DES PHÉNOMÈNES DE LA VIE DE RELATION

On désigne généralement sous le nom de sensation l'acte par lequel un animal acquiert la conscience d'une impression éprouvée par une partie quelconque de son corps. Tantôt ces perceptions sont la suite de l’action de ses organes et avertissent l'animal de ce qui se passe dans l’intérieur de l’économie ; tantôt, au contraire, elles sont produites par des causes extérieures , telles que le contact d’un corps étranger ; et , d’après cette différence dans leur origine , on les distingue en sensations internes et externes. Les premières se rattachent principalement à ce que l'on peut appeler la vie organique, c’est-à-dire l’ensemble des fonctions qui ont pour but la nutrition et la génération ; les secondes constituent en partie la vie de relation ou les actes par lesquels l'être se met en rapport avec les objets qui l’environnent.

Chez les végétaux, rien ne décèle la faculté de percevoir les impressions produites par les corps étrangers. Il en est de même pour un petit nombre d'êtres qu’on range dans le règne animal, les éponges, par exemple; et chez tous les autres il existe des parties qui ne jouissent pas de la faculté d’exciter des sensations, mais la plupart des organes

sont doués d’une sensibilité plus ou moins exquise , c'est-à-dire réagissent avec plus ou moins d'énergie sur les parties destinées à la perception de ces sensations, de manière à donner à l’animal la conscience des impressions qu'ils reçoivent eux-mêmes.

Chez les animaux dont la structure est la plus simple et la plus uniforme , la similitude des fonctions est, dans toutes les parties du corps, non moins grande que la similitude d'organisation ; chacune d'elles agit à la manière de toutes les autres, et paraît être le siége de la perception du petit nombre d’impressions qu'elle reçoit : mais bientôt la nature tend à perfectionner ces fonctions, et , fidèle au principe de la division du travail, elle les sépare et les confie à des parties diflérentes de l’économie animale. La faculté d’exciter les sensations à la suite d'impressions reçues , ou, en d'autre mots, la sensibilité reste commune à la plupart des organes ; mais celle de percevoir ces mêmes impressions ou d'en acquérir la conscience devient l’apanage exclusif d’un appareil spécial appelé le système nerveux.

Les Crustacés sont dans ce cas ; aussi, pour étudier les actes par lesquels ces animaux se mettent, pour ainsi dire, d’une manière passive en rapport avec les objets qui les environnent , aurons - nous successivement à nous occuper des parties sensibles et de celles destinées à la perception des impressions.

$ I. Des sens.

D'après la division du travail que nous venons de signaler, il est évident que la principale condition de l'existence de la sensibilité dans une partie quelconque

du corps, est sa connexion avec le système nerveux ; aussi peut-on poser en principe que, toutes choses égales d’ailleurs, un organe sera en général d'autant plus sensible qu'il recevra plus de nerfs. La plupart des organes intérieurs des Crustacés paraissent doués de sensibilité ; mais c’est à la surface du corps que l'étude de cette fonction présente le plus d'intérêt , car c'est là que sont produites toutes les impressions déterminées par les objets environnans.

Le premier eflet de toute sensation externe est de donner à l’animal qui l’éprouve la consciencede l’existence du corps qui l’occasione ; mais, en général, les résultats de l'impression produite par ce dernier ne se bornent pas là ; l’animal qui la perçoit acquiert aussi la connaissance d’un certain nombre des propriétés del'objet qui agit sur ses organes, et la faculté de juger ainsi des qualités des corps constitue ce que l’on nomme les sens. Ces propriétés ou qualités sont de différens ordres ; aussi, à mesure que la vie de relation se perfectionne, voyons -nous un nombre de plus en plus grand d’instrumens spéciaux affectés à leur investigation ; la faculté de percevoir la lumière et de juger, par l'intermédiaire de cet agent, des propriétés-des corps situés à distance , ou, en d’autres mots, le sens de la vue, devient l'apanage d’une portion déterminée de la surface du corps, dont la structure est modifiée d’une manière particulière ; celle de distinguer les mouvemens vibratoires d’où naissent les sons, se concentre également dans un appareil particulier ; il en est de même de l’odorat et du goût ; enfin , la sensibilité générale de la surface des corps devient aussi plus exquise dans certaines parties, et permet à l'animal de reconnaitre , par le contact, la forme des objets exté-

DES CRUSTACÉS. 109 ricurs ainsi que plusieurs autres qualités qu'on pourrait appeler des propriétés mécaniques.

Ce dernier sens, qu'on appelle le toucher, est le plus universellement répandu dans le règne animal , et réside ordinairement dans toutesles parties del'enveloppe tégumentaire; mais souvent, bien qu'il existe encore dans toute l'étendue de la surface du corps, il se développe plus particulièrement dans certains points de l’organisation , et acquiert des instrumens spéciaux qu'on nomme les organes du tact.

Chez les Crustacés, la plus grarde partie de ja surface du corps est ordinairement encroütée de matière calcaire, et présente un degré de dureté incompatible avec l'exercice de cette fonction : aussi le sens du toucher est-il en général très-obtus chez tous ces animaux. La nature de leur enveloppe tégumentaire exclut également lexistence d'organes du tact proprement dits, car la rigidité et lépaisseur de leur peau ne lui permet pas de s'appliquer en même temps sur les diverses surfaces d’un objet. Le toucher ne peut donc guères servir qu'à avertir ces animaux de l’existence des corps avec lesquels ils sont en contact, à leur faire juger de leur température, de leur dureté, ct quelquefois de leur volume, mais ne peut en révéler la forme. Néanmoins, tout imparfait qu'il est, ce sens montre déjà une tendance à se localiser, et réside principalement dans certains appendices de l’extrémité céphalique.

De cenombre sont les antennes ; il existe souvent à leur base des organes destinés à d’autres usages ; mais une de leurs principales fonctions parait être le toucher. Leur sensibilité est ordinairement très-vive, etau moindre attouchement elles donnent en général des si-

ones indiquant la perception d’une sensation , tandis que dans la majeure partie de la surface de son corps l'animal ne manifeste ancune sensibilité. Dans la plupart desCrustacés des ordres inférieurs, tels que Îles Caliges, les Cécrops, etc., on ne voit pas de trace de ces organes , ou bien on ne les trouve qu’à l’état de vestiges : dans d’autres espèces on n’en compte qu’une seule paire ; mais le nombre normal des antennes est de quatre. Elles sont toujours situées immédiatement après les yeux lorsque ces organes sont portés sur des tiges mobiles et au devant de l'appareil buccal (1) : celles de la première paire sont presque toujours situées près de la ligne médiane, tandis que les deux autres en sont souvent très-écartées ; et il en résulte que tantôt ces dernières sont placées derrière les premières, et que d’autres fois, en s’avançant un peu, elles se placent sur la même ligne qu'eiles, et à leur côté externe (2). Ces différences importent peu à l’anatomiste; mais elles fournissent au zoologiste des caractères précieux pour la distinction facile des espèces. Il en est de même de la position des antennes, relativement à l'arceau supérieur de la portion antérieure de la tête ou à la carapace; tantôt cette partie du squelette tégumentaire se prolonge antérieurement en forme de rostre ou de chaperon, recouvre Îles antennes et ne leur permet pas de quitter la face inférieure du corps ; tantôt le segment inférieur se développe aux dépens du supérieur, et entraîne ces appendices avec lui, de manière que leur insertion a lieu à la face antérieurede la tête ; enfin, d’autresfois,

CONPL Se, fe. 2.

(2) PL, fig. 2, étc.

cette modification étant portée encore plus loin, les antennes en occupent la face supérieure.

La forme et la composition des antennes varient beaucoup ; dans l’état de simplicité la plus grande ,ces organes ne sont formés chacun que d’une seule tige articulée, mais d’autres fois or voit s’y ajouter un ou deux appendices qui paraissent être les analogues du palpe et du fouet des autres membres. En général la tige dont nous venons de parler est composée d’une partie plus grosse qu'on appelle le pédoncule, et d’une partie terminale plus ou moins allongée (r) : le pédoncule est formé à son tour d’un, de deux ou de trois articles, et le prolongement terminal d’un nombre de segmens beaucoup plus grand ; enfin , chacune de ces pièces est plus ou moins mobile et renferme dans son intérieur des muscles destinés à mouvoir l’article suivant. L'appendice que l’on peut regarder comme une espèce de palpe se présente en général sous la forme d’un second filet terminal multi-articulé, fixé à l'extrémité du pédoncule ; mais d’autres fois il constitue une grande lame cornée qui s’insère à la base de l'antenne. Enfin, la seconde partie accessoire de l’antenne, lorsqu'elle existe, constitue aussi un filet terminal, de façon qu'alors le pédoncule porte trois de ces prolongemens sétacés (2).

Les organes dont nous venons de parler peuvent servir à avertir l'animal de la présence des corps qu'il touche; mais ils ne peuvent donner que des idées très-incomplètes de leur dureté, et surtout de leur volume. Chez la plupart des Crustacés, il existe d’au-

(1) PI. 1, fig. 3, pédoncule, à, tige terminale. (27 PL r,fierif Et

tres parties qui peuvent également remplir ces fonctions, et qui sont en même temps des instrumens de préhension; ce sont en général des membres de la portion thoracique du corps, dont l'extrémité prend la forme d’une espèce de pince. Tantôt cette disposition dépend seulement de ce que le dernier article constitue une sorte de griffe qui peut s'appliquer sur l’article précédent (1); tantôt de ce que le pénultième ou l’antépénultième pièce se prolonge sur le côté de Particle suivant, et forme une espèce de doigt immobile sur lequel ce dernier s'applique (2). A l’aide de ces modifications, les pates peuvent agir jusqu'à un certain point à la manière d'organes du toucher : maïs leur principal usage est alors a saisir la proie dont l’animal se nour- : rit, ou de le défendre contre ses ennemis. Enfin, les diverses parties de l'appareil buccal peuvent aussi servir d’une manière accessoire au toucher , mais ce n’est pas leur principal usage.

Le sens qui, après celui du toucher, paraît être le plus généraiement répandu parmi les animaux, est celui du goût; ce sont les sensations perçues par lui qui déterminent le choix de la nourriture, et nous voyons presque tous les animaux rechercher certaines substances alimentaires et en refuser d’autres ; on peut donc conclure qu'ils possèdent presque tous ce sens. D'après quelques expériences que nous avons faites à ce sujet, M. Audouin et moi , il paraîtrait que chez les Crustacés la faculté de distinguer les différentes saveurs est même assez développée, et qu’elle réside à l'entrée de l’œsophage, ou plutôt dans la cavité buc-

(13 Voyez les mains subchéliformes des Crevettines, PL 1, fig. 2, (2) Pinces ou mains chélifères, PL. 3, fig. 1, ete.

cale proprement dite; on ne voit aucun organe qui y paraisse destiné d’une manière spéciale.

La faculté d’apercevoir les corps placés à distance, par l'intermédiaire des particules odorantes qui s’en dégagent, existe aussi chez les Crustacés. Un des procédés de pêche le plus employé pour prendre les Homards en donne la preuve ; car c’est en plaçant des fragmens de Crabes ou de Poissons dans des espèces de piéges nommés casiers , qu’on les y attire ; et nonseulement il est bien difficile de voir ce qui est dans l'intérieur de ces paniers, mais encore les Homards y viennent souvent pendant les nuits les plus obscures. Un fait analogue prouve l'existence du sens de l’odorat chez d’autres Crustacés, connus sous le nom de Talitres ou de Puces de mer. Si dans un lieu fréquenté par ces animaux , l’on enterre dans le sable du rivage, ou que l’on cache sous un monceau de pierres un Homard mort ou le corps de tout autre animal, on est sûr de le trouver au bout de quelques jours plus ou moins complétement dévoré par les Talitres qui se sont rassemblés en foule autour, et qui ne peuvent y avoir été attirés que par son odeur. Quant au siége de ce sens, on ne sait rien de positif.

Guidé par la position des antennes et par quelques autres considérations, M. de Blainville a été conduit à penser que chez les Crustacés, les Insectes, etc., le sens de l'odorat résidait dans la portion de l'enveloppe tégumentaire qui revêt l'extrémité libre des antennes (1) ; mais cette partie ne nous paraît offrir aucunedesconditions qui semblent les plusnécessaires pour la perception des odeurs, et leur ablation ne paraît porter aucun

(1) Principes d'anatomie comparée, t. 1, p. 338 et 339. CRUSTACÉS, TOME I.

trouble sensible dans l'exercice de cette fonction (1). Des recherches qui me sont communes avec M. Audouin, nous ont porté à croire que le siége de cette fonction pouvait bien se trouver dans deux poches membraneuses qu'on rencontre au devant de la bouche et au-dessus des organes auditifs. Dans quelques Crustacés, tel que la Langouste, leur ouverture est assez grande etoccupe le milieu du tubercule auditif; mais chez d’autres elle devient difficile à distinguer. Enfin , un anatomiste allemand, Rosenthals, regarde comme l'organe de l’odorat une cavité particulière qu'il a découverte à la base des antennes de la première paire, et dont l’ouverture extérieure se voit à la face supérieure de ces organes. Chez les Homards, cette cavité est formée par une espèce d’ampoule semi-cornée dans les parois de laquelle aucun nerf ne paraît se ramifier (2) ; et chez les Edriophthalmes on ne voit rien qui puisse y être rapporté. Aïnsi, l'opinion de Rosenthals , qui dernièrement a été reproduite comme une découverte nouvelle par M. Robineau, ne nous paraît pas encore étayée de faits assez décisifs pour être généralement adoptée (3).

Le sens de la vue manque chez un petit nombre de Crustacés qui vivent en parasites ; mais en général il existe, et a son siége dans des organes d’une structure assez compliquée, qui occupent tantôt la face supérieure ou antérieure, tantôt les côtés de la tête. On

(1) Voyez l’article Odorat, Dictionnaire classique d'histoire naturelle.

CNP ALT

(3) Archives pour la physiologie de Rielet Autenreith, et Mélanges d'anatomie, par Treviranus, 2. vol., 2€. partie, 2e. mémoire, 1818.

admet généralement que chez ces animaux, de même que chez les Insectes, les yeux sont de deux sortes, savoir : des stemmates et des yeux à facettes ; il est cependant facile de démontrer que ces organes présentent une sériede modifications bien plus nombreuses.

La structure des stemmates, qu'on appelle encore des yeux lisses ou yeux simples, se rapproche un peu de celle des yeux des Poissons, et diflère notablement de celle des yeux à facettes. Ainsi que vient de le démontrer un observateur très-habile , M. Muller (1), on y distingue d’abord une cornée transparente plus ou moins bombée, et parfaitement lisse , qui se continue sans interruption avec la couche tégumentaire externe dont elle fait partie. Immédiatement derrière cette cornée, et en contact avec sa face interne , se trouve un cristallin en général sphérique, dont la face postérieure est logée dans une masse gélatineuse que l’on a comparée au corps vitré. La base de cette masse vitrée est à son tour en contact avec le nerf optique ; enfin, une couche de pigment fort épais l'entoure et se prolonge en avant jusqu'à la périphérie du cristallin et au bord de la cornée. En général , les stemmates des Insectes, des Arachnides et des autres animaux articulés , sont en petit nombre et bien distincts entre eux; il en est de même chez quelques Crustacés, tels que les Apus, les Limules et les Cyames , où l’on observe deux ou trois de ces organes. Mais, dureste, ces yeux simples ne se rencontrent que chez un très-petit nombre d'animaux de cette classe.

(4) Zur vergleichenden Physiologie des Gesichissinnes , un vol. in-8°. Leipzig, 1826. L'analyse de ce travail remarquable a été insérée dans

les Annales des sciences naturelles , t. XVII p. 225, etc-

Chez d'autres Crustacés il existe des yeux d’une structure plus compliquée , que nous appellerons des yeux composés lisses, et qu’on peut considérer comme une agglomération de stemmates sous une cornée commune. En effet, ils sont formés par un nombre plus ou moins considérable de petits cristallins placés derrière une cornée commune, enchâssés et dans un corps vitré qui est enduit de pigment et qui se continue avec le nerf optique. Ces yeux composés lisses se rencontrent chez les Nébalies, les Apus (où il en existe un placé à quelque distance en arrière des deux stemmates ), les Daphnies, les Branchipes, etc., et établissent en quelque sorte le passage entre les stemmates et les yeux composés à facettes (1).

Une nouvelle modification de l'appareil oculaire nous à été offerte par l’'Amphitoé de Prevost et un petit nombre d'autres Édriophthalmes. Chez ces animaux on trouve d’abord pour chaque œil composé une cornée lisse sans division ; mais immédiatement derrière cette lame tégumentaire il existe une seconde tunique, de même nature et également transparente, qui y adhère intimement, et qui est divisée en une multitude de facettes hexagonales ; derrière chacune de ces facettes ou cornéules est situé , comme d’ordi-

(1) Voyez à ce sujet un travail que j'ai présenté à la Société d'histoire naturelle de Paris , le 7 juin 1830, et qui paraîtra dans un des prochains cahiers des Annales des sciences naturelles ; ainsi que l'ouvrage déjà cité de M. Muller ; les observations de Cavolini, sur les yeux des Lygies, Memoria sulla gencrazioni dei Pesci e dei Granchi ,in-80. Napoli, 1787; celles de M. Strauss, sur les yeux des Daphnies, etc., dans les mémoires du Muséum d'histoire naturelle, t. V, p. 395; et la description des yeux de la Nebalie, dans un de mes mémoires sur des Crustacés nouveaux, inséré dans les Annales des sciences naturelles, t. xun, etc.

paire, un cristallin dont la face antérieure est convexe et dont la face postérieure, qui se prolonse en un cône à sommet obtus, est contiguë à un petit cylindre gélatineux , avec lequel le filet correspondant du nerf optique se confond.

De cette disposition au mode de conformation des yeux composés à facettes simples il n’y a qu'un pas; car la principale différence consiste dans la soudure intime des deux cornées superposées dont nous venons de parler et l'existence d’une espèce de cloison formée par du pigment entre chacun des élémens oculaires

Dans ces organes, de même que dans les stemmates, la tunique externe est dure et translucide; elle se continue avec les tégumens et constitue une cornée transparente ; mais, au lieu d’être lisse et sans division, elle présente une multitude de petites facettes distinctes, qu’on peut regarder comme autant de cornées, car chacune d'elles correspond à une loge oculaire qui lui est propre. Chez les Insectes ces facettes , ou cornéules , sont toujours de forme hexagonale, mais chez les Crustacés elles sont souvent carrées ; dans les Écrevisses, les Pénées, les Galathées, les Scyllares, par exemple , elles présentent cette disposition, tandis que chez les Pagures, les Phyllosomes, les Squilles, les Gebbies, les Callianases, les Crabes, etc., elles sont hexagonales (1). Derrière chacune de ces petites cornées on trouve un corps transparent et de forme conique (2), qui est

(:) PL. 12, fig. 2 et 3.

(2) L'existence de ces corps coniques, de consistance gélatineuse, avait été signalée depuis long-temps dans les yeux à facettes des Li-

entouré par une sorte de saine composée de matière colorante, et se continue intérieurement avec un filament gélatineux dont la base adhère au bulbe du nerf optique (1) ; le pigment se prolonge aussi entre les espèces de colonnes formées par ces filamens, de manière à les isoler entre elles, et se reploie entre leur base et le bulbe du nerf optique. Enfin, derrière la masse formée par ces diverses parties, on trouve une tunique membraneuse qui est percée dans son milieu pour livrer passage au nerf, et qui n'est qu'un prolongement de la membrane técumentaire moyenne, de sorte que c'est entre les deux couches externes de la peau qu'est creusée la chambre oculaire (2). Les cônes transparens dont nous venons de parler, et dont l'existence a été signalée par M. Muller, dans tous les yeux à facettes des Insectes aussi bien que des Crustacés, paraissent remplacer les cristallins des rs simples, ou plutôt n’en être qu'une modification (3). Quant aux filamens vitrés gélatineux qui se trouvent derrière ces cônes , ils occupent la majeure partie de chacune des longues cellules oculaires , et on les resarde générale-

mules par André. (Voyez À microscopiral description of the eyes of the Moñoculus Polyÿphemus. Philos. Trans., 1782, vol. 72, p. 440, tab. 16). Swammerdam paraît aussi les avoir aperçus dans le Pagure (Voy.ses observations sur le Bernard-l'Hermite. Collection diode ; partie étrangère, t. V, p. 130); et Cavolini, dans l'Écrevisse (Menroria sulla gencrazione dei Pésci e dei Granchi). Mais c'est à M. Muller qu on en doit une connaissance plus approfondie ( Op, cit., et Ann. des sc. nat. , t. XVIL.)

(x) Pl: ra, fig: 7, «et fie. 6.

CDPEL 12, he: 0, à.

(3) M. Strauss pense, au contraire, que dans les yeux à facettes ce sont les cristallins qui, en se réunissant , forment la cornée; mais il ne parait pas avoir apercu les corps coniques. ( Op. cit, , p. 411).

ment commeétant des branches terminales du nerf optique; mais un examen attentif de l’œil du Homard m'a fait concevoir quelques doute sur cette détermination : le bulbe du nerf optique ne m'a paru présenter réellement aucune division; il m'a semblé se terminer par une surface offrant une multitude de, petites facettes tapissées de matière colorante et en rapport avec la substance vitrée qui remplit toute la portion inférieure des cellules oculaires. C’est aussi l'opinion que M. de Blainville paraît s'être formée d’après la dissection des yeux de la Langouste (1); mais, pour résoudre complétement ce point délicat de l'anatomie des Crustacés, il faudrait peut-être des observations plus décisives.

Chez d’autres Crustacés, tels que les Idotées, le mode d'organisation des yeux paraît dépendre d’une modification différente des yeux composés à cornée lisse; la disposition de la masse oculaire est essentiellement la même que dans les yeux à facettes, seulement la cornée commune présente au devant de chaque cristallin (ou cône transparent ) un renflement circulaire qui ressemble un peu à une lentille qui serait enchâssée dans cette tunique. Ces renflemens sont bien distincts, et dans l’espace qui les sépare on n’apercoit aucune ligne qui correspondrait aux cellules tubiformes placées au-dessous (2).

Au premier abord on pourrait croire que ces renflemens lenticulaires sont les analogues des cornéules des yeux à facettes, qui, dans ces derniers organes, se seraient élargis de facon à se toucher et à prendre

(1) Principes d'anatomie comparée, t. IL, p.434). (2) PL. 12, fig. 4.

une forme hexagonale; mais il n’en est pas ainsi, car si l’on poursuit cette étude de l'appareil optique chez d’autres Crustacés , on ne tarde pas à rencontrer des exemples de l’existence simultanée de cornéules et de renflemens lenticulaires bien distincts. Les yeux des Callianasses nous ont présenté cette structure de la manière la plus facile à constater , car les renflemens lenticulaires et les cornéules sont tous parfaitement visibles , et les premiers, qui sont assez petits, n'occupent que le centre du cadre formé par les bords des seconds (1). On les retrouve chez un grand nombre de Brachyures, mais en général les renflemens lenticulaires occupent presque toute l'étendue de la cornéule, de facon que leur contour se confond un peu avec les bords de celle-ci (2).

Dans la plupart des cas ces renflemens lenticulaires paraissent s'être développés dans la substance de la cornéule, mais quelquefois on peut l’en distinguer : dans les yeux d’un Crabe maculé nous avons trouvé au-dessous des facettes de la cornée une couche assez facile à détacher, et formée par une réunion de ces lentilles, qui à leur tour recouvraient les cristallins coniques (3).

Nous voyons donc que la structure des yeux des Crustacés se complique de plus en plus à mesure qu'on s'élève dans la série de ces êtres, et que ces modifications dépendent principalement : 1°. de l’agglomération d’un nombre plus ou moins considérable d’yeux simples en une seule masse ; 2°. de la formation d’une

COET. ue , fe. 5.

@) PL 12" AEAG.

(5) PE 12, fig. 6, a.

DES CRUSTACES. 121

cornée particulière pour chaque œil ; 3°. de la formation d’un renflement lenticulaire entre la cornée commune et le cristallin; 4°. de l'existence simultanée d'une cornée propre et d’un renflement lenticulaire.

Les yeux simples et les yeux composés existent quelquefois chez le même Crustacé ; dans le Cyame, par exemple, on trouve deux yeux lisses et deux yeux composés à facettes, et dans la Limule trois stemmates et deux yeux composés à facettes. Dans V'Apus il existe deux stemmates et un œil composé à cornée lisse; mais, dans l'immense majorité des cas, il n’y a que des yeux composés, dont la disposition varie. Leur nombre est en général de deux , quelquefois ils ne forment qu'une seule masse , de façon que lanimal ne paraît avoir qu’un seul œil. Dans les Daphnies, par exemple, les stemmates agolomérés forment d’abord deux masses oculaires, ou yeux composés à cornée lisse, mais par les progrès de l’âge ces deux yeux s'unissent et ne forment plus qu'un seul œil. Les stemmates sont immobiles et sessiles, c’est-à-dire implantés immédiatement sur la surface du corps et peu élevés au-dessus au moyen d’un pédoncule ou d’une tige cornée ; il en est en général de même pour les yeux composés à cornée lisse ; mais quelquefois la masse oculaire formée par chacun de ces organes est mobile, et il arrive même qu'elle est placée à l'extrémité d'une saillie également mobile; les Daphnies sont dans le premier cas ; leur œil ne fait pas saillie au dehors, mais est pourvu de muscles destinés à le mouvoir; et chez les Nébalies, ces organes sont saillans ct ne tiennent au reste du corps que par un pédoncule articulé de manière à permettre leurs mouvemens. Îl en est de même pour les yeux à facettes,

dont lenombre est toujours de deux; chez les Edriophthalmes ils sont sessiles et immobiles (1), tandis que chez tous les Décapodes (2) et les Stomapodes (3) ils sont placés sur deux tiges mobiles qu'on peut regarder comme les membres du premier anneau céphalique. Enfin, chez un grand nombre de ces animaux , il existe entre le bord de la carapace et la base des antennes externes une cavité orbitaire dans laquelle l'œil se reploie de manière à se mettre à l'abri de toute injure. Quant à la forme générale des yeux à faceites, elle est en général légèrement convexe et à peu près circulaire chez les Édriophthalmes , tandis que chez les Décapodes elle se rapproche le plus souvent d’un sphéroïde ; leur couleur varie aussi suivant les espèces.

Le mécanisme de la vision a été peu étudié chez les animaux articulés. Dans les yeux lisses ou stemmates, la marche de la lumière doit être à peu près la même que dans les yeux des animaux vertébrés, et surtout des Poissons , où le cristallin agit à la manière d'une lentille, et rassemble les rayons lumineux dans un point donné dela surface du nerf situé derrière lui ; il en est probablement à peu près de même dans les yeux composés à cornéules lentifères; mais, dans les yeux à facettes simples (ceux où il n’y à point de renflement lenticulaire), il paraîtrait que les cônes transparens formés par les cristallins et les cellules tubiformes situées au devant du nerf, n'agissent ni comme un instrument de dioptrique, ni comme un

(DPI x. Ge, 2.

COPT-3, Me. + (3) PL. 3, fig. 1.

appareil de catoptrique, et ne servent qu'à rendre l'impression de la lumière plus nette, en isolant les rayons perpendiculaires de ceux qui arrivent dans d'autres directions.

Les Crustacés, ou du moins ceux des ordres supérieurs , jouissent aussi du sens de Pouïe ; les expériences de Minasi (1), ainsi qu’une foule d’observations journalières, en fournissent la preuve, et chez un grand nombre de ces animaux il existe un petit appareil qui paraît être le siége de cette faculté. Cet organe est placé à la face inférieure de la tête, au devant de la bouche, et en arrière des antennes de la seconde paire, où bien dans le premier article basilaire de ces antennes elles-mêmes. Dans l’Ecrevisse, comme on le voit d'après les recherches de Scarpa, il existe dans ce point, de chaque côté du corps, un petit tubercule osseux dont le sommet présente une ouverture circulaire qui est fermée par une membrane mince, élastique et tendue, qu’on a comparée au tympan, ou à la membrane de la fenêtre du vestibule des animaux supérieurs (2); derrière cette membrane, et dans l'épaisseur du tubercule, on trouve une petite vésicule membraneuse qui est remplie d’un liquide aqueux , et reçoit du côté interne et supérieur un filet nerveux provenant du nerfantennaire. Enfin, le toutestrecouvert d’une espèce de sâteau tommenteux dont Scarpa ne fait pas mention, et dont les usages pourraient bien n'avoir aucun rapport avec l’ouïe, quoique des liens étroits l’unissent à l’or-

(1) Dissertazione di timpanetti dell'udito scoverti nel Granchio Paguro, etc. , in-80., Napoli, 1775.

(2) PE 12, fig. 13.

gane dont nous venons de parler (1). Chez la Langouste, le milieu de la membrane qui bouche l'ouverture externe du tubercule auditif, est occupé par une ouverture qui communique avec l'organe en forme de galette, dont il vient d’être question, et chez la plupart des Brachyures elle est remplacée en totalité par un petit disque osseux plus ou moins mobile. Dans le Maïa et quelques autres Crustacés à courte queue, la disposition de cette espèce d’opercule est très-curieuse (2) ; nous avons constaté, M. Audouin et moi , que de son bord antérieur il naît une lame osseuse assez large, qui s’en sépare à angle droit, se dirige en haut vers l'organe, en forme de galette, et se termine en pointe; près de sa base, ce prolongement lamelleux est percé par une grande ouverture ovalaire, et cette espèce de fenêtre est bouchée par une membrane mince et élastique, que nous appellerons la membrane auditive interne, et près de laquelle le nerf auditif paraît se terminer; de petits faisceaux musculaires se fixent au sommet de la lame osseuse , qui naît ainsi du disque operculaire du tubercule auditif, et qui, par sa forme, rappelle un peu l’étrier de l'oreille humaine; enfin, sur le bord antérieur de la fenêtre extérieure qui est bouchée par ce disque, il s'élève aussi une petite lamelle osseuse qui est parallèle à la membrane auditive interne ; et, lorsque le muscle antérieur de l’osselet se contracte de manière à renverser légèrement tout ce petit appareil en avant, la membrane dont nous venons de parler s'appuie sur ce prolongement et se tend de plus en plus. D’après les recherches faites

(1) Pl 12, fig. 9, a. C’est cet organe dont il a déjà été question à l'occasion de l'odorat.

(CPI 12, Ge. vo.

par M. Savart, sur la transmission des sons, on sait que l'existence d’une ouverture bouchée par une membrane mince et élastique, est une des circonstances les plus propres à augmenter la finesse de l’ouïe ; ce savant a observé que des lames de carton qui n'étaient pas susceptibles de vibrer par influence, de manière à déterminer la formation de figures régulières dans le sable répandu sur leur surface, devenaient aptes à en produire lorsqu'elles étaient armées d’un disque membraneux. 11 est donc à présumer que l'espèce de tambour que nous venons de décrire, ainsi que la membrane auditive externe de l’Ecrevisse, servent à communiquer au nerf auditif les vibrations qui leur sont transmises, et qui n’aflecteraient que peu, ou même point, les parties voisines, si elles n'étaient pas en communication directe avec ces membranes. Le mécanisme au moyen duquel la membrane auditiveinterne peut être alternativement relâchée ou tendue, est anilogue à celui qui est produit dans l'oreille humaine par l’action de la chaîne d’osselets qui traverse la caisse du tympan, et ses eflets doivent être aussi de même nature ; il doit servir à augmenter ou à diminuer l'étendue des ondulations qu'exécute la membrane vibrante, et à modérer l'intensité des sons qui viennent frapper l'oreille.

L'existence de la longue tige rigide, formée par les antennes de la seconde paire et en communication avec l’organe auditif, paraît être une autre circonstance de nature à faciliter la perception des sons ; cette opinion avait déjà été émise par M. Strauss (1),

(1) Considérations générales sur l'anatomie, etc. , p.419.

et nous paraît s’accorder très-bien avec divers résultats obtenus par M. Savart. En effet, ce physicien a constaté que, pour faire vibrer par influence des corps qui n'en paraissent pas susceptibles , il suffirait souvent d'y ajouter une tige très-élastique qui agît alors à la manière du disque membraneux dont il à déjà été question.

D'après ces détails, on voit que la structure de l'appareil auditif des Crustacés est très-simple. Le nerf destiné à transmettre au cerveau l'impression produite par lessons, se termine près de la surface du corps, dans une petite cavité remplie de liquide, et les ondulations sonores, venant du dehors, sont transmises à ce liquide par l'intermédiaire d'organes dont les vibrations sont faciles à exciter. T'antôt la nature emploie à cet usage des instrumens spéciaux, tels que les disques membraneux; mais d’autres fois elle ne semble pas avoir divisé ainsi le travail , et paraît confier ces fonctions à des parties qui servent en même temps à d’autres usages.

$ II. Du système nerveux.

En étudiant, dans la longue série des animaux, les parties au moyen desquelles ces êtres perçoivent les impressions, on y remarque une suite de modifications analogues à celles que nous avons déjà signalées en traitant de l'appareil tégumentaire et des organes de la vie organique. Le système nerveux se présente d’abord sous la forme d’un cordon qui s'étend dans toute la longueur du corps; chacune de ces parties agit alors à la manière du tout, et , lorsqu'on divise l'animal en plusieurs tronçons, chacun d’eux continue

à sentir et à se mouvoir comme il le faisait lorsque le corps était entier. Un degré de plus dans la division du travail amène la localisation de la faculté de percevoir la sensation, et de plusieurs autres actes dans des parties déterminées de ce système, dont l'existence devient alors nécessaire à l'intégrité des fonctions auxquelles l'appareil en entier préside. Enfin, chez des animaux plus parfaits, la sensibilité devient plus particulièrement l'apanage de certains fibres médullaires ; la faculté de produire les mouvemens sous l'empire de la volonté se concentre en quelque sorte dans d'autres fibres du même système ; celle d’exciter l'action de ces diverses parties se localise également dans certains points de l'appareil nerveux , et celle de coordonner les mouvemens est exercée par d’autres instrumens. En un mot, toutes les parties de l’appareil sensitif finissent par concourir d’une manière différente à la production des phénomènes dont l’ensemble résultait d’abord de l’action de chacune d'elles.

Plus cette division du travail est portée à un haut degré, plus les divers actes dela vie de relation se perfectionnent, et en même temps plus la structure de l’appareil nerveux devient compliquée; car la diversité dans les fonctions de chacune de ses parties coïncide avec une diversité non moins grande dans leur organisation. Aussi, d’après la perfection ou l’imperfection des fonctions, on peut juger à priori du degré de simplicité ou de complication des organes qui en sont le siége ; et, d’après la structure plus où moins uniforme des diverses parties de l’appareilnerveux, on peut deviner le degré de perfection ou d’imperfection des actes qu'il est destiné à exécuter.

Les diverses formes sous lesquelles se montre le

système nerveux des Crustacés, sont autant d'anneaux de la chaîne de modifications dont nous venons de parler. Sa structure est d’abord semblable dans toute la longueur du corps, et chacun des segmens est pourvu des mêmes parties médullaires ; mais peu à peu les divers centres nerveux se réunissent entre eux , et certains anneaux du corps ne présentent plus que des filamens conducteurs de la sensibilité et de l'influence nerveuse, tandis que les organes, qui perçoivent les sensations et réagissent sur tous les autres organes, se rencontrent dans un point assez circonscrit. Si l’on se bornait à comparer entre eux les deux extrémités de cette série, on pourrait croire que le système nerveux d’un Maïa, par exemple (1), et la longue chaîne ganglionnaire de l'Écrevisse ou du Homard (2), sont formés de parties dissemblables; mais, en suivant les degrés intermédiaires qui établissent pour ainsi dire le passage entre ces deux modes d'organisation, on voit qu'il n'en est pas ainsi, et que ces différences dépendent presque uniquement de la centralisation plus ou moins grande des divers élémens de certaines parties du système nerveux.

De même que chez les Annélides, les Arachnides et les Insectes , le système nerveux des Crustacés se compose d’un certain nombre de nerfs qui viennent, de toutes les parties du corps, aboutir à des ganglions ou masses médullaires qui sont liés entre eux par des cordons de même nature. Ces ganglions occupent Ja ligne médiane de la face ventrale du corps et forment une chaîne plus ou moins longue. Enfin, on peut éta-

GO PLIS, fe € (ah Plsar, Kg. ex

blir en principe, que la tendance générale de la nature est de donner à chacun des anneaux du corps une paire de ces ganglions ; mais souvent leur nombre apparent est moins grand, à cause de la réunion de plusieurs en une seule masse, ou bien du dévelop pement excessif de quelques-uns d’entre eux, développement qui coïncide toujours avec l’état rudimentaire ou même l'absence d’un certain nombre d’autres ganglions.

Parmi les Crustacés des ordres inférieurs que nous avons examinés (1), ce sont les Talitres qui nous ont offert le système nerveux le plus simple et le plus uniforme. Le corps de ces animaux se divise en trois parties assez distinctes, la tête, le thorax et l’abdomen ; mais chacune d’elles est formée d’anneaux ou de troncons qui ont entre eux la plus grande ressemblance, et dont le nombre total est de treize. Ces divers segmens présentent à leur faceïnférieure deux ganslionsnerveux placés sur les côtés de la ligne médiane, et réunis entre eux par une pelite commissure transversale (2) : chacun de ces petits noyaux communique aussi avec celui du segment qui le suit et qui le précède, à l’aide d’un cordon médullaire, et fournit un certain nombre de nerfs qui vont se distribuer aux différentes parties du corps. Le volume de ces ganglions diffère peu dans les divers sezmens ; au thorax, cependant, ils sont un peu plus

(1) Ces recherches sont communes à M. Audouin et à moi, et forment le sujet d'un mémoire, lu à l'Académie des sciences, en septembre 1827, et imprimé dans les Annales des sciences naturelles,

(1) Voyez le mémoire déja cité, Aunales des sciences naturelles , t. XI, PL 11, fig. 1 ; reproduit dans notre atlas, PL. 11, fig. 1. CRUSTACÉS , TOME I. 9

gros que dans l'abdomen. Enfin, ils sont tous un peu aplatis et ont à peu près la forme d'un losange.

Il existe donc dans le Talitre deux chaînes ganolionpaires parfaitement symétriques , distinctes dans toute leur longueur, réunies entre elles par des commissures transversales, et offrant partout une disposition essentiellement la même. La première paire de ganglions, ou la céphalique, est remarquable par sa simplicité, et ne diffère pas essentiellement des ganglions qui suivent ; elle est située, comme dans tousles autres animaux articulés, au-dessus de læsophage, et fournit des nerfs aux yeux et aux antennes : ces ganglions , que l'on a désignés , mais peut-être à tort, sous le nom de cerveau, se continuent postérieurement avec les cordons médullaires qui les unissent aux deux ganglions du premier anneau thoracique, en passant sur les côtés de l’œsophage, qu'ils embrassent. Ces derniers ganglions fournissent en dehors deux nerfs, dont l’un pénètre dans la pate correspondante, et dont l’autre paraît se distribuer principalement aux muscles et aux tégumens des parties latérales du corps. Les ganslions des autres segmens présentent la même disposition ; seulement la distance qui les sépare nous à paru plus grande dans l'abdomen qu’au thorax.

Dans le Cloporte , ainsi que l’a observé M. Cuvier(r), la partie moyenne du système nerveux est également formée de deux cordons ganglionnaires qui sont encore distans l’un de l’autre, mais qui ne présentent pas dans tous les segmens du corps la même uniformité que nous venons de signaler chez le Talitre. En eflet,

see,

: (1) Lecons d'anatomie comparée, t. IE, p. 314.

DES CRUSTACÉS. . 131 outre la paire de ganglions céphaliques, on n’en compte que neuf, dont les deux premières et les deux dernières sont presque confondues ; et, comme chacun le sait, les tronçons du corps de cet animal sont au uombre de quatorze , dont six appartiennent à l’abdomen. Il en est à peu près de même dans le Cyame de la baleine. Treviranus (1) a fait voir que chez cet animal singulier la partie moyenne du système nerveux était formée de deux chaînes de ganglions, parallèles et distinctes l’une de l’autre , tandis qu'aux extrémités antérieure et postérieure, les deux noyaux latéraux étaient unis, et que même en arrière ils formaient un ganglion impair situé sur la ligne médiane et pour ainsi dire accolé aux deux ganglions précédens.

Le système nerveux , examiné dans deux genres de Crustacés assez voisins (le Talitre et le Cloporte), présente donc déjà deux modifications importantes : il s’est raccourci et s’est retréci, ou, en d’autres termes, ila éprouvé un premier degré de centralisation. Cette sorte de tendance à diminuer en même temps de largeur et surtout de longueur pour se grouper vers la partie centrale du thorax de l'animal, est plus manifeste dans les Cimothoés (2) et dans les Phyllosomes.

Dans les Phyllosomes , on trouve, à la partie antérieure de la grande lame ovalaire qui porte les yeux, deux petits ganglions nerveux à peu près triangulaires, et réunis entre eux par leur angle interne; ces petits noyaux céphaliques fournissent en dehors les nerfs des yeux et des antennes, et se continuent postérieure-

(1) Vermischte schriften anatomischen und physiologisch n inkalts, Li ;

2, BE ahant.

(2) Pi 17; figr 2.

ment avec deux filamens nerveux très-fins et d’une longueur remarquable ; ces filamens sont éloignés l’un de l’autre d'environ deux lignes; ils se portent directement en arrière, embrassent l’œsophage et vont se réunir à la première paire de ganglions thoraciques ; ceux-ci, de forme ovalaire et réunis entre eux sur la ligne médiane , sont placés assez loin derrière la bou- | che , et fournissent deux paires de nerfs qui se dirigent en avant. La seconde paire de ganglions est tout-à-fait rudimentaire et accolée aux précédens ; ceux de la troisième paire, au contraire , assez gros , fournissent des nerfs qui vont aux appendices de la bouche ; ils sont encore accolés l’une à l’autre. À ceux-ci succèdent six paires de noyaux médullaires , semblables aux précédens par leur forme et leur disposition ; mais, au lieu de se confondre sur la ligne médiane, ils sont distans entre eux, et ceux d’un côté du corps ne paraissent communiquer avec ceux du côté opposé qu'à l’aide de la commissure transversale , comme cela à lieu dans le Talitre. Les cordons inter-ganglionnaires sont assez gros et extrêmement courts, en sorte que les masses nerveuses qu'ils unissent se touchent presque; enfin chacun de ces ganglions fournit deux nerfs qui vont se rendre à la pate correspondante. Aux ganglions thoraciques succède une série de six paires de noyaux nerveux unies par des filamens inter-ganglionnaires très-grêles, et d'autant plus courts qu'ils sont plus postérieurs : ces ganglions sont arrondis , très-petits, accolés l’un à l’autre sur la ligne médiane, et ils envoient chacun deux nerfs aux appendices de l'abdomen.

Le Phyllosome nous présente donc un système nerveux dont les élémens sont en partie rapprochés les

uns des autres ; c’est une sorte de centralisation plus grande que dans les animaux dont nous avons déjà parlé; car les ganglions de droite et de gauche ne restent distans que dans une portion du thorax, tandis qu’à la tête et dans toute l’étendue de l’abdomen ils sont réunis sur la ligne médiane.

En examinant le système nerveux du Cimothoé, on trouve que les deux chaînes de ganglions ne sont plus distinctes comme dans les Crustacés précédemment étudiés (1). Les deux ganglions céphaliques sont unis entre eux par leur angle interne , de manière à constituer une seule masse ; mais la forme qu’elle présente indique évidemment son origine. Aux autres anneaux du corps les deux noyaux médullaires sont au contraire entièrement confondus , et constituent autant de petites masses circulaires situées sur la ligne médiane du corps ; mais les cordons de communication qui servent à les unir entre eux pour former une chaîne continue, restent isolés ; en sorte qu'entre chaque noyau médullaire il existe deux troncs de communication parallèles et accolés l’un à l’autre. Du reste, le système nerveux de ce Crustacé ne présente rien de remarquable, si ce n’est le rapprochement et la petitesse comparative des cinq derniers ganolions ; état qui correspond au peu de développement des segmens correspondans de l’abdomen. L'Idotée présente une disposition semblable.

Le système nerveux du Cymothoé et de l’Idotée offre donc déjà de grandes différences lorsqu'on le compare à celui des Talitres ; mais nous allons voir qu’à mesure que nous examinerons des espèces d’une orga-

(a) Pl 11, Giga

nisation plus compliquée, ces différences deviendront encore plus grandes , et que la tendance des ganglions à se grouper et à se confondre sera de plus en plus sensible,

Le système nerveux du Homard semble établir le passage entre les Crustacés des ordres inférieurs et ceux dont la structure est plus compliquée. lei (1), de même que dans les Amphipodes et les Isopodes précédemment décrits, le système nerveux consiste en une chaîne de ganglions qui occupe toute la longueur du corps; les masses ganglionnaires sont au nombre de treize, et chacune d'elles laisse apercevoir sur la ligne médiane des traces de divisions plus ou moins distinctes ; les cordons qui les unissent sont doubles dans toute l'étendue du thorax ; mais dans l'abdomen ils sont unis de manière à ne former qu’un seul tronc qui occupe la ligne médiane.

Le ganglion céphalique , dont la forme est presque quadrilatère, est situé immédiatement en arrière et au-dessous des yeux (2). Presque toute l'étendue du bord antérieur decette masse médullaire est occupée par l'insertion des nerfs optiques ; leur volume est assez considérable, et ils se portent obliquement en dehors et eu avant pour pénétrer dans les péloncules oculaires. Là , ils se renflent bientôt, de manière à former une espèce de ganglion ovoïde , assez gros, dont l’extrémité antérieure passe à travers le trou situé au centre d’un diaphragme membraneux que l'on pourrait comparer à la sclérotique (3).

GoMPl rx. fie, 3 et4.

(2) PI. 11, fig. 3 : — a, ganglion céphalique ; — b, nerf optique; — c, nerf antennaire ; — 4, nerfs antennulaires.

GEI he;

DES CRUSTACES. 135

Jrmmédiatement derrière l’origine des nerfs optiques , on voit naître du ganglion céphalique deux autres filets nerveux très-grêles qui sont accolés aux premiers, pénètrent avec eux dans les pédoncules des yeux, et vont se distribuer principalement aux muscles de ces organes.

En arrière et au-dessous de cette seconde paire de nerfs, qu'on pourrait par analogie appeler moteurs oculaires , naissent ceux qui vont aux antennes internes ; ils se portent d'abord en dehors, puis se recourbent en avant, pénètrent dans le pédoncule de ces antennes, et fournissent un rameau assez considérable qui marche en dehors pour se rendre aux muscles moteurs de ces appendices. Ces troncs nerveux, qu'on pourrait appeler antennulaires, pénètrent ensuite dans le second article de l'antenne, puis dans le troisième, et, après avoir envoyé des branches auxmuscles renfermés dans chacun d'eux, sedivisent en deux rameaux qui s'introduisent dans les filets terminaux de ces appendices.

La quatrième paire de nerfs céphaliques naît audessus des précédens, sur les parties latérales du ganglion; le volume de ces troncs nerveux est assez considérable ; ils se portent en dehors et en haut, se divisent en plusieurs branches et paraissent se distribuer uniquement aux membranes tégumentaires de l'extrémité antérieure de l’inimal.

Enfin une cinquième paire de nerfs, plus gros que ces derniers, naît en arrière, et un peu au-dessous d'eux. Ges nerfs antennaires se dirigent d’abord en bas , en dehors et en arrière, fournissent une branche externe qui se rend à l'appareil de l’ouïe après avoir donné un rameau à un organe particulier en forme

de gâteau qui recouvre l'oreille. Bientôt après la naissance de cette branche auditive, le tronc nerveux lui-même se contourne en avant, pénètre dans l'antenne externe, envoie des rameaux aux divers muscles qui y sont logés, et ne se termine que dans le prolongement corné qui constitue le dernier article de ces appendices.

Les deux cordons de communication qui unissent le ganglion céphalique au premier ganglion thoracique, naissent du bord postérieur du premier, s’écartent un peu lun de l'autre, passent sur les côtés de l’œæsophage, en l’embrassant, pénètrent dans le canal sternal , et, après un trajet assez long, arrivent au premier ganglion thoracique. Sur les parties latérales de l’œsophage, chacun de ces cordons médullaires présente un petit renflement d'où naît un nerf qui, ainsi que M. Cuvier l'avait observé dans l'Écrevisse, se porte directement en dehors, et se rend aux muscles des mandibules ; mais une chose qui, jusqu'ici, paraît avoir échappé aux anatomistes, c'est l’existence des nerfs gastriques qui sont également fournis par ces cordons de communication dans le même point que les précédens. Aussitôt après leur origine, ces nerfs gastriques se courbent en bas et en dedans, passent sous le cordon inter-ganglionnaire , remontent sur les parties latérales de l’æsophage, fournissent un grand nombre de rameaux qui s'anastomosent entre eux, et forment un lacis sur les parois de l'estomac; enfin ils se recourbent en avant et vont s'unir entre eux sur la ligne médiane; le tronc unique qui en résulte passe entre les deux muscles antérieurs de l'estomac, se dirige en arrière et se ramifie sur ce viscère, sur ses muscles et sur les parois du canal intestinal.

Immédiatement en arrière de l’æsophage, les deux cordons inter-ganglionnaires sont unis entre eux par une sorte de bride fort curieuse, et dont l'existence n’a été mentionnée dans aucun Crustacé. À l'origine des nerfs gastriques, on aperçoit dans ces cordons un petit renflement que l’on peut considérer comme le vestige d’une paire de noyaux médullaires appartenant au segment mandibulaire du corps, et, si cela était, le barage dont nous venons de parier serait la commissure de ces ganglions.

Le premier ganglion thoracique est évidemment formé de plusieurs noyaux médullaires (1); ilfournit, par son extrémitéantérieure, 1°. un cordon assez gros quise divise en deux branches ; l’une, interne, pénètre dans Ja mandibule ; l’autre se rend aux muscles de cet appendice, situés sur les côtés de l'estomac; 2°. un rameau assez grêle qui se rend à l’organe que nous avons mentionné comme recouvrant l'appareil auditif, et aux tésumens voisins; 3°. un rameau qui pénètre dans la première mâchoire ; 4°. un nerf qui, après s'être divisé en deux branches, se rend à la deuxième mâchoire ; et 5°. un nerf assez gros qui se porte en haut, passe dans les cellules des flancs, puis se divise en deux branches qui longent le bord supérieur de la voûte des mêmes parties, et se distribuent aux muscles et aux tésumens voisins. De la face inférieure de ce ganglion naissent deux paires de nerfs appartenant aux deux premières paires de pates-mâchoires ; enfin sa portion postérieure et latérale fournit une paire de nerfs trèsgrèles qui se distribuent aux muscles logés dans le

(1) PI ir, here

thorax , et deux paires de nerfs qui se divisent en un grand nombre de branches, et appartiennent aux troisièmes pates-mâchoires.

Vers le milieu des cordons qui unissent ce premier ganglion thoracique au suivant, naissent deux filamens nerveux qui se portent directement en haut, sortent du canal sternal, et vont se perdre dans les muscles du thorax (1).

Le second ganglion thoracique (2) correspond à la première paire de pates ambulatoires, et fournit de chaque côté deux cordons nerveux. Il en est de même des quatre ganglions suivans, en sorte que chaque pate est pourvue de deux branches nerveuses ; mais il est à remarquer que, vers l'extrémité de Particle basilaire de ces appendices, ces deux nerfs se réunissent en ur seul tronc. De ces deux nerfs, le postérieur est le plus gros, et fournit des rameaux aux tégumens et aux muscles de l'article basilaire des pates ; l’antérieur paraît envoyer principalement des filets aux muscles situés dans les cellules des flancs. Après s'être réunis en un seul tronc , ils pénètrent jusqu’à l'extrémité des pates, en fournissant un grand nombre de rameaux aux muscles de chaque article.

Les ganglions abdominaux (3) sont beaucoup moins gros que ceux du thorax ; chacun d'eux, à l'exception du dernier, fournit deux paires de nerfs: l’une se porte directement en dehors , et pénètre dans les appendices correspondans ; l’autre se distribue aux muscles de l'abdomen. Les cordons qui unissent les gan-

(a). PL. a3,. fe.22 NP ar fee T, le (GPL 2x, fig. 4.

DES CRUSTACÉS. 139 glions abdominaux sont simples, ainsi que nous l’avons déjà dit; et, de même qu'au thorax, chacun d'eux fournit deux petits filets nerveux qui se portent en dehors et en haut, pour se ramifier dans les muscles de la partie médiane et supérieure de l'abdomen.

Enfin le dernier ganglion, situé an niveau des appendices de la queue , donne naissance à quatre paires de nerfs qui se rendent au dernier article de l’abdomen et aux diverses parties de la queue.

D'après les détails que nous venons de rapporter, on voit que le système nerveux des Talitres, des Cloportes, des Phyllosomes et des Gimothoés, ainsi que celui du Homard , est formé de parties essentiellement les mêmes, mais qu'il présente cette différence remarquable que les deux moitiés latérales de la chaine ganglionnaire sont d'abord distantes l’une de l’autre ; qu’elles se réunissent ensuite sur la ligne médiane, de telle sorte que les ganglions forment des masses impaires , tandis que les cordons inter-sanglionnaires ou de communication restent encore distincts, qu'enfin ces cordons eux-mêmes s’accolent l’un à l’autre, puis se confondent pour ne former qu'un faisceau unique; et que dans certaines espèces ces deux états des cordons inter-ganelionnaires s’observent chez le même individu, suivant qu'on étudie son thorax ou son abdomen.

Il nous reste à prouver maintenant que cette sorte de centralisation du système nerveux n’a pas lieu seulement dans le sens transversal ; mais qu’elle se fait aussi suivant la longueur de l'animal, de telle sorte que la ligne, souvent très-longue , que forme Île cordon nerveux , Se raccourcit successivement , et qu'un plus où moins grand nombre de noyaux gengliennai-

res se réunissent pour constituer en dernier lieu une seule masse médullaire. LÉ

Nous avons vu que, dans le Talitre, tous les ganglions étaient situés à des distances égales, et formaient une chaîne étendue d’une extrémité du corps à l’autre. Il en est encore à peu près de même dans le Homard; mais si l’on examine le Palémon, on y trouve sous ce rapport des différences qu’il importe de noter.

La disposition du ganglion céphalique et des ganolions abdominaux , est essentiellement la même chez le Palémon (1) que dans le Homard ; mais au thorax, les trois dernières paires de ganglions sont rapprochées au point de se confondre et de former une seule masse médullaire allongée, et divisée sur la ligne médiane par une petite fente. Il en résulte que les nerfs des trois dernières pates, au lieu de se porter directement en dehors, se dirigent très-obliquement en arrière , et représentent une sorte d’éventail. Le ganglion qui correspond à la seconde paire de pates, est distinct et lié à la masse dont nous venons de parler, ainsi qu'au ganglion qui le précède, par un cordon de communication assez gros et impair. Enfin, les ganglions qui correspondent à la première paire de pates ambulatoires et aux pates-mâchoîres, sont confondus en une seule masse nerveuse. Ces détails seraient difliciles à apercevoir sur les petits Palémons de nos côtés, mais nous les avons observés sur une espèce de grande taille de l'Océan indien.

Le rapprochement des ganelions nerveux est porté

(1) Annales des sciences naturelles, t. X1, PL. 4, fig. 3.

encore plus loin dans la Langouste; car tous les noyaux médullaires du thorax sont comme soudés ensemble : la masse qui en résulte est allongée et perforée postérieurement sur la ligne médiane pour le passage de l'artère sternale ; on peut encore y distinguer la trace des divers ganglions qui la constituent. Enfin, les nerfs qui naissent soit de la partie antérieure , soit de l’extrémité postérieure de ce centre nerveux, se dirigent obliquement en dehors pour gagner les appendices correspondans. Du reste, la disposition du ganglion céphalique , des ganglions abdominaux et de tous les nerfs est essentiellement la même que dansle Homart.

Dans les Homoles, et quelques autres Anomoures, la centralisation du système nerveux est portée encore plus loin que dans les Lanzyoustes, et s'accompagne de l'état presque rudimentaire de toute la portion abdominale de la chaîne ganglionnaire; dans le thorax , On voit une masse nerveuse ovalaire et allongée, de la partie postérieure de laquelle part un tronc médian qui ne présente pas de ganglions {r).

Le mode d'organisation que nous venons de décrire établit évidemment le passage entre le système nerveux du Homard et du Carcin ( Cancer mænas L. ). Dans ce dernier, comme l’a observé M. Cuvier (2) , les cordons nerveux venant du ganglion céphalique se continuent jusqu'au milieu du thorax, où ils rencontrent une masse médullaire, ovale, évidée au centre, et ayant la forme d’un anneau, du pourtour duquel partent tous les nerfs des appendices du thorax , ainsi

(1) Hecherches sur l'organisation et la classification des Crustacés Décapodes. Ann. des se. nat., t. XV.

(2) Lecons d'anatomie comparée ,t. I, p. 314.

qu'un cordon unique qui occupe la ligne médiane de l'abdomen. En comparant cette disposition à celle que nous avons signalée dans les Homoles, on voit que les différences dépendent seulement d’un degré de rapprochement de plus entre les divers noyaux médullaires du thorax : ces ganglions ont acquis ici un développement plus considérable et se sont unis plus intimement entre eux; quelquefois, cependant, on peut encore distinguer des traces légères de leur jonction. Enfin, le tronc nerveux impair de l'abdomen ne présente point de renflemens ganglionnaires comme dans les Décapodes macroures, et cette disposition est en rapport avec létat presque rudimentaire de cette partie du corps.

Dans le Maïa (1), la centralisation du système nerveux est portée à son plus haut degré; car il n'existe plus que deux masses nerveuses : le ganglion céphaiique et le ganglion thoracique, dont tous les élémens sont entièrement confondus. Le ganglion céphalique ne diffère guères de celui du Homard; il est ovajaire, et fournit cinq paires de nerfs : les deux premières paires pénètrent dans les pédancuies oculaires ; le nerf optique est beaucoup pius long que dans le Homard ; le moteur oculaire ne ne rien de remarquable. Il en est de mème des nerfs qui se rendent aux antennes internes et qui naissent de la face inférieure du ganglion céphalique, près de son bord externe : la RUE paire, plus grosse que Îles autres, se ramifie dans les membranes tégumentaires. Enfin a cinquième, qui appartient aux antennes

) PL 11, fig. 5: — a, ganglion céphalique ; — à, ganglion in icique ; — ce, cordon nerveux de Yabdomen.

externes, est assez grêle. Les deux cordons nerveux qui naissent du bord postérieur du ganglion céphalique et qui l’unissent à la masse médullaire du thorax, fournissent des nerfs qui se distribuent aux muscles des mandibules et aux parois de l'estomac. L'un de ceux-ci est remarquable; car, en se réunissant avec celui du côté opposé, au devant de l'estomac, il présente un petit renflement ganglionnaire d'où part un long nerf récurrent , impair , qui se porte sur la face supérieure du tube digestif(r). Cette disposition rappelle celle du système nerveux de certains Insectes, où il existe, au-dessus de l’estomac , une petite chaine de ganglions formée par la réunion de deux nerfs récurrens. Après avoir embrassé l’œsophage, les deux cordons inter-ganglionnaires sont réunis de même que dans le Homard , la Langouste, etc., par une commissure transversale; enfin vers le milieu du thorax ils rencontrent la seconde masse médullaire et s’y insèrent. Celle-ci ne représente plus un anneau; mais elle constitue un noyau solide, circulaire et un peu aplati, d’où partent en rayonnant tous les nerfs du thorax et de l’abdomen : ces faisceaux médullaires sont au nombre de neuf de chaque côté, et de plus il en existe un placé sur la ligne médiane. La première paire , assez grêle et accolée aux cordons de communication qui forment une sorte de collier autour de l'œsophage, se divise en plusieurs rameaux , et se distribue aux mandibules et aux mâchoires proprement dites. La seconde paire de nerfs thoraciques se rend aux deux premières pates-mâchoires, et la suivante à la troisième. La quatrième paire, assez grosse, se

@) PL, fig. 5, d.

porte cbliquement en dehors et en avant, passe dans l'échancrure située à la base de l’aileron des flancs , et va se ramifier sur les membranes tésumentaires qui tapissent la voûte de la cavité respiratoire : les cinq paires suivantes se distribuent aux pates ambulatoires correspondantes. Presque aussitôt après leur origine, ces nerfs pénètrent dans les cellules inférieures des flancs, et s’y divisent en deux branches ; l’une continue de se porter en dehors et peut être suivie jusqu’à l’extrémité de la pate ; l’autre traverse le trou intercloisonnaire, pénètre dans la cellule des flancs située au-dessus, se recourbe en dedans, et va se distribuer aux muscles de cette partie. Quant au nerf impair ou abdominal , il ne présente rien de remarquable. nous serait facile maintenant de multiplier les faits relatifs au système nerveux des Crustacés, en citant le très-grand nombre d'espèces que nous avons eu occasion d'observer (1); mais ces travaux de détails n’a-

(1) On trouvera aussi dans les écrits de divers anatomistes une des: cription plus ou moins complète du système nerveux dans quelques autres Crustacés. Willis a dit quelques mots de ce système chez l'Ecrevisse ( De anima brutorum , eap. LIL), et Swammerdam l'a étudié avec soin chez le Pagure ( Description du coquillage nommé Bernard-l'Hermite, dans la Collection académique , partie étrangère, t. V, et dans la Biblia naturæ ). On voit aussi, dans une des planches de Rossel la portion abdominale du cordon ganglionnaire de l'Ecrevisse; mais cet auteur l’a considéré comme un vaisseau sanguin. (Der Insecten belustigung.3 th, p. 324). Plus tard , le célèbre Searpa a examiné le mode 1e distribution des nerfs de l'Écrevisse, à l'occasion des recherches importantes qu'il a faites sur l'orsane auditif de ces animaux ; et, il y a quelques années, M. Cuvier a décrit, avec bien plus de précision et de détails qu'on ne l'avait fait avant Jui, la disposition du système nerveux des Crustacés, tel qu'on le voit dans l'Écrevisse, la Squille, l'Apus, et quelques autres espèces dont il a déjà été question (Lec. d'anat. comp. , tom. IT, p. 314). Enfin Treviranus, comme nous l'ayons déja dit, s’est gcelge der-

jouteraient que peu de chose à la connaissance générale que nous avons acquise.

En effet, nous croyons avoir donné des exemples bien choisis qui montrent les changemens principaux qu'éprouve le système nerveux dans cette grande classe d'animaux, et les résultats qui en découlent sont faciles à saisir.

Nous voyons que le système nerveux, dont la disposition est si différente aux extrémités de la série de ces Crustacés , présente réellement dans tous ces animaux la plus grande analogie. Partout il est formé, pour ainsi dire, des mêmes élémens qui, isolés et uniformément distribués dans toute la longueur du corps chez les uns, présentent chez les autres divers degrés de centralisation , d'abord de dehors en dedans, ensuite dans la direction longitudinale. Enfin ce rapprochement dans tous les sens est porté à son extrême lorsqu'il n'existe plus qu'un noyau unique au thorax.

En dernier résultat, le système nerveux des Crustacés nous présente partout une uniformité de composition remarquable , et toutes les différences importantes que nous avons rencontrées en parcourant la série de ces animaux, ne sont évidemment que des modifications dépendantes d’un degré plus ou moins grand de rapprochement et de centralisation de parties similaires, ou de la disparition d’un certain nombre des noyaux médullaires primitifs, lorsque d’autres prennent un grand développement.

Ges résultats s'accordaient parfaitement avec les principes que M. Serres avait déduits de ses recher-

nièrement du même appareil dans le cyame de la Baleine. Tels sont les principaux travaux que nous croyons dayoir rappeler.

ches sur le système nerveux d’autres animaux, et sur l’embryogénie en générale. Ge savant avait élé conduit à conclure que cette tendance à la centralisation était une des lois de l’organisation , et que le système nerveux , en se développant, devait présenter des modifications analogues à celles qu'on rencontre en l’observant dans la série des animaux (1).

Ce quenous avions constaté chez les divers Crustacés se présente en partie chez le même insecte, lorsqu'on l'étudie, comme l’a fait M. Serres, aux diverses époques dela vie; il était donc probable que des observations sur le développement des œufsdes Crustacés nous montreraient le système nerveux de ces animaux passant par un certain nombre des états que nous avons sinalés plus haut, et c'est effectivement ce qui a lieu.

D’après les belles recherches que M. Rathke vient de publier en Allemagne, sur la génération des Écrevisses, on voit que chez ces animaux le système nerveux se présente d’abord sous la forme de deux séries de ganglions parfaitement distinctes entre elles, et que le nombre de ces noyaux médullaires est égal à celui des membres (2). Cet état, qui n’est que transitoire chez l'Écrevisse, rappelle ce que nous avons trouvé d’une manière permanente chez le Tilitre; à une époque plus avancée de l’incubation , ces ganlions nerveux se rapprochent de la ligne médiane et

(1) Anatomie comparée du système nerveux , t. XI.

(2) M Rathke ne paraît pas avoir eu connaissance des recherches de M. Audouin et moi, sur le système nerveux des Crustacés, ni des travaux généraux de M. Serres; car, s’il en eût été autrement, il est probable qu'il aurait été conduit aux rapprochemens que nous venons d'exposer, et que nous avons établis dans une note imprimée dans les Annales des sciences naturelles , t. 20.

DES CRUSTACÉS, | 147 s’y réunissent, comme cela se voit chez le Cymothoé adulte. Le système nerveux des fœtus de l'Écrevisse subit ensuite des modifications analogues à celles que nous avons signalées en comparant entre eux les Cymothoés, les Homards, les Palemons , la Langouste , le Carcin et le Maja, c’est-à-dire une centralisation qui s'opère suivant le sens de l’axe du corps; en effet, les ganglions, qui correspondent aux appendices de la bouche , se rapprochent entre eux et finissent par former une seule masse nerveuse (1).

On voit donc que chez les Crustacésle système nerveux se développe de la circonférence vers le centre, et présente pendant la vie fœtale une suite de modifications analogues à celles que nous avons trouvées en étudiant la série de ces animaux à l’état adulte. Enfin, en combinant les observations de M. Rathke avec celles qui nous sont prapres, à M. Audouin et à moi, on peut conclure que le système nerveux des Crustacés se compose toujours de noyaux médullaires dont le nombre normal est égal à celui des membres , et que toutes les modifications qu'on y rencontre, soit à diverses époques de l'incubation , SOUL dans différentes espèces de la série, dépendent principalement des rapprochemens plus ou moins complets de ces noyaux, agglomération qui s'opère des côtés vers la ligne médiane, en même temps que dans la direction longitudinale; mais peuvent tenir aussien partie à un arrét de développement dans un certain nombre de ces noyaux.

On ne possède encore aucune connaissance directe sur les fonctions du système nerveux des Crustacés; mais d'après la coïncidence qui existe

(4) PE 11, fig, Get.

148 HISTOIRE NATURELLE toujours entre la complication plus ou moins grande de l’organisation, et la localisation des divers actes dont se compose la vie, on pourrait avancer, sans crainte de se tromper, que chez ces animaux la faculté de percevoir les sensations et de produire les mouvemens, au lieu d’être également répartie dans toutes les parties du corps, comme chez les Hydres, s’est concentrée dans le système nerveux. L'expérience est venue à l'appui de cette opinion, car si l’on sépare de la masse générale une portion du corps dépourvue de nerfs, elle cesse aussitôt de sentir et de se mouvoir.

L'appareil nerveux des Crustacés n’est pas composé en entier d'élémens semblables ; nous avons vu qu’on y trouvait, d’une part, des cordons médullaires, et de l’autre des ganglions ou centres nerveux ; il était donc permis de conclure encore que ces parties diverses ne concouroient pas de la même manière à la production des phénomènes dont l’ensemble du système était devenu le siége. Des recherches de physiologie expérimentale, que j'ai commencées sur ce sujet pendant mon séjour sur les bords de la Méditerranée, et que j'ai continuées conjointement avec M. Audouin pendant notre voyage aux îles Chausay, conduisent aussi à ce résultat, et prouvent que dans ces animaux , de même que dans ceux des classes plus élevées, la faculté de recevoir les impressions venues du dehors et de les transmettre à l'organe destiné à les percevoir, réside spécialement dans les nerfs, tandis que cette dernière propriété est, ainsi que la faculté d’exciter les mouvemens et de les coordonner, devenue l'apanage exclusif des ganglions. En eflet, si loninterrompt la communication entre une des pates,

par exemple, et le système ganglionnaire, par la section du nerf qui les unissait , on détruit aussitôt dans ce membre la sensibilité et la contractilité volontaire.

Les anatomistes, guidés par la position de la masse médullaire située dans la tête, au devant et au-dessus de l’œsophage, donnent communément à cette partie le nom de cerveau; mais aucun fait physiologique connu ne prouve qu'elle soit le siége exclusif des fonctions qui, chez les animaux des classes supérieures, sont propres à cet organe et l'anatomie devait même conduire à l’opinion contraire, car les divers ganglions nerveux des Crustacés ne présentent, dans leur structure, aucune différence appréciable, d’où il était à présumer que leurs propriétés étaient aussi les mêmes. Voulant décider cette question à laide de l'expérience, je fis sur une Squille vivante la section des cordons nerveux qui embrassent l'œsophage, pour unir les parties dusystème ganglionnaire situés au devant et en arrière de ce conduit. Cette opération affaiblit beaucoup l'animal, mais n’entraina pas la paralysie complète, ni de l'extrémité antérieure, ni dela portion postérieure de son corps ; il continua à mouvoir les antennes, ainsi que les pates natatoires de son abdomen, et donnait surtout des signes de sensibilité, En répétant avec M. Audouin la même expérience sur le Homard, nous obtinmes un résultat analogue ; l’hémorragie et la lésion du système nerveux produites par l'opération, firent périr l'animal dans un assez court espace de temps, mais il conserva après la section la faculté de sentir dans toute la longueur du corps, et fit mouvoir comme auparavant, mais avec moins de force, les antennes, les appendices de Îa bouche, les pates et l’abdomen.

Il nous paraît donc évident que chez ces animaux les ganglions céphaliques, ou si l’on aime mieux Île cerveau, n'est pas encore devenu le siége exclusif de la faculté de percevoir les sensations et d’exciter les mouvemens, mais que les ganglions situés en arrière de l’æsophage et au-dessous de l'intestin remplissent les mêmes fonctions.

La division du travail est donc peu avancée dans l'appareil nerveux des Crustacés; mais cependant , chez ces animaux, chacun des anneaux de la chaîne ganglionnaire n’est pas aussi indépendant des autres que chez le Lombric, par exemple, où chaque troncon du corps continue à se mouvoir et à sentir après avoir été séparé de la masse générale. Nous avons déjà vu que la nature tendait à centraliser le système nerveux dans la portion céphalo-thoracique des corps des Crustacés ; et, à l’aide des expériences physiologiques , on observe une tendance analogue vers la localisation des deux fonctions principales de ce système dans la même partie. Dansles diverses vivisections que nous avons faites, nousavons constaté que, toutes choses égales d’ailleurs, la portion antérieure de la chaîne ganglionnaire remplissait mieux et pendant plus longtemps ses fonctions que la portion postérieure. Si, chez le Homard, par exemple, on divise le système nerveux dans le point où le thorax se joint à l'abdomen, on paralyse presque complétement tout ce qui est situé en arrière de la section, tandis que les membres thoraciques et les appendices de la tête, conservent pendant assez long-temps la faculté de sentir et de se mouvoir. Le résultat de cette expérience est en accord avec l’état presque rudimentaire des ganglions abdominaux du Homard, et on pourrait en trouver, jus-

DES GRUSTACÉS. 151 qu'à un certain point, l'explication dans l'influence de la masse de la substance médullaire, qui est petite dans l'abdomen et considérable dans la portion céphalo-thoracique du corps; mais si on coupe la chaîne ganglionnaire entre les pates de la première et de la secoude paire, on le divise en deux parties à peu près égales ; et, néanmoins, c’est dans la moitié postérieure du corps que les effets de cette opération sont les plus marqués, surtout en ce qui concerne la sensibilité.

Ainsi, chez les Crustacés où la chaîne ganglionnaire occupe encore toute la longueur du corps, nous voyons déjà une tendance vers une localisation plus précise de certaines de ses fonctions dans une partie déterminée de son ensemble, et vers un degré de plus dans la division du travail dont il est le siége.

6 IT. Des mouvemens en général.

Dans les divers actes de la vie animale, dont nous avons déja parlé, les animaux ne semblent jouer qu'un rôle passif; mais les rapports qu'ils ont avec le monde extérieur, ne se bornent pas là; ils ont aussi la faculté de réagir à leur tour sur les objets qui les environnent, et de s’en rapprocher ou de s’en éloiner à volonté à l’aide des divers mouvemens qu'ils exécutent.

C’est le système nerveux qui détermine ces mouvemens, mais ce sont les muscles et les parties dures de l'enveloppe tégumentaire qui en sont le siége. Les muscles qui constituent ce que l’on nomme vulgairement la chaire des animaux, sont des organes composés de fibres réunis en faisceaux et susceptibles de se rac-

courcir et de s’allonger alternativement sous l'influence de l'excitation nerveuse ; une de leurs extrémités se fixe sur une partie de l'économie qui est plus ou moins immobile et qui leur sert de point d'appui, tandis que l’autre extrémité s’insère à l'organe qu'ils sont appelés à mouvoir, et qu'en se contractant ils rapprochent en totalité ou en partie de leur point d'appui. Ce sont les puissances motrices ou instrumens actifs de tout mouvement.

Les muscles des Crustacés sont d’une blancheur parfaite, et ne présentent dans leur structure rien de particulier ; tantôt ils s'insérent directement aux tégumens, d’autres fois ils se fixent sur des prolongemens qui naissent de ceux-ci, et qui remplissent les fonctions de tendons. Ces tendons sont semblables au test, et naissent ordinairement du bord de l'article mis en mouvement par le muscle auquel chacun d'eux appartient; il est rare d'en trouver à l'extrémité immobile du muscle, à moins qu'on ne regarde comme des organes analogues les apodèmes. La forme de ces tendons rigides varie; tantôt ils sont presque filiformes, d’autres fois lamelleux et très-larges.

Les parties sur lesquelles les muscles agissent, ou les instrumens passifs du mouvement, sont diverses pièces du squelette tégumentaire qui représentent ce qu'on appelle en mécanique des leviers, c'est-à-dire des lignes inflexibles qui tournent sur un point fixe. La disposition de ces leviers est très-simple; ils ne peuvent jamais se mouvoir que dans un même plan, et en décrivant une ligne dont la direction ne change pas; l’articulatian qui les unit à la pièce sur laquelle ils tournent représente une char-

DES CRUSTACÉS. 153 niére, et constitue ce que les anatomistes nomment ginglyme angulaire : elle a toujours lieu à l’aide de deux jointures situées l’une de chaque côté de l’extrémité articulaire , et placées de manière à ce qu’une ligne qui les réunirait coupe à angle droit le plan suivant lequel leurs mouvemens s’exécutent. Enfin, l’espace compris entre ces deux points, et qui correspond aux côtés sur lesquels Ja flexion ou l’extension s'opère, est occupé par une portion de l'enveloppe tégumentaire qui ne s’encroûte pas de matière calcaire et qui remplit les fonctions d'un ligament articulaire.

Il résulte de ce mode d’articulation, que les muscles appartenant à chaque article ne peuvent être que de deux ordres, savoir : des extenseurs et des fléchisseurs. Ces organes s'insèrent toujours dans le sens contraire de la jointure, et chacun d'eux se fixe ainsi entre le point sur lequel roule l’article qu'il meut et la résistance qu'il est destiné à vaincre; disposition qui, en mécanique, caractérise les leviers du troisième genre , et qui est la plus favorable à l'étendue et à la rapidité des mouvemens, mais qui nécessite l’emploi de forces considérables.

D'après ce que nous venons de dire de la nature des articulations du système tégumentaire des Crustacés, on voit que les mouvemens que ces animaux exécutent doivent être très-simples, à moins d’une multiplication extrême de ces espèces de charnières, et d’une grande diversité dans leurs directions. Les mouvemens des divers segmens du tronc se font tous suivant la même direction et dans le plan vertical; aussi est-ce sur les côtés du corps que ces anneaux mobiles s’articulent entre eux, et à leurs faces dorsale et ventrale qu'ils donnent insertion à leurs muscles. En

général , l'anneau mobile présente sur le bord antérieur de l’arceau dorsal deux petites cavités articulaires qui embrassent chacune une éminence arrondie ou un tubercule du bord postérieur du segment précédent. Les mouvemens d'extension ne consistent que dans le redressement du corps, dont les divers segmens ne peuvent s'élever que peu ou point au-dessus de la ligne horizontale; car, pour parvenir dans cette dernière position , une portion de leur arceau supérieur glisse presque toujours au-dessous du segment précédent, et le bord de celui-ci oppose un obstacle invincible à toute courbure en dessus. A la face ventrale du corps il existe au contraire , entre chaque segment mobile, un espace assez grand qui n’est occupé que par une membrane articulaire , et qui permet des mouvemens de flexion plus ou moins étendus.

Les muscles moteurs des anneaux du corps en occupenit les faces supérieures et inférieures. Leur disposition est en général très-simple; chaque segment, lorsqu'il est distinct , est pourvu d’un certain nombre de faisceaux charnus qui se portent directement du bord antérieur ou postérieur d’un anneau au bord semblable de l'anneau suivant et qui remplissent les fonctions de fléchisseurs ou d’extenseurs, suivant qu'ils sont placés au-dessons ou au-dessus du niveau de l’articulation de ces pièces solides entre elles. Dans l'homme et les autres mammifères, on a observé que les muscles extenseurs étaient beaucoup plus forts que les fléchisseurs ; ici c’est le contraire.

Dans les Décapodes Brachyures dont le corps est peu mobile et dans les Edriophthalmes, les muscles du tronc présentent tous la disposition que nous venons

ou

DÈS CRUSTACÉS. 155 de signaler ; mais dans les Décapodes Macroures, où l'abdomen devient un organe moteur très-puissant , le système musculaire prend, dans cette partie du corps, un développement extrême et présente des dispositions très-remarquables. La structure de ces muscles a été étudiée par plusieurs anatomistes ; mais la description qu'ils en ont donnée ne nous parait pas être entièrement exacte. Voici ce que nous avons observé, conjointement avec M. Audouin, sur le Homard de nos côtes.

Les muscles extenseurs de l'abdomen de ce Grustacé occupent l’arceau dorsal des anneaux, et constituent deux couches, l’une superficielle, l’autre profonde. L'espèce de panicule charnue qui forme la couche supérieure est très-mince, et se compose de fibres longitudinales qui naissent du bord antérieur d’un anneau et se terminent au bord antérieur de l’anneau suivant ; de façon que le bord postérieur du premier reste libre, et peut , lors de leur contraction , glisser sur le segment suivant (1). De chaque côté de la ligne médiane on distingue deux faisceaux de ces fibres charnus; l’un, interne, est droit ; l’autre, situé plus en dehors , se porte obliquement d'avant en arrière et de dehors en dedans. Les muscles extenseurs de la couche profonde sont plus puissans; ils sont recouverts par la couche superficielle dont nous venons de parjér, et reposent sur l'intestin et les muscles fléchisseurs (2). De même que, dans la couche supérieure, on distingue ici deux faisceaux principaux; mais la disposition des fibres qui les composent est l'inverse de

GE) PR He nés:

(2) PL 13, fig: 3 ép.

celle signalée plus haut , car ce sont les externes qui sont droites; tandis que celles de la bande charnue interne sont obliques, et offrent, comme M. Cuvier l'avait déjà observé , l'aspect d’une corde tordue. Les points d'insertion de ces muscles sont les mêmes que ceux des faisceaux superficiels; ces organes se fixent au bord antérieur de chaque anneau , mais , au lieu de s’y terminer complétement, ils y envoient seulement des expansions aponévrotiques, et la majeure partiede leurs fibres se continuent avec ceux de l’anneau suivant. Au sixième anneau de l'abdomen on ne trouve point de muscles extenseurs superficiels, et la couche profonde n’est représentée que par une paire de faisceaux obliques qui occupent les parties latérales de l’arceau supérieur. Les autres segmens de l’abdomen ne présentent, sous ce rapport, rien de remarquable. Enfin, les muscles extenseurs du premier de ces anneaux sont plus puissans que les précédens, et vont prendre leur point d'appui sur le thorax; ils se fixent à la face interne des flancs, et circonscrivent de chaque côté l’espace qui loge le cœur, etc. Les derniers anneaux qui composent le thorax sont soudés entre eux de manière à ne pouvoir exécuter des mouvemens : aussi n'y trouve-t-on point de muscles extenseurs, mais l'espèce de carapace formée par le prolongement de l’arceau supérieur de la tête n’est pas complétement immobile , et on trouve qu’elle est fixée à la voûte des flancs par un grand nombre de fibres charnues verticales, qui paraissent être les analogues de celles dont nous venons de parler : ce sont ces espèces de colonnes charnues qui, tapissées par un repli tégumentaire , établissent la séparation entre les cavités respiratoires et la cavité viscéralc.

Les muscles fléchisseurs se distinguent aussi en superficiels et en profonds.

La couche superficielle est extrêmement mince, et n’est formée que par quelques fibres longitudinales qui vont d'un anneau de l’abdomen à l’autre. L’extrémité antérieure de chacun de ces muscles s’insère sur la membrane inter-articulaire près du bord postérieur de l’arceau inférieur , et leur extrémité opposée se fixe sur le bord postérieur de l'anneau suivant. Dans les premiers segmens de l’abdomen, ces rubans charnus s'étendent dans toute la largeur de lanneau ; mais dans le cinquième segment on ne retrouve plus que quelques fibres près de la ligne médiane, et dans le sixième on n’en voit plus de traces. Entre le thorax et l'abdomen, ces muscles forment deux petits faisceaux; enfin, chose remarquable, on en retrouve encore des vestiges dans toute la longueur du thorax à la partie supérieure du canal sternal.

La couche profonde des muscles fléchisseurs de l’abdomen est extrêément puissante , et remplit à elle seule la majeure partie de l'anneau tégumentaire. La masse commune formée par toutes ces fibres charnues est d’une structure extrêmement compliquée, et ressemble un peu à une grosse tresse serrée. Lorsqu'on l’examine par sa face inférieure, on distingue d’abord des faisceaux longitudinaux et des faisceaux obliques qui reposent sur les muscles de la couche superficielle; et, en les écartant légèrement sur la ligne médiane , on aperçoit un peu plus profondément des bandelettes transversales qui paraissent être parfaitement distinctes des premiers faisceaux (1). Mais, si on porte l'examen plus

oo 1

QG) PI ur fig. 3.

loin, on ne tarde pas à se convaincre que la structure de cette masse charnue est bien plus compliquée; à moins d'y porter une attention très-grande, elle est même difficile à comprendre. En étudiant le premier segment de l'abdomen, on voit qu'il recoit du thorax un certain nombre de faisceaux charnus qui prennent leur point d'appui sur le fond de la cavité viscérale de cette partie du corps, et qui forment de chaque côté trois muscles distincts : le premier, que nous appellerons le muscle droit du premier anneau abdominal , est situé près de la ligne médiane (1) ; il repose immédiatement sur la couche des fléchisseurs superficiels, et va s'insérer sur le milieu de l’arceau inférieur de l'anneau auquel il appartient. Le second (2), également superficiel , est situé plus en dehors, et se porte en arrière et en dehors : aussi le désignerons-nous sous le nom de muscle oblique. Parvenu près de la partie latérale de l'anneau, ce muscle y envoie quelques fibres, et s’y fixe aussi à l'aide d’une intersection aponévrotique ; mais la majeure partie des faisceaux charnus qui le forment se portent au delà, et se contournent en haut eten arrière ; là ils se divisent en deux parties : l’une se fixe sur la masse charnue commune à l’aide d’intersections aponévrotiques; l’autre se joint au muscle central du second anneau, et se comporte comme nous le dirons plus tard. Enfin, le troisième muscle qui vient du thorax est situé au-dessus des deux précédens, et paraît s'enfoncer dans la masse charnue commune : aussi

CPI. 13, fe. 3, "d:

(2) PLUS, 23, 0, et he 4, a.

lenommons-nous muscle central (1). Quant à sa terminaison, nous aurons l’occasion d’en parler par la suite.

Au - dessus des muscles droits et obliques du premier anneau on aperçoit les muscles analogues du second anneau, et plus profondément encore un muscle transversal (2) dont la disposition est très-curieuse, car ce n’est autre chose que l’origine des muscles droits et obliques de lanneau suivant. En eflet, ce ruban charnu, parvenu sur les parties latérales de l’abdomen, nesy termine pas comme on pourrait le croire au premier abord, mais se recourbe en haut, forme une espèce de boucle autour du muscle central dont nous venons de parler, s’accolle à son congénère, plonge vers la face inférieure de l’anneau, redevient longitudinal , se dirige en arrière et constitue ainsi les muscles droits et obliques du second anneau (3). Dans le point où le muscle transversal commence à remonter du côté externe du muscle central , il donne attache à un faisceau charnu assez gros, qui se porte en arrière et en dedans , se confond avec le muscle central du premier anneau , puis se réunit avec l’une des portions terminales du muscle oblique du même anneau, dont il a déjà été question , etconstitue ainsi le muscle central du second anneau (4), qui est embrassé à son tour par le muscle transversal de ce segment, et se comporte comme le précédent. Dans le point où la portion supérieure du muscle transversal rencontre la portion inférieure du même muscle, après avoir formé de chaque côté un

(DB 43; He13le,

(2) PL. 13, fig. 3, £, et fig. 4,6.

(CIRORER TS (JP. 253 fig.

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! / y détol et or; e’.

anneau autour du muscle central, et où elle plonge sous elle pour formerles muscles droits et obliques du second seement, elle donne naissance à quelques faisceaux charnus qui se portent directement en arrière en passant au-dessus de la bandelette transversale, et vont se confondre avec les muscles droits et obliques du segment suivant (1). Enfin, les muscles droits et obliques formées par la terminaison de la bande charnue transversale vont se fixer au second anneau, et présentent exactement la même disposition que ceux de l'anneau précédent.

Ainsi , les muscles fléchisseurs profonds du premier anneau de l’abdomen prennent leur point d'appui sur le thorax; mais la charpente osseuse n’en fournit pas à ceux du second segment ; les deux extrémités de ces muscles sont fixées à la partie qu'ils sont destinés à mouvoir , tt c’est le double anneau qu'ils forment autour du muscle central du segment précédent qui leur en tient lieu.

Les muscles fléchisseurs profonds du troisième et du quatrième anneaux ne diffèrent pas de ceux du second (2) : la partie moyenne du ruban charnu qu'ils forment, constitue le muscle transversal de l’anneau précédent , et présente une espèce d’anse pour recevoir le muscle central fourni parles muscles transversal et oblique de l'anneau précédent. La disposition du muscle transversal du quatrième anneau est encore la même ; mais le mode de terminaison des muscles obliques qui en proviennent n'est pas exactement semblable à ce que nous avons vu jusqu'ici : en effet,

(COMBL 13, fie (2) PL 13, fig.

après avoir envoyé des fibres et des expansions aponévrotiques à la partie latérale et inférieure du cinquième anneau, ils se recourbent en haut comme d'ordinaire; mais, au lieu de se fixer sur le muscle transversal suivant, ils donnent naissance à des faisceaux charnus qui se portent en arrière pour s’insérer à la partie dorsale du cinquième anneau, puis ils gagnent la ligne médiane , et s’y réunissent entre eux à l’aide d’une intersection aponévrotique (1).

Les muscles centraux fournis par le muscle transversal du quatrième anneau présentent également des anomalies; car , au lieu de s’enfoncer dans des anses formés par le muscle transversal de l'anneau suivant, ils viennent seulement le fortifier ; ils se recourbent en dedans, et se réunissent ainsi avec la bande transversale du cinquième anneau. Enfin ce dernier muscle se recourbe seulement sur lui-même.

Dans les Décapodes Brachyures , et dans les Edriophthalmes , on ne retrouve pas cette disposition curieuse des muscles fléchisseurs profonds ; la couche superficielle est même la seule qui paraisse exister.

Les membres des Crustacés sont en général destinés à exécuter des mouvemens beaucoup plus variés que le tronc de ces animaux, aussi y remarque-t-on des différences beaucoup plus grandes dans la direction des points articulaires. Souvent il existe une série de six jointures en charnières , ayant chacune un usage spécial ; celles qui servent à changer la direction de l’ensemble du membre en occupent la base, et celles qui sont principalement destinées à déterminer son

(n) Pons és 4

162 HISTOIRE NATURELLE raccourcissement ou son allongement sont placées vers sa partie moyenne.

Les muscles servant à mouvoir l’un des articles d'un membre s’y fixent presque toujours à son bord supérieur, et se logent dans l’article précédent, à moins que celui-ci ne soit très-court , et alors on les trouve ordinairement dans la pièce précédente (1). Les plus forts, et par conséquent les plus gros de ces muscles, sont en général ceux qui servent à changer la direction totale du membre, et qui appartiennent à ses deux premiers arlicles; ils sont logés dans les parties latérales du tronc, et prennent leur point d'appui, soit aux anneaux correspondans , soit aux apodèmes dont l'intérieur de ceux-ci peut être hérissé. Dans le thorax des Crustacés Décapodes, par exemple, ces muscles remplissent la double rangée de cellules située de chaque côté du thorax (2). Leur disposition , du reste, ne présente rien d'assez remarquable pour mériter de nous arrêter 1C1.

Les Crustacés vivent presque tous dans l'eau, aussi est-ce principalement au moyen de la natation qu'ils changent de place ; mais la plupart d'entre eux peuvent aussi marcher, et présentent un certain nombre d’organes affectés spécialement à cet usage. I! en est même dont la course est si rapide qu’un homme peut à peine les suivre, et on en connaît qui font à certaines époques des voyages terrestres de plusieurs lieues.

La natation a lieu tantôt par les mouvemens des membres, tantôt par ceux de l’extrémité postérieure du corps ; à l’aide des premiers, l’animal se porte en