CHAPITRE VI

GERMINATION DES SPORES

Les corps reproducteurs des Champignons prennent naissance de diverses manières ; le plus souvent par reproduction non sexuée, parfois aussi par reproduction sexuée, qui tantôt est due à l’action d’anthéridies, et tantôt constitue une conjugaison. Les corps reproducteurs auxquels donne naissance la reproduction non sexuée peuvent être compris sous la dénomination commune de spores; mais comme leur mode de formation, leur manière d’être, le lieu même où ils sont produits, ainsi que l’âge auquel le Champignon les développe, diffèrent notablement, on a été conduit à en distinguer quelques modifications qu’il importe d’indiquer avec quelque détail.

Toute spore est une simple cellule; mais si le plus souvent cette cellule reste indivise, en divers cas aussi elle finit par se subdiviser. Elle peut naître et se produire de deux manières différentes : 1° sur une cellule mère, à son extrémité et en apparence à l’exté-

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rieur de sa cavité; 2° dans l’intérieur d’une cellule mère. La première de ces formations est qualifiée d 'acrosporêe, ou d 'exosporêe ou ectosporée ; la seconde est dite endosporée ou ascigère.

Dans le mode de formation acrosporêe , les filaments constitutifs du réceptacle se renflent à leur extrémité libre et forment ainsi une cellule qu’on peut considérer comme la cellule mère des spores et qu’on a nommée Baside{ Lév.) (planche II, fig. V). A son tour, chaque baside développe à son extrémité de petits prolongements tubuleux généralement au nombre de quatre dans les Basidiosporés (planche II, fig V, st). Huit pour les Phalloïdées (planche LXIV, fig. A), etc., qu’on appelle stérigmaies ou spiculés, et ceux-ci ne tardent pas à se renfler chacun en une spore (planche II, fig. V, sp). Enfin une cloison transversale se produit à la base de chaque spore qui, dès lors, n’a plus qu’à s’isoler pour aller reproduire la plante.

Les cellules mères dans lesquelles s’organisent les spores endosporécs sont appelées Thèques ou Asques ( Thecœ , Asci), (pi. LXXIII, fig. a, 2, 2) ; de là les Champignons pour lesquels a lieu ce mode de formation reçoivent l’épithète de Thécaspores ou le nom de Ascomycètes. Dans ces cellules mères les spores naissent le plus souvent par formation libre; ailleurs par division. Voici comment les choses se passent dans le premier de ces modes. Les cellules mères ou thèques se produisent sur les filaments constitutifs du Champignon, soit comme cellule terminale, soit comme cellules latérales ou ramifications, soit des deux manières à la fois. Presque toujours elles sont accompagnées de paraphyses (pl. LXXIII, fig. a, 1, 1). Chaque thèque produit à son intérieur des spores (ou cellules filles) au nombre de huit, en général, quelquefois aussi de deux, de quatre, de neuf, de seize, ou même de beaucoup plus. Dons sa jeunesse, elle est remplie d’un protoplasma granuleux, au milieu duquel se montre un nucléus. Bientôt ce protoplasma se retire de la partie inférieure de la thèque; quand cette cellule a atteint toute sa longueur, en place de son nucléus primitif on en voit deux plus petits, puis quatre, puis huit, autour desquels le protoplasma se ramasse et se condense; enfin autour de chacune de ces masses protoplasmiques apparaît une membrane; dès lors les spores existent et n’ont plus qu’à prendre graduellement leur forme définitive.

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Dans la seconde sorte de formation endosporée, la thèque se partage en deux ou plusieurs cellules filles, entre lesquelles il se forme des cloisons émanant des parois de cette cellule mère. Il y a donc alors formation de spores par division de la cellule mère. M. Berkeley, réservant le nom de spores pour les produits de la formation acrosporée, nomme sporidies celles qui résultent de la formation endosporée ; mais plus habituellement on désigne sous ce dernier nom des spores secondaires ou de seconde génération. Ainsi, dans certains Champignons, la spore en germant donne un premier mycélium peu développé, ou un promycélium sur lequel naissent des spores secondaires ou sporidies qui, à leur tour, produiront le mycélium définitif.

La plupart des Champignons ne forment que des spores ; d’autres au contraire, outre les spores produisent des conidies.

La plus grande spore de Champignons Basidiosporés est microscopique, la plus petite est à peine visible avec un grossissement de trois cents diamètres ; la planche II, fig. V, sp., représente les spores de l’Agaric mouche, Amanita muscarici, grossies de six cents diamètres. La forme de la spore, toujours sphérique dans le principe, persiste ainsi tant que la spore est attachée aux basides. Dans les Amanites, les Lépiotes, les spores sont ovoïdes, plus ou moins allongées ou atténuées à partir du hile, qui se distingue par sa transparence. D’autres fois les spores affectent l’aspect fusiforme, avec des extrémités ou régulièrement atténuées comme dans l’Agaric couleuvré, Agaricus procerus (planche VII, fig. 21), ou obtuses, comme dans l’Agaric nu, Agaricus nudus (planche XII, fig. 43). Elles sont assez irrégulières, réniformes ou comprimées dans l’Agaric conique, Ag. conicus (planche XXXIV, fig. 178). Tous les Coprins ont les spores ovales-ovoïdes, plus ou moins allongées ou atténuées à partir du hile (planche XL, fig. 209). L’exospore est quelquefois rugueux, parsemé de verrues plus ou moins proéminentes, ainsi qu’on peut le voir dans les Russules (planche XLVI, fig. 244), ou dans les Lactaires (planche XLIII, fig. 230). Chez l’Agaric nain, Ag. nanus, il y a un commencement de forme polygonale (planche XXVII, fig. 143), mais les angles sont fort arrondis, et c’est dans l’Agaric satiné, Ag. sericeus (pl. XXVIII, fig. 151), l’Agaric velu, Ag. ephebcus (pl. XXXIV > fig. 181), que la forme polygonale devient le plus distincte.

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Le protoplasma qui la remplit est tantôt finement granuleux, tantôt condensé en une masse très réfringente, homogène; parfois il présente une, deux ou plusieurs gouttelettes oléagineuses isolées, à forme de nucléoles, qui doivent dans les premiers temps de la germination servir d’aliment aux jeunes filaments mycéliens. Les membranes des spores varient en épaisseur, et le plus souvent il y en a deux; l’endospore intérieurement, l’exospore extérieurement.

Celle-ci, presque toujours colorée et dont les nuances sont aussi variables que la forme, offre les teintes les plus sombres ou les plus délicates : rose, isabelle, jaune, violet, gris cendré, chamois, orangé, olive, cannelle, rouge brique, rouge brun, noir sépia, etc. L’examen de ces colorations constatées sous le champ du microscope par transparence dans une goutte de glycérine, prouve que la membrane extérieure ne peut pas être modifiée par l’huile, assez souvent colorée, qui s’incorporerait au protoplasma, comme on le prétend sans se rendre compte des teintes vraies de la membrane et du nucléus.

La coloration des spores est un fait physiologiquement intéressant, et sur lequel repose la division du genre Agaricus du professeur Fries; mais elle n’est point permanente.

Dans les Agarics à feuillets blancs, les Spores sont blanches, et chez tous les individus, dans les Agarics à feuillets colorés, la membrane externe de la spore prendra la même coloration que les feuillets; la couleur du chapeau peut subir des variations comme les plantes phanérogames. Il n’est pas nécessaire de signaler ici en détail toutes les modifications que subissent la forme et la couleur des spores chez les différents groupes. Le fait est indiqué en particulier pour chaque espèce.

Quand un Agaric ou un Bolet est mûr, si l’on coupe la tige au niveau des feuillets tournés en bas, sur une feuille de papier noir, et qu’on le laisse pendant quelques heures dans celte position, on trouvera, imprimée sur le papier, l’image du chapeau, avec ses feuillets rayonnants; c’est que les spores se sont répandues de l’hyménium sur le papier, et en grand nombre. Cette petite expérience montre la facilité avec laquelle les spores se disséminent.

Les tubes des Bolets, les pores des Polysporées, les épines des Ilydnées, sont des modifications de l’hyménium produisant un résultat semblable.

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En beaucoup d’espèces, il n’y a pas cle difficulté à étudier la germination des spores, tandis que chez d’autres le succès est fort incertain. Toutefois, la germination s’effectue sous l’influence des mêmes agents qui agissent sur les graines : l’eau, l’oxygène et la chaleur. On obtient quelquefois la germination de spores sous l’eau. Les températures extrêmes entre lesquelles peut se produire la germination varient suivant l’espèce : elles sont en général comprises entre 15 et 40 degrés. M. Hoffmann s’est livré à de nombreuses expériences portant sur quarante-huit espèces, et il en a consigné les résultats dans le PringsheimJcihrbuch, de 1860, page 267. M. de Seynes, qui a fait des Basidiosporés un objet spécial d’étude, ne donne aucun renseignement sur la germination et l’accroissement de la spore.

Pour déterminer les spores ou semences de Champignons qui germent sous nos yeux, il faut les placer dans des conditions convenables de chaleur, d’humidité, et sous une température toujours constante de 15 à 25 degrés, selon les espèces. Ces germinations artificielles qu’on peut suivre pas à pas sous le champ du microscope, se produisent dans des cupules de verre imaginées par le professeur Van Tieghem (1).

Les spores de Champignons se laissent cultiver dans des milieux nutritifs convenablement préparés. Il est nécessaire de prendre des précautions pour que la culture soit et demeure pure de tout organisme autre que celui qu’on a en vue d’obtenir. Il faut stériliser d’abord le milieu nutritif, c’est-à-dire le débarrasser par la chaleur de tous les germes étrangers qu’il peut renfermer. Il faut garantir la culture pendant toute sa durée contre l’apport des germes extérieurs.

J’ai semé plusieurs fois dans ces milieux nutritifs trois spores d’Agaric champêtre, trois d’Agaric sauvage, trois d’Agaric comestible (planche LXXV, fig. 408, B. spores d’Agaric sauvage).

Ces spores germent vingt ou trente heures après ; à travers un pore situé à l’opposite de son point d’insertion (planche LXXV, fig* 409, F), pousse une ampoule bientôt allongée en un tube (fig. 410, I), qui ne tarde pas à se cloisonner et à se ramifier en un

(1) Ph. Van Tieghem et G. Le Monnier, Recherches sur les Mucorinées. (Ann. des sc. nat., 5® série, XVII, 1875).

Brefeld, Botanische Untcrsuchungen iiber Schimmel pilze, IV, Leipzig, 1880. Pasteur, Etudes sur In bière, Paris, 1876,

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mycélium circulaire dont la spore occupe le centre (fig. 410. K). En même temps les branches s’anastomosent entre elles (fig. 410, H), et, le long d’une même branche, les cellules s’unissent à la hauteur de chaque cloison par un bec latéral ; de la sorte, les corps protoplasmiques des cellules primitivement distinctes se trouvent de nouveau confondus en une masse unique. Après 8 à 12 jours, les fructifications apparaissent sur le mycélium et s’y développent du centre à la périphérie (fig. 411, M); en un point d’un filament (fig. 41 1 , M), naît une branche qui se ramifie abondamment, enchevêtre, pelotonne et serre de plus en plus ses rameaux, qui sont tous semblables ; il se produit de la sorte un tubercule (fig. 411, M), dont la partie interne, plus dense, et le début du pied et la zone externe, plus lâche, est la volve.

Outre les spores proprement dites, nées des basides, certaines Basidiosporées produisent des conidies.

Ces conidies peuvent naître directement du réceptacle. Certaines branches des filaments, dressées à la surface du milieu nutritif, cessent bientôt de croître et produisent à leur sommet et sur leurs flancs un plus ou moins grand nombre de fines baguettes, groupées en bouquets. Ces baguettes se cloisonnent et leurs articles se séparent et se disséminent. Elles sont tantôt assez courtes, droites ou arquées, ne se découpant qu’en un petit nombre de bâtonnets. Ceux-ci sont des conidies ; mais, dépourvus de matériaux de réserve, ils ne germent ordinairement ni dans l’air humide, ni dans l’eau. Placés dans un milieu nutritif et à une température convenable, ils grossissent d'abord, deviennent ovales ou même sphériques, et seulement alors donnent un filament et produisent un nouveau mycélium. Mis en contact avec un filament du réceptacle, ils éprouvent souvent un commencement de germination ; ils poussent un tube très court qui s’anastomose avec le filament. Sur quelques Polypores, Polyporus sulfureus, Fistulina hepatica , etc., les conidies prennent naissance sur les filaments mêmes qui constituent l’appareil basidifère, et à l’intérieur de cet appareil ; elles ne sont mises en liberté que par sa destruction.

Dans le Cyathusstricitus, sur les filaments rameux du mycélium qui provient de la germination d’une spore, on voit naître des branches spéciales, plus grêles, enroulées en spirale, qui se découpent en nombreux bâtonnets ; ceux-ci se séparent, se disséminent

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et germent dans des conditions favorables. Ce sont des conidies, comme celles qui se développent dans les Trémellinées.

Dans la nomenclature proposée par M. Tulasne et adoptée dans la plupart des ouvrages descriptifs, le terme conidies n’est appliqué qu’aux spores exogènes libres, quelles qu’en soient d’ailleurs la forme et la disposition. Quant aux spores exogènes enfermées, si elles sont globuleuses et disposées isolément au sommet de rameaux simples, ce sont des stylospores, et la bouteille qui les renferme est une pyenide ; si elles sont linéaires et disposées au sommet et sur les flancs de branches cloisonnées et rameuses, ce sont des spermaiies, et la bouteille qui les contient est une spermogonie.

Les spores des Champignons qui vivent en parasites sur les plantes aquatiques sont des zoospores sphériques ou ovales, munies d’un noyau brillant et d’un long cil disposé tantôt en avant, tantôt en arrière ; leur mouvement est saccadé, procède par sauts brusques. Amenée par un de ces sauts au contact de la plante nourricière, la zoospore rétracte son cil, rampe sur la membrane et la perce en un point convenable et produit un zoosporange.

Dans les Péronosporées, une branche du mycélium se renfle en sphère à son extrémité, qui se sépare par une cloison basilaire du reste du filament et devient une oogone ; à l’intérieur de celle-ci se forme une oosphère.

Chez les Mucorinées, sur le mycélium naissent, en des points voisins, deux courts rameaux, renflés au sommet, qui croissent l’un vers l’autre jusqu’au contact en aplatissant leurs extrémités l’une contre l’autre, pour former cette grande cellule qu’on appelle une zygospore.

En résumé, les spores en germant donnent naissance au mycélium ; c’est la partie la plus active, la plus vivante du Champignon ; il possède une existence à lui. Sur ces filaments repose la récolte à venir ; il est la souche et le tronc du Champignon, fig. 411, M, qui petit à petit va atteindre son complet développement, pour servir à l’alimentation . Les Bolets, les Hydnes, les Clavaires, demandent encore à être soumis à des expériences persévérantes et à des études attentives quant à leur mode de germination, et plus spécialement quant aux conditions essentielles à la production d’un mycélium fertile.

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Dans les prairies, clans les bois, ces cryptogames étant mangés par des insectes tels que les limaces, les syphildes, etc., les spores subissent dans ces estomacs une incubation, et, les insectes une fois morts, ces spores en voie de germination se trouvent disséminées çà et là. Partant de ce principe, j’ai nourri plusieurs lapins pendant quelques jours avec des chapeaux de Bolets, d’Hydnes, de Clavaires, etc., ce qui m’a conduit à des observations que je publierai un jour.

M. Tulasne a décrit la germination de la spore dans le Tremella violcicea (Ann. des Sc. nat . , 3° série, XIX, p. 193), et a suivi également la germination des pseudospores des Æcidium violas, euphorbiæ, ranunculacerum, et les pseudospores de celui-ci émettent trois longs filaments qui décrivent des spirales imitant les circonvolutions de la tige du liseron. M. Cornu, dans ses expériences sur les pseudospores du Podisomci juniperi, a obtenu la germination d’un assez grand nombre d’entre elles; ses communications à la Société botanique de France ne laissent aucun doute à cet égard .

Dans le Peridermium , les pseudospores plongées dans l’eau germent à n’importe quel point de leur surface. 11 en paraît être presque de môme chez les Urédinées.

Les pseudospores et les spores d’un assez grand nombre de Pezizes et d’autres espèces appartenant à différents groupes ne donnent pas directement naissance au mycélium. Si l’on met, dans des conditions propres à leur germination, d’autres sortes de Champignons Thécasporés, on voit bientôt apparaître une petite éminence qui s’allonge légèrement, se gonfle à son extrémité. Le gonflement s’accroît, devient rcniforme comme la spore, dont cette nouvelle cellule reproduit la structure tout en restant plus petite. Une cloison la sépare du filament qui la soutient, mais auparavant le protoplasma qui remplissait la spore s’est porté en entier dans la spore secondaire ou sporidie ainsi formée, qui ne tarde pas à se détacher de la spore mère. La sporidie est quelquefois beaucoup plus petite que la spore d’où elle provient et ressemble à une spermatie.

La germination des Ustilaginées s’eât enrichie, grâce aux travaux du docteur Ficher de Waldheim ( Pringsheim Jahrbücher , vol. VII, 1809), de nouvelles connaissances sur les pseudospores

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de Tilletia caries avec les spores secondaires accouplées. Au bout de quelques jours, on voit un petit tube obtus passer à travers l’épispore, portant à son sommet de longs corps fusiformes, qui sont les spores de première génération. Ils s’accouplent au moyen de petits tubes transversaux, et forment de longs sporules de seconde génération portés sur de courts pédicelles; ces sporules germent à leur tour, produisant sur de petits stérigmates des spores semblables de troisième génération.

Le professeur de Bary a observé, dans le Cystopus candidus , Lév. (Ann. des Sc. nat., 4e série, XX, p. 5), deux sortes d’organes reproducteurs; d’abord ceux qui se trouvent à la surface de la plante et crèvent à travers la cuticule en pustules blanches, se disposant sous forme de chaînes, et que de Bary nomme conidies ; ensuite certains corps globuleux appelés oogones , qui se développent sur le mycélium dans l’intérieur des tissus de la plante nourricière. Quand les conidies sont semées sur l’eau, elles absorbent rapidement l’humidité et se gonflent; le centre de l’une des extrémités devient promptement une grande papille obtuse, semblable au col d’une bouteille. Cette partie se remplit d’un protoplasma où se forment des vacuoles.

Bientôt cependant, ces vacuoles disparaissent, et de très fines lignes de démarcation séparent le protoplasma en portions polyédriques, au nombre de cinq à huit, présentant chacune au centre une vacuole faiblement colorée. Presque aussitôt après cette séparation, la papille se gonfle à l’extrémité, s’ouvre et en môme temps les cinq à huit corps formés dans l’intérieur sont chassés un à un ; ce sont des zoospores, qui d’abord prennent une forme lenticulaire, et se groupent devant l’ouverture de la cellule mère en une masse globuleuse. Cependant ils commencent à se mouvoir, des cils vibratiles se montrent, et, au moyen de ces appendices, le globule tout entier se meut par oscillations, tandis que les zoospores se séparent une à une, chacune devenant isolée et nageant en liberté dans le fluide environnant. Le mouvement est précisément le même que celui des zoospores des Algues.

Le mode de germination des Mucors a été étudié par différents observateurs, en dernier lieu par MM. Van Tieghem et Le Monnier (Ann. des Sc. nat., 1873, XVII, p. 211), et dans une des formes les plus communes, le Phyçomyces nitens. D’après eux la

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germination de cette espèce n’a pas lieu dans l’eau ordinaire, mais elle se produit facilement dans d’autres milieux, tels que le jus d’orange, etc. La spore perd sa couleur, se gonfle et absorbe le fluide qui l’entoure, jusqu’à ce que son volume se double et que sa forme devienne ovoïde. Alors de l’une de ses extrémités, quelquefois de deux, elle émet un fil épais qui s’allonge et porte des ramifications en forme d’ailes. On obtient ainsi des sporanges , tandis que chez d’autres espèces il se forme des chlamydospores. M. Van Tieghem décrit pour un autre cryptogame un second procédé de reproduction, qui n’est pas rare dans les Mucorinées. Des fils accouplés sur la matière nourricière élaborent par degrés des zygospores ; mais celles-ci, contrairement à ce qui se passe ailleurs, sont entourées de curieux appendices ramifiés qui émanent des cellules, arquées aux deux bouts, de la zygosporc nouvellement développée.

Ce que j’ai dit au sujet des divers types suffit à faire connaître la germination des spores; les particularités spéciales à chaque forme ou aux différentes espèces seront indiquées, avec tous les détails que comporte une étude pareille, dans mon second volume.

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Nous venons de voir que le premier développement de la spore produit une sorte de filament cellulaire, de couleur variable, mais généralement blanchâtre, plus ou moins allongé, d’abord simple et qui se complique ensuite en se ramifiant et en s’anastomosant. Le mycélium est la souche, le tronc des Champignons; sans lui ils cessent d’etre. La meilleure preuve que l’on puisse en donner, c’est que le mycélium a une existence propre, qu’il est annuel ou vivace, et qu’à une époque fixe, quand les circonstances sont favorables, on le voit donner naissance à des Champignons. L’époque de sa fructification écoulée, il rentre dans le repos et attend son printemps, son automne, sa saison, en un mot, pour donner de nouveaux fruits.

Tout est semblable ici à ce que l’on observe chaque jour et dans

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tous les végétaux; pourquoi les Champignons s’écarteraient-ils donc de la règle générale?

Léveillé distingue quatre formes de mycélium :

1° Le mycélium nématoïde ou filamenteux. C’est le plus fréquent de tous; il consiste en filaments simples ou rameux, cloisonnés, distincts, diversement colorés, souvent anastomosés; on le trouve assez généralement à la base du pédicelle des Champignons, sous la forme de filaments blancs;

2° Composé de cellules réunies en membrane de consistance diverse, il constitue le mycélium membraneux ou hyménoïde ;

3° Lorsqu’il offre l’aspect d’un corps mou et pulpeux, ramifié ou grumeleux, il prend le nom de mycélium pulpeux ou malaeoïde; dans ce cas, les corpuscules qui le composent rappellent assez exactement certains animaux infusoires nommés Amibes, ou la substance à laquelle on a donné le nom de sarcode.

Enfin, la 4e forme de mycélium est celle de tubercules globuleux ou aplatis, réguliers ou irréguliers, de consistance ferme, de structure homogène, et composés de cellules extrêmement petites ; alors le mycélium est dit tuberculeux ou scléroïde, Cette 4e forme, dont le rôle est très important dans la vie végétative des Champignons, n’est que transitoire; elle procède toujours d’un état filamenteux. L’on peut comparer le mycélium scléroïde aux tubercules de la pomme de terre et non à une véritable tige souterraine ; sa vie est véritablement latente, et ne se conserve que par la nature hygrométrique de son tissu. Quand la saison est favorable, le mycélium scléroïde se pénètre d’humidité, et donne immédiatement naissance soit à un Champignon parfait, soit à un mycélium nêmatoïde, d’où naissent également des individus complets. Ce mycélium se comporte comme l’albumen d’une graine amylacée, ou comme un tubercule qui s’épuise à mesure que la plante grandit, et ne laisse enfin qu’une membrane corticale.

C’est ainsi que YAgaricus tuberosus provient du Sclerotium cornutum ; VA. racemosus, du S. lacunosum ; il en est de même de certaines Pézizes, telles que les Pezizo tuberosa, Ccmdolleana , etc., et d’une Moisissure ( Dotrytis cinerea ) qui naît indifféremment de divers sclérotes, que l’on a décrits sous les noms de Sclerotium durum, compaclum , medulosum, etc.

FÉCONDATION

Les observations faites sur les Basidiosporés, Champignons de l'ordre le plus élevé, chez lesquels les spores sont produites sur des basides, sont-elles le siège d’une fécondation? Dès 1861 , M.Karsten avait signalé des faits qui lui semblaient montrer la réalité d’une fécondation sur le mycélium de YAgaricus campestris L. et, en 1867, il avait non seulement décrit, mais encore figuré des organes de deux sortes auxquels il attribuait l’accomplissement de ce phénomène chez YAgaricus vaginaius (Bull. (H.) Karsten, zur Befruchtung der Pilze, Botan. Unters., I, 1867, p. 1 00-169, pl. 9, fig. 7-12).

En 1865, M. Œrsted avait exprimé des idées analogues, qu’il avait essayé, mais sans succès, de justifier par des expériences de culture. M. Œrsted, poursuivant ses recherches, aurait observé dans l’Agaric variable de Persoon des oocystes ou cellules réniformes allongées, qui poussent comme des branches rudimentaires sur les filaments du mycélium, et renferment un abondant protoplasma. A la base de ces oocystes apparaissent, à un moment donné, les anthéridies, c’est-à-dire un ou deux filaments délicats, qui tournent leurs extrémités vers les oocystes et viennent s’y appliquer. Dès ce moment, sans éprouver de modification appréciable, l’oocyste s’enveloppe d’un réseau de filaments mycéliens nés sur le filament qui le porte, et ce tissu forme les rudiments du chapeau.

Si la théorie de M. Œrsted se confirme, naturellement la totalité du chapeau des Agaricinées sera le résultat d’une fécondation.

En 1874, l’Académie des sciences ayant mis au concours la question de la fécondation dans la classe des Champignons, j’ai présenté à ce concours un travail très étendu et inédit jusqu’à ce jour, et dans lequel j’ai cherché à établir que les corpuscules fécondateurs sont produits par les cystides et vont féconder les basides. Mon regretté maître, M. Brongniard, a fait sur ce mémoire un rapport (Compte rendu LXXX, 1875, p. 1466). Les particularités spéciales à chaque forme de cystides, et aux différentes espèces de Champignons, seront traitées dans un mémoire avectous les détails que comporte une étude pareille.

FÉCONDATION

Le 14 décembre 1874, M. Max Reess {U cher den Befruchlimgsvorgang bei den Basidiomyceten , in Erlangcn , 1875, cah. 7, 20 p. et 4 fig.) présenta, à la Société physico-médicale d’Erlangen, un mémoire dans lequel étaient exposés et figurés les résultats de scs observations sur le Coprinus stercorarius. Ces résultats sont que le mycélium qui s’est produit h la suite de la germination d’une spore semée dans une goutte de décoction de fumier, sur le porteobjet du microscope, émet perpendiculairement à sa direction générale des filaments assez épais, formés de cellules superposées qui ne tardent pas à se ramifier et qui produisent, tant à leur sommet que sur leurs côtés et sur leurs ramifications, un grand nombre de très petites cellules, en forme de bâtonnets remplis de protoplasma granuleux; ces bâtonnets naissent par groupes de trois au plus, et ce botaniste les regarde, non comme des conidies, mais comme des spermaties ou des pollinides, en leur attribuant le rôle d’organe fécondant. D’un autre côté, au bout d’autres filaments, il s’est produit une file de trois cellules renflées, remplies de protoplasma granuleux, dont l’inférieure a déjà donné une ramification latérale ; c’est là, selon M. Reess, l’organe femelle qui doit donner naissance au fruit ou carpogone. Sur celle de ces cellules qui termine la file, viennent se fixer un ou plusieurs bâtonnets dont faction fécondante détermine la cellule basilaire à donner successivement naissance à de nombreux rameaux cellulaires, semblables au premier, qui, se développant graduellement et se réunissant en masse tissulaire, constituent la masse du fruit. Celui-ci résulterait donc de faction fécondante des bâtonnets, organe mâle, sur la série des cellules, organe femelle; il serait donc le produit d’une fécondation.

M. Van Tieghem, le 8 février 1875, présenta à l’Académie des sciences (Compte rendu LXXX, 1875, p. 373-377) une note, dans laquelle il exposait les résultats de recherches qu’il poursuivait depuis le mois de novembre 1873, et qui avaient mis en évidence, à ses yeux, chez les Agaricus ( Coprinus ephemeroides et radia tus). Il ajoutait, aux données fournies par le savant allemand, que le carpogone constitue d’abord une simple ampoule ou cellule claviforme ou tubuleuse, terminée par une papille comme mucilagineuse. Cette papille était pour M. Van Tieghem un Irichogync rudimentaire sur lequel les bâtonnets venaient se souder.

FÉCONDATION

Ce savant, ayant continué ses recherches, a été amené à interpréter les faits d’une manière entièrement opposée à celle qu’il avait d’abord adoptée, et, le 15 novembre 1875, il a présenté à l'Académie des sciences une nouvelle note (Compte rendu 1875, p. 877-880), dans laquelle il nie d’une manière absolue l’existence d’une fécondation et de sexes chez les Basidiosporés. Les bâtonnets ne sont plus à ses yeux que des conidies qu’il a pu voir germer, émettant alors un tube de mycélium qui s’est bientôt ramifié.

M. Worthington G. Smith a fait des observations sur le Coprinus rcidiatus Boit, et les a communiquées au Woolhope-Club de Hereford, le 14 octobre 1875. Quand une lamelle de coprin est placée dans l’eau, dit M. Smith, au bout de trois heures toutes les cellules sont mortes, mais les granules fécondatrices, après une couple d’heures, reprennent vie, sont douées d’un mouvement giratoire, s’attachent aux spores, en percent l’enveloppe et déchargent leur contenu dans la substance de ces organes. Trente-quatre ou quarante heures écoulées, la spore laisse échapper de son intérieur une nouvelle cellule, qui sera la première du chapeau d’une nouvelle plante. Au contraire, la spore non fécondée produit un mycélium qui lui est particulier.

Dans un pareil état de choses, dit M. Duchartre, les doutes les plus sérieux sont autorisés, et on ne peut que désirer la publication de nouveaux travaux qui soient de nature à fixer les idées quant à l’existence ou à l'absence d’organes des deux sexes chez les Basidiosporés. Certainement c’est une question difficile, mais je ferai modestement observer qu’avant de nier absolument la fécondation dans la classe des Basidiosporés, on examine les œufs de tel ou tel animal dont la structure se rapproche en réalité beaucoup de la cellule reproductrice de ces plantes. Il y a plus, cette anthéridie qui fonctionne, dont le liquide fécondateur rempli de corpuscules se fond dans le protoplasma au sein duquel sont les germes, n’est-ce pas la reproduction de l’acte par lequel se fécondent eux-mêmes les animaux supérieurs ?

La reproduction sexuée chez les Champignons est une découverte toute récente due plus particulièrement aux travaux de

FÉCONDATION

MM. Pringsheim, de Bary, Voronine, Cienkowski, Tulasne, P. Van Tieghem, Cornu, etc. La reproduction sexuée a lieu par oogones et par anthérozoïdes. Ces derniers sont identiques aux zoospores, de taille moitié moindre, et présentent un contenu moins riche en granules. C’est au moment où les gonosphéries se sont rassemblées au centre de l’oogone que les anthéridies commencent à préparer l’acte fécondateur. La pénétration réciproque de deux masses protoplasmiques distinctes a pour effet de déterminer autour des gonosphéries la production d’une membrane. La membrane, mince d’abord, s’épaissit diversement, suivant les genres. Ce sont alors de véritables oospores.

La reproduction asexuée s’effectue au moyen de spores contenues, généralement en nombre considérable, dans des sporanges terminaux qui peuvent môme offrir des dispositions diverses sur la même espèce ; chez plusieurs aussi, par des spores différentes qu’on a nommées chlamydospores, parce qu’elles se produisent dans le filament même du Champignon où elles naissent isolément, grâce à ce que la matière protoplasmique se condense et se modifie par place. Jusqu’à ce jour, la reproduction s’opérant par le concours d’organes de deux sortes ou par deux sexes n’a été observée que sur quelques Champignons.

Prenons comme exemple le Saprolegnia monoica, auquel M. Cornu, en 1872, a consacré une monographie étendue. Le Saprolegyiia monoica est monoïque comme son nom l’indique. A l’extrémité des filaments cloisonnés qui constituent ces petites plantes se développe un sporange sphérique ou allongé nommé oogone. Au-dessous de l’oogone une cellule présente un protoplasma plus clair qui se groupe en petits corps ovoïdes ; elle s’ouvre par un pore latéral situé à la partie supérieure, et donne issue à des corps de même forme que les zoospores, munis comme ces derniers d’un cil vibratile ; ce sont les anthérozoïdes. Ils se meuvent et s’appliquent sur la paroi, puis pénètrent à l’intérieur de l’oogone dont l’extrémité supérieure est à ce moment largement béante ; là, ils se confondent avec la masse protoplasmique de Voogone, qui devient Yoospore.

Une seconde espèce de fécondation, dite par copulation et observée chez les Cystopus, les Peronospora, etc., s’opère ainsi: les oogones se développent au sommet des rameaux du mycélium,

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la ligure 403, k, planche LXX1V, représente lu plante, la lettre J, un rameau mycélien avec huit oogones, voy. en L, une oogone grossie de trois cents diamètres, la lettre L" indique le filament mycélien producteur de Yoogone, en même temps se forme sur ce rameau ou sur un voisin une branche plus fine, Lr, qui s’applique par son sommet L' sur Yoogone, se renfle, et l’extrémité renflée s’isole par une cloison du filament qui la supporte, c’est Yanthcriclie ; le protoplasma contenu dans l’oogone se concentre en une gonosphère isolée des parois, tandis que l’anthéridie pousse un prolongement tubuleux mince, qui perfore la membrane de Yoogone et prend l’aspect d’une sorte de bec, L' . Ce bec s’allonge dans l’intérieur de Yoogone, arrivée à la rencontre de Y oosphère : celle-ci s’enveloppe d’une membrane de cellulose et devient une oospore, exactement comme chez les monoblépharis, après le contact et la fusion de Y anthérozoïde.

Le troisième mode de fécondation, appelé par conjugaison, est le plus anciennement connu ; il fut découvert par Ehremberg ( Silvæ mycol. Berioliense). Sur une moisissure primitivement appelée Syzygites megalocarptus , Y oospore appelée ici zygosporc, par allusion à la jonction des deux rameaux dont elle est née, est une spore hibernante, protégée comme Yoospore par d’épaisses enveloppes.

Le phénomène se passe de la manière suivante : deux filaments se rencontrent, chacun poussant vers l’autre un processus de même'diamètre que le filament, et s’unissent intimement; ils se renflent au point de contact et deviennent claviformes, émettant entre eux un corps posé en travers des filaments conjugués. Chacun des processus se crée une membrane transversale qui le sépare du corps médian et s’enrichit de protoplasma, l’un grandissant plus que l’autre. Les extrémités de ces corps ou cellules copulatives, dont les membranes formaient deux cellules, se confondent en une seule par destruction de ces membranes, et il en résulte un corps médian à cavité unique. Ce corps, résultat de la réunion des deux cellules géminées, est une spore ou, pour rappeler la manière dont il s’est fait, une zygospore. Cette zygosporc prend la forme d’un petit tonneau, sa membrane s’épaissit et se compose, à la maturité, d’une épispore solide, bleu noirâtre foncé, couverte de verrues sur la surface convexe, et d’une endospore épaisse à plusieurs couches, incolore, couverte de verrues

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pleines entrant dans les creux internes formés sur l’épispore. Le contenu est du plasma à gros grains avec des gouttes d’un liquide oléagineux.

La famille des Mucorinées offre des exemples nombreux et diversifiés de ce mode de fécondation. D’après MM. Van Tieghem et Le Monnier (Recherches sur les Mucorinées, 1873, in Ann. des Sc. nat .), quelquefois les deux cellules qui doivent se rencontrer s’arrêtent dans leur croissance avant de se toucher et donnent chacune naissance, par leurs extrémités qui se regardent, à une oospore de même forme et de même structure que la zygospore , d’ordinaire plus petite, susceptible de germer, et à laquelle on donne le nom d 'azygospore.

Ces cellules sont différenciées, quoique faiblement, dans les Phyeomyces et les Rhizopus , et l’on ne rencontre pas d'azy gospore chez ces Mucorinées.

MM. de BARyet Woronine ont observé dans le Pezizct pyronema confluens, Pers., un phénomène que M. TuLASNEa vérifié et auquel il ajoute d’importants détails.

Résumons tout ce qu’on sait de certain sur la fécondation et la sexualité chez les Champignons, bien que nous n’ayons rien de précis actuellement sur les Agarics et les Bolets.

Dans les Péronosporés, la fécondation semble se rapprocher de celle des phanérogames; l’extrémité de l’anthéridie, semblable à celle du tube pollinique, s’approche sans se rompre de la cellule à féconder.

Chez le Syzygites megalocarpus , le résultat de la fécondation est une zygospore qui germe à la vérité, mais jusqu’ici nous ne savons pas sûrement ce qu’elle donne.

Dans le Rhizopus nigricans, les Syzygites , c’est presque la production conjuguée des Algues, une sorte de greffe sur un nouveau modèle.

D’autres Champignons Thécasporés ont donné lieu à de nouvelles observations. Ainsi, chez le Peziza pyronema, il se produit non pas des spores simples, non pas des sacs à spores, mais du tissu hyménial, des thèques, qui elles-mêmes donneront naissance aux spores. Dans YErysiphe ciehoraceum , c’est une thèque qui crée de toutes pièces contenant et contenu, aussitôt que deux filaments se sont rencontrés.

Faut-il s’étonner de la multiplicité clés procédés de reproduction quand on voit la multiplicité des produits? Dans les exemples qui précèdent, chaque rapprochement amène des effets divers pour les différentes plantes.