III. Circulation
Chez les animaux dont la structure est la plus simple, les sucs nutritifs, fournis par les alimens, et l’oxigène absorbé par le travail respiratoire, ne parviennent aux différentes parties intérieures du corps que par une espèce d'imbibition ou d’endosmose; mais, lorsqu’on s'élève dans la série des êtres, on voit bientôt un appareil particulier être destiné à effectuer ce transport, et chacun des actes qui ÿ concourent devenir successivement l'apanage d’un instrument spécial. Lorsque la division du travail ne commence qu’à peine, cet appareil est une simple dépendance de la cavité digestive, disposition dont les Méduses nous offrent des exemples ; mais il ne tarde pas à en devenir distinct. Bientôt la route que les liquides parcourent pour se distribuer aux différens organes, et celle par laquelle ils en reviennent, cesse aussi d’être la même , et ils décrivent dans leur marche un cercle complet. Les canaux dans lesquels cette circulation s’eflectue consistent d’abord en une série de cavités ou de lames que les parties solides de l’économie laissent entre elles ; mais ensuite elles acquièrent des parois qui leur appartiennent en propre, et un organe musculaire particulier leur est adjoint pour déterminer un courant dans le liquide qu'ils renferment. Enfin, dans les animaux supérieurs, la division du travail est portée à un plus haut degré, et on voit l'appareil circulatoire se compliquer de plus en plus.
Chez les Crustacés , la distribution du liquide nourricier dans les différentes parties du corps, et son relour vers un point central, s’ellectue au moyen d'un système particulier de vaisseaux ; il existe aussi un réservoir musculaire, nommé cœur, qui est destiné à déterminer le mouvement du sang; et, dans un point déterminé du cercle circulatoire, ce liquide passe à travers les branchies , où il recoit l’influence de l'air. Il y a donc, dans cette classe d’animaux, une circulation complète, mais elle est plus simple que chez la plupart des animaux vertébrés, et il parait que c’est encore par imbibition que les sucs nutritifs, produits par la digestion , parviennent de la cavité alimentaire dans les vaisseaux sanguins ; car il n’y a point de système chylifère particulier comme chez les animaux supérieurs, et on n’aperçoit aucun autre moyen de communication entre ces deux appareils.
Le sang des Crustacés, de même que celui de tous les autres animeux articulés et celui des Mollusques, ne présente point la couleur rouge qui est propre à ce liquide chez les Annelides et chez tous les animaux vertébrés ; aussi pendant long-temps a-t-on cru que ces animaux en étaient dépourvus, C'est un liquide albumineux qui, dans l’état naturel, est limpide et presque incolore ; mais, lorsqu'on le retire des vaisseaux qui le renferment, il ne tarde pas à devenir opaque, et à prendre une couleur blanche bleuâtre ou légèrement rosée ; exposé à l'air, il se coagule promptement et se transforme en une gelée assez consistante. Enfin, examiné au microscope, il paraît formé d’une espèce de sérum tenant en suspension une grande quantité de globules albumineux.
Il a régné pendant long-temps une grande dissidence d'opinions relativement à la marche suivie par le sang dans le cercle circulatoire qu'il parcourt chez les Crustacés; mais les expériences nombreuses que nous avons faites, conjointement avec M. Audouin, paraissent avoir décidé complétement la question.
D'après les écrits de Willis (1), on croirait que le sang veineux arrivant de toutes les parties du corps, et le sang artériel venant des branchies, se mélent dans la cavité du cœur, et que cet organe, en se contractant , enverrait une portion du mélange aux divers organes, et chasserait le reste dans l'appareil respiratoire, où il subirait une seconde fois l’action de l'air. Dans les Lecons d'anatomie comparée, M. Cuvier dit que le sang se porte des branchies au cœur, puis de cet organe à toutes les parties du corps, d’où il retourne directement aux branchies (2). Mais, dans un ouvrage plus récent, ce savant fait suivre à ce liquide une marche absolument inverse, caril décrit son trajet comme ayant lieu du cœur aux branchies, de celles-ci à un vaisseau central qui le distribue à toutes les parties du corps, et de là il le fait revenir au cœur (3). Cette dernière opinion était assez généralement adoptée (4); cependant, d’après la théorie la plus récente, il n’y aurait pas de circulation complète
(1) Willis. De anima brutorum ,t. XII, p. 16.
(2) M. Cuvier. Lecons d'anatomie comparée, t. IV, p. 407. (1805.)
(3) M. Cuvier. Le Règne animal distribué d'après son organisation. ire. édition, 1817, t. IE, p. 512.
(4) M: Latreille. Même ouvrage , t. IIL, p. 5.
M. Desmarest. Considérations sur les Crustacés , p.57, (1825).
chez ces animaux , et le sang ne traverserait pas les organes respiratoires (1).
Le petit nombre des observations directes rapportées par les autres dont nous venons de parler , la contradiction apparente des faits, et les divergences encore plus grandes dans les opinions, appelaient de nouvelles recherches sur ce sujet. Nous nous en sommes occupés, M. Audouin et moi, et les expériences nombreuses que nous avons faites sur des Crustacés vivans, nous paraissent avoir décidé complétement la question (2). Elles prouvent , d’une manière indubitable, que ce liquide se rend (ainsi que M. Cuvier l'avait d’abord enseigné ) du cœur dans toutes les parties du corps, au moyen d’un système de vaisseaux artériels très-développés ; qu'après avoir servi à la nutrition des organes, il se dirige vers des réservoirs veineux, desquels il passe dans les brarchies; et qu'enfin, après avoir traversé ces organes, il revient directement au cœur, pour parcourir de nouveau le cercle que nous venons d'indiquer.
Dans tous les Crustacés Décapodes, le cœur (3) est situé à la partie médiane et supérieure du thorax, entre les flancs et immédiatement au-dessous de la carapace; il est recouvert par les tégumens communs, et il repose sur l'intestin, le foie et les organes de la génération. Une espèce de péricarde, formé par des prolongemens
(1) M. Lund. Doutes sur l'existence du système cireulatoire dans les Crustacés. sis, 1825.
(2) Voyez nos Recherches anatomiques et physiologiques sur la circulation dans les Crustacés. (Annales des sciences naturelles, t. xx, 1827.) Les principales figures accompagnant ce travail sont reproduites dans notre atlas, PL. 5 à 0.
(3) PI. 5, fig. 1; à, le cœur ouvert ; et PL 7, fig. 1, d.
98 HISTOIRE NATURELLE de la tunique séreuse qui tapisse toute la cavité viscérale , lui sert d'enveloppe, et des faisceaux musculaires, ainsi que les vaisseaux qui en partent, servent à le fixer aux parties voisines; sa couleur est blanchätre, et sa forme est très-remarquable, car elle est rayonnée et semble résulter de la superposition de plusieurs étoiles dont les branches ou rayons ne se correspondraient pas. Chez les Brachyures, sa largeur est au moins égale à son diamètre antéro-postérieur; mais, chez le: Macroures, il devient un peu plus étroit et prend la forme d'un carré long (1). Enfin, dansles Stomapodes (2) et les Édriophthalmes, il constitue un long vaisseau cylindrique ; et, au lieu de n’occuper qu’une petite portion du thorax, il s'étend dans toute la longueur de l'abdomen.
Le système artériel des Crustacés Décapodes se compose de six troncs vasculaires dont les ramifications nombreuses s'étendent dans toutes les parties du corps. Trois de ces vaisseaux naissent de l’extrémité antérieure du cœur, deux de la partie antérieure de sa face inférieure et un de sa partie inférieure et postérieure. Enfin, au-devant de l'ouverture de chacun d'eux, on voit un petit appareil valvulaire composé d’un ou de deux replis membraneux et servant à empêcher le sang de refluer, de leur intérieur, dans la cavité du cœur.
Les trois vaisseaux qui ont leur origine à la partie antérieure du cœur ont reçu les noms d’artère ophthalmique et d’artères antennaires.
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(67 GE, CAE PE à (a) Pl o, fig. 2, c.
La première de ces artères (1) occupe la ligne médiane, se dirige directement en avant, passe audessus de l'estomac, et gagne l'extrémité antérieure de la carapace où elle se divise en deux branches qui pénètrent dans les pédoncules oculaires et se distribuent aux yeux.
Les artères antennaires (2) se portent également en avant, mais en suivant une ligne oblique et en s’écartant de plus en plus de artère ophthalmique ; elles sont d'abord logées, de même que cette dernière, dans l'épaisseur des membranes tégumentaires, et reposent sur la face supérieure du foie; mais sur les côtés de l'estomac elles deviennent plus profondes et passent entre ce viscère et une portion des organes de la génération. Les branches qu’elles fournissent pendant ce trajet sont très-nombreuses et se distribuent aux tégumens qui tapissent toute la carapace, à l'estomac, à ses muscles, aux organes de la génération, etc. Enfin, elles fournissent un rameau aux antennes internes et pénètrent dans la tige des antennes externes pour s'y terminer.
Les deux vaisseaux qui naissent de la partie inférieure et antérieure du cœur, sont les artères hépatiques (3). Ils se divisent en une infinité de rameaux, et se distribuent au foie. Dans les espèces où les deux moitiés de ce viscère restent séparées et forment de chaque côté du corps une masse distincte comme chez le Homard, etc. , les artères hépatiques
GEL 5 eur) kset Pl..7, file. ke
(2) PL 5, fig. x, j ; et PL. 7; fig: 1, f.
(3) PI.6, fig.1, aa ; dans la PI. 5, fig. 1, on voit au fond du cœur les ouvertures de ces deux artéres.
ne se réunissent pas; mais lorsque les deux foies ne forment qu’un seul organe, comme chez le Maïa, on voit ces vaisseaux s’anastomoser et présenter une disposition très-remarquable.
Enfin, le sixième et dernier tronc artériel qui est fourni par le cœur, et qui se sépare de la partie “postérieure et inférieure de ce viscère, a reçu le nom d’arière sternale (1); c’est le plus volumineux de tous, et c’est lui qui porte le sang dans l’abdomen, dans toutes les pates, aux appendices de la bouche, etc. Sa direction est d’abord verticale, et il passe à côté de l'intestin, puis entre les deux foies pour gagner la face inférieure du thorax ; il se recourbe ensuite en avantet ne se termine quelorsqu'il rencontre l’æsophage. Dansles Décapodes à longue queue, l'artère sternale présente souvent , aussitôt après son origine, un renfiement pyriforme très-considérable ou bulbe que Willis a considéré comme l'oreillette du cœur (2), et il donne ensuite naissance à une grosse branche qui se porte directement en arrière. Ce dernier vaisseau, que nous avons appelé artère abdominale supérieure (3), suit la face supérieure de l’intestin jusqu’à l'extrémité de l’abdomen , et fournit au niveau de chaque anneau deux branches principales destinées aux muscles puissans de cette partie du corps. Parvenu à la face inférieure du thorax, l'artère sternale donne naissance à une autre branche postérieure (artère abdominale inférieure ), qui fournit les artères des dernières pates thoraciques, avant que de pénétrer dans l’ab-
(PIS, he. 1,7, et figa di Pl ie, ll, etage 25a. (2) PL 5, fig. x,
VE (3) PL », fig. 1,7.
Pr DES CRUSTACES. "oi
domen dont elle occupe la face inférieure (1). L’artère sternale se recourbe ensuite en avant, s’ene gage dans le canal sternal , et donne à chaque paire de Dicds thoraciques, ainsi qu'aux pates-mâchoires et aux màchoires proprement dites, un rameau dont le calibre varie suivant le degré de développement de ces divers membres (2). Enfin. parvenu à la selle turcique antérieure , elle se Dhs pour passer de chaque côté de l’æsophage; elle donne ensuite des branches aux mandibules , et se termine à la partie antérieure et inférieure de la tête. Dans les Crabes et tous les Décapodes brachyures, la disposition de l'artère sternale est un peu différente, car elle n’est pas logée dans un canal osseux, et elle n’envoie à l’abdomen ue des rameaux très-déliés (3).
Dans les Squilles (4), on distingue aussi une artère ophthalmique et deux artères antennaires qui naissent de la partie antérieure du cœur; mais, du reste, la disposition du système artériel est très-différente de ce que nous venons de voir, car on ne retrouve les analogues, ni des artères hépatiques, ni de l'artère sternale, et il naît immédiatement du cœur un grand nombre de branches qui sont destinées à porter le sang aux viscères, aux membres, etc.; chaque anneau du corps présente une paire de ces vaisseaux.
Les canaux par lesquels le sang revient des diverses parties du corps vers les branchies, sont plutôt des lacunes situées entre les divers organes,
(1) Pl, fie: ce.
(ÉDNEA EGENE SR PAUAUR (EMA PPS ee PUI/E (4) PI. 9, fig. 1.
102 HILTOIRE NATURELLE
que des canaux à parois bien formées. Quoi qu'il en soit, ces veines informes aboutissent toutes à des es-
pèces de réservoirs sanguins que nous avons nommés SinuS VéINEUX.
Chez le Maïa (1) et les autres Brachyures, ces siaus occupent les côtés du thorax et sont renfermés dans les cellules des flancs, immédiatement audessous de l'espèce d'arcade qui surmonte l’articulation de chaque pate. Le nombre de ces golfes veineux est égal à celui des cellules de la rangée supérieure ; ils sont renflés, recourbés sur eux-mêmes, et en communication les uns avec les autres , leurs parois, d’une ténuité extrême, ne sont formées que par une lame de tissu cellulaire qui est intimement unie aux parties voisines; aussi leur forme et leur grandeur sont-elles déterminées par la disposition de ces parties, et doit-on regarder ces réservoirs comme étant de grandes lacunes plutôt que des poches à parois propres. Chacun d'eux reçoit plusieurs veines qui y versent le sang venant de toutes les parties du corps, et à leur partie externe et supérieure naît un gros vaisseau qui se dirige en dehors et en haut, pénètre dans la branchie correspondante, et suit le bord externe de sa cloison médiane (2); c’est le vaisseau afférent de la branchie, qui fournit des rameaux à chacune des lamelles dont ces organes sont garnis , et y verse le sang qui doit y subir l'influence de l’air.
Dans les Homards et les autres Décapodes macroures que nous avons examinés, la disposition du
(1) P1..6, fig. 2, dd, et fig.:4, 0.
(2) PL. 6, fig. 2, c, et fig. 4, d.
système veineux n’est pas exactement la même que chez les Brachyures. Indépendamment des solfes veineux situés de chaque côté du thorax, et en communication avec les branchies (x), il existe sur la ligne médiane un sinus longitudinal qui occupe le canal sternal, et reçoit le sang venant de l’abdomen et de la plupart des viscères (2). La structure des cellules thoraciques ne permet pas aux sinus latéraux de communiquer directement entre eux comme chez les Crabes, mais ils s'ouvrent tous dansle sinus médian, et une communication facile s'établit ainsi, non-seulement entre les réservoirs veineux placés à la base de chaque pate, d’un même côté du corps, mais aussi entre ceux des côtés opposés. Enfin, chez les Squilles, c'est presqu'exclusivement le sinus médian qui sert de réservoir au sang veineux.
Le vaisseau eff èrent des branchies, c’est-à-dire le canal qui recoit le sang après qu'il a traversé le réseau capillaire respiratoire, et que, de veineux, il est devenu artériel ; ce vaisseau, disons-nous, occupe la face interne de la branchie, et augmente de volume à mesure qu'il s'approche de la base de cet organe (3) ; parvenuau point d'insertion des pyramides branchiales sur la voûte des flancs, il pénètre dans la cellule située immédiatement au-dessous, puis se recourbe en haut et en dedans et se dirige versle cœur (4). Le nombre et la disposition de ces canaux branchio-cardiaques varie un peu suivant les espèces, mais ils sont toujours accolés
COPENS, he €.
(2) PL 8, fig. 1, à. (3) PL 6, fig. 3, d,et fig 4,e; PL. 8, fig.2 et 3, e.
(4) PL. 6, fig. 3, c, et fig. 4, f; PL. 8, fig. 3, /: et PI. 9, fig. 1, d-
à la voûte des flancs, et débouchent en une espèce de golfe sanguin qui occupe l’espace compris entre le bord interne des flancs et les côtés du cœur; les parois de ce sinus commun se continuent avec la membrane qui enveloppe le cœur et, immédiatement au devant du point où les canaux branchio-cardiaques y aboutissent , il existe dans les parois de ce viscère une grande ouverture ovalaire garnie de valvules et servant à livrer passage au sang (1).
Telle est la disposition du système circulatoire chez la plupart des Crustacés ; mais, chez quelquesuns de ces animaux, il est bien moins développé, et les artères , aussi bien que les veines, ne paraissent être que des lacunes formées par les interstices que les divers orgares laissent entre eux; c'est en eflet ce que Jurine à observé chez les Argules, où le sang paraît répandu dans le parenchyme même des organes ; néanmoins, il existe toujours un cœur, et les courans qu'il détermine ont toujours une direction constante. Enfin, chez quelques animaux les plus simples de cette classe , tels que les Nicothoés et d’autres parasytes , ce dernier vestige d’un système spécial de circulation nous paraît aussi avoir disparu.
(1) Suivant M. Strauss, ce ne serait pas à travers ces ouvertures branchio-cardiaques (dont il ne fait aucune mention) que le sang parviendrait dans le cœur; ce liquide s’'épancherait d'abord entre les parois externes de ce viscère et la membrane péricardiale (nommée par M. Strauss oreillette du cœur), et ne pénétrerait dans son intérieur qu'à travers les fentes que ses fibres musculaires laisssent entre elles à sa face supérieure, fentes que cet auteur appelle ouvertures auriculo-ventriculaires. (Voyez Anatomie comparée des animaux articulés. ) Mais M. Strauss ne rapporte aucune expérience à l'appui de cette opinion; et, d'aprés celles que nous avons faites, M. Audouin et moi, nous nous sommes convaincus que le sang suit une route plus directe.
En résumé , nous voyons donc que dans la classe des Crustacés le mode de circulation est analogue à celui qu'on observe chez les Mollusques, et difière principalement de ce qui existe chez les Poissons, par la position du cœur qui est aortique au lieu d’être branchial.
$ IV. Des sécrétions.
Nous avons déjà eu l’occasion de parler des principaux organes sécréteurs des Crustacés, et nous devons renvoyer à l’histoire de lappareil reproducteur la description de quelques autres glandes ; aussi ne nous reste-t-il que peu de chose à en dire ici.
Ces organes, comme on a pu le voir , ont en général une structure peu compliquée ; et, sous ce rapport, ils ressemblent beaucoup à ceux des Insectes. En général, ce sont des tubes capillaires très-longs et entortillés; d’autres fois de petits appendices borgnes qui entourent un canal excréteur, et s’y ouvrent.
Chez les Crustacés Décapodes, il existe à la partie postérieure de la cavité branchiale un organe dont les fonctions ne nous sont pas connues, mais dont la structure nous paraît glandulaire ; c’est une masse spongieuse et blanchâtre qui est enveloppée dans un repli de la membrane tégumentaire , et qui repose sur la voüte des flancs immédiatement en arrière des branchies (1); elle se prolonge en arrière jusqu’à l'origine de l'abdomer , et nous a paru s'ouvrir au dehors à l'aide d’un canal excréteur, entre le plastron sternal et le premier anneau abdominal. Serait-ce le siége de
(GDF 10 te. faire,
quelque excrétion analogue à la sécrétion urinaire ?
C'est ce que nous ne pouvons décider dans l’état actuel de la science.
