est l'ordinaire, le canal vecteur de cette glande (ductus granulorum) est simple, tantôt il se dilate en un réservoir prostatique ( vesicula granulorum) ou se complique de la présence d'un tube chitineux ( Gyrator, Ehr Hypo rhynchus , Graff, Proxenetes, Jens.); habituellement cette prostate est isolée de la vésicule séminale, d'autres fois toutes deux sont englobées dans l’appareil musculaire du pénis ( Acrorhyn chus , Graff, Solenopharynx, Graff).

Ce pénis lui-même peut offrir des dispositions variées. Chez les Convoluta, OErst., c’est un cylindre glanduleux, allongé. D’autres fois, c’est un appendice plus simple, mou, susceptible de s’évaginer et qui tantôt est plein, ne servant que comme organe d’adhérence lors de l’accouplement (Castrada, O. Schm.), d'autres fois et plus ordinairement, est creux pour servir en même temps à l’intromission du sperme et assurer la fécondation ( Mesostoma , Dug.). Enfin dans nombre de cas, au moins chez les Rhabdocoela, un tube chitineux s'adjoint à ce pénis et peut, en se recourbant, en se divisant de différentes manières à son extrémité libre, se compliquer de façons très diverses, le genre Proxenetes , Jens., est particulièrement remarquable sous ce rapport (1).

Les organes femelles sont généralement d’un type élevé et ne présentent pas des modifications moins nombreuses. Les parties fondamentales comprennent un germigène ou ovaire proprement dit et un vitellogène ; dans certains cas les organes se fusionnent pour former un corps glandulaire unique désigné sous le nom de germi-vitellogène [ Schullzia , Graff), mais plus fréquemment ils sont distincts tout en pouvant offrir, surtout le vitellogène des dispositions et une structure variées. D’ordinaire ces organes sont pairs, c’est-à-dire qu’on trouve aussi bien du côté droit que du côté gauche un germigène et un vitellogène, cependant chez les Mesostoma, Dug., et genres voisins, chez les Opistoma, 0. Schm., il y a un germigène et deux

(1) PI. XXIX, fig. 22.

PLAAARIEAS.

vitellogènes. Les Derostoma, Dug. au lieu d'avoir ce dernier organe sous forme d’une glande compacte, l’ont en réseau, ramifié.

Toutes ces glandes, au moins à l’époque de la reproduction, sont généralement très distinctes et faciles à caractériser. On trouve dans l'ovaire les ovules à l’état de cellules transparentes avec une vésicule et une tache germinatives très nettes, souvent l’ovaire claviforme les contient sur une seule rangée et aplatis par compression réciproque en disques si régulièrement superposés, qu’on croirait avoir sous les yeux un tissu végétal. Le vitellogène est au contraire toujours opaque, granuleux.

A ces parties fondamentales peuvent s’adjoindre des organes de perfectionnement d’une complication parfois remarquable. Ils consistent en appareils destinés à favoriser soit la fécondation, soit l'incubation.

Les premiers, qui sont les plus habituels, consistent dans certains cas en un simple réservoir du sperme (bursa seminalis ), compliqué ( Convoluta , QErst., Proxeneles, Jens.) ou non de parties chitineuses. Dans d'autres cas, il s’établit une division et l’on distingue à la fois une bourse copulatrice ( bursa copulatrix) et un réservoir séminal ( Byrsophlebs , Jens., Mesostoma, Dug., Vortex , Ehr.), ce dernier (receptaculum seminis) paraît destiné à féconder les œufs au fur et à mesure de leur sortie par l’oviducte.

Enfin dans certains cas l’œuf n’est pas évacué immédiatement après la fécondation, mais peut séjourner dans le corps de la femelle et y achever son développement, il est alors renfermé dans une poche annexe particulière, à laquelle on a donné le nom d'uterus, celui-ci peut être simple, uniovulé (Mesostoma trunculum, 0. Schm., M. splendidum , Graff), ou double et pluriovulé (Mesostoma rostratum , Müll.). Cet utérus dans bien des cas semble plutôt destiné à fournir à l’œuf, ou aux œufs réunis, une enveloppe protectrice et pourrait être assimilé à l’ootype des Trématodes.

Bien que les organes des deux sexes soient réunis sur le même individu, la fécondation par accouplement est nécessaire, d’après ce qui nous est connu. L'accouplement a été observé sur un certain nombre d'espèces depuis Dugès, qui, l'un des premiers, l'a décrit et figuré. On est généralement d’accord, bien que la preuve directe ne paraisse pas en avoir encore été

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donnée, pour admettre qu’il est simultané et réciproque. La difficulté est de se rendre compte du mécanisme suivant lequel le pénis d’un des individus pénètre dans l’organe femelle du conjoint lorsque les orifices sexuels distincts, comme chez les Digonopora, sont placés à une certaine distance l’un devant l’autre, attendu que les individus, ainsi que j’en ai fait l’observation (1867-1871) sur le Leptoplana tremellaris, Midi., sont appliqués l’un contre l’autre, les faces ventrales se répondant, et dans le même sens, c’est-à-dire les deux têtes dirigées du même côté et non en sens inverse ( tête-bêche ) comme on l’a admis souvent théoriquement. M. Metschnikoff et M. Hallez ont d'ailleurs montré que le développement des produits de l’un et de l’autre sexe ne marchait pas de pair et que d’ordinaire l’un d’eux était à maturité, tandis que l’autre se trouvait loin d’y être parvenu (hermaphroditisme successif ). Ceci conduirait à penser, qu’au moment de la fécondation, le fluide spermatique n’agit pas de suite sur les ovules, mais reste emmagasiné jusqu’à ce qu’ils aient achevé leur évolution et les féconde au fur et à mesure de la descente, ce qui au reste serait bien en rapport avec la complication des organes femelles d’accouplement, tels qu’ils ont été décrits plus haut. A moins que chaque individu n’agisse uniquement soit comme mâle soit comme femelle, sans fécondation réciproque simultanée, lors d’un accouplement.

Les œufs mûrs sont parfois déposés isolément ou réunis en plaques plus ou moins étendues par apposition les uns à côté des autres ( Leptoplona tremellaris , Müll.) ; il n’est pas rare non plus d’en voir un nombre plus ou moins considérable dans une enveloppe commune, ce qui rappelle la disposition connue chez certains Hirudiniens (1). Ces œufs ou ces cocons sont fixés aux corps submergés soit directement, soit par l’intermédiaire d’un pédicule.

Dans certains cas rares il y a viviparité. Les œufs, en nombre plus ou moins considérable s’accumulent dans les cavités utérines et y achèvent leur évolution, on peut souvent observer] les jeunes embryons ayant rompu la coque de l’œuf et se remuant en sens divers dans le corps du parent (2).

(1) Voir en particulier la pl. G, fig. 4, du Voyage en Scandinavie et en Laponie de Gaimard (1842-1843), pour le Mesostoma marmoratum ,

Schultze.

(2) Pl. XXVIII, fig. 5 : c.

PLÀNAR1ENS.

Le développement a été étudié avec grands détails sur un certain nombre d’espèces appartenant aux différents groupes et, d'après ces recherches, on doit admettre que la segmentation d’abord holoblastique donne naissance à un gastrula épibolique où l’on peut distinguer, avec l’ectoderme, qui lui a donné naissance, unhypoblaste formé du restant des grosses cellules de segmentation, desquels se détachent d’autres cellules d’où résulte un mésoblaste distinct. L’embrvon a d’abord la forme d’une sphère couverte de cils vibratiles, au moyen desquels il tourne par un mouvement de rotation rapide dans l’intérieur de l’œuf.

L’évolution de cet embryon offre, suivant les espèces, certaines différences assez importantes, il serait désirable toutefois, que le développement fût connu sur un plus grand nombre de types pour permettre de juger de leur valeur et de leur généralité. Sur les Rhabdocœles, les Dendrocœles mogonopores et même plusieurs Dendrocœles digonopores le développement est direct et le petit sort de l’œuf rampant comme l’adulte, pourvu d’yeux, muni de sa trompe, etc., en un mot ayant à très peu près l’aspect, qu’il devra conserver plus tard, sauf la complication moindre de la plupart de ses appareils. Au contraire chez les Eurylepta, Ehr., et les Thysanozoon, Gr., genres appartenant au dernier de ces groupes, l’embryon au sortir de l’œuf offre une forme bizarre, qui rappellerait assez bien à première vue le pilidium de certains Térétulariens, son corps allongé, cylindrique ou ovoïde, présentant des prolongements symétriques, chargés de cils vibratiles plus développés que ceux du reste du corps, au moyen desquels il nage en flottant dans les eaux; il acquiert sa forme définitive par la décroissance graduelle jusqu’à disparition des prolongements, l’élongation et l’aplatissement du corps. Ces observations sont au reste d’une extrême difficulté, attendu qu’il n’a pas été possible jusqu’ici de conserver en captivité et de suivre dans son évolution pendant un temps suffisant, l’embryon sorti de l’œuf, et un certain nombre de larves ciliées, observées ne peuvent être rapportées qu’avec doute aux Planarïæa.

La rapidité avec laquelle s’effectue l’évolution varie, non seulement suivant les conditions de température, comme chez tous les êtres inférieurs, mais, pour certaines espèces, suivant certaines conditions biologiques en rapport avec les saisons.

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Chez différentes Planaires rhabdocœles des eaux douces, eu particulier chez le Mesostoma grossum , Müll., cité plus haut, les œufs pendant la belle saison, depuis le printemps jusqu’à l’automne sont nombreux dans chaque individu, 30 à 40, de petite taille mesurant 0m“,23 àOmm,27 de diamètre, ce sont ceux qui éclosent dans la matrice. Aux approches de l’hiver, cette espèce produit des œufs plus volumineux, revêtus d'une coque plus solide, lesquels sans doute sont déposés dans la vase et n’éclosent qu’au printemps suivant.

Enfin on observe quelquefois une reproduction asexuelle par bourgeonnement, c’est là un cas très rare dans cet ordre et il n’est guère connu que pour le groupe des Microstomidæ. Les bourgeons se forment par étranglement, à l’extrémité d’un premier individu vers son tiers postérieur ; les deux parties ainsi formées s’étant égalisées somme taille, le même partage se reproduit sur chacune d’elles, il en résulte alors une série d’articulations alternativement larges et étroites, puis les mêmes phénomènes se continuent. M. Hallez, M. Graff, ont, dans ces derniers temps, étudié d’une manière très approfondie ce mode de multiplication.

On sait depuis les mémorables expériences de Dugès, reprises par Moquin Tandon et différents auteurs, que les Planaires peuvent être citées parmi les animaux, qui jouissent à un haut degré de la puissance de reproduction des parties coupées et un de ces vers sectionné, soit en long, soit en travers, ne tarde pas à se compléter dans chacun de ses fragments qui finit par reproduire un animal complet.

La grande majorité des espèces des Planariæa sont aquatiques et ne peuvent rester longtemps hors des eaux douces ou salées qu’elles habitent, quelques-unes, leMacrostoma hystrix, QErst., par exemple, se trouveraient indifféremment dans l’un ou l’autre de ces derniers milieux, fait très singulier pour des animaux de cette classe. On connaît aussi un certain nombre de ces vers ayant des habitudes terrestres et qui, tout en recherchant les lieux humides, le terreau, la mousse, les bois pourris, le dessous des pierres, etc., ne restent pas cependant volontiers immergés. Parmi les Rhabdocœliens, on ne peut guère citer que le Prorhynchus sphyrocephalus, Man ; les genres terrestres sont plus nombreux parmi les Dendrocœliens : Polycladus, Blanch., Geobia , Dies., Rhynchodemus, Leidy,

PLANARIENS.

Geoplana, Stiraps., Bipalium, Stimps., Leimacopsis, Dies.; tous appartenant à la section des Moxogoivopora. Quelques-uns de ces genres renferment un nombre assez considérable d’espèces, une vingtaine pour les Geoplana, Stimps., onze environ pour les Bipalium, Stimps. Ces Planaires terrestres sont surtout connues des parties tropicales du Nouveau-Monde ou des Indes orientales, cependant le Bhynchodemus terrestris, Dug., n'est pas très rare dans l’Europe tempérée.

En ce qui concerne la répartition des espèces aquatiques, bien qu’il y ait une prédominance marquée de types marins, cependant les Planaires des eaux douces sont encore assez nombreuses en prenant l’ensemble du groupe, mais pour ce qui est des grandes divisions considérées en particulier, on peut saisir, surtout en ce qui concerne les Dendrocœliens, des concordances assez frappantes, les Mogonopora étant en général des eaux douces ou terrestres, tandis que les Digonopora sont exclusivement marins.

Enfin différents faits de symbiotisme ont été signalés, l’hôte étant toujours jusqu'ici un invertébré marin, soit Crustacé, soit plus souvent Mollusque ou Rayonné. Ce pourrait être parfois un simple commensalisme, le Planarien se trouvant à la surface du corps : Monocelis Hirudo, Lev., suriePaguruspubescens, Kroyer; Bdellura parasitica, Leidv, sur le Polyphemus occidentali.s, Lam.; Graffilla Tethydicola, Graff, sur le pied d’un Gastéropode Nudibranche ; Anoplodiuml Clypeasteris, Graff, Typhloiepta Stimpsoni, Dies., T. acuta, Gir., T. acuminata, Stimps. sur les téguments de différents Echinodermes ( Clype aster, Echinarachnius , Chirodota). On peut en rapprocher sans doute les Graffilla Mytili, Lev., Enterostoma Mytili, OErst., Acmostoma Cyprinæ, Graff, rencontrés soit sur les branchies, soit dans la cavité palléale de Mollusques acephalés, et qui par conséquent sont, à proprement parler ectoparasites. Mais parfois il peut y avoir endoparasitisme le Macrostoma ? Scrobiculariæ, Villot, le Provortex? Tellinæ, Leuck. ont été rencontrés dans l’intestin de ces deux Acéphales et c’est à ce dernier genre que je crois devoir rapporter un Rhabdocœlien, dont je dois connaissance à mon collègue et ami M. le professeur Ralbiani, comme trouvé dans les mêmes circonstances chez le Solen vagina, Lin., à Villers-sur-Mer ; dans l’intestin d’une Holoturide on a signalé également Y Anoplodium ?

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Myriotrochi , Graff; enfin le N emertoscolex parasitions, Greeff., pour YEchiurus Pallasii, Guérin, les Anoplodium parasita , Schneid. et A. Schneider i, Semper, pour différentes espèces d’Holoturides habitent la cavité somatique de leur hôte et le Gr affilia Muricicola, Iher., se trouve dans le rein de différents Murex (1). Les Graffilla Iher. et les Anoplodium, Schneid., offrent des traces de dégradation organique, qu’on peut regarder comme en rapport avec ce genre de vie spécial, mais pour les autres espèces la structure et la disposition des appareils ne paraissent nullement modifiées, même pour des espèces réellement endoparasites, d’ailleurs les Graffilla , qui viennent d’être cités nous offrent, on l’a vu, des espèces commensales et parasites. On serait porté à conclure de ces faits que les liquides, qui remplissent les cavités somatiques et baignent les organes chez les animaux inférieurs marins, diffèrent peu du liquide ambiant et à admettre, d’après les idées sur l’influence des milieux, qu’on trouverait là l’explication de la persistance du type, mais il faut remarquer que sinon dans les mêmes hôtes au moins dans des animaux très analogues, tels que les Cydippes, les Noctiluques, se trouvent des Distomes, c’est-à-dire de véritables Trématodes.

Le nombre des espèces qui composent l’ordre des Planariæa peut être estimé à plus de 500, qui se répartissent à peu près également entre les deux groupes des Rhabdocœliens et des Dendrocœliens. L’étude historique de la classification de ces êtres nous entraînerait beaucoup trop loin et d’ailleurs a été faite avec un soin extrême et toute compétence par M. Graff d’une part (1882) et M. Lang d’autre part (1884), dans les ouvrages desquels la question est exposée d’une manière plus générale que ne semblerait l’indiquer au premier abord le titre de ces travaux, chacun de ces auteurs n’ayant traité en détail qu’une partie du groupe. Je me bornerai donc à indiquer seulement les grands traits de la distribution systématique de ces

(1) M. Silliman (1881) sous le nom de Syndesmis a signalé un Planarien, parasite d’un Nématoïde, parasite lui-même de VEchinus sphœra. Ce ver est imparfaitement connu et ne peut être signalé que pour mémoire.

PLANARIENS.

êtres en cherchant à donner l’énumération raisonnée de nos genres et espèces indigènes (1).

Bien que, on le verra plus loin, des auteurs fort recommandables aient proposé une division un peu différente, la plupart des helminthologistes admettent encore les deux Sous-Ordres créés par Ehrenberg, qui le premier étudiant ces vers d’une manière scientifique, les divisa en Rhabdocoela et Dendrocoela d’après la considération du gastro-intestin simple chez les premiers, plus ou moins ramifié chez les seconds.