CHAPITRE Y

DU PROTOPLASMA

Le protoplasma est un mélange, avec une certaine quantité d’eau, de plusieurs principes immédiats différents : les uns azotés et albuminoïdes, d’autres ternaires, d’autres minéraux, tous en voie de continuelle transformation chimique. Quelquefois toutes ces matières sont répandues sous une forme invisible dans la masse générale ; le protoplasma possède alors la transparence et la par-

(1) Statistique du département des Vosges, partie botanique.

DU PROTOPLASMA

faite homogénéité du cristal. Mais souvent certaines substances, issues de l’activité chimique du proloplasma, y sont insolubles et se déposent dans la masse fondamentale hyaline sous forme do nombreux petits granules, dont la nature est difficile à apprécier.

Aussi l’étude du corps protoplasmique de la cellule comprendelle celle du protoplasma fondamental et celle des diverses formations qui en sont dérivées et qui y demeurent incluses.

La consistance du protoplasma varie d’une cellule à l’autre, au même Age et dans la même région. Il est ordinairement mou, plastique, tenace, très extensible et non élastique, comme dans les polypores. Parfois il est plus gélatineux ; souvent même il prend tout Paspect d’un liquide, et ses fragments s’arrondissent en gouttelettes sphériques, comme dans les basides et les spores des Agarics (planche II, fig. V, sp). D’autres fois au contraire, il est raide et cassant, comme dans la plupart des cellules des Dœdalea, des Lenzites, qui sont à l’état de vie latente.

Elle varie aussi avec l’Age dans la même cellule et dans la même région. Plus ferme et plus compact dans la jeunesse (planche II, fig. 7, u. u), le protoplasma devient peu à peu plus mou et plus fluide dans le cours de son développement (planche III, fig. C), pour reprendre plus tard sa solidité, si la cellule traverse une période de repos.

Elle varie enfin dans une même cellule, prise à l’état adulte, avec la région considérée. Il se forme, en effet, à la périphérie du protoplasma une couche hyaline plus solide et plus réfringente que le reste, le plus souvent très mince, échappant même quelquefois aux plus forts grossissements; elle entoure la masse intérieure en demeurant avec elle en parfaite continuité, et par conséquent sans présenter de contour interne. Si le corps protoplasmique vient à se diviser ou à être divisé, chaque portion se recouvre aussitôt d’une pareille couche transparente. Dans quelques cas, où elle est plus épaisse, elle se montre nettement marquée de stries radiales, et quelquefois aussi de lignes concentriques.

Ces différences de consistance dépendent essentiellement de la quantité d’eau que le protoplasma a absorbée et qu’il s’est incorporée. 11 est, en effet, très perméable ù l’eau. Aussi peut-on facilement augmenter ou diminuer à volonté la consistance du protoplasma, en diminuant ou en augmentant artificiellement la

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proportion d’eau d’imbibition qu’il renferme. Pour extraire du protoplasma, sans le tuer, une partie de l’eau qu’il contient, il suffit de plonger la cellule d’un champignon dans une dissolution saline ou sucrée.

Le volume du corps protoplasmique diminue alors, en même temps que sa consistance augmente ; il se contracte et, s’il est enveloppé d’une membrane, il s’en sépare et s’en écarte de plus en plus. Si l’on remplace la dissolution par de l’eau pure, il reprend de l’eau etrevientpeu à peu à l’état primitif; son volume augmente, en même temps que sa consistance diminue ; il se dilate et vient appuyer de nouveau sa couche hyaline périphérique contre la face interne de la membrane.

Mais si grande que puisse être la proportion d’eau qu’il renferme cl par conséquent sa ressemblance avec un liquide, le protoplasma n’est cependant jamais un liquide. De même quand il est solide ou pâteux, sa ressemblance avec les corps ordinaires à l’état solide ou pâteux est toute superficielle.

Le protoplasma vivant ou capable de vivre, est animé par des forces internes, et ces forces lui impriment, quand les conditions sont favorables, des mouvements intérieurs et des déplacements extérieurs qui manquent à tous les autres corps connus. Les forces moléculaires qui résident et agissent en lui ne peuvent donc pas, sans autres explications, être assimilées à celles qui sont en jeu dans toute autre substance non vivante.

Le protoplasma croît vivement pendant la jeunesse de la cellule des Agarics et des Bolets, et de manière à acquérir souvent une centaine de fois le volume qu’il avait au début. La croissance du protoplasma a toujours lieu par interposition de particules nouvelles entre les anciennes, à la fois dans toute la profondeur de la masse ; mais, suivant la nature des particules nouvelles ainsi incorporées, on peut y distinguer deux modes. Ou bien la substance étrangère est elle-même déjà un protoplasma vivant, appartenant à une cellule voisine, et qui vient se fondre dans le corps protoplasmique pour en accroître la masse (comme pour les spores de Bolets et d’Agarics): c’est la croissance par adjonction ; ou bien les substances étrangères sont de nature minérale, et c’est dans la cellule même qu’elles s’unissent en composés de plus en pins complexes, qui finalement s’assimilent au protoplasma dont

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ils augmentent le volume: c’est la croissance par assimilation. Ces deux modes sont très répandus et ils peuvent se rencontrer l’un et l’autre, successivement ou simultanément, dans une seule et meme cellule. Ils sont reliés d’ailleurs par une foule d’intermédiaires.

Chez les Champignons, la cellule possède, dans son corps protoplasmique, un noyau doue de propriétés spéciales. Ce noyau est primitif, c’est-à-dire antérieur à l’individualisation de la cellule à laquelle il appartient et qui s’est formée autour de lui.

A l’origine, le noyau est homogène et transparent comme le cristal ; il a la même réfringence et la même consistance que la couche périphérique du protoplasma. Aussi le distingue-t-on très nettement au milieu de la masse granuleuse qui l’entoure. Bientôt il se différencie. Sa couche externe prend ou garde plus de dureté, de résistance et devient membraneuse. Au centre, il se sépare ordinairement de la masse un corpuscule arrondi. plus réfringent, qu’on appelle nucléole ; il peut y avoir côte à côte dans le même noyau plusieurs nucléoles. Quand le nucléole est volumineux, il peut offrir lui-même à la périphérie une couche plus dense et au centre une partie plus réfringente, un nucléolule.

Comme le protoplasma, le noyau est composé d’une matière albuminoïde mélangée avec une certaine quantité d’eau et une petite proportion de sel. Aussi présente-t-il toutes les réactions générales du protoplasma : coloration en jaune par l’iode, en violet par le sulfate de cuivre et la potasse, en rouge par le nitrate acide de mercure. Il semble d’abord qu’on ait affaire à une simple portion du protoplasma différenciée morphologiquement au sein de la masse générale. Mais on ne tarde pas à y apercevoir des propriétés spéciales. Souvent il est attaqué par l’eau ; tantôt on le voit se gonfler, diffluer ou éclater au contact de ce liquide ; tantôt, au contraire, il se contracte sous son influence et se réduit à un volume plus petit.

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A l’origine, le corps protoplasmique de la cellule est nu, protégé seulement par une couche périphérique plus ferme et plus résistante. Cet état persiste quelquefois assez longtemps, comme on le

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voit clans les zoosporcs et les anthérozoïdes des Cryptogames; la cellule se déplace alors, soit à l’aide de cils vibratiles, soit en rampant et en modifiant incessamment son contour. Mais ordinairement le corps protoplasmique ne tarde pas à former dans son intérieur, à l’état de dissolution, une substance ternaire de nature encore inconnue, sans doute un hydrate de carbone, qui se rend peu à peu à la surface et s’y solidifie en une pellicule de cellulose, continue et transparente, limitée par un double contour : c’est la membrane. Pour la mettre en évidence, il suffit de contracter le protoplasma par l’action ménagée de l’alcool ou de la glycérine : elle reste en place.

Une fois formée et tant qu’elle demeure étroitement appliquée contre la couche périphérique du protoplasma, la membrane croît, d’abord en surface pour suivre l’extension du corps protoplasmique, puis en épaisseur pour lui assurer une protection de plus en plus efficace. En même temps, ses propriétés physiques et chimiques se caractérisent de plus en plus. Quand sa croissance est achevée, il arrive souvent qu’elle se modifie ; il se forme dans son épaisseur des substances nouvelles, issues, soit du corps protoplasmique et ne faisant alors qu’imprégner la cellulose primitive, soit d’une transformation locale de la cellulose elle-même. Ces modifications ultérieures sont très variées et le rôle en est très important.

La croissance superficielle de la membrane est directement liée à celle du corps protoplasmique, qui la provoque et qui la règle. Tout accroissement de volume du protoplasma exerce, en effet, contre la membrane de dedans en dehors une pression qui la distend. Entre les molécules ainsi écartées viennent s’interposer de nouvelles particules similaires formées à l’état de dissolution dans le corps protoplasmique, et bientôt il en résulte un nouvel état d’équilibre où la pression est nulle. Le protoplasma, continuant à grandir, détermine plus tard une nouvelle distension de la membrane, suivie aussitôt d’une nouvelle interposition de particules similaires venues de l’intérieur, et ainsi de suite. A la pression due à la croissance du corps protoplasmique s’ajoute, pour distendre la membrane, celle qui naît du jeu des phénomènes osmotiques dont le suc cellulaire est le siège., et qui provoque la turgescence de la cellule. Sans se rompre jamais et sans cesser

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pourtant d’être toujours étroitement appliquée à sa surface, la membrane suit de la sorte pas à pas l’extension progressive du corps protoplasmique.

La membrane de la cellule vivante est formée de substance solide et d’une certaine quantité d’eau d’imbibition, inégalement répartie dans la masse, mais dont la proportion moyenne varie beaucoup d’une cellule à l’autre. Si l’on fait abstraction d’une petite quantité de matières minérales, qui restent comme cendres aprèslacombustion, la substance solideestconstituée par un hydrate de carbone offrant la même composition que l’amidon et la dextrine (C12Hl0O10)n , mais plus fortement condensé, pour lequel par conséquent n est supérieur à b. On lui donne d’une façon générale le nom de cellulose ; mais il y a plusieurs celluloses diversement condensées, sans qu’on soit arrivé encore à définir chaque degré de condensation par des propriétés et des réactions bien tranchées. Par l’ébullition avec les acides, la cellulose la plus condensée s’hydrate et se dédouble en un équivalent de maltose et en une cellulose moins condensée d’un degré. En prolongeant l’action, celle-ci s’hydrate à son tour et se dédouble de la même manière. On arrive ainsi, après trois ou quatre hydratations et dédoublements successifs, à la granulose bleuissant directement par l’iode, point à partir duquel le chemin nous est connu qui, parPamidon soluble, conduit aux dextrines pour aboutir d’abord au maltose et enfin au glucose. Le glucose est le terme final de l’action des acides sur la membrane.

La plupart des Champignons, notamment les Basidiosporées et les Thécasporées, ont leurs membranes constituées par une cellulose encore plus condensée et plus résistante, qu’on a nommée tour à tour fongine et métacellulose. Ni l’ébullition avec les acides ou les alcalis étendus, ni même l’ébullition avec l’acide chromique, ou avec le mélange d’acide nitrique et de chlorate de potasse, ne suffisent à l’attaquer et à la ramener à l’état de cellulose proprement dite. On y réussit cependant quand on ajoute aux traitements précédents un séjour très long, de deux ou trois semaines et davantage, dans la potasse concentrée fréquemment renouvelée, surtout si l’on finit par une ébullition dans la potasse. La membrane bleuit alors par l’acide sulfurique et l’iode ou par le chlorure de zinc iodé; elle se dissout aussi dans le liquide cupro-ammo-

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niacal (Agaricus campeslris , Polyporus versicolor, Dædalea quercinci, etc.). D’autres Champignons ont, au contraire, leurs membranes formées de cellulose proprement dite.

Après avoir étudié chacune des parties qui la constituent, revenons maintenant à considérer la cellule des Champignons dans son ensemble, pour en rechercher l’origine et le mode de formation.

Le corps protoplasmique de la cellule provient toujours du corps protoplasmique d’une cellule antérieure, et, s’il possède un noyau, ce noyau dérive aussi d’un noyau préexistant ; en d’autres termes, ni le protoplasma, ni le noyau de la cellule ne naissent, à proprement parler; ils se continuent seulement.

Cette loi générale pouvant se trouver satisfaite de trois manières différentes, on distingue dans les Champignons trois types deformation cellulaire.

Il y a rénovation, quand le protoplasma de la cellule mère, par suite d'un travail intérieur qui le pétrit à nouveau pour ainsi dire, produit une cellule nouvelle ; le nombre des cellules n’augmente ni ne diminue. Tantôt le corps protoplasmique de la cellule ancienne passe tout entier dans la cellule nouvelle : la rénovation est totale. La formation des zoospores des cryptogames nous en offre un bel exemple. Tantôt une partie seulement du protoplasma primitif contribue à former le corps de la cellule fille, le reste servant soit à nourrir celle-ci pendant les premiers instants, soit à jouer quelque autre rôle utile à son développement ultérieur : la rénovation est partielle (1).

La formation des anthérozoïdes des cryptogames nous fait passer de la rénovation totale à la rénovation partielle. Dans ce cas, le noyau de la cellule mère se redissout dans le protoplasma, qui se contracte en une masse ovoïde; puis celle-ci se condense à la périphérie en un ruban spiralé homogène et très réfringent, muni de cils dans sa partie antérieure : c’est l’anthérozoïde. Cela fait, il ne reste plus trace de protoplasma dans la cellule mère, la rénovation est par conséquent totale.

Il y a fusion, quand les corps protoplasmiques de plusieurs cellules viennent à s’unir et à se confondre en un seul; le nombre des cellules diminue.

(1) Ph. Von Tieghem, Traité de Botanique, 1883!

DE LA CELLULE

La formation d’une cellule par fusion peut avoir lieu de deux manières : par anastomose, ou par conjugaison.

11 y a anastomose, lorsque deux cellules pourvues d’une membrane et de tout point semblables arrivent à se toucher, résorbent leurs deux membranes aux points de contact et joignent simplement leurs deux corps protoplasmiques en un seul. Le volume de la cellule nouvelle ainsi constituée est égal à la somme des volumes des deux cellules fusionnées. Un grand nombre de cellules peuvent ainsi s’aboucher1 progressivement l’une dans l’autre, et finalement se trouver confondues en une grande cellule réticulée. Ces anastomoses sont très fréquentes dans le réceptacle des Champignons appartenant aux Basidiosporées et aux Thécasporées.

Il y a conjugaison , lorsque deux cellules nues, de quelque façon différente, s’unissent et se pénètrent l’une l’autre au point de disparaître comme telles, et de se fondre en une masse sphérique ou ovoïde, qui ne tarde pas à s’envelopper d’une membrane propre. C’est toujours par conjugaison que se forme la spore, c’est-à-dire la cellule primordiale, la cellule mère des Cryptogames, et c’est la seule cellule qui soit produite de cette façon.

11 y a multiplication, quand le protoplasma de la cellule mère produit en se divisant plusieurs corps protoplasmiques nouveaux : le nombre des cellules augmente. Ce dernier type est de beaucoup le plus fréquent et présente aussi le plus grand nombre de modifications secondaires.

La multiplication cellulaire a toujours lieu par une division de la cellule en un certain nombre de parties ou segments, mais cette division s’opère, suivant les cas, de deux manières assez différentes. Tantôt c’est le protoplasma qui prend l’initiative du phénomène et tantôt c’est la membrane, le protoplasma demeurant passif. Dans le premier cas, le protoplasma se divise: il y a division. Dans le second, il est divisé par une ou plusieurs cloisons tendues à travers sa substance: il y a cloisonnement.

C’est par division partielle que se forment les spores dans les thèques des Champignons du groupe des Thécasporées. Pendant que la cellule-mère grandit, son noyau (planche LXXIII, fig. a, 1), subit une série de bipartitions qui en produisent ordinairement huit également espacées (planche LXXIII, fig. a , 2), quelquefois un nombre beaucoup plus grand. Dans tous les cas, le protoplasma qui

GERMINATION DES SPORES

enveloppe chaque noyau se condense, se sépare du protoplasma général par un contour net, puis s’entoure d'une membrane de cellulose (planche LXXIII, fig. 3). Tantôt les huit spores ainsi formées simultanément à une faible distance l’une de l’autre n’occupent qu’une petite partie de la cellule mère; le résidu protoplasmique non employé à leur formation est considérable. Tantôt, au contraire, elles se touchent et remplissent presque complètement la cellule mère : le résidu est très faible. De là des transitions vers la division totale.

En résumé, les deux modes de formation de cellules qui se ressemblent le plus dans la classe des Champignons, sont la rénovation et la division, qui n’est au fond qu’une rénovation multiple. En les réunissant, il restera quatre types assez distincts : l’anastomose, la conjugaison, la rénovation simple ou multiple, et le cloisonnement.