TÉGUMENTAIRE

§ Ier. Considérations générales.

Les animaux que les naturalistes désignent sous le nom de Crustacés sont tous ceux qui présentent les mêmes caractères généraux d'organisation que les Crabes ouïes Ecrevisses, et qui forment un groupe naturel dont ceux-ci constituent le type. L'absence d'un système nerveux cérébro-spinal, et d'un squelette intérieur, les place à une distance considérable des Mammifères , des Oiseaux, et des autres animaux vertébrés; sous ce rapport, les Crustacés ne diffèrent pas des Mollusques, desinsectes des Zoopbytes, etc.,

mais il suffit d'un examen superficiel pour ne pas les confondre avec eux. Leur corps, entouré par une sorte de squelette extérieur , se compose d'un certain nombre de segmens ou d'anneaux placés bout à bout, et présente toujours une double série de membres articulés; une disposition semblable ne se rencontre que chez les Insectes , les Arachnides ou les Myriapodes , et caractérise , dès le premier abord, la grande division du règne animal qui renferme ces divers animaux, que l'on appelle Gondylopes (i). Enfin les Insectes , les Myriapodes et les Arachnides , s'éloignent à leur tour des Crustacés par la nature de leur appareil respiratoire; ils sont constitués pour vivre dans l'air, et les organes destinés à agir sur ce fluide ont la forme de canaux rameux qui se distribuent dans toutes les parties du corps, et qui portent Foxigène jusque dans le tissu des viscères les plus éloignés de la surface du corps, ou bien celle de petites poches pulmonaires. Les Crustacés, au contraire, sont presque tous essentiellement aquatiques, et ils ne présentent jamais ni trachées, ni poumons; leurs organes respiratoires, au lieu d'avoir la forme de cavités internes, sont toujours en relief; et à moins qu'il n'y ait pas d'appareil spécial destiné à agir sur Foxigène , et que la surface générale du corps n'en remplisse les fonctions, ces organes consistent en branchies plus ou moins nombreuses. Ces animaux ne présentent aussi aucun instrument de locomotion aérienne , ils sont toujours dépourvus d'ailes, et leurs pâtes ambulatoires sont presque toujours au nombre de cinq ou de

(i) Pieds à jointures ; Latveille, Familles naturelles , page 2/|8.

sept paires; leur tète est , à un petit nombre d'exceptions près , munie d'appendices nommés antennes ; leur sang circule dans des vaisseaux plus ou moins complets , et est mis en mouvement par un cœur artériel ; les sexes sont séparés, et les organes de la génération sont doubles ; enfin, la reproduction s'effectue au moyen d'oeufs qui éclosent après la ponte , et les jeunes qui en sortent ont, en général, la forme qu'ils doivent, à quelques modifications près , conserver pendant toute la durée de leur existence; mais quelquefois ils subissent des changemens des plus remarquables.

Les Crustacés, comme on a pu le voir d'après le peu de mots que nous venons d'en dire , ressemblent aux Poissons par leur manière de vivre et par la nature de leur appareil respiratoire ; mais, sous tous les autres rapports, ils se rapprochent bien davantage des Insectes ; aussi , dans les classifications naturelles où la place assignée à chaque être est destinée à faire connaître les caractères les plus importans de son organisation, et à indiquer les divers degrés d'affinité qui l'unissent à tous les autres animaux; dans ces classifications, dis -je, ce n'est pas à côté des Poissons que l'on range les Crustacés , mais bien auprès des Insectes 5 des Arachnides et des Myriapodes, dans le groupe des Animaux articulés.

Les divers actes dont se compose la vie des Crustacés et de tous les autres animaux peuvent être rapportés à trois grandes divisions ; les uns ont pour but la conservation de l'espèce, ou la génération; d'autres constituent les fonctions dénutrition à l'aide desquelles l'individu assimile à sa substance les corps étrangers nécessaires à l'entretien de sa vie, et

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rejette au dehors les particules que ceux-ci viennent remplacer; enfin, ilcst aussi d'autres fonctions qui ne se lient d'une manière directe nia la reproduction, nia la nutrition , et qui servent seulement à établir des rapports entre l'animal et tout ce qui l'entoure. Ce dernier ordre de phénomènes, qui appartient exclusivement au règne animal , constitue ce que les physiologistes appellent la vie sensitive ou les fonctions de relation -, les premiers, que l'on retrouve aussi dans le règne végétal, ont été désignés sous le nom collectif de vie végétative. Il n'existe pas toujours une ligne de démarcation bien tranchée entre ces diverses fonctions et tel acte ou telle faculté : ainsi l'organe qui en est le siège peut tour à tour servir à chacune d'elles ; mais cette classification des phénomènes vitaux permet d'introduire dans les études physiologiques et anatomiques une méthode qui, lorsqu'on n'v attache pas trop d'importance , est réellement utile ; aussi l'adopterons-nous dans la description que nous allons donner de la structure des Crustacés et du jeu de leurs organes. Seulement, nous croyons utile de présenter d'abord quelques considérations sur la forme extérieure de ces animaux et sur leur squelette tégumentaire, appareil dont les usages se rattachent plus ou moins intimement à presque toutes les fonctions.

§ II. Des têgumens.

Chez les êtres dont la structure est la plus simple, la texture delà surface extérieure du corps ne paraît pas différer de celle des autres parties qui le constituent ; leurcomposition est partout homogène, et, l'identitéde l'organisation entraînant un mode d'action semblable,

l'économie intérieure de ces animaux peut être comparée à un atelier où chaque ouvrier serait employé à l'exécution de travaux semblables, et où , par conséquent, leur nombre influerait sur ia somme , mais non sur la nature des produits ; chacune des parties de leur corps concourant à l'entretien de Ja vie., à la manière de toutes les autres , la perte de l'une d'elles n'entraîne la cessation d'aucun des résultats produits par l'ensemble de toutes ; la vie générale de l'individu ne se compose que d'un nombre plus ou moins grand de séries semblables de phénomènes plus ou moins variés; aussi l'expérience a-t-elle démontré qu'en divisant un de ces êtres on ne change point sa manière d'agir, et que chaque fragment de son corps continue de vivre comme auparavant.

Les polypes d'eau douce , devenus célèbres par les expériences de Trembley et de quelques autres physiologistes , nous offrent des exemples de ce mode de structure homogène ; mais à mesure que Ton s'élève dans l'échelle des êtres, on voit l'organisation se compliquer davantage : le corps de chaque être se compose de parties de plus en plus dissemblables entre elles , tant par leurs formes et leur structure que par les fonctions dont elles sont le siège , et la vie de l'individu résulte de l'ensemble d'élémens hétérogènes tous plus ou moins dépendans les uns des autres. C'est d'abord le même organe qui sent , qui se meut, qui respire, qui absorbe du dehors les substances nutritives , et qui assure la conservation de l'espèce ; mais peu à peu les diverses fonctions ont chacune des instrumens qui leur sont propres , et les divers actes dont elles se composent s'exécutent dans des parties distinctes. En un mot , le principe suivi par la nature

dans le perfectionnement des êtres est le même que celui si bien développé par les économistes modernes, et, dans ses œuvres aussi bien que dans les produits de l'art, on voit les avantages immenses qui résultent de la division du travail (i).

La surface extérieure du corps , de même que les parties situées plus profondément, présentent une série de modifications dont la clef nous est fournie par le principe dont nous venons de parler. Ainsi que nous l'avons déjà dit , elle est d'abord semblable au reste du parenchyme, mais bientôt elle acquiert des propriétés différentes et constitue une membrane distincte dont la face interne donne attache à tous les organes actifs de la locomotion, et dont la superficie estle siège des sens, de la respiration et de plusieurs autres fonctions.

Dans les classes plus élevées , la faculté de percevoir la lumière se localise davantage et devient en même temps plus parfaite , la respiration devient aussi l'apanage dune partie spéciale de l'appareil tégumentaire ; il en est de même pour les sens de l'ouïe et de l'odorat ; mai,s l'enveloppe générale sert encore comme organe du mouvement et du ta,ct, en même temps qu'elle détermine la forme du corps et protège les organes internes de l'influence nuisible des açens exteneurs. Enfin , vers le sommet de la série des animaux, cette division du. travail est portée encore plus loin; un système particulier, destiné spécialement àla défense des parties molles aussi bien qu'aux

(i) Voyez les articles organisation , nerfs, etc., du Dictionnaire classique d'histoire naturelle, et nos Elémens de Zoologie, ou nous avons développé ce principe.

fondions locomotrices, se montre dans l'économie, et îa membrane tégumentaire , au lieu de servir à des usages si divers, n'est plus appelée qu'à agir comme organe du tact, à s'opposer àl'évaporation des liquides renfermés dans le corps et à remplir un petit nombre d'autres fonctions.

Les Crustacés occupent pour ainsi dire le milieu de cette chaîne. Chez les uns, l'enveloppe générale du corps sert à en déterminer la forme, à en protéger les parties intérieures, et à fournir aux muscles de locomotion des leviers et des points d'appuis, en même temps qu'elle remplit les fonctions d'organe de respiration et du tact; chez d'autres, des organes spéciaux sont chargés de l'absorption de l'oxigène et de l'exhalation de l'acide carbonique , ou, en d'autres mots , des actes respiratoires, et on trouve dans l'intérieur du corps certaines parties solides auxquelles viennent se fixer les muscles de la locomotion ; mais ces organes ne sont que des dépendances de l'appareil tégumentaire , et c'est lui qui remplit encore toutes les fonctions dont le squelette intérieur devient le siège chez les animaux vertébrés.

La nature de l'enveloppe extérieure des Crustacés est, comme on le pense bien, en rapport avec les usages qu'elle est appelée à remplir ; devant déterminer la forme du corps , protéger les organes intérieurs et fournir des points d'attache , ainsi que des leviers, aux muscles de la locomotion , sa consistance est nécessairement toujours assez grande. Mais, d'un autre côté , lorsque la respiration n'est pas encore localisée , et s'exécute par tous les points de la superficie du corps , trop d'épaisseur et de dureté dans les tégumens s'opposeraient à l'exercice de cette fonction; aussi,

dans les Crustacés qui ne sont pas pourvus d'organes respiratoires spéciaux, tels que les Phyilosomcs elles Mysis , la peau est-elle seulement semi-cornée , tandis que dans les espèces dont l'appareil branchial est trèsdéveioppé, comme les Crabes et les Écrevisses, elle s'cncroùte de matière calcaire et constitue un test d'une solidité remarquable qu'on peut comparer aux os des animaux supérieurs.

Pour se former une idée exacte de la composition anatomique de ces tégumens, il faut les étudier d'abord à l'époque de la mue sur des individus qui sont sur le point de se dépouiller de leur enveloppe extérieure. On voit alors que la peau de ces animaux se compose de trois couches membraneuses principales. La plus profonde ressemble aux tuniques séreuses des animaux supérieurs; dans certaines parties du corps, dans les membres par exemple, elle est à peine visible ; mais autour des grandes cavités du tronc, elle constitue une membrane bien distincte et se continue sur tous les viscères de manière à former autour de chacun d'eux une gaine particulière, en même temps qu'elle leur fournit une enveloppe commune. La face interne de cette tunique mince et transparente est libre et lisse, mais sa face externe est au contraire unie à la couche tégumentaire moyenne. Cette dernière membrane est molle , plus ou moins spongieuse , en général assez épaisse et très-vasculaire ; sa surface est ordinairement colorée et on pourrait la comparer au Chorion ou Derme. Enfin, la couche la plus externe est formée par une membrane mince , mais dense et consistante , qui ne présente pas de ramifications vasculaires; elle enveloppe le corps de toute part et forme dans divers endroits des replis qui pénétrent

plus ou moins profondément entre les organes intérieurs.

Cette tunique superficielle se trouve , entre le chori on et la carapace , prête à tomber, et elle est évidemment sécrétée par la première de ces enveloppes , car à toute autre époque qu'à celle de la mue on n'en voit aucune trace ; et en effet c'est elle qui doit former le nouveau test. Bientôt après la cnute de l'ancienne carapace , on la voit acquérir une consistance plus grande : dans certaines espèces elle reste toujours dans un état semi -corné ; mais dans d'autres elle s'épaissit davantage et s'encroûte de particules calcaires, de façon à devenir très-solide et très-dure. Lorsqu'on l'examine là où elle a déjà pris cette consistance osseuse, on voit que son épaisseur est assez grande , et que sa surface interne est revêtue d'une couche mince de tissu cellulaire membraneux ; dans une partie de son épaisseur , et à sa face externe , elle est en général plus ou moins colorée ; enfin , on y remarque souvent des prolongemens piliformes , qu'au premier abord on prendrait pour des poils semblables à ceux des Mammifères, mais qui en diffèrent entièrement par leur structure , et qui rie sont autre chose que des appendices de cette tunique épidermoïde.

La nature chimique de ce squelette tégumentaire varie suivant qu'il présente une consistance semi-cornée ou osseuse. Dans le premier cas, cette tunique est composée presque en entier d'albumine et d'une substance particulière, nommée chitine , qui forme également la base des parties dures des Insectes ; dans le second, on y trouve aussi beaucoup de carbonate et de phosphate de chaux, etc., sels qui entrent aussi

dans Ja composition des os formant le squelette intérieur des animaux vertébrés (i).

(i) Pendant long- temps on croyait que l'enveloppe tégumentaire des Insectes était fournie par une substance analogue à la corne ; et en effet , d'après l'analyse qui en avait été faite par Hachette, elle paraissait être composée principalement d'albumine modifiée ; mais M A. Odier a fait voir, il y a quelques années , qu'il existait dans ces tuniques une substance particulière qui paraît en former la base, et qui possède des propriétés toutes différentes de celles de la corne. Il la nommée chitine , et en a constaté la présence dans le test des Crustacés. ( Mèm. de la Soc. d'hist.nat. de Paris , t. i.)

Ayant également soumis le test des Crustacés à un examen chimique, je me suis assuré qu'effectivement il y existe une matière particulière que les alcalis ne dissolvent pas, et qui jouit delà plupart des propriétés indiquées par M. Odier, comme étant caractéristiques de la chitine. Elle constitue en quelque sorte la charpente de la membrane tégumentaire externe; car celle-ci conserve sa forme lorsqu'elle a été dépouillée de toute autre substance ; mais cependant sa proportion est souvent assez faible. Dans la carapace du Carcinmenade, par exemple, j'ai trouvé environ n pour 100 de chitine, 18 d'eau, 63 de sels mêlés à un peu de matière animale soluble à froid dans l'acide hydrochlorique faible, et environ 8 d'albumine. Dans les segmens dorsaux des anneaux abdominaux du même animal , j'ai trouvé 20 pour 100 de chitine et 54 de matières salines. Dans la carapace du Homard, M. Chevreuil a trouvé : eau et matière organique , 44 > 7^ > sels, 55 , i\ pour 100 ; et dans celle du tourteau, seulement 28 , Go de matière animale et d'eau pour 77, 40 de sels.

D'après le même chimiste , ces sels sont principalement du carbonate de chaux ; voici les résultats de son analyse faite sur 100 parties de test.

Carapace de Homard. Carapace de Tourteau.

Carbonate de chaux 47>26 62>8°

Phosphate de chaux 5,22 6,00

Phosphate de magnésie et de fer. 1,20 1,00

Chlorure de sodium et sels de soude i,5o 1,60

Parmi les sels de soude , il a parfaitement bien reconnu une petite quantité dhydriodate , tandis que l'Écrevisse de rivière n'en a présenté aucune trace; différence remarquable en ce qu'elle tend à montrer l'influence que la nature du lieu habité par ces animaux exerce sur la composition chimique de leur enveloppe tégumentaire. (Voyez Troisième mémoire sur une colonne vertébrale et ses côtes dans les Insectes apiropodes , par M. Geoffroy-Saint-Hilaire. Journal complémentaire du Dictionnaire des sciences médicales, avril 1820.)

Les couleurs qu'offrent ces parties sont souvent très-remarquables et dépendent de l'existence d'un pigment de nature particulière qui paraît avoir beaucoup d'analogie avec la matière colorante des pâtes des Pigeons et du bec des Oies; elle est soluble dans l'alcool et dans l'éther ; quelquefois elle est rouge, mais le plus ordinairement elle est brune ou verdâtre , et alors elle passe au rouge à une température d'environ 700, ainsi que par faction des acides ou même de l'alcool (1). Du reste, sa nature paraît varier suivant les espèces , car il est des Crustacés dont la couleur ne change point par la cuisson. Cette matière colorante est sécrétée par le derme , et s'y montre souvent avec une teinte différente de celle qu'elle présente dans le test, dans la coucbe superficielle de laquelle on la trouve en plus grande abondance que partout ailleurs.

En général la face dorsale du corps des Crustacés est la seule colorée; en dessous, leur test est ordinairement blanchâtre ; mais quelquefois cependant on ne remarque à cet égard aucune différence,

La lumière et le climat paraissent exercer une influence sur la vivacité des couleurs que présente l'enveloppe tégumentaire de ces animaux , et même sur la nature de leurs teintes. Ce sont les espèces propres aux pays chauds qui offrent les nuances les plus variées et les plus brillantes, et nous avons cru remarquer qu'il y a des différences analogues entre les individus d'une même espèce, suivant la latitude ou les localités qu'ils habitent (2).

(1) Voyez à ce cujet les recherches de M. Lasseigne , Journal de Pharmacie, t- G , p. 17-j.

(2) Ce quia d'abord appelé notre attention sur ce sujet, est la

Enfin lorsqu'on fait bouillir dans une dissolution alcaline une carapace de Crabe préalablement dépouillée des sels dont sa substance était encroûtée , on voit qu'elle se compose de trois couches bien distinctes, dont la moyenne est de beaucoup la plus épaisse, et dont l'externe paraît contenir la majeure partie de la matière colorante.

Le système tégumentaire des Crustacés constitue la charpente du corps de ces animaux et peut, ainsi que nous l'avons déjà dit , être regardé comme une espèce de squelette extérieur ; mais il n'est pas également dur et épais dans tous ses points et présente toujours une série de parties alternativement solides et flexibles. Il en est de même pour les Insectes, les Arachnides , etc. , et l'on comprend facilement la nécessité de cette disposition au défaut de laquelle tout mouvement aurait été impossible. La différence entre ces parties molles et dures de la peau est en général très-grande, et les dernières forment toujours des pièces assez bien circonscrites qui sont unies entre elles soit par soudure, soit par 1 intermédiaire d'une portion de peau qui a conservé sa souplesse primitive. Leur étude semble au premier abord extrêmement difficile à cause de leur nombre et de leur diversité ; mais en la rendant comparative et en y appliquant les principes suivis par M. Audouin, dans l'examen

différence de couleurs que nous avons remarquée dans les Ériphies front épineux que nous avions observées sur les côtes delà Bretagne, et celles que nous avions recueillies dans la baie de Naples ; les premières étaient toutes d'une teinte olivâtre, tandis que les dernières étaient d'une couleur tirant sur le rouge. En général, il y a aussi beaucoup de différence pour la vivacité des couleurs entre les Cloportes qui vivent sur les toits et ceux qui habitent les caves.

DES CRUSTACÉS. l3

du thorax des Insectes et des autres animaux articulés], nous espérons en aplanir considérablement les lifficultés.

§ III. De la composition anatomique du squelette tégumentaire des Crustacés .

Le corps des Crustacés , de même que celui de tous les autres animaux articulés , se compose d'une série de segmens homologues qui sont tous la répétition plus ou moins exacte les uns des autres, mais qui peuvent être plus ou moins modifiés dans leur Structure , suivant que la division du travail physiologique a été portée plus loin, et que les diverses fonctions se sont localisées davantage. Chez les Annélicles et les larves de beaucoup d'Insectes , un mode de conformation analogue se reconnaît dans la plupart des appareils de l'économie ; mais chez les Crustacés il n'est bien évident que pour les divers systèmes appartenant à la vie animale, tels que les systèmes nerveux, musculaire , appendiculaire , etc.

Chaque segment du corps de ces animaux ne se compose quelquefois que d'une portion centrale ou tronc, qui est renfermée dans un anneau solide, mais en général il présente aussi des parties appendiculaires ou membres. Un certain nombre de ces anneaux sont toujours mobiles les uns sur les autres et parfaitement distincts entre eux , mais il n'en est pas de même pour tous, et, si l'on se contentait d'une étude superficielle du squelette tégumentaire , on pourrait croire que rien n'est plus variable que le nombre de ces anneaux, et le nombre des membres appartenant à chacun d'eux.

En effet , si l'on examinait ainsi un Crabe ordinaire

ou une Langouste (i), on reconnaîtrait bien que la portion postérieure de leur corps se compose de cinq ou six anneaux portant chacun une paire de membres , mais oncroiraitcertainement que toute la partie antérieure, qui est recouverte par une carapace épaisse , n'est formée que d'un seul segment dont les membres seraient en nombre extrêmement considérable. Observée d'une manière également superficielle , une Crevette (2) ne paraîtra composée que de quatoze segmens, dont l'antérieur aurait encore un grand nombre de membres f tandis que dans la Squille (3) on en distinguerait aisément quinze, dont les deux premiers n'ont chacun qu'une seule paire de membres ou appendices , tandis que le troisième en porte neuf paires.

Il en est cependant tout autrement: car ces différences apparentes ne dépendent que de la réunion d'un nombre plus ou moins considérable de segmens en un seul tronçon, et il nous paraît facile de démontrer que, chez les Crustacés, le même segment ne porte jamais plus d'une paire de membres. Sous ce rapport , ils s'éloignent extrêmement des insectes qui, pour la plupart , ont un ou deux segmens de leur corps pourvus chacun de deux paires de membres , les ailes et les pâtes.

On peut poser en principe que le nombre normal de segmens , dont le corps des Crustacés se compose , est de vingt et un ; on connaît , il est vrai , deux ou trois de ces animaux où il en existe un plus grand nombre, et souvent il n'a pas, à beaucoup près,

(1) Voyez PI. 3 , fig. 1 et 5 ; PI. 22, fig. I.

(2) PI. I, fig. 2.

.(3) PI. i, iis. ,.

DES CRUSTACÉS. l5

autant d'anneaux distincts ; mais dans l'immense majorité des cas, à moins qu'une portion du corps ne soit réduit à l'état rudimentaire , comme cela a lieu chez les Lœmipodes, on retrouve toujours des signes de nature à révéler l'existence de vingt et un segmens. L'étude que nous allons faire du squelette tégumentaire, dans les difFérens groupes de Crustacés, nous en fournira la preuve. Du reste , la soudure des anneaux entre eux est souvent facile à constater de la manière la plus irrécusable ; lorsque cette union n'est pas très-intime, elle est indiquée par des lignes , et lorsqu'on traite le squelette tégumentaire par de l'acide hydrochlorique faible pour en retirer les sels calcaires , on désunit de ces diverses pièces long-temps avant que de les avoir rendues à leur état membraneux primitif.

La Squille est, de tous les Crustacés, celui où les vingt et un segmens du corps sont les plus distincts (i). Le premier anneau , que nous appellerons Y ophtalmique, parce qu'il porte les pédoncules oculaires, est parfaitement séparé du second, et celui-ci est simplement articulé avec le troisième. Le troisième et le quatrième segmens sont confondus, et les anneaux suivans sont très-incomplets ; mais on peut néanmoins les séparer par la dissection. Les onze derniers sont au contraire complets et parfaitement séparés les uns des autres. Enfin tous ces anneaux , à l'exception du

dernier qui est toujours privé d'appendices , portent une paire de membres dont les formes varient suivant les usages auxquels ils sont destinés.

(i) PI. i, %, i , et PI. 2, %. 1-8.

j5 HISTOIRE NATURELLE

Dans les autres Crustacés , la soudure des premiers anneaux du corps augmente de plus en plus, et quelquefois on voit une fusion analogue s'effectuer également vers l'extrémité opposée du corps. Ainsi, dans la plupart des amphipodes, les sept premiers segmens sont confondus en un seul tronçon , et chez quelquesuns de ces pelits Crustacés le huitième anneau ne se distingue plus des suivans. Chez quelques Isopodes , plusieurs des anneaux de l'abdomen sont également unis entre eux (i) ; et enfin , dans la plupart des Décapodes, les quatorze premiers segmens ne forment plus qu'un seul tronçon, et, dans quelques Bracbyures, trois des anneaux delà portion postérieure du corps, présentent une union non moins intime.

Chacun des anneaux de ce squelette paraît se composer de deux moitiés latérales , semblables entre elles ; on peut aussi y distinguer deux arceaux , l'un supérieur et l'autre inférieur (2). Le premier résulte de l'assemblage plus ou moins intime de quatre pièces , disposées par paires de chaque côté de la ligne médiane ; les pièces mitoyennes portent le nom de tergum , et les latérales celui de flancs ou d'épimères. L'arceau inférieur se compose du même nombre de pièces ; les deux médianes se réunissent pour former le sternum, et les latérales peuvent porter le nom à'Épistèrnmn, à raison de leur analogie avec celles que M. Audouin a désignées sous le même nom chez les Tn-

(i) pi. 1, fig. 4;

(2) Voyez la figure théorique de la composition de l'anneau tégumentaire des Crustacés, PI. 1. fig- 3: — t, t, pièces tergales; — em, em, pièces épimériennes; — es, w,pièces épisternales; — s, s, pièces sternales.

sectes (i) ; elles s'unissent toujours au sternum , mais il existe en général, entre l'arceau inférieur et l'épimère placé au-dessus , un espace vide destiné à l'articulation du membre correspondant.

Nous ne connaissons pas d'exemple d'un anneau où l'on puisse distinguer à la fois toutes les pièces que nous venons d'énumérer ; tantôt les unes manquent complètement , et il existe un vide à la place qu'elles devraient occuper (2) ; tantôt elles sont soudées entre elles d'une manière si intime , qu'on ne voit aucune trace de leur séparation ; mais, en étudiant chacune d'elles là où elle est le plus distincte , on peut s'en former une idée précise et la reconnaître ensuite malgré son union avec les pièces voisines. Du reste , quoique cette

(1) Dans un travail approfondi et comparatif sur la structure du thorax des Insectes, présenté à l'Académie des sciences le i5mai 1820 et imprimé en partie dans les Annales des sciences naturelles, t. I, M. Audouin, après avoir déterminé quelles sont les parties constituantes d'un anneau quelconque du corps de ces animaux, et quelles sont les lois qui président à l'arrangement de ces mêmes élémens organiques , a fait d'une manière générale l'application de sa théorie au squelette tégumentaire des crustacés. Cette partie de ses recherches n'a pas encore été publiée ; mais , d'après le rapport de M. Cuvier, on voit qu'il pose en principe que les pièces constituantes du squelette des Crustacés se retrouvent toutes dans les Insectes, mais que ces derniers ont de plus des pièces que les premiers ne présentent pas; il est même arrivé à cette conclusion générale, que ce n'est que de l'acroi s sèment semblable ou dissemblable des segmens , de la réunion ou de la division des pièces qui les composent , du maximum de développement des uns , de l'état rudimentaire des autres^ que dépendent toutes les différences qui se remarquent dans la série des animaux articulés. ( Annales des sciences naturelles , t. I , p. 1 16.) Il n'est pas de notre sujet de démontrer ici l'analogie de structure qui existe entre le squelette extérieur des Crustacés et celui des Insectes ; mais l'étude comparative que nous allons faire de cet appareil dans les premiers fournit un grand nombre de faits à l'appui de ce corollaire.

(s) PI. 3, fig. 3, et PI. 23, fig. 3.

l8 HISTOIRE NATURELLE

analyse de l'anneau ne soit pas toujours praticable, il n'en est pas moins vrai qu'elle facilite beaucoup l'étude du squelette extérieur des animaux articulés, et qu'elle nous permettra souvent de constater des analogies frappantes dans ce qui semblait au premier abord n'offrir que des dissemblances.

Pour terminer l'énumération des parties constituantes des anneaux tégumentaires des Crustacés, il nous reste encore à parler des lames que l'on voit souvent s'élever de leur face interne et former dans leur intérieur des cellules et des canaux. Ces cloisons naissent toujours des points de soudure de deux anneaux , ou de deux pièces voisines d'un même segment, et cette disposition leur a valu le nom à'apodèmes ( Audouin ). Elles résultent d'un repli de la membrane tégumeutaire qui plonge plus ou moins profondément entre les organes et qui s'encroûle de matière calcaire comme le reste du test ; aussi sont-elles toujours formées de deux lames adossées et soudées entre elles (i).

§ IV. De la portion centrale ou annulaire du squelette

tégument aire.

Voyons maintenant quelles sont les principales modifications que subit l'anneau tégumentaire du Crustacé , soit dans les espèces différentes, soit clans les diverses parties du corps d'un même individu.

On distingue en général chez ces animaux une tête, un thorax , et un abdomen (2) ; mais les limites de ces

(1) Voyez la figure théorique des apodêmes , PI. 1 , fig. 6; et leur disposition chez le Maïa squinado, PI. 2, fig. 9- 11; et chez la Langouste , PI. 23, fig. 3.

(2) Quelquefois on désigne cette dernière partie du corps sous le

DES CRUSTACÉS. iq

régions ne sont pas toujours bien fixées parla nature, et il ne convient pas d'attacher à ces distinctions une trop grande importance, car elles ne correspondent pas, comme chez les Mammifères, lesOiseaux, etc., à autant de cavités distinctes, destinées à loger des organes différens ; l'intérieur du corps des Crustacés n'est occupé que par une seule grande cavité viscérale , et les organes qui s'y trouvent s'étendent ordinairement dans toute sa longueur. Quoi qu'il en soit , la tête est la partie du corps qui porte les yeux , les antennes et la bouche (i) ; le thorax est celle qui donne naissance aux pâtes ambulatoires et qui renferme la plus grande portion des viscères (2) : il est souvent confondu avec la tête (3) et ne se distingue quelquefois de l'abdomen que par la position des organes générateurs qui chez le mâle en occupent ordinairement le dernier segment. Knfin , l'abdomen fait suite au thorax pour se terminer par l'anneau qui porte l'anus (4) ; cette partie du corps est aussi , dans la plupart des cas , pourvue de membres comme le thorax , mais leur forme est presque toujours trèsdifférente.

nom de queue , mais c'est à tort ; car on rie doit appeler ainsi que les prolongemens qui naissent en arrière de l'anus. Guidés par la situation des principaux viscères, quelques auteurs ont donné le nom d'abdomen au thorax, et de post-abdomen à ce que nous appelons abdomen; mais, d'après ces principes, il faudrait considérer aussi la tête comme un pré-abdomen ; car elle loge les mêmes viscères que le thorax et l'abdomen. Du reste, peu importe les dénominations employées , pourvu que l'on ne perde jamais de vue que les limites de ces diverses parties ne sont pas constantes, et que des anneaux qui appartiennent au thorax de telle espèce peuvent entrer dans la composition de la tête de telle autre , et vice versa.

(1) PI. 1, fig. 2, a.

(2) PI. 2, fig. 2, b — h.

(3) PI. 3, fig. 1 et 2.

(4) PI. i, fig. i,/,*; fig. 2, /', 0; PI. 3, fig. 2, k, et fig. 5 et 6.

D'après ce que nous avons dit au commencement de ce chapitre, relativement à la marche suivie par la nature dans le perfectionnement des êtres, on pourrait s'attendre à trouver, à l'extrémité inférieure de la série formée parles animaux dont nous nous occupons ici des espèces dont tous les anneaux constituans du corps seraient semblables entre eux, tant par leur forme et leur structure que par leurs fonctions ; puis à les voir devenir de plus en plus disparates , et servir chacun à des usages particuliers. C'est, en effet, la tendance que l'on remarque lorsqu'on compare entre eux les divers Crustacés ; mais ces animaux ne nous offrent d'exemple, ni de cette extrême uniformité, ni de ce maximum de complication.

Les Edriophthalmes sont du nombre de ceux dont les divers anneaux du corps, en même temps que leur volume et leur texture nous permettent de les étudier facilement , présentent le plus de similitude et de simplicité. Si Ton examine certaines espèces de Crevettes (i) , on voit à l'extrémité antérieure du corps une tête que l'analogie nous porte à regarder comme étant formée de plusieurs anneaux soudés et confondus en un seul tronçon, puis une série de quatorze segmens, articulés bout à bout de manière a pouvoir exécuter certains mouvemens, assez semblables entre eux, et portant tous , à l'exception du dernier, qui est rudimentaire, une paire de membres. Les sept anneaux qui suivent la tête constituent ici le thorax , et les sept derniers l'abdomen ; tous sont étroits d'avant en arrière, un peu comprimés latéralement, et formés

(i) PI. i, fig. 2.

d'un arceau supérieur et d'un arceau inférieur séparés par l'insertion des membres. L'arceau ventral est peu développé , et ne montre aucune trace de division ; mais le dorsal est plus grand, et on y distingue, en général, trois pièces , l'une médiane formée parla réunion des deux pièces tergales, et deux latérales qui constituent des espèces de lames clypéiformes, et ne sont autre chose que les épimères(i). Enfin , à l'intérieur, ces anneaux ont une structure aussi simple qu'à l'extérieur, et ne présentent aucune trace d'apodèmes. Quant à la tête, elle ne constitue qu'un seul tronçon et ne laisse apercevoir aucune trace de division; mais néanmoins on doit, ainsi que nous espérons le démontrer plus tard, la considérer comme composée de sept anneaux confondus entre eux, de manière à n'être reconnaissantes que par les membres qui en naissent.

Dans tous les autres Édriophthalnies la structure de l'enveloppe tégumentaire du corps est essentiellement la même que chez les Crevettes ; les divers anneaux qui la composent présentent la même uniformité et autant de simplicité ; mais leur nombre apparent et leur forme varient un peu. Ainsi , chez la plupart d'entre eux le septième segment de l'abdomen disparaît et semble manquer plutôt que d'être confondu avec l'anneau précédent. Chez un grand nombre d'Isopodes ce sixième anneau abdominal prend un grand développement , et ceux qui sont situés au devant se soudent entre eux , de façon à ne paraître constituer que trois, deux ou même un seul segment (2) ; chez les Lae-

(1) PI. 1, fig. a, b , tergum , et V flanc.

(2) PI. 1 , fig. 4.

mipodes tous les anneaux de l'abdomen deviennent rudimentaires et ne forment plus qu'une espèce de tubercule , tandis que les six derniers segmens thoraciques sont crands , semblables entre eux et bien distincts ; mais l'anneau qui chez la plupart des Amphipodes et deslsopodes s'articulait avec la tête , se soude ici complètement avec elle et ne peut plus en être distingué. Chez quelques Isopodes et Amphipodes on ne trouve aussi que six anneaux thoraciques distincts ; et la tête, qu'on peut regarder alors comme étant formée parles huit premiers anneaux, porte tous les membres qui leur correspondent. Enfin il est des Cyclopes et quelques autres Crustacés où cette fusion est portée encore plus loin, et où le thorax ne semble être formé que de cinq , quatre ou même trois tronçons , tous les anneaux qui les précèdent étant confondus dans la tête ou unis entre eux.

Quant à la forme et la structure des anneaux , ces divers Crustacés ne présentent- rien de très-remarquable; chez les Lsemipo des, toutes les pièces qui les composent sont confondues au point de ne pouvoir être distinguées , et chaque segment a la forme d'un cylindre ; chez les isopodes et les Amphipodes le corps est tantôt déprimé, tantôt aplati latéralement, et les anneaux qui en forment la partie abdominale laissent apercevoir seulement des traces de l'union des deux arceaux dont ils sont composés, tandis que dans les anneaux thoraciques on distingue aussi le tergum des épimères.

Enfin nous ajouterons que dans certaines espèces d Amphipodes les deux moitiés latérales du septième anneau abdominal ne se réunissent pas sur la ligne médiane comme dans les autres segmens du corps, et

qu'il prend alors la forme de deux petites lames cornées ou de deux appendices styliformes , disposition très-curieuse en ce qu'elle offre un exemple frappant de la division d'un anneau en deux moitiés symétriques et latérales (i).

Telles sont les principales modifications de l'enveloppe tégumentaire du corps dans les Crustacés où elle présente en même temps le plus de simplicité et d'uniformité. Si nous allons maintenant à l'extrémité opposée de la série formée par ces animaux , nous rencontrerons une disposition toute différente, et au premier abord on pourra croire que le squelette tégumentairedes espèces les plus élevées est composé d'élémens tout autres que ceux que nous venons de signaler ; mais une étude plus approfondie de ces parties conduit à l'opinion contraire , et montre que les principales différences dépendent du développement excessif de quelques-unes de ces pièces, tandis que d'autres sont devenues rudimentaires.

Dans les Crabes , par exemple , le corps, au lieu d'être formé par une longue série d'anneaux assez semblables entre eux, mais bien distincts et articulés bout à bout , ne paraît composé, presqu'en entier, que d'une seule masse cépbalo-thoracique , recouverte d'une grande voûte qui descend jusqu'à la base des pâtes, et qui constitue une espèce de carapace (2) jlabdomen est encore divisé en segmens , comme cbez les Édriopbthalmes(3), tandis qu'au premier abord le reste

(1) Cela se voit dans la Crevette d'Othon E, la Crevette locuste L, etc. ; mais , dans la plupart des Amphipodes , ces rudimens des septièmes segmens abdominaux manquent complètement. (Foy.V\. 1, fig.5)

(3) PI. 3 , fig. 5.

Îî4 HISTOIRE NATURELLE

du corps ne semble former qu'un seul tronçon ; mais, si on l'examine avec plus cle soin, on s'aperçoit que ces différences sont moins grandes qu'on ne l'avait pensé , car au-dessous de cette enveloppe clypéiforme on distingue une série d'anneaux thoraciques , à la vérité soudés entre eux, mais néanmoins bien distincts et visibles à la face inférieure des corps (i). Ces anneaux sont en grande partie recouverts par la carapace, et leur paroi supérieure est complétée par elle au lieu d'être fermée par le tergum qui viendrait se souder aux bords supérieurs des épimères , comme cela a lieu dans l'abdomen de ces animaux et dans toutes les parties du corps chez les Edriophtbalmes (2).

Lorsqu'on étudie d'une manière comparative le squelette extérieur des Crustacés , on doit donc se demander si ce grand bouclier dorsal , dont on n'aperçoit aucune trace chez les Amphipodes, les Isopodes, etc. , est un organe particulier aux Décapodes et à quelques autres Crustacés , et une création toute nouvelle, ou bien si les pièces dont il est formé existent , mais moins développée chez tous les animaux de cette classe ; et , dans ce dernier cas , on devra chercher si la carapace est le résultat de la soudure et de l'extension latérale des pièces dorsales de tous les anneaux qu'elle recouvre , ou si elle n'est composée que de l'arceau supérieur des anneaux céphaliqucs , qui aurait acquis un développement extraordinaire , et se serait prolongé jusqu'à l'origine de l'abdomen.

D'après l'étude des Crabes et des autres Décapodes, il serait peut-être impossible d'arriver avec quelque

(1) Pi. 3,fis. 2/.

certitude à la solution de cette question ; mais l'examen comparatif de quelques autres Crustacés nous paraît y conduire.

En effet , chez les Nébalies et les Apus, par exemple , on voit aussi un grand bouclier dorsal qui recouvre toute la partie antérieure et moyenne du corps , de manière à confondre la tête avec le thorax ; mais ici , bien que la carapace s'étende sur les anneaux thoraciques , ceux-ci n'en sont pas moins parfaitement distincts d'elle et clos en dessus comme chez les Edriophthalmes, etc. L'existence de cette grande lame clypéiforme est entièrement indépendante de celle des segmens qui composent le thorax, et elle n'est évidemment qu'un prolongement de la partie dorsale de la tête.

Dans les Alimes et lesErichthes, la carapace recouvre aussi la presque totalité du thorax; mais elle se soude avec les anneaux thoraciques antérieurs , de manière «à compléter supérieurement leurs parois, et les trois derniers segmens seulement conservent leur intégrité et leur indépendance. Dans le genre Mysis, cette union du bouclier céphalique avec le thorax est portée encore plus loin , et il n'existe plus dans cette dernière partie du corps que deux anneaux qui en soient distincts. Enfin, chez les Décapodes, le développement delà carapace est tel que la voûte qu'elle forme recouvre tout le thorax , descend en dehors des flancs de manièreà l'emboîter complètement , et tient lieu de parois supérieures à tous les anneaux dont cette partie du corps se compose.

D'après cet examen comparatif de la carapace chez les Apus , les Nébalies , les Stomapodes et les Décapodes , on peut donc conclure que ce grand bouclier

dorsal est un prolongement de l'arceau supérieur d'un ou de plusieurs anneaux céphaliques qui aura chevauché sur le thorax , et que la grande différence que l'on remarque d'abord entre la structure d'un Crabe , par exemple , et d'un Edriophthalme, dépend en majeure partie de ce que cette dernière partie du corps, au lieu d'être libre et indépendante des anneaux qui le précèdent a été pour ainsi dire entraînée dans l'intérieur de la tète, où tous ses élémens constituans se sont soudés ensemble.

Si l'on pousse cette investigation plus loin , et si l'on cherche , soit à connaître la composition anatomique de cette carapace , soit à déterminer si elle appartient à l'ensemble de la tête ou bien à une partie spéciale de cette portion du corps , c'est encore à l'étude comparative d'un certain nombre de Crustacés différens qu'il faudra avoir recours.

Dans les Crabes , les Ecrevisses et les autres Décapodes , presque tous les anneaux céphaliques sont soudés entre eux de manière à ne pouvoir être distingués, et à ne former avec la carapace qu'un seul tronçon. Mais chez certains Stomapodes, tels que les Squilles, la tête est divisée en plusieurs segmens distincts (i) ; les deux premiers, anneaux X ophtalmique et \antennulaire , sont mobiles et peu développés ; le troisième et le quatrième anneaux sont au contraire très-grands, et confondus entre eux en un seul segment que nous appellerons antenno-maxillaire. Or, la carapace occupe la portion dorsale du tronçon formé par cette soudure, et se prolonge au-dessus des six anneaux suivans • mais ces derniers segmens

(1) PI. i, fig. i: et PL 2, fig. i-8.

sont presque rudimentaires , et bien qu'ils se soudent au bouclier cépbalique, ils en paraissent encore assez distincts. Enfin , les quatorze anneaux suivans n'ont plus rien de commun avec la carapace ou avec la tête, et appartiennent au tborax et à l'abdomen. Il en résulte que chez ces animaux , cette espèce de bouclier dorsal est évidemment une dépendance du troisième ou quatrième anneau cépbalique ; et, par analogie, on peut conclure qu'il en est de même pour les autres Crustacés. En effet, chez les Alimes , où la carapace s'étend sur la portion antérieure de la tête en forme de rostre, on voit néanmoins que les deux premiers anneaux céphaliques en sont parfaitement distincts, et chez certains Décapodes le premier anneau ne s'est pas encore complètement confondu avec elle. Quant à la question de savoir si la carapace est un prolongement de l'arceau supérieur du troisième ou du quatrième anneau , nous ne connaissons aucun fait qui en fournisse la solution ; mais , d'après sa composition , on est porté à croire que c'est à l'un de ces anneaux seulement, et non aux deux qu'elle appartient.

En eiïet, dans l'œuf de l'Ecrevisse , comme l'a fait M. Rathke , elle est d'abord formée de trois parties distinctes , qui viennent se réunir entre elles pour constituer une seule lame continue ; une de ces pièces occupe la ligne médiane, et représente évidemment les deux tergums réunis qui occupent la même place dans l'arceau supérieur des anneaux thoraciques des Edriophthalmes ; les autres sont latérales et doivent être regardées comme les analogues des épimères. Dans l'Ecrevisse adulte , ces pièces sont complètement soudées entre elles ; mais on peut encore les distinguer par les

sillons qui occupent leur point de jonction (i). Les deux pièces latérales sont très-développées , et se réunissent sur la ligne médiane dans la moitié postérieure de la carapace , tandis qu'antérieurement elles sont séparées par le tergum. Enfiu , à sa partie antérieure et inférieure, la carapace est complétée par les arceaux inférieurs des divers anneaux qui constituent la portion céphalique du corps ; mais en général ces pièces sont rudimentaires et entièrement confondues entre elles.

Chez d'autres Décapodes de la famille des Brachyures, la disposition qui est transitoire dans l'Écrevisse, devient permanente, et la carapace reste toujours formée de trois pièces distinctes ; mais, chez tous ces Crustacés, les épimères sont très-peu développées, tandis que le tergum prend une extension énorme (2) ; il s'étend jusqu'à l'abdomen , recouvre les épimères dans toute leur longueur, et constitue la presque totalité de la carapace. On peut même dire que les principales différences qu'on rencontre dans la forme et la disposition de ce grand bouclier dorsal chez les Brachyures et les Macroures, dépendent des variations dans la grandeur relative de ces trois pièces constituantes.

En étudiant ainsi la carapace , dans son ensemble , aussi bien que dans ses élémens , on parvient à rapporter aux règles de l'organisation normale des Crustacés , non -seulement les dernières modifications

(1) Pî. 1 , fig. 8, carapace d'Écrevisse . a, pièce tergale; — b, épimère.

(2) PI. 1, fig. 9, carapace d'un Atélécycle : a, pièce tergale; — b, b, pièces épimériennes ; — c, arceau inférieur des premiers anneaux céphaliqucs unis en avant et sur les côtés avec la carapace

plus ou moins remarquables dont nous venons de parler, mais aussi la structure en apparence si bizarre de certains Entomostracés dont tout le corps est renfermé dans une espèce de coquille bivalve. Chez les Daphnies , par exemple, la portion occipitale de la tête, distincte de la frontale, est confondue avec le reste du corps , et la carapace qui en naît paraît être réduite aux épimères, dont le développement serait excessif, car ces pièces se joignent au-dessous comme au-dessus du corps, et constituent deux valves, entre lesquelles celui-ci est renfermé. Enfin , chez les Cypris, cette disposition est portée encore plus loin, car les lames épimeriennes de la carapace , réunies entre elles par une espèce de charnière , cachent aussi la tête.

Dans les Crustacés où le corps présente le moins d'uniformité, tels que le Crabe commun, le thorax (i), avons -nous dit, n'est visible à l'extérieur qu'inférieurement , et se trouve comme englobé dans le grand bouclier dorsal, résultant du développement excessif de l'arceau supérieur du segment céphalique

(i) Dans le travail que j'ai publié en commun avec M. Audouin, sur la circulation dans les Crustacés , nous avons donné une description sommaire de la structure du thorax chez les Décapodes, Brachy ures et Macroures. (Voyez Ann. des Se. Nat., t. n, p. 354-) On trouvera quelques détails de plus sur ce sujet dans une note de M. Audouin, insérée dans la traduction française de l'Anatomie comparée de M. Meckel (t. 2 , p. i36) , et dans le Résumé de l'histoire naturelle des Crustacés, faisant partie de l'Encyclopédie por tative (p, 102). M. Meckel avait déjà donn« une description assez longue de cette partie ; mais ce savant considère le thorax comme formant un seul tout , et ne distingue pas , sous des noms particuliers , les divers élémens qui le constituent : aussi, les détails qu'il énumère sont-ils très-difficiles à bien comprendre. (Voyez son Traité d'anatomie comparée, t. 2, p. i36.)