DU VAL-JOUVE

tiges mutilées de YE. hyemale et ramosissimum j'ai souvent trouvé dans les deux paires de cellules de nombreux granules de chlorophylle. J'en ai même trouvé dans les cellules épidermiques qui s'élèvent plus haut que les stomates et constituent les bords de la <( cavité de respiration extérieure!^. Comme nous l'avons vu, les stomates sont toujours situés sur les bandes de cellules à chlorophylle, et il n'y a de cellules à chlorophylle que là où il y a des stomates. Toutefois il est à remarquer que, sur les espèces du troisième groupe, aux entre-nœuds submergés où manquent les stomates, les cellules de Tépiderme contiennent exceptionnellement de la chlorophylle. Cette matière y devient plus rare à mesure que les stomates apparaissent, et elle ne se montre plus dans Tépiderme aux entre-nœuds régulièrement pourvus de stomates.

 part la différence profonde qui existe entre les stomates du groupe des Hyemalia et ceux des autres groupes, les stomates des diverses espèces vus de l'extérieur ont un grand nombre de traits communs. Leurs coupes transversales offrent des différences dans l'inclinaison et la courbure des cellules extérieures, dans la largeur de la cavité de ces cellules , dans les contours de cette cavité plus ou moins accidentés par des saillies longitudinales ou renflements des parois vers l'intérieur. J'ai dessiné ces différences; elles sont , dans chaque espèce, assez constantes sur les sujets de même âge; mais, comme tous les accidents de l'épiderme, elles se modifient notablement avec l'âge et l'épaississement des parois des cellules (pi. V, fig. 5 à 9); elles ne sont donc, au double point de vue organique et spécifique, que d'une importance secondaire.

Les tiges des Equisetum sont merveilleusement propres à démontrer la perméabilité des canaux aérifères et leur connexion immédiate avec les stomates. Si Ton prend une tige fraîche, bien intacte et non mouillée de VE. limosum^ de YE. hyemale ou de tout autre, et si, après avoir plongé la partie supérieure sous l'eau, on souffle fortement par l'autre extrémité , on verra de petites bulles d'air sortir des parties de la surface munies de stomates. L'expérience est un peu plus pénible , mais plus belle encore, avec les tiges stériles de VE. maximum^ parce qu'on ne voit sortir des bulles d'air que de la surface des gaines et des rameaux où il existe des stomates. Le phénomène n'a plus lieu lorsque ces plantes restent dans l'eau pendant quelque temps avant d'être mises en expérience. Il paraît que l'humidité détermine la turgescence des cellules stomatiques et des cellules épidermiques et par suite l'occlusion de l'ostiole. C'est à M. le professeur Unger que l'on doit la première idée de ces expériences si belles et si faciles. Les détails en sont consignés et figurés dans la troisième partie de son Mémoire sur la physiologie des plantes, Beitrage zur Physiologie der Pflanzen y in Silzungsberichte d. kaiserl. Akad. d. Wissensch.; XXV, 2« cahier, p. 441- 470; 1857. Voyez aussi Bull. Soc. bot. France, VI, p. 157 et 158.

Historique. — Vaucher a été le premier à reconnaître et à signaler l'importance de

§ 1 . — DE l'épiderme. 35

l'examen des stomates qu'il nomme «glandes corticales^ jo. Il a appelé Tallenlion sur <tleur position dans les enfoncements des stries (les sillons), sur leur nombre, sur « leur disposition éparse ou régulière , sur leur forme et leurs contours j> {Mon. PrêLy p. 344, 1822); et enfin il a figuré le mode de répartition des stomates de toutes les espèces observées et décrites par lui , sans donner toutefois une analyse des stomates eux-mêmes.

G. W. Bischoff, dans son important travail Die kryptogamischen Gewâchse^ donnait, dès 4828, d'excellents détails sur l'épiderme des rhizomes des Equisetum (p. 33 et 34) , sur celui des tiges et sur les stomates. Il mentionna, comme Vaucher, et figura très-exactement les divers modes de répartition des stomates dans les sillons (p. 35, fîg. 19, 23, 24, 26); il signala la forme toute particulière des stomates de VE. hyemale (p. 35, fig. 23 a), des deux sortes de cellules de l'épiderme, et enfin l'absence des stomates «sur les tiges qui ont une autre couleur que la verte, comme VE. Telmateia (fig. 25) ; tandis que les branches toujours vertes de la même plante en sont, comme les autres espèces, richement pourvues» (fig. 26, p. 36).

En 1833 , dans une Thèse inaugurale soutenue à Breslau De plantarum epidermide observationes , M. H. Erocker fils, exposa que les cellules épidermiques des Equisetum s'éloignent par leur forme de celles des autres cryptogames vasculaires , « in- € fimoque plantarum Monocotyledonearum, ordini Graminearum accedunt » (p. 3) ; et plus loin il appelle de nouveau l'attention sur les stomates de VE. arvense^ et attribue les stries rayonnantes à la paroi supérieure des cellules, «cellularum paries superior «rugas prsebet, radiorum instar versus rimam concurrentes > (p. 11 et pi. I, fig. 5, vue extérieure d'un stomate de 1'^. arvense^ assez bonne; fig. 6, coupe transversale du même, très-mauvaise).

La même année, M. Unger rappelle la a: disposition des stomates sur des lignes déterminées dans les sillons de la tige des Equisetum:»; et il mentionnne «les stries qui s'étendent en rayonnant et souvent en se ramifiant du bord intérieur vers l'extérieur, et qui, vues de côté, se montrent comme des aspérités de la membrane cellulaire > {Die Exanthème der Pflanzen etc., p. 48; 1833). Cet auteur, ainsi que M. H. Erocker, ne parait pas avoir soupçonné l'existence de deux paires de cellules superposées.

Struve soutint à Berlin, en 1835, une thèse de chimie. De silicia in plantis nonnullisy dans laquelle il établit que la croûte siliceuse qui recouvre l'épiderme des

* Malpighi(i675, Anat, plant., Édit. de Leyde, p. 52, flg. 106, 107 maie) et N. Grew (1682, Anal, of plants, p. 153, t. 48) figurèrent grossièrement des stomates, en les mentionnant sous le nom de c hiatus quidam». J. E. Guettard, qui fût, je crois, le premier à leur donner un nom, tss appela «glandes miliaires • (Mém. de l'Aead. de Paris , 1745, p. 877, t. 6). Mirbel leur donnait encore ce nom en 1815 (Elém. de physiol, végét,, 1815, I, p. 36); De Candolle les appelait «pores corticaux» (Fî. fr.,!, p. 67). La dénomination de Vaucher réunit celles de Guettard et de De Candolle.

Equisetum est conslituée par de Tacide silicique pur, uon par un silicale. L'auteur signale et figure les aspérités des côtes de YE, hyemale; il expose avec raison que, sur cette espèce, les stomates, qu'il appelle verrucœy sont rangés en deux lignes dans les sillons longitudinaux; mais, après les travaux de Vaucher, de Bischoff, de M. Unger, il a tout à fait tort d'ajouter que « sur YE. limosum ils sont répandus sur toutes les parties de la tige, sur les inférieures plus que sur les supérieures» (p. 14-22 et spécialement p. 19). Les figures qu'il donne des stomates sont trèsdéfectueuses.

F. Meyen, dans son Neues System der Pflanzen' Physiologie (vol. II, p. 587 et 538; 1838), fit porter aussi ses recherches sur la croûte siliceuse et la considéra comme un dépôt homogène pénétrant la cuticule, se moulant sur toutes les inéga* lités de Tépiderme, et les reproduisant, tout en pouvant prendre avec l'âge cer* tains renflements particuliers dont YE. hyemale offre des exemples. Cet auteur constata aussi la présence du dépôt siliceux sur la membrane des cellules stomatiques. Ses fig. 15-17 de la pi. V, représentant les cellules des stomates, sont de médiocre valeur.

En 1843, M. Al. Braun, appliquant, pour ordonner les espèces, les observations de Vaucher et de Bischoff sur la répartition des stomates , établit les groupes Speiropoha, à stomates cépars» (Vaucher), et Stichopora, à stomates «arrangés dans un ordre régulier * (Vaucher); {Silliman's amer. Joum. ofScienc. and ArtSj n^ d'octobre et de décembre).

M. W. Hofmeîster mentionna brièvement la double couche de cellules épidermiques, ajoutant que c'est < une cellule de la seconde couche qui dans les rejetons aériens devient la cellule-mère de deux cellules de stomates : die aûssersten wandein sich « zur Epidermis um ; je die zweite Zelle der Oberhaut ûberirdischer Sprossen wird Eur cMutlerzelle zweier Spaltôffnungszellen i (Vergl. Unters.y p. 92). Dans cette expression du savant micrographe je n'ai pas su reconnaître s'il avait constaté l'existence dans les stomates de deux paires de cellules superposées.

Gomme nous l'avons vu plus haut, p. 34, M. Unger constata par des expériences sur YE. limosum la connexion des stomates avec les canaux aérifères.

Enfin dans son très-savant travail daté du 14 août 1858, et publié dans le 99* tome du lÂnnœa^ en 1859, M. le docteur Garl Sanio, abordant spécialement l'étude de l'épiderme et des stomates des Equisetum, par ses excellentes descriptions, par le soin consciencieux qu'il met à indiquer le détail de ses préparations, par ses belles figures , a répandu la plus vive lumière sur la connaissance de ces organes. L'auteur n'a point fait mention de Tépiderme des rhizomes , et ses recherches n'ont porté que sur l'épiderme des tiges stériles des six espèces suivantes : E. limosum , palustre ^ arvense, pralense^ sylvaticum et hyemale. Il en a donné des descriptions com*

plètes el a signalé les erreurs de détail commises par ses devanciers. Ce beau mémoire m'a rendu les plus grands services el je me plais à consigner ici l'expression de ma gratitude.

§ % Des tissus du rhizome

Il a déjà été dit, p. 1 et 12, que les entre*nœuds aériens et souterrains de nos espèces se décomposent naturellement en deux cylindres concentriques, un interne et un externe ou cortical. Sur les tiges aériennes et sur les rhizomes de plusieurs espèces {E. moMmumj sylvaticum^ pratense^ arvense, palustre), ces cylindres se sépa-* rent avec une extrême facilité, soit par torsion, soit par rupture des entre-nœuds, et une coupe transversale de ces espèces montre que la circonférence du cylindre interne est occupée par un rang de cellules plus petites que les plus intérieures du cylindre cortical avec lesquelles elles sont en contact. Ce rang de cellules est toujours reconnaissable à ce qu'il constitue, sur une coupe transversale, une sorte de guirlande circulaire dont les ondulations reproduisent symétriquement en petit le contour extérieur de la section (pi. V, fig. 10, 43 etc.; pi. VI, fig. 1, 2 etc.; pi. VII,fig. 11 e). Sur les tiges des autres espèces, ainsi que sur la plupart de leurs rhizomes , l'adhérence entre les deux cylindres est plus considérable; les tissus du cylindre interne pénètrent dans les tissus de l'autre par de profondes ondulations, et son contour est moins nettement dessiné par un rang de petites cellules. Mais si on pratique des coupes transversales dans le voisinage immédiat du diaphragme des nœuds, comme sur cette région tous les tissus du cylindre interne sont plus développés et plus apparents, on y reconnaît avec facilité que les deux cylindres sont distincts et même séparables.

Au premier coup-d'œil , le cylindre cortical d'un rhizome parait sur une section transversale entièrement composé d'un tissu cellulaire uniforme, dans lequel sont creusées les grandes lacunes; ce tissu, incolore ou blanchâtre, ne prend la couleur roux brun que vers la circonférence. L'épiderme, qui en est la couche extérieure , a dû, à cause des importantes particularités de son organisation, être d'abord décrit à part. Immédiatement au-dessous de lui, tous les rhizomes présentent des couches compactes de cellules très-longues (six à dix fois plus longues que larges), à parois épaisses formées de plusieurs membranes superposées , très-résistantes et fortement colorées en roux brun (pi. VII, fig. 1). Le nombre de ces couches, la longueur de leurs cellules y l'intensité de leur coloration et l'épaisseur de leurs parois varient avec les espèce, mais, sur toutes, ces différences dans la couleur et l'épaisseur des parois et dans la longueur des cellules diminuent en s'éloignant de la périphérie , et , à l'entour des grandes lacunes il n'existe plus que du tissu lâche et incolore, de grosses

38 CHAP. IL — DESCRIPTION ANALYTIQUE d'UNE PLANTE ADULTE.

cellules encore assez longues, à parois simples et très-minces. Malgré leur longueur, les cellules colorées sous-jacentes à l'épiderme et leurs voisines ne se terminent jamais en pointe; leurs extrémités sont, comme celles des autres, coupées transversalement et un peu arrondies; d'où il résulte qu'à leur point de superposition elles offrent l'aspect d'un tube articulé et légèrement étranglé à ses articulations. Malgré cela elles sont très-résistantes et adhèrent fortement entre elles par leurs parois longitudinales. Sur ces parois on observe de nombreux petits canaux transversaux, trèsétroits et à peine un peu évasés à leur ouverture sur la face interne de la paroi. A chacun de ces canaux pariétaux correspond exactement un canal semblable de la cellule contiguë ; mais il arrive rarement que ces deux canaux correspondants soient en communication directe. Chacun d'eux est ordinairement fermé par la membrane extérieure ou primitive, laquelle est très-mince et occupe le milieu de la cloison commune formée par deux parois contiguës (pi. VII , fig. i a). Ces mêmes cellules sont presque dénuées de granules amylacées , mais le nombre de ces granules va en augmentant vers le centre de la tige, et les autres cellules en sont tellement remplies que les cloisons sont impossibles à distinguer sur le porte-objet, si on n'a pas la précaution de les presser et de les laver plusieurs fois.

C'est dans ce tissu lâche du cylindre externe que se trouvent les grandes lacunes; elles ne manquent jamais sur les rhizomes, même sur ceux de VE. limosum^ dont les tiges en sont souvent privées (pi. V, fig. 10 à 20). Ici, comme sur les tiges, ces lacunes, ainsi que les autres et la cavité centrale, n'ont point de parois propres. Bien que les formes et les dimensions relatives des unes et des autres soient assez constantes sur une même espèce, elles n'apparaissent toutes que comme des inter* valles, des lacunes^ dans le tissu ambiant, et souvent l'on voit des lambeaux de ce tissu, irrégulièrement déchirés , pendre à l'intérieur des tubes qu'elles constituent

La composition du cylindre interne est un peu moins simple : à l'examen d une coupe transversale on est tout d'abord frappé par la distinction de deux tissus. L'un constitue la masse générale; il est lâche et formé de cellules larges toutes pleines de granules amylacés; l'autre, régulièrement réparti en faisceaux dans la masse du premier, est d'une texture plus serrée et en même temps plus transparent, parce qu'il est presque entièrement dépourvu de granules amylacés.

Un examen plus attentif du premier tissu fait voir qu'il est à l'extérieur circonscrit par une ligne circulaire et ondulée de petites cellules mentionnées ci-dessus , lesquelles sont plus ou moins distinctes; que les autres cellules, toujours chargées de fécule, augmentent de diamètre en se rapprochant du centre, et l'atteignent même quelquefois sans y laisser de cavité (E. maximum etc.); et que, quand la cavité centrale existe, à ses parois toujours mal limitées sont suspendus des lambeaux de ce tissu déchiré. Du reste rien de particulier à faire remarquer dans son organisation, si

ce n'est que ses cellules sont toujours assez allongées , comme dans tout le système cellulaire d'un Equisetum adulte.

Les faisceaux du second tissu sont rigoureusement situés sur des rayons qui partiraient de la carène ou ligne médiane des côtes. C'est au point le plus interne de ces faisceaux que se trouvent les petites lacunes, dites lacunes carénales par suite de leur position . ou lacunes essentielles parce qu'elles ne manquent jamais. Ces faisceaux sont assez nettement limités, et des sections transversales nous les montrent constamment comme de gros cordons qui , selon les espèces , sont ou subcylindriques , ou comprimés dans le sens du rayon, ou déprimés transversalement, et, dans tous les cas, échancrés du côté interne par la lacune essentielle (pi. V, fig. 20 ^, /").

Leur tissu est principalement constitué par des fibres étroites , à parois peu épaisses, mais néanmoins très-résistantes. Ces fibres sont si longues qu'elles semblent quelquefois ne pas s'articuler sur toute la longueur de l'entre-nœud ; leurs extrémités, au point d'articulation, sont relativement peu obliques (pi. VII, fig. 2); dans ce tissu fibreux se trouvent aussi des vaisseaux proprement dits, déjà reconnaissables sur une coupe transversale à leurs parois plus épaisses et à leur ouverture circulaire. Ils se séparent très-facilement des fibres et se présentent presque îndifiëremment sous la forme de tubes très-longs, très-effilés aux extrémités, à parois incomplètement échancrées, ou tout à fait divisées en anneaux, ou enfin roulées en spirale (pi. VII, fig. 3 et 10). Ces divers états se succèdent à de très-petits intervalles et ofi'rent toutes les transitions possibles entre la simple échancrure, les anneaux isolés et la spirale. Quelques-uns de ces vaisseaux se trouvent, sans grande régularité, au pourtour des lacunes essentielles (pi. VII, fig. 4 et 9), le plus souvent contre la paroi la plus éloignée du centre de la tige; mais il n'y en a guère qu'un ou deux et ils ne s'étendent pas dans toute la longueur de l'entre-nœud. Sur plusieurs points ils manquent, et sur d'autres ils ne sont représentés que par des anneaux isolés et souvent même couchés à plat sur la paroi , comme des restes d'un faisceau vasculaire plus considérable en partie résorbé. Ils manquent sur les rhizomes très-vieux. Les autres vaisseaux sont au contraire disposés avec une régularité parfaite , et dans chaqjie faisceau fibreux ils constituent, au nombre de trois à cinq, deux petits cordons vasculaires, plats, situés en avant des lacunes essentielles , un peu de côté et assez exactement sur une ligne menée du centre de ces lacunes vers le milieu des sillons ou des faces extérieures les plus voisines (pi. V, fig. 10-20). Ces vaisseaux sont moins gros que les précédents. On trouve encore quelquefois de très-petits vaisseaux, spirales et parfaitement déroulables, le long des parois des lacunes essentielles; ils sont d'une extrême ténuité et leur diamètre atteint à peine le quart de celui des autres (pi. VII, fig. 5).

Sur les plus gros de ces vaisseaux, c'est-à-dire sur ceux qui sont épars au pourtour des lacunes essentielles , on distingue avec facilité que les fils de leurs anneaux

40 CHAP. II. — DESCRIPTION ANALYTIQUE d'UNE PLANTE ADULTE.

OU de leurs portions de spire sont creux, ainsi que M. Trécul l'indique sur certaines plantes {Form. sec. celLy p. 317 etsuiv.). Le plus souvent ces fils sont plais sur leur circonférence extérieure, et très-convexes ou presque semi-cylindriques à leur circon^ férence intérieure , de telle sorte que leur coupe donne assez exactement un D (pi. VU, fig. 9 et 47). Quelquefois aussi ils sont convexes des deux côtés. Les fils des vaisseaux de moyenne grosseur permettent également de constater une cavité semblable, mais elle est bien moins apparente, parce que ces fils sont presque plats (pK VII, fig. 10). Dans les rhizomes pleinement développés, ni les anneaux, ni les parties spiraires de ces deux sortes de vaisseaux ne sont plus reliés par une membrane tubulaire, mais sur les rhizomes très-jeunes et en voie de formation, comme sur les tiges, on constate très-facilement l'existence de ce tube, ainsi que nous le verrons au chap. III.

Ces faisceaux du cylindre interne, offrant des fibres et des vaisseaux, doivent être appelés faisceaux fibro-vasculaires ; et c'est par ce nom que je les désignerai.

Bischoff' a été le premier , je crois , à signaler l'existence des deux cylindres si distincts et si séparables sur certaines espèces {Krypt, Gew.y p. 33) et plus intimement unis sur d'autres (o. c, p. 37); il a aussi très-bien distingué les divers tissus du cylindre interne et leur position respective; il a enfin décrit et figuré avec une grande exactitude les diversités de forme que présentent les vaisseaux; mais il s'est tout à fait trompé sur la répartition des vaisseaux, quand il a dit: «Les endroits plus transparents (les faisceaux fibro-vasculaires), ainsi que les lacunes intérieures, sont entourés d'une guirlande de vaisseaux; et à leur bord extérieur s'étend une autre guirlande de vaisseaux qui forme un polygone parallèle à la circonférence de la section transversale, et qui sépare la section en deux couches dont l'intérieure représente, pour ainsi dire, le noyau de l'entre-nœud » {Krypt. Gew.j p. 33, et.aussi p. 34 et 37). C'est là une double erreur. 11 n'y a point de cercle ou de guirlande de vaisseaux à la surface du cylindre interne; il ne s'y trouve que les petites cellules sus-mentionnées, qui, sur une coupe transversale, auront sans doute fait illusion à cet observateur si exact. D'autre part, les faisceaux fibro-vasculaires et les lacunes essentielles ne sont pas non plus entourés d'une guirlande de vaisseaux; et, comme il a été dit, les vaisseaux ne se rencontrent qu'isolés autour de la lacune et en petits cordons symétriquement distribués dans l'intérieur des faisceaux fibro-vasculaires. M. Ad. Brongniart (Hist. vég.y fo$$, I, p. 101 et pi. XI , fig. 8, 9) a bien décrit et figuré les vaisseaux du pourtour des lacunes; il n'a pas mentionné les autres, et il ajoute même: «Les vais- <r seaux placés sur les parois de ces lacunes sont les seuls qu'on observe dans ces <r plantes.}»

Les tubercules qui naissent aux articulations du rhizome ne se prêtent pas à la distinction des deux cylindres. Au-dessous de leur épiderme, précédemment décrit.

se trouvent des cellules à parois épaisses et colorées, formant une enveloppe trèsdure, puis le reste se compose d'une masse compacte de tissu cellulaire, dans lequel sont répartis huit à dix faisceaux fibro-vasculaires, que leur couleur moins blanche et leur disposition en cercle font facilement reconnaître à Tœil nu sur une coupe trans* versale (pi. I, ûg. 3). Ces faisceaux sont fort petits, et ne se composent que d'un petit nombre de fibres courtes contenant parfois des granules amylacés, et de quelques vaisseaux spiro-annulaires assez semblables à ceux du rhizome (pi. I, fig. 13). Vers la base du tubercule ces faisceaux sont fort rapprochés , souvent même contigus, puis ils se séparent en divergeant forlemenl, pour se réunir de nouveau vers Tautre extrémité. On n'observe dans les tubercules ni lacunes, ni cavité centrale régulière. Toutefois les cellules du centre se détruisent assez facilement, particulièrement sur YE. maximum; il en résulte une cavité plus ou moins prononcée avec Tâge, mais toujours mal terminée et irrégulière. Les faisceaux fibro-vasculaires et les cellules qui les avoisinent persistent beaucoup plus longtemps sous forme de saillies latérales simulant des ru* diments de cloisons. La masse du tissu cellulaire se compose uniformément de cellules assez grosses, beaucoup plus courtes que dans toute autre partie du rhizome ou de la tige, et contenant une grande quantité de granules amylacés et quelques traces de sucrée Ces granules, tout à fait semblables à ceux dont est chargé le Ussu cellulaire du rhizome, sont généralement de forme ovoïde et de grosseur fort variable (0"",015 à 0"",080); mais les plus gros sont encore fort petits, comparativement aux grains de fécule des pommes de terre, et ceux de VE. sylvaticum sont les seuls qui s'en rapprochent un peu. Ils m'ont généralement paru tout unis; ceux de YE. sylvaticum m'ont offert quelques petites ondulations, et sur ceux de YE. hyemale j'ai pu distinguer quelques stries concentriques à un point presque central. Éclairés au microscope avec de la lumière polarisée, ils présentent une croix très-nettement dessinée (pi. I, fig. 9 à 12). Rappelons ici que ces granules manquent presque absolument dans les rhizomes, comme dans les tubercules de YE. maximum. Ceux qui s'y trouvent, et dans le jeune âge seulement, sont en très-petit nombre, irrégulièrement mamelonnés et déformés à tel point qu'il n'y en a pas deux de même dimension ou de même forme (pi. I, fig. 12). À la lumière polarisée ils ne m'ont présenté aucun effet appréciable. Il y a donc sur cette espèce absence, ou formation très-incomplète des granules amylacés.

Une racine bien développée , mais encore jeune , se montre recouverte à son extrémité d'une petite coiffe cellulaire , qui se soulève et s'exfolie irrégulièrement à une petite distance de la pointe (pi. II, fig. 21 3, c, c'); quelques-unes de ces cellules

' H. W. Hofmeister dit au contraire : • Le tissu cellulaire des tubercules (de VE, arvense) contient un peu de fécule

et beaucoup de sucre, non cristallisable à ce qu'il m*a semblé Das Zellgewebe der KnoUe enthâlt etwas Stârkemeh]

«und vielen Zucker (wie mir schien , nicht krystallisirbaren) > (Vergl. Unters.^ p. 94).

42 CHAP. II. — DESCRIPTION ANALYTIQUE d'UNE PLANTE ADULTE.

se détachent même vers la pointe et sont retenues dans une matière mucilagineuse, de consistance visqueuse. Ce mucilage et celte coiffe constituent Textrémité absolue de la racine y souvent appelée spongiole et plus récemment piléorhize par M. Trécul {Orig. rac.j p. 310). Au-dessous de la piléorhize, ou, pour mieux dire, à l'extérieur de la racine , existent deux ou trois couches de cellules prismatiques hexagonales , longues et H^olorées; Texterne fait fonction d'épiderme, c'est d'elle que naissent les fibrilles du tomenlum. Sous ces longues cellules une couche de cellules courtes, d'aspect médullaire et souvent remplies de granules amylacés, entoure un faisceau central fibro-vasculaire. Les vaisseaux sont annulaires et inégaux en grosseur; le plus gros est au centre, et autour de lui sont répartis trois groupes de deux ou trois vaisseaux plus petits (pi. II, fig. 20 et 26). Quand les racines sont très-vieilles, il arrive d'abord que les grosses cellules de la couche moyenne se disloquent et disparaissent, ce qui constitue un vide cylindrique autour du faisceau fibro-vasculaire; bientôt la destruction atteint les couches extérieures , et ainsi la racine ne se compose plus que du faisceau central fibro-vasculaire.

Il y aurait encore à décrire les tissus des gaînes et ceux des diaphragmes des nœuds; mais, comme l'analyse de ces parties ne présente rien de bien particulier sur les rhizomes, je n'en parlerai qu'une fois dans la description des tiges.

§ 3. Des tissus de la tige

La structure de la tige est tout à fait digne d'attention , d'abord parce qu'elle difïère notablement de celle du rhizome, ensuite et surtout en ce que les variations qui, selon les espèces, s'offrent dans la répartition symétrique des organes élémentaires, sont très-considérables et peut-être même plus considérables que dans toute autre famille de plantes, les Fougères exceptées (voy. J. Duv. J., Pétiol. Foug.). Or, comme ces diverses répartitions sont parfaitement constantes sur une même espèce, et trèsfaciles à distinguer, elles fournissent des caractères spécifiques d'une très-haute valeur.

Dans les entre-nœuds de la tige , avons-nous déjà dit p. 12 et 13, on retrouve avec plus ou moins de netteté et de facilité les deux cylindres mentionnés sur le rhizome.

Le cylindre cortical du rhizome ne nous a présenté, au-dessous de l'épiderme, que des cellules longues, à parois épaisses et colorées, passant par degrés aux cellules à parois minces et incolores entourant les grandes lacunes. Or le coup-d'œil le plus superficiel jeté sur la section transversale d'une tige de couleur verte, nous y fait reconnaître , en allant de l'extérieur à l'intérieur:

i^ Des groupes de fibres à parois très-épaisses et à cavité très- petite ;

2* Des groupes de cellules remplies de chlorophylle;

3^ Du tissu cellulaire lâche et incolore (pi. VI, fig. 5, 9, 12-15, J7-20).

Les tiges vertes, stériles ou non, nous offrent donc, au-dessous de Tépiderme, le long des côtes saillantes et quelquefois au fond des sillons , des faisceaux d'un tissu particulier et qu'on ne rencontre que sur ces points. Il consiste en cellules extrêmement longues et étroites, à parois trës*épaisses , longuement atténuées en pointe à leurs extrémités (pi. VII, fig. 6 et pi. III, fig. 10 bis). Ces cellules adhèrent fortement entre elles et contre l'épiderme; et les faisceaux qu'elles constituent sont si résistants que, quand on rompt un entre-nœud, ils pendent en cordons blanchâtres au-dessous du point de rupture. En plaçant un de ces cordons sous la loupe à dissection, on le sépare alors assez bien de Tépiderme auquel il adhère. Une coupe transversale montre que ces longues cellules ont des parois formées de plusieurs membranes superposées, qu'elles sont prismatiques et à contour plus ou moins hexagonal, que leur cavité longitudinale est extrêmement réduite, assez régulière dans le voisinage immédiat de l'épiderme, et de plus en plus large et irrégulière en allant vers le centre; enfin qu'elles communiquent par des canaux pariétaux aboutissant sur la ligne médiane de leurs faces (pi. VII , fig. 7 , 8). L'examen d'une coupe longitudinale de ces faisceaux .fait voir en outre que quelques-unes de ces cellules sont parcourues dans leur longueur par d'épaisses stries spiralées d'un aspect plus transparent que le reste (pL VII, fig. 8); de place en place on distingue des canaux pariétaux, qui se montrent comme des points ou comme des lignes plus transparentes , selon la position. Si la plante est jeune , on trouve souvent dans la cavité de ces cellules, et plus particulièrement vers leurs extrémités, de nombreux granules très-petits, un peu teintés de vert (pi. VII, fig. 6). Tous ces caractères sont ceux des tissus fibreux, et si particulièrement ceux du liber que plusieurs auteurs compétents n'ont pas hésité à en donner le nom à ces faisceaux (BischofT, Krypt. Gew.y p. 37; J. Milde, Gef. Crypt. Schl., p. 414', 472, 473 etc.). Au même lieu Bischoff les désigne aussi sous les noms de faisceaux fibreux ^ de faisceaux vasculaires séveux^<L¥z^eV' oder Saflrôhren-Bûndel ; Faserbûndel i> (o. c. , p. 36 et 37). M. C. Sanio les dit seulement semblables au liber ^ « bastâhnliche Zellen :» {Epid. u. Spaltj p. 390) et aussi cbast- «artige Zellen » (o. c, p. 404, 405 etc.}. Mais M. Schacht dit très-expressément: c Les véritables cellules du liber manquent aux cryptogames... Den kryptogamen Ge- €wâchsen fehlen die eigentlichen Bastzellen > {Fflanzenzelle^ p. 209); et € quant aux cryptogames les plus élevés , je n'y connais aucune espèce de cellules que maintenant je puisse avec quelque droit appeler cellules de liber. Fur die hôheren Kryp- € togamen kenne ich keine Zellenart, welche ich nur mit einigem Recht als Bastzelle « ansprechen dûrfte » (o. c, p. 221).

Il ne m'est pas permis de méconnaître les analogies de forme qui justifient la déno-

miaaliou de liber , j'y ajouterai même une analogie de position en rappelant que dans les dicotylédonées annuelles à tige anguleuse (Labiées et Rubiacées), le tissu fibreux de Fécorce se comporte comme dans les Ëquisetum et se réunit vers les angles en épais faisceaux (voy. A. KirchhofT, Lab. org.y p. 8-13). Mais, comme l'identité de nom entraine l'idée de la parfaite identité de nature et de fonction, et qu'il s'agit de crypto* games, où la présence du liber est contestée, je préfère, malgré ma conviction, écarter un nom qui préjuge la question, me borner à indiquer les analogies et m'en tenir aux dénominations plus générales de faisceaux fibreux ou de fibret corticales pour désigner ce tissu et ses éléments. Elles suffisent d'ailleurs pour le distinguer des faisceaux fibro-vasculaires précédemment décrits.

La position générale de ces faisceaux est parfaitement invariable dans tout le genre; ils sont toujours, je le répète, sous-jacents à l'épiderme et situés soit seulement sous la saillie des côtes {E. limosum^ pi. VI, fig. 14), soit en même temps au fond des sillons {E. arvensBy ramosissimum etc., pi. VI, fig. 9, 17 etc.). Leurs contours et les détails de leur répartition sont tout aussi invariables sur les individus d'une même espèce, mais ils varient notablement d'une espèce à l'autre; ces différences seront décrites et figurées plus loin comme caractères diagnostiques. Ces faisceaux manquent complètement sur les tiges spicifôres non conformes des E. maximum et arvense (pi. VI, fig. 1 et 8).

Autour ou de chaque côté de ces faisceaux fibreux, et toujours vers l'intérieur, sont groupées des cellules toutes remplies de chlorophylle et qui s'étendent en cordons verts tout le long de chaque entre-nœud; aux extrémités, et surtout à l'extrémité inférieure, elles sont moins chargées de chlorophylle qu'au milieu. Gomme les fibres corticales, ces cellules sont disposées avec une symétrie parfaite, et, bien qu'ayant toujours la même position générale, elles présentent sur chaque espèce un mode de distribution particulier et très-constant (pi. VI, fig. 5, 9, 12, 14, 15, 21). Elles sont en général séparées de l'épiderme par les fibres corticales, mais toutefois il y a constamment certains points où elles paraissent en contact avec l'épiderme , et ces points correspondent constamment à la position des stomates. Là où les stomates sont répartis sur toute la largeur du sillon , les bandes vertes sont , sur toute cette largeur, sous-jacentes et contiguës à l'épiderme {E. limosum); là où il n'y a qu'une ligne de stomates de chaque côté des côtes (E. sylvaticum , hyemaie etc.), les groupes de cellules vertes ne viennent toucher l'épiderme que le long de cette ligne. Telle est enfin la relation entre la matière verte et les stomates que là où manquent ceux-ci , celle-là manque absolument dans les cellules ^ Ainsi les sto-

* En 1828 , Bischoff signalait «Tabsence des stomates sur les tiges qui ont une autre couleur que la verte» [Krypt. Gew.<, p. 86). Ach. Richard dit plus explicitement encore : «Dans tous les points de la tige qui offrent une coloration

mates manquent sur les entre-nœuds des tiges spicifères de V E . arvense el de ioules les tiges de VE. maximum y et ces entre-nœuds n'ont pas de chloiH)phyIIe, tandis que les gaines des mêmes tiges de ces deux espèces, et les rameaux de la dernière, sont pourvus de stomates et en même temps de chlorophylle (pi. VI, fig. 4 et 4i). Or, comme toutes les parties de ces tiges sont également exposées à l'action de la lumière et que cependant celles de ces parties qui sont munies de stomates sont les seules à élaborer la matière verte , il faut bien en conclure que la production de la chlorophylle n'est pas due seulement à l'action de la lumière, mais aussi à une cause particulière dont les stomates permettent l'action ^ Rappelons cependant que sur les entrenœuds submergés de YE. limosumy et dépourvus de stomates, les cellules de l'épiderme renferment quelques granules verts qu'on ne trouve plus dans ces mêmes cellules aux entre-nœuds où il existe des stomates et de vraies cellules à chlorophylle.

Au-dessous des stomates, entre eux et les cellules à chlorophylle, existent de petits méats aériens, qui quelquefois même sont assez considérables sur les jeunes tiges de YE. hyemale (voy. ci-dessus p. 33; pi. IV, fig. 2, 4, 6, 8, 9, 43, 44, 47, et pi. V, fig. 2,5).

Comme il a été dit précédemment, le système cellulaire des Equisetum bien développés présenté des cellules très-allongées et dont le grand axe est vertical ; les cellules à chlorophylle font exception : elles sont ovoïdes et le grand axe en est horizontal (pi. VI, fig. 46 et 24).

Le reste du cylindre cortical se compose de tissu cellulaire lâche, incolore, dont les cellules , à parois minces , augmentent de diamètre à mesure qu'elles s'éloignent de la circonférence.* Les lacunes qu'il circonscrit ont toujours une forme et une grandeur relative constantes, surtout si on les observe vers le milieu de la tige. Sur YE. limosum ces lacunes s'oblitèrent souvent, parce que, les stomates étant répandus sur toute la largeur du sillon, les couches de cellules à "chlorophylle ne sont point interrompues sur la ligne médiane du sillon, et pour peu qu'elles se développent sur le cylindre cortical, qui est très-peu épais, elles occupent la place de ces lacunes.

Les tissus du cylindre intérieur des tiges, plus distincts encore que ceux du rhizome, sont absolument de même nature; la disposition générale est la même, je ne m'y arrêterai donc point. Après la diminution ou la disparution des granules amylacés, la seule différence générale qu'on puisse signaler consiste en ce que la couche de tissu cellulaire la plus intérieure et dans laquelle est creusée la cavité centrale est moins épaisse sur les tiges que sur les rhizomes. Quelquefois même sur ces derniers

«verte, on aperçoit des stomates disposés par lignes lon^tudinales > {Élém. bot, et phys,^ p. 611). Si la seconde partie de cette observation n'est pas d'une rigoureuse exactitude , la première est parfaitement vraie.

« M. Sachs a exposé dans le Chemische Centralblatt, 1859, n» 10 . p. 145, que, pour que la Icucophylle se transforme en chlorophylle, il suffit qu'elle se rencontre avec de l'oxygène actif ou ozone en quantité suffisante.

46 CHAP. II. — DESCRIPTION ANALYTIQUE d'UNE PLANTE ADULTE.

elle demeure si développée qu'il n'y a plus de cavité centrale {E. maximum y arvense etc.), tandis que sur les tiges cette cavité ne manque jamais et atteint même des proportions très-considérables et assez constantes pour fournir des caractères spécifiques. Il en sera fait mention à la description des espèces, ainsi que des différences de détail que l'on remarque dans les dimensions et la position relatives des faisceaux fibro-vasculaires, et dans celles de leurs petits cordons de vaisseaux.

Les tiges spicifères non conformes se distinguent tout d'abord des autres par leur précocité , leur couleur et leur prompte caducité. Leurs tissus sont aussi moins résistants, moins fermes et toujours chargés d'une grande quantité d'eau. En outre, leur composition présente quelques différences qui ont déjà été signalées dans tout ce qui précède et que je me bornerai à résumer ici :

i® Côtes à peine saillantes;

2^ Point de fibres corticales; elles sont remplacées par des cellules un peu plus étroites que les autres et tenant le milieu entre les grandes cellules et les fibres corticales ;

3® Absence de stomates sur Tépiderme des entre-nœuds;

4® Absence de chlorophylle aux entre-nœuds (pi. VI , fig. i, 8 , et. pi. VII , fig. 14).

Ces dernières différences ne sont tout à fait exactes que pour les tiges non conformes caduques {E. maximum et arvense); car sur les tiges spicifères persistantes de YE. sylvaticum elpratense on trouve déjà les stomates qui leur permettront d'élaborer la matière verte à leurs entre-nœuds; et les faisceaux fibreux s'y montrent presque en même temps que la chlorophylle.

Le cylindre interne ne présente aucune différence de composition ; seulement la couche intérieure des cellules est plus considérable. Il m'est donc impossible de comprendre ce qui a pu porter M. L. Reichenbach à dire que les tiges de VE. maximum et les hampes (scapus) de VE. arvense sont dépourvues de vaisseaux «vasis spiralibus ccarentesj) {Flor. excurs., p. 454); quand ces organes y sont développés plus peutêtre qu'ailleurs.

Voici, également en résumé, les différences qui existent entre les entre-nœuds des rhizomes et ceux des tiges :

i^ Angles moins nombreux ;

2^ Faces planes remplaçant les sillons;

3® Absence de faisceaux fibreux corticaux;

4® Cellules chargées de granules amylacés ;

5® Absence de stomates et de chlorophylle;

6® Couche cellulaire intérieure du cylindre interne plus épaisse, et, sur quelques espèces, sans cavité centrale.

Mais quelles que soient les différences entre le rhizome et les deux sortes de tiges,

§ s. — DES TISSUS DE LA TIGE. 47

elles s'effacent graduellement à mesure que la partie souterraine se rapproche de la surface du sol. La cavité centrale apparaît et grandit; les granules amylacés deviennent de moins en moins nombreux, puis disparaissent; les cellules sous-jacentes à Tépiderme s'allongent plus encore, perdent leur couleur brune et se groupent vers les côtes ou au fond des sillons ; enfin l'apparition successive des stomates et de la chlorophylle vient compléter le changement.

Les divers tissus des deux cylindres des entre-nœuds sont tous représentés dans les gaines, mais ils y sont plus intimement unis et non séparables. Ils y occupent la même position relative. Ainsi, la carène des divisions offre sous l'épiderme un large faisceau de fibres corticales (pi. YI, fig. 4, 7, 11), qui se prolonge jusqu'au delà du milieu des lobes. Le même tissu se montre quelquefois aussi en très-petite quantité au fond des sillons, mais toujours séparé en deux cordons par la ligne commissurale (pi. VI, fig. 11). Gomme ce tissu, en se desséchant, diminue moins de volume que le tissu cellulaire ambiant, il constitue de chaque côté des sillons commissuraux de petites saillies longitudinales qui ont été appelées carènes latérales j et on a appelé sillon latéral la petite dépression qui sépare ces carènes de la carène médiane. Et, comme sur la ligne médiane de cette dernière le faisceau fibreux se déprime quelquefois, cette dépression a été appelée € sillon carénaU (voy. ci-dessus p. 11, et Âl. Braun, Sillim. Joum.j p. 81).

Au-dessous du faisceau carénai s'étend un dépôt de cellules à chlorophylle occupant toujours une portion relativement considérable ; sa distribution varie avec les espèces et les détails s'en trouveront plus loin. Rappelons seulement que les faisceaux fibreux corticaux et la chlorophylle se trouvent sur toutes les gaines de toutes les tiges, même des tiges dont les entre-nœuds sont privés de matière verte et de fibres corticales {E. arvense et maximum).

Enfin toute la région interne de la gaine est occupée par une large bande de tissu cellulaire lâche et incolore, au milieu duquel se trouve un faisceau fibro-vasculaire continuant en partie celui de l'entre-nœud. Nous verrons bientôt comment il pénètre dans la gaine. On constate quelquefois {E. maximum , arvense etc.) contre ce faisceau une petite lacune, mais le plus souvent elle est à peine visible et oblitérée (pi. YI, fig. 4, 11).

Les divers tissus qui composent la gaine diminuent graduellement à partir de la naissance des lobes et disparaissent avant d'en atteindre l'extrémité. Les vaisseaux , par exemple, diminuent d'abord de diamètre et ne sont plus spirales; puis, enfin, ils ne sont plus représentés que par quelques anneaux isolés et très-espaces. Au sommet et sur le bord des lobes il ne se trouve plus que des cellules minces , membraneuses , à cloisons ondulées , à direction transversale ; elles appartiennent à l'épiderme et ont été décrites p. 28.

48 CHAP. II. — DESCRIPTION ANALYTIQUE D'UNE PLANTE ADULTIi:.

Des coupes transversales faites sur la région des nœuds permellenl de voir qu*un groupe de vaisseaux se dirige vers chaque rameau, où il va se distribuer (pi. \I, fig. 22^, 23, et pi. VII, fig. H) , et qu'un faisceau vasculaire se rend vers le milieu de chaque division de la gaîne (pi. VI, fig. 22 ^, 23, et pi. VII, fig. il). Les uns et les autres rencontrent et semblent traverser une zone blanche (pi. VI , fig. 22 d) de très-petites cellules à parois épaisses (pi. VII, fig. 12), et à l'intérieur de celte zone on remarque des groupes semi-circulaires, ou ovoïdes, ou en fuseau (selon les espèces) de cellules très-petites (pi. VI, fig. 22 c, et pi. VII, fig. 13, 14), et d'où partent évidemment les faisceaux vasculaires. Les membranes de ces cellules sont très-épaisses, ponctuées , striées, rayées , parcourues par des épaississements annulaires ou spirales, en un mot présentant toutes les apparences possibles depuis la simple ponctuation jusqu'aux grandes ouvertures, aux anneaux, aux spirales, le tout souvent mêlé sur une seule et même cellule (pi. VII, fig. 13-17). Le grand axe de ces cellules est dirigé dans le même sens que le grand axe de chaque groupe, c*est-à-dire transversalement et presque parallèlement à la circonférence de la tige. Les stries ou plutôt les épaississements de ces cellules ont une direction générale perpendiculaire à leur grand axe (pi. VII, fig. 13, 14). Le diaphragme proprement dit est composé uniquement de trois ou quatre couches de cellules simples, plus petites que les cellules les plus intérieures des entre-nœuds (pi. VII, fig. 11).

Si l'on veut maintenant se rendre compte du rapport de ces divers tissus avec ceux dont nous avons reconnu l'existence dans les entre-nœuds, l'examen simultané et comparatif d'une série de coupes sur la région du nœud fait voir qu'en s'approchant d'un nœud les vaisseaux spiro-annulaires épars au pourtour des lacunes essentielles deviennent un peu plus forts et plus consistants (pi. VII, fig. 17), puisse courbent horizontalement pour aller rejoindre les cordons vasculaires qui se trouvent en avant et de chaque côté de ces lacunes. En se courbant ainsi, ils repoussent vers l'extérieur la partie fibreuse du faisceau fibro-vasculaire. Un peu au-dessous du diaphragme, tous ces vaisseaux réunis deviennent très-courts et en même temps plus gros et plus nombreux, et finalement par cette transformation ils constituent en avant du sommet de chaque lacune essentielle, alors oblitérée , ces deux groupes ovoïdes de cellules rayées et profondément striées dont je viens de parler (pi. VI, fig. 22 c, et pi. VII, fig. 13, 14). On voit également que la zone de petites cellules courtes et à parois épaisses entourant ces groupes correspond aux fibres qui sont en avant de chaque cellule essentielle. En approchant du nœud ces cordons de fibres augmentent de volume et se transforment en une ceinture de cellules petites, courtes, à parois épaisses (pi. VI, fig. 22 rf, et pi. VII, fig. 12), tout comme les vaisseaux spiroannulaires s'y sont graduellement transformés en groupes de cellules courtes, à parois épaisses et rayées. Les grandes cellules du cylindre interne constituent le diaphragme

en se rnodifîant d'une manière analogue dans leur longueur et dans l'épaisseur de leurs parois. Celle disposition générale se montre dans toutes les espèces avec une parfaite régularité. Il me semble donc que M. Nâgeli n'a pas donné une idée suffisamment exacte de cette organisation en disant simplement que les faisceaux vasculaires de la tige se réunissent dans chaque nœud en un tissu embrouillé {Zeitschr. f. Bolaniky HeR 3 u. 4, Seite 143).

Revenons aux groupes de cellules rayées, correspondant aux cordons vasculaires. Nous avons vu qu'il y en a un de chaque côté du sommet d'une lacune essentielle; or, de chacun de ces deux groupes et de son extrémité la plus rapprochée de cette lacune se détache horizontalement et vers la périphérie un faisceau vasculaire, et ces deux faisceaux se réunissent bientôt en un seul, qui passe à travers les grandes cellules séparant les lacunes corticales, et monte brusquement dans le milieu de la division de la gaîne à son point d'origine (pi. VI, fîg. 22 c). De l'autre extrémité de ces groupes, c'est-à-dire de l'extrémité la plus éloignée des lacunes essentielles, partent aussi des faisceaux vasculaires , mais pour suivre des directions très-différentes. D'une part, les uns se réunissent deux à deux pour constituer un faisceau unique, lequel passe horizontalement, comme le précédent, mais au-dessus même des grandes lacunes corticales et se rend dans les rameaux (pi. VI , fîg. 22 g). Il est dès lors facile de voir que le faisceau vasculaire qui entre dans un rameau se compose de deux faisceaux ayant appartenu dans l'entre-nœud chacun à un faisceau fibro-vasculaire différent. Ces faisceaux manquent ou ne sont qu'à l'état rudimentaire dans la plupart des tiges spicifères des E. maximum et arvense. D'autre part , de la même extrémité s'élève un cordon vasculaire qui se rend dans l'entre-nœud supérieur et devient le cordon latéral d'une lacune essentielle (pi. VII, fîg. 11). Par suite de cette disposition il y a alternance, c'est-à-dire que le cordon issu du groupe de droite d'une lacune essentielle devient, ei] pénétrant dans l'entre-nœud supérieur, le cordon latéral gauche de la lacune qu'il avoisine.

La composition des nœuds du rhizome est absolument identique, et tout s'y passe de la même manière, avec celle circonstance en plus que du nouveau faisceau vasculaire destiné au rhizome latéral (qui remplace le rameau) il se détache un pelit cordon vasculaire qui se rend dans la racine infraposée (pi. I, fig. 7 h). '

Les rameaux sont composés des mêmes tissus que les tiges, toutefois il y a lieu à distinction. Dans les deux derniers groupes les tissus des rameaux offrent, sur une plus petite échelle, une disposition identique à celle des liges, avec leurs lacunes et leur cavité centrale, et, sauf peut-être une proportion plus considérable des cellules à chlorophylle, et des côtes plus saillantes par suite de la réduction du diamètre, il n'y a rien de spécial à y remarquer et rien à ajouter à ce qui a été dit précédemment. Mais, dans les deux premiers groupes, les rameaux diffèrent notablement des tiges.

DUYAL-JOUVB

50 ClIAP. II. — DESCRIPTION ANALYTIQUE D'UNE PLANTE ADULTE.

A part quelques rares exceptions, les entre-nœuds présentent quatre côtes, mais les sillons qui les séparent ont une profondeur tout exceptionnelle, et si considérable que la coupe transversale de ces entre-nœuds représente une croix (pi. VI, fîg. 3,6, lOy. Sous répiderrae déjà décrit p. 29, à la partie la plus externe de la côte s'étend un faisceau fibreux cortical, et tout le reste de la partie saillante ^st occupé par des cellules à chlorophylle. Au fond du sillon et de chaque côté on peut constater encore la présence de petits cordons de fibres corticales ; puis viennent quelques grandes cellules incolores, répondant à celles qui entourent les lacunes corticales, lesquelles existent sur les rameaux de VE. maximum (pi. VI, fig. 3) , mais non sur les autres espèces (pi. VI, fig. 6, 10). La guirlande de petites cellules qui dislingue et sépare les deux cylindres se montre très-apparente, et, à son intérieur, les tissus du cylindre interne et des lacunes essentielles sont disposés comme sur la tige, mais sans jamais offrir de cavité centrale. A ces traits généraux s'ajoutent sur chaque espèce des différences très-considérables, et qui, par leur invariabilité, fournissent des caractères spécifiques d'une valeur d'autant plus grande qu'une simple coupe transversale permet de les constater avec une extrême facilité.

Sur une forme décombante de YE. arvense il survient vers le bas de la tige des verticilles de tiges secondaires, simulant des rameaux et d'une longueur souvent plus considérable que celle de la tige principale ; la disposition des tissus y est la même que sur les tiges.

Sur toutes les espèces, la gaine basilaire est d'apparence tout à fait membraneuse; incolore en paraissant, elle ne brunit que plus tard. Elle se compose de deux couches de cellules, dont les extérieures sont, sur les côtes, longues et à parois ondulées, et, dans les sillons, obliques et transversales. Les intérieures ont une forme analogue avec des parois tout unies (pi. III, fig. 21). Nulle trace de stomates, ni de chlorophylle, ni de vaisseaux ^ L'organisation des autres gaines n'est que la continuation des entre-nœuds qu'elles couronnent; elles sont toujours sur les rameaux d'un aspect moins membraneux que les gaines des tiges.

§ 4. De Vappareil de reproduction

L'anneau offre les apparences d'une gaine non développée , et son analyse ne présente qu'un tissu cellulaire où les vaisseaux ne pénètrent qu'imparfaitement.

La partie de la tige qui va de la dernière gaine à l'épi, et qui a reçu le nom de pédoncule^ ressemble aux entre-nœuds des tiges spicifères propres, non-seulement par l'exté-

' Il est impossible de ne pas être frappé de la ressemblance qui existe entre ces petites f^aînes membraneuses et les membranes qui entourent la base des feuilles dans certains Conifères.

§ 4. — DE l'appareil de reproduction. 51

rieur, mais encore par la nature de ses tissus, et sur cette région toutes les espèces perdent les stomates, la chlorophylle et les fibres corticales. Bientôt les lacunes ellesmêmes s'oblitèrent et les sections de Taxe de Tépi n'en offrent plus de traces. La cavité centrale persiste ou disparaît selon les espèces ; en tout cas, il n'y a aucune trace de diaphragme vis-à-vis des verticilles de sporanges. Entre ces verticilles les faisceaux fibrovasculaires sont disposés en cercle interrompu, et alternent avec les pédicelles du verticille inférieur. Ens'approchantd'un verlicille les faisceaux fîbro-vasculaires aboutissent, comme aux nœuds des articulations, à des groupes de cellules rayées et spiralées, disposés en cercle continu , et desquels il se détache vis-à-vis de chaque pédicelle un faisceau fibro-vasculaire. Ces petits faisceaux , composés de deux ou trois vaisseaux qu'entourent quelques fibres, occupent le centre du tissu cellulaire qui forme les pédicelles et vont se rendre dans les clypéoles. Là ils se ramifient et leurs divisions irradient vers les sporanges, au-dessus desquels elles expirent (pi. VII, fig. 18). La surface externe des clypéoles, ordinairement hexagonale, est occupée par une couche épidermique précédemment décrite (voir p. 30 et pi. III, fig. 26 à 30); le tissu sousjacent est très-lâche et se compose de cellules grandes, allongées, à parois minces, renfermant quelques granules amylacés, dont le nombre diminue en s'éloignant de la surface.

A la face interne des clypéoles sont suspendus les sporanges. Ils ont la forme d'un sac membraneux, fermé, un peu courbé vers le dehors comme la dernière phalange de l'index (pi. VII, fig. 18 b) et se composent d'une seule couche de cellules fibreuses, c'est-à-dire de cellules ayant contre la surface interne de leurs parois de petites lames filiformes disposées en spirale (pi. VII, fig. 19). Ce tissu , vu au microscope, est d'une incomparable élégance; les parois des cellules sont d'une extrême ténuité, et d'une transparence si parfaite que le tissu ne semble formé que de fibres spiralées. Bischoff lui-même y a été trompé; il dit du sac des sporanges : «aucune trace de tissu cellulaire proprement dit ne s'y laisse reconnaître; il se compose entièrement de fibres en spirale, très-rapprochées , paraissant enfermées entre deux couches d'une membrane uniforme et très-délicate» {Krypt. Gew.j p. 39). Une goutte de solution diode colore en brun les parois des cellules et les rend très-facilement visibles. Le fil qui court en spirale à leur intérieur est creux dans toute sa longueur (pi. VII, fig. 20). Les spirales qu'il forme sont dextres, ou, si l'on veut, tournent dans le même sens qu'une vis ordinaire^ ; c'est aussi la direction des élatères. Les cellules sont en général disposées en groupes de quatre ou cinq, qui semblent provenir delà dernière multiplication des cellules-mères. Sur le dos du sporange, c'est-à-dire sur la ligne médiane externe et

* Nées V. Esenbeck (Form. d. Nat., p. 43) et plusieurs autres auteurs entendent autrement le sens dextre; peureux, ces spirales seraient sénestres.

52 CIIAP. m. — FORMATION ET DÉVELOPPEMENT DES DIVERSES PARTIES.

opposée au pédicelle , ces cellules sont longues et parcourues par une spirale presque toujours double; en se rapprochant de la ligne opposée, selon laquelle se fait la déhiscence, elles deviennent plus ovales avec une spirale simple, et enfin contre cette ligne elles n'offrent plus que des anneaux au nombre de cinq à neuf. Elles ont de plus une direction régulière et constante: sur le dos du sac elles sont longitudinales et parallèles à son grand axe; puis sur les côtés elles obliquent graduellement en suivant une courbe parabolique, et contre la ligne de déhiscence elles sont presque à angle droit avec cette ligne et avec leur première direction. Cette disposition est trèsfavorable à la dispersion des spores. En effet, au moment de la maturité, la contraction des cellules à spirales , partant du haut de la ligne dorsale comme d'un centre , se fait en irradiant dans tous les sens, et force ainsi le sac à se tourner à l'envers en s'ouvrant et à lancer au loin son contenu. Après la dispersion des spores, les sporanges persistent sous la forme de membranes blanchâtres. Si en cet état on les examine au microscope, on ne voit qu'une masse confuse et sans organisation distincte, toutes les spirales des cellules se sont contractées et raccourcies; une goutte d'eau leur rend aussitôt leur élasticité, et elles reprennent leur disposition première.

Ordinairement sur les E. littorale et trachyodon ^ ei accidentellement sur les autres espèces, on trouve des sporanges dont les cellules sont simples et non fibro-spiralées. Ces cellules ne sont pas tout à fait de la môme grandeur que les cellules fibro-spiralées; elles sont, conjme elles, et môme plus visiblement , disposées par groupes de quatre, et, comme elles encore, longitudinales sur la ligne dorsale du sac, de plus en plus obliques sur les côtés, finalement transversales contre la ligne de déhiscence. Il n'est pas rare de voir, dans des sporanges de cette sorte, au-dessous de la membrane du sac, des fragments d'une autre couche de cellules qui n'ont pas été entièrement résorbées. Comme nous le verrons plus loin, les sporanges ainsi composés ont été arrêtés dans leur développement, et les spores qu'ils contiennent sont mal formées et impropres à la reproduction. Elles se distinguent à première vue des spores normales par leur moindre grosseur, par l'absence de matière verte à leur intérieur, par la privation totale ou partielle d'élatères etc.

Formation et développement des diverses parties

§ ^•^ De la tige et des gaines

Une tige d'Equisetum en train de se développer offre à son extrémité supérieure une très-petite masse de tissu cellulaire (de 4 à 12 centièmes de millimètre), enduite d'un liquide visqueux, semi-ovoïde et obtuse (pi. VII, fig. 21 a), dépassée et enve-

loppée par les gaines des entre-nœuds inférieurs bb^ mais dépassant à son tour le point d'origine de la plus jeune gaine c. Celle masse se termine par une cellule dont la multiplication répélée esl le point de dépari du développement en longueur, el, en définitive, de toutes les cellules de la plante; elle en constitue le sommet v^élatif (pi. VII, fig. 24-25, 27).

L'examen extérieur, aussi bien que celui des coupes, montre avec la plus grande netteté que cette cellule terminale a la forme d'une lentille plus ou moins aplatie, quelquefois même presque sphérique, qu'elle est parfaitement symétrique et que son axe est exactement dans la continuation de celui de la tige (pi. VII, fig. 22-25 , 27). Cela ne peut être que si de sa multiplication il résulte deux cellules séparées par une cloison conduite dans un plan perpendiculaire à l'axe du rejeton en évolution. Celte direction de la première division, si rare dans le règne végétal, paraît tout d'abord nécessaire dans une famille où tous les organes constituent des verticilles situés dans des plans perpendiculaires à Taxe, et ensuite l'observation la plus minutieuse et la plus souvent répélée montre qu'il en est ainsi en effet. Très-rarement la cellule terminale semble occupée et presque remplie par un très-grand nucléus ou plutôt par une grande vésicule nucléaire, plus souvent elle en offre deux exactement superposés (pi. VII, fig. 25 (i), à l'apparition desquels succèdent deux cellules superposées, chacun des nucléus étant passé à l'état de cellule, et la membrane de leur cellulemère ayant été résorbée. Ces deux cellules sont inégales; la supérieure est d'abord plus petite et ne se développera que longtemps après que l'autre se sera multipliée. Leur cloison de séparation est d'abord presque plane, puis ensuite relevée vers ses bords en forme de verre de montre renversé. Cette cloison et celles qui ont paru avant elle dans la masse cellulaire terminale, sont d'une extrême ténuité; et, comme la moindre coupe et la plus légère compression les déforment, je conseillerais toujours d'étudier cette organisation plutôt intacte que coupée. Sa transparence s'y prête d'ailleurs convenablement, malgré l'immense quantité de petits granules qui sont en suspension dans les jeunes cellules. En observant ces cellules terminales, il faut se tenir en garde contre une apparence qui peut et qui a dû induire en erreur. Dans le développement ultérieur de cette masse , les cellules du pourtour s'accroissent en extension et en nombre plus rapidennent que celles du centre; d'où il résulte qu'elles se relèvent toutes vers la périphérie et s'abaissent du côté de l'axe (pi. VII, fig. 24). Cette disposition peut porter à croire, quand on n'en voit qu'une partie, que la première cloison de séparation a été elle-même inclinée sur l'axe.

Y a-t-il un moment où la cellule terminale déjà formée n'a qu'un grand nucléus , auquel succèdent deux autres nucléus, ou bien la présence d'un nucléus indique-t-elle seulement que les deux vésicules nucléaires de la cellule primordiale viennent de se développer en cellules et que la cellule-mère n'est pas encore entièrement résorbée?

Bien que j'incline vers celle dernière opinion, il ne m'esl pas permis de me prononcer, parce que nécessairement je n'ai vu les deux apparences que sur des sujets difTérents et sans pouvoir constater avec certitude la succession des phénomènes.

Quoi qu'il en soit, deux cellules ayant résulté de la multiplication de la cellule terminale, celle des deux qui est infraposée montre bientôt, au milieu des granules qu'elle tient en suspension, d'abord des agglomérations, puis de grandes vésicules nucléaires plus transparentes, au nombre de deux rarement, plus fréquemment au nombre de trois et de quatre. Ces vésicules ne sont jamais superposées, mais elles sont placées dans un plan perpendiculaire à Taxe. A leur apparition succède très-rapidement la division de la cellule, soit en deux par une division diamétrale, soit plus souvent en trois ou quatre par des cloisons dont la ligne de contact est dans Taxe (pi. VII, fig. 22). Ainsi au-dessous de la cellule terminale qui s'agrandit un peu, se trouve un plan de trois, quatre ou même cinq cellules, dans chacune desquelles apparaissent deux nucléus passant à l'élat de vésicules nucléaires, et, comme ces cellules sont un peu obliquement disposées et relevées vers la périphérie, ces vésicules sont elles-mêmes disposées selon une ligne oblique, l'une, l'extérieure, vers le point le plus élevé, l'autre, l'intérieure, vers la base contre l'axe commun (pi. VII, fig. 27); de là il résulte bientôt que chacune de ces cellules se multiplie en deux autres séparées par une cloison, s'élevant presque du milieu de la paroi inférieure et rejoignant la paroi supérieure en s'inclinant vers l'axe et presque parallèlement à la surface du bourgeon (pi. VU, fig. 23). Il suit de cette disposition et de la compression réciproque des nouvelles cellules que les extérieures se rapprochent de la forme d'un prisme tétragonal et que les intérieures sont des pyramides triangulaires tronquées. Ces dernières, situées du côté de l'axe, deviennent les cellules génératrices du tissu intérieur ou médullaire; des cellules situées à la périphérie proviendront les autres tissus de la tige et ceux des gaines. A partir de ce moment le nombre des cellules extérieures s'accroît incomparablement plus vite que celui des intérieures; la lenteur de ces dernières à se multiplier accuse déjà la future impuissance de la masse cellulaire intérieure à suivre, par sou développement, celui du tissu extérieur, et la nécessité pour elle de se disjoindre et de donner ainsi naissance à la cavité centrale. Ainsi ces cellules restent en retard tandis que celles de la périphérie se multiplient par une division verticale radiale et par une autre division parallèle à celle de la cellule terminale (pi. VII , fig. 24). Il résulte de cette inégalité de croissance entre les cellules extérieures et les autres que les extérieures prennent la position très-oblique ascendanle vers la périphérie, que j'ai mentionnée plus haut. La régularité parfaite de leur division se reconnaît encore longtemps à la surface de cette masse, sur laquelle on distingue constamment des ceintures circulaires de cellules très-régulières et parallèlement superposées (pi. VII, fig. 25 et 27).

Quand on observe la petite masse cellulaire terminale sans l'avoir déformée par une section, et seulement après avoir enlevé les gaines qui la recouvrent, on voit que les cellules de chaque côté présentent presque toutes deux nucléus, tandis que celles du milieu paraissent n'en avoir qu'un ; cela vient de ce qu'on voit les premières selon leur longueur, au lieu que celles du milieu se présentent par le bout et qu'alors les deux nuclées se trouvent à peu près sur un même rayon visuel et se confondent (pi. VII, fig. 25 et 27). Ces grands nucléus plus transparents qui précèdent toujours la multiplication des cellules et la déterminent, sont limités et circonscrits par une membrane mince qui en fait de vraies vésicules nucléaires. En même temps que celte membrane se solidifle, celle des cellules génératrices s'amincit. Cette dernière est d'ailleurs d'une extrême ténuité et présente si peu de consistance qu'à la moindre compression entre la lame n(tince et le porte-objet elle se rompt et les nucléus en sortent bien entiers. J'ai pu presque à chaque observation en dessiner que j'avais ainsi obtenues et fait sortir de leur cellule génératrice (pi. VII, fig. 26).

La multiplication des cellules intérieures ou médullaires se fait par divisions horizontales, puis par divisions longitudinales. Mais par une conséquence de l'inégalité de développement entre l'extérieur et l'intérieur, les premières de ces divisions prennent bientôt une direction oblique, surtout vers les diaphragmes. L'accroissement de la tige en grosseur se produit dans les cellules de la périphérie par la répétition continuelle de divisions longitudinales alternativement irradiant de l'axe ou parallèles à la paroi extérieure. A mesure que la tige devient plus grosse, les divisions par cloisons radiales succèdent moins régulièrement aux autres, et ce n'est qu'après l'apparition de plusieurs cloisons parallèles à la paroi extérieure qu'il en survient une radiale. La division transversale est toujours la moins fréquente.

Le volume de la petite masse cellulaire terminale, ou, ce qui revient au même, le nombre de ses cellules intérieures ou extérieures varie considérablement selon les espèces, et sur une même espèce selon la force des rejetons, ou sur un même individu selon que l'on observe la formation d'un entre-nœud inférieur ou d'un entre-nœud supérieur, mais, quoi qu'il en soit, on voit constamment se produire ce qui suit.

A une certaine distance au-dessous du sommet végétatif, les cellules d'un cercle parallèle (du 5« au 8® sur les E. arvense et palustre; du 9« au 12® sur les E. limosum et hyemale etc.) prennent un développement tout exceptionnel; elles font un peu saillie, et à l'apparition de deux grands nucléus succède leur division par une cloison inclinée à l'horizon en sens inverse de leur direction générale (pi. VII, fig. 25 b). Des cellules qui en résultent, celles qui sont supérieures et en même temps extérieures sont le point de départ des jeunes gaines, et les intérieures, qui sont comme la base

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des gaines, donneront par leurs multiplicalions ultérieures naissance aux tissus des deux cylindres de la tige. La multiplication des premières se fait ainsi qu'il suit: dans chacune d'elles (pi. VU, fig 24 bis a) apparaissent deux nucléus superposés presque verticalement , auxquels succède la division en deux cellules superposées. La supérieure ou terminale continue à se niultiplier de la même manière; dans celle qui est au-dessous (pi. YII , fig. 24 bis b) apparaissent deux nucléus , non plus superposés, mais placés à côté l'un de l'autre dans le sens du rayon et presque horizontalement, auxquels succède la division en deux cellules inégales (la plus grande en dehors) , séparées par une cloison un peu oblique. L'obliquité de cette cloison est telle que sa partie inférieure (même fig. ^), au lieu de correspondre à la partie supérieure de celle qu'elle surmonte (même fîg. d) et de la continuer, se trouve toujours en dehors d'elle. L'ensemble, vu dans une coupe de pfofîl (pi. VII, fig. 24 et 24 bis)^ figure donc une sorte d'alternance de cloisons; alternance qui devient plus sensible encore par l'allongement ultérieur des tissus. Cette alternance des cloisons n'est pourtant qu'apparente et résulte d'un seul mode de multiplication toujours le même, savoir: de chaque cellule terminale ou plutôt marginale en deux cellules superposées, une supérieure et une inférieure, et de cette dernière en deux autres juxtaposées, une intérieure et une extérieure. Jamais je n'ai pu voir cette division s'établir < par des cloisons de séparation alternativement inclinées vers l'axe ou vers le dehors, ]i comme le dit M. Hofmeister {VergL Unters., p. 90).

Cette multiplication de cellules constitue au-dessous du bourgeon final un bourrelet annulaire qui est le commencement et la première forme d'une gaîne (pi. VII, fig. 25 b). Immédiatement après son apparition et après les premières multiplications mentionnées ci-dessus, la gaine augmente rapidement en épaisseur vers sa base par la multiplication répétée des cellules de cette partie au moyen de cloisons parallèles à la face extérieure, et comme dans les plus extérieures de ces nouvelles cellules la multiplication se répète dans l'autre sens, il arrive que la poussée des cellules extérieures de la gaîne prédomine et force son bord libre à se courber vers l'axe et fioalement la gaîne à s'élever presque parallèlement à lui (pi, VII, fig, 21 b). Cette multiplication de cellules se produit seulement vers la base, et le sommet de la gaine reste plus longtemps composé des deux couches de cellules provenant de 'sa seconde division.

Au moment où se dessine nettement le bourrelet d'une gaine naissante, on voit, vis-à-vis du point d'origine de cette gaîne, les cellules de la région qentralese multiplier par division transversale, se charger de granules et dessiner ainsi très-nettement la place des futurs diaphragmes de chaque nœud.

C'est à ce même moment que j'ai constamment vu deux nucléus apparaître dans la cellule du sommet et en préparer la division (pi. VII, fig. 25 a). Tant que la masse cel-

lulaire terminale s'est montrée plus petite et sans les cellules rudimentaires d'une nouvelle gaine, la cellule du sommet ne m'a offert que des granules très-nombreux et très-petits en suspension dans un liquide assez transparent; mais aussitôt que j'ai pu constater l'apparition du premier rang des cellules de la gaine, j'ai trouvé dans la cellule terminale deux nucléus transparents , repoussant vers les parois un liquide plus trouble et plus chargé de granules. Je ne veux pas établir en principe que la cellule terminale ne se multiplie qu'à des intervalles très-éloignés, répondant exactement à l'apparition d'une gaine à la base du bourgeon terminal, je veux dire seulement que c'est là ce que j'ai vu constamment.

Bientôt au bord libre, qui est le sommet circulaire de la gaine, il se produit, sur quatre points opposés, une inégalité de développement, consistant en ce que, là, deux cellules se multiplient plus vite que les autres par le mode de division ci-dessus mentionné. La multiplication ne s'opère qu'un peu plus tard dans leurs voisines immédiates et plus tard encore dans les plus éloignées. De là résultent quatre pointes courtes et obtuses , qui sont les premières apparitions des lobes ou divisions de la gaine. Le développement de ces divisions en largeur provient, comme celle de la gaine, d'une multiplication longitudinale répétée. Peu après, sur quelques-unes des pointes élargies on voit les premières traces d'une bifurcation qui, s'avançant et se répétant rapidement, mais plus ou moins souvent selon les espèces et la vigueur du rejeton, détermine le nombre des lobes futurs (pi. VIII, fîg. 1).

Les cercles d'origine des cellules-mères des gaines sont très-rapprochés entre eux et à peine séparés; et, par suite, les jeunes gaines sont étroitement superposées et appliquées les unes sur les autres. Or, comme il y a alternance et que la ligne médiane des divisions d'une gaine s'appuie sur la ligne commissurale des divisions de la gaine supérieure, comme en même temps cette partie médiane est de beaucoup la plus épaisse, elle exerce sur les lignes commissurales de la gaine supérieure une compression qui s'ajoute à l'arrêt de développement dont les cellules de cette région sont frappées (pi. VIII, fig. i). Il résulte donc de tout cela qu'elles sont tout à fait arrêtées dans leur développement tant en épaisseur qu'en largeur; que celles de la ligne commissurale, sollicitées par le développement général en grosseur, prennent de trèsbonne heure une direction transversale, et que leurs voisines, entrainées par la croissance en longueur de celles du milieu des divisions, prennent successivement et par degrés la direction verticale, ainsi que je l'ai signalé et figuré précédemment (p. 27 et28,etpl. III, fig. 41-18).

Sur la troisième ou quatrième gaine, en partant du sommet végétatif, il se produit subitement une très-considérable extension en longueur des cellules de la pointe de chaque lobe; et, sur l'iE. maximum en particulier, on voit ces jeunes lobes se terminer par des cellules qui ont jusqu'à dix fois la longueur de celles de la base des gaines

58 CHAP. m. — FORMATION ET DÉVELOPPEMENT DES DIVERSES PARTIES.

(pi. Vn, fig. 28). Ces longues cellules persistent même dans un âge très-avancé et font paraître les lobes de cette espèce terminés par d'assez longues soies.

Quelle que soit la longueur apparente sous le microscope des lobes ou divisions du bord des jeunes gaînes , elle est en réalité très-peu considérable pour chaque espèce, relativement à l'ensemble d'une gaine complète, attendu que cette longueur reste ce que l'ont faite les premiers développements, et que la plus grande extension ultérieure de la gaine en longueur se fait par la multiplication des cellules de la région inférieure. Comme, d'autre part, la multiplication des cellules vers la face extérieure l'emporte de beaucoup sur celles de la face intérieure et force la gaîne à se recourber vers l'intérieur, il s'ensuit que l'ensemble d'une gaîne complètement développée est comme une coiffe ovoïde , presque fermée et à peine entr'ouverte à sa partie supérieure; qu'une gaîne enveloppe et recouvre ainsi toutes celles qui sont plus jeunes qu'elle, ou, en d'autres termes, toutes celles des entre-nœuds supérieurs, et que sa division en lobes ou dents bien prononcées n'est que l'effet du développement ultérieur et de la poussée des entre-nœuds qu'elle recouvre et enveloppe.

L'accroissement en longueur des gaines a lieu ultérieurement par la multiplication des cellules de leur région inférieure, et les E. maximum et hyemale montrent d'une manière frappante et irrécusable que cette multiplication continue à la base longtemps après qu'elle a déjà cessé sur toute la partie supérieure. En effet, sur le premier les longues cellules terminales des très-jeunes lobes sont frappées de mort et desséchées de très-bonne heure, presque aussitôt après leur apparition, et, comme je l'ai déjà dit, ne persistent que sous forme do soies déliées. Néanmoins le reste de la gaîne décuple sa longueur depuis ce moment jusqu'à sa croissance. Sur YE. hyemale ce ne sont pas seulement quelques cellules terminales qui se dessèchent et se flétrissent; toutes celles qui constituent la moitié supérieure de la jeune gaine sont arrêtées dans leur développement, et toute cette moitié, non-seulement se dessèche, mais le plus souvent elle se détache entièrement, comme je l'ai exposé en 4860 {Eq. hyem., p, 165 etsuiv.). Or la partie restante, qui forme une gaîne cylindrique non lobulée à son bord, n'a guère à cette époque qu'un ou deux millimètres de long, et après quelques semaines elle en aura atteint dix, et quatorze au bout d'un an. Lorsqu'à la partie supérieure des tiges de celle espèce (et aussi des E. trachyodon elvariegatum)^ le développement des gaînes, arrêté par les fortes gelées de l'hiver, recommence dans les premiers jours du printemps, on voit vers la base de chaque gaîne une zone plus claire qui indique les tissus de nouvelle croissance. En disséquant cette zone, on en trouve les tissus, cellules, fibres, vaisseaux, stomates, à tous les états de développement. En outre, les gaîne% de YE. hyemale ne peuvent point prendre leur accroissement par la multiplication des cellules supérieures qui restent, attendu qu'aussitôt après la chute des cellules de la pointe, les cellules qui forment le bord

• se chargent d'une matière colorée qui augmente

: leur volume et constitue comme de petits mamelons

" charnusà l'extrémité de chaque côte(fig.1 ci-contre);

caractère déjà signalé en ces lermes par Liane; tdenticulis obsoletis aîris gibbisK v M. Hofmeister a également établi l'accroissemenl de la gaine par la multiplication des cellules des régions inférieures, en s'appuya nt avec beaucoup de force sur des considéralions d'un autre ordre {Vergl. Unters., p. 91 et 99). Revenons au développement de la tige. Les diverses multiplications décrites plus haut avaot celles de la gaine, ne sont que celles du bout^eon S terminal. Or la masse cellulaire qui en constitue la

partie centrale ne donnera, par ses multiplications e ultérieures, que des cellules médullaires occupant le

centre de la jeune tige avant l'apparition de la cavité Q^,^.^^ centrale. Tout le tissu du cylindre intérieur et du ,. . — ^'^^^^ cylindre extérieur et cortical résulte, comme je

' \ 1 f^^^' w* », f/ ^ ^* ï'rtï inrlïnii^ ni ne li^itl Aa 1*1 f¥iiillîntîtf>'ilî/\n Aa la

l'ai indiqué plus haut, de la multiplication de la deuxième cellule, sœur de la cellule-mère des gaines. Les cellules qui en proviennent forment une masse intérieure à la base des jeunes gaines, et c'est sur la multiplication en longueur et en largeur de cette masse cellulaire que repose exclusivement tout le développement ultérieur des entre-nœuds".

Dans le tissu provenant ainsi de ta multiplication des cellules de cette région, c'est ordinairement vers le quatrième ou au plus vers le cinquième verticille ou nœud que commencent à se mor\trer des vaisseaux ; leur apparition dans le tissu de la gaîne est en retard d'un verticille. Nous avons vu précédemment que les faisceaux fibro-vasculaires sont distribués en avant des lacunes intérieures ou essentielles , et que celles-ci sont situées dans un plan mené du centre de la tige au milieu des côtes d'un entrenœud ou delà gaine qui les termine. Sur les points où doivent se trouver les vaisseaux, le tissu cellulaire conHnence de bonne heure (déjà au-dessous de la deuxième gaine) à montrer des cordons verticaux distincts et toujours reconnaissables par de trèsgrands nucléus uniques dans chaque cellule, puis, après la prompte disparition de

< Sur le feuillet inlercalaira (p. 1S17) de l'exemplaire original du Specie* planlanim conservé à Londres avec l'herbier de Mnné. Voyez aussi Maat. Il, p. SO*.

* Il ot facile d'éludier en un mbne jour et àe bien comparer la série des développements d'une gaine (ou plus lard celle des rameaux), attendu qu'il ; a toujours sur un même boui^eon quinze ou vingt gaines (ou sur une mime lige dix ou quinze verlicilles ds rameaux) à tous les étals de développement, et qu'on peut ainsi snivre toute la série des transformations; ce qui donne une certitude complète.

ces nucléus, par une plus grande épaisseur et par une transparence toute particulière. À cet aspect, et vers la quatiième ou la cinquième gaine, succède en allant du milieu aux extrémités de chaque cellule, Tapparilion, contre les parois, d'épaisseurs transversales très-ténues en forme d'anneau. Le nombre de ces épaisseurs ou saillies annulaires est déjà de cinq ou six que toutes les parois des cellules sont encore distinctes; mais bientôt les parois horizontales (ou des extrémités) se résorbent, et vers la place qu'elles occupaient il se forme aussi des anneaux. À ce moment un vaisseau est réellement constitué par un tube continu, à l'intérieur duquel existent des épaisseurs annulaires assez régulièrement espacées. Mais à mesure que la tige s'accroil en longueur, il apparaît de nouveaux anneaux qui semblent résulter de la formation de nouvelles saillies annulaires entre les premières ou plus fréquemment (à ce qu'il m'a semblé sur YE. arvense) du dédoublement des premiers anneaux. Si le dédoublement est complet sur toute la circonférence, le vaisseau montre sur une étendue plus ou moins grande des anneaux régulièrement espacés ; si le dédoublement n'est que partiel, les anneaux restent unis sur une partie de leur pourtour, et offrent là où ils se sont dédoublés des ouvertures transversales plus ou moins grandes (pi. VII, fig. 3, 4, 9). À mesure que s'avance cette multiplication, on voit diminuer l'épaisseur des parois du tube contre lesquelles apparaissent les anneaux, et finalement , mais beaucoup plus tard, il n'en reste plus aucune trace, et les vaisseaux sont alors réellement constitués par des anneaux libres et non unis par une enveloppe commune. Ce n'est qu'à celte époque que j'ai pu constater dans les anneaux un commencement de cavité tubulaire (voir p. 39 et 40); jusqu'alors ils paraissent composés d'une matière homogène. La cavité se montre d'abord lenticulaire et très-aplalie et ne devient circulaire que sur les sujets très-adultes. Elle demeure toujours aplatie lorsque les bandes annulaires sont très-larges.

À la continuité du vaisseau correspondent dans les cellules voisines des divisions longitudinales qui en multiplient le nombre et en changent complètement la forme; elles deviennent très-longues et fibreuses et perdent entièrement les granules verdâtres et mucilagineux qui les remplissaient. On voit aussi apparaître parmi les vaisseaux annulaires quelques vaisseaux spirales beaucoup plus petits, et dont le mode de formation est analogue, avec cette seule différence que les saillies sont spiralées au lieu d'être annulaires. La transformation de certains groupes de cellules dans la région du diaphragme en cellules striées et rayées, et en petites cellules à parois épaisses (pi. VII, fig. 12, 13, 14), précède un peu ou accompagne l'apparition des vaisseaux et des fibres dans la partie supérieure de l'entre-nœud.

C'est , en effet, à la partie supérieure de chaque entre-nœud que se forment d'abord les vaisseaux, les fibres et (comme nous le verrons plus tard) les stomates. Sur toute la région de l'entre-nœud qui est hors des gaînes et même sur les neuf dixièmes de

§ 1 . — DE LA TIGE ET DES GAINES. 6i

celle qui en est entourée , les cordons vasculaires offrent des vaisseaux bien formés , parfaitement transparents, sans aucune trace de la membrane de leurs cellules génératrices. Vers la partie tout à fait inférieure du même entre-nœud on voit, autour des vaisseaux, des traces de cetle membrane devenue très-mince et très-diaphane , puis on voit les vaisseaux s'obscurcir de plus en plus par la présence de la matière granuleuse gris verdâtre; en même temps on reconnaît qu'aux vaisseaux déjà bien constitués succèdent, en allant vers le bas, des cellules longues, à bouts arrondis, et qu'à l'intérieur de leur membrane des lignes très-ténues dessinent soit des anneaux espacés , soit des fragments de spirales à tours écartés, et enfin tout contre le diaphragme il n'y a plus que des cellules longues à extrémités arrondies , avec abondance de matière granuleuse, mais sans aucune trace d'anneaux ni de spirales. L'étude du développement des vaisseaux est peut-être plus facile encore sur cette région des entre-nœuds déjà assez longs que sur les entre-nœuds dans leur première jeunesse.

La démonstration que le développement en longueur des entre-nœuds a lieu presque exclusivement par la multiplication des cellules de leur base est, sans aucune observation microscopique, parfaitement évidente sur les espèces des groupes des Hyemalia. En effet, les tiges de ces espèces, qui n'ont acquis pendant l'été que la moitié de leur longueur normale , cessent de s'accroître pendant les froids de l'hiver, et par l'effet du froid la partie de chaque entre-nœud qui est hors de la gaîne prend une teinte verte très-foncée ou souvent rougeâtre. Le développement recommence dès les premiers jours de printemps, mais alors la partie nouvellement formée se distingue de l'ancienne par sa couleur d'un vert tendre et très-clair, et on la voit sortir des gaînes à la base de chaque entre-nœud. De plus on remarque un léger rétrécissement de diamètre au point de démarcation entre la nouvelle et l'ancienne région. Si l'on mesure la longueur de la partie colorée par le froid, on voit qu'elle s'allonge à peine, tandis que l'ensemble s'allonge considérablement par le développement de la partie inférieure. Ainsi, pour citer un exemple, des tiges d'E. trachyodon, mesurées par moi le !«■ mars 1861, offraient vers leur milieu des entre-nœuds dont la partie foncée et ancienne avait au-dessus de la gaîne 20 millimètres de longueur. Le 25 mai suivant, les mêmes tiges avaient doublé leur longueur totale, mais la partie foncée de chaque entre-nœud ne s'était allongée que d'un millimètre , tandis que la partie nouvelle et d'un vert tendre, qui s'était formée au-dessous d'elle, s'était élevée audessus de la gaîne de 18 millimètres. Ce développement nouveau à la base des entrenœuds n'est pas de la même longueur sur chaque entre-nœud d'une même tige. Presque nul aux entre-nœuds inférieurs, il suit une progression croissante jusqu'au sommet, où le plus souvent les derniers entre-nœuds sont en entier de développement récent. J'ai observé aussi ces faits sur des tiges à'E. variegatum que l'eau avait noircies pendant l'hiver. On peut les constater sur tous les Equisetum, et en particulier

62 CHAP. m. — FORMATION ET DÉVELOPPEMENT DES DIVERSES PARTIES.

sur YE. limosum, en faisant sur une de ces jeunes tiges, dans le courant d'avril ou de mai, des marques aux points des entre-nœuds supérieurs qui correspondent soit aux sinus soit aux sommets des lobes; on voit après quelques jours que la croissance ultérieure a lieu seulement au-dessous des points marqués , lesquels se sont élevés au-dessus des gaines ^

A quelque moment que Ton observe le développement d'une tige , très-jeune ou Irès-avancée, on ne trouve jamais que les vaisseaux forment une circonférence continue dans le tissu cellulaire; ils constituent toujours des groupes isolés placés comme nous l'avons déjà vu*. Mais dans le très-jeune âge ces groupes sont composés d'un nombre de vaisseaux bien plus considérable que plus tard (pi. VIII, fig. 2). C'est dans l'intérieur de chacun de ces groupes et vers leur centre que commence à apparaître la lacune essentielle, par écartement et par résorption , à ce qu'il m'a semblé , d'abord des vaisseaux du centre de chaque groupe, puis de ceux qui se rapprochent du centre de la tige, ensuite de ceux qui sont placés vers l'extérieur, et finalement il ne subsiste de chaque côté de chaque lacune et un peu en avant que deux ou trois gros vaisseaux continus, et un assez grand nombre d'anneaux qui n'ont pas été résorbés et sont épars sans ordre et quelquefois même couchés contre le tissu cellulaire environnant. Les vaisseaux un peu plus petits qui sont placés en avant et de chaque côté des lacunes essentielles , dans le tissu fibreux , n'apparaissent que très-postérieurement à ceux que je viens de décrire.

L'apparition des cellules-mères des bourgeons latéraux est à peu près contemporaine de celle des vaisseaux. Nous en suivrons plus loin l'évolution complète.

La formation de l'épiderme des entre-nœuds et des gaines suit de très-près l'apparition des vaisseaux; elle a lieu aussitôt que la jeune gaîne se trouve, par l'écartement de celles qui l'ont précédée et qui l'enveloppent, un peu en contact avec l'air. Les cellules de la surface extérieure se multiplient (deux fois selon M. Hofmeister, FergL Unters., p. 92) par divisions transversales, puis deux fois par divisions longitudinales rayonnantes et enfin une fois par division longitudinale parallèle à la périphérie. Il résulte de cette dernière division une double couche de cellules longues, et tellement

* Comparez ce que dit M. (Jnger de raccroissement des entre-nœuds : « L'extension cesse d'abord de se faire à la «base, tandis que les autres parties des entre-nœuds continuent à s'allonger» (Cnger, Acer, entren.^ p. 194, trad.). M. Fermond , ayant constaté « que chez les Polygonées , les Graminées et quelques Caryophyllées l'accroissement du « mérilhalU a lieu plus fréquemment par le bas, » considère comme cause déterminante de ce fait « ou Vochrea, ou la gaine, ou même la base des feuilles opposées, qui enveloppe la base du mérithalle, et par là s'oppose à révaporation de ses liquides, entretient la mollesse de ses tissus et favorise ainsi l'élongation > {Bull. Soc. bot., I, p. 809-311). Si cette opinion est applicable à la croissance par le bas des entre-nœuds des Equisetum , elle l'est moins au développement des gaines qui a lieu aussi par la base. 11 est vrai qu'il est moins considérable que celui des entre-nœuds.

* M. W. Hofmeister affirme le contraire. VergL Unters., p. 93, lig. 7; et aussi Bischoff, Krypt. Gew., p. 83, 84 et 87 (voy. supra, chap. 11 , p. 40).

disposées que leurs circonscriptions se correspondent à peu de chose près. L'interne a les parois latérales presque lisses; l'externe, qui est l'épiderme proprement dit, les a très-fortement ondulées, surtout vers ses angles extérieurs, et sur sa face libre on voit se former successivement des encroûtements siliceux qui y déterminent des saii^ lies plus ou moins régulières, selon les espèces.

Au moment où les cellules de la surface vont se multiplier par une^ division longitudinale parallèle à la périphérie , une différence se fait remarquer dans quelques cellules situées aux points où doivent apparaître des stomates *. Au lieu des deux grands nucléus que les autres cellules montrent dans le sens de leur rayon , les cellulesmères des stomates n'en présentent qu'un seul (pi. VIII, fig. 6), dont la vue distincte est quelquefois rendue très-difficile par la quantité considérable de granules verdâlres accumulés dans ces mêmes cellules. Peu à peu ce nucléus s'agrandit et s'efface, et à lui et à sa cellule-mère succèdeune nouvelle cellule un peu ovoïde, dont la pointe, très-obtuse d'ailleurs, est dirigée vers l'intérieur. Comme cette nouvelle cellule ne suit point ses voisines dans leur^ développement en longueur et qu'elle demeure toujours beaucoup plus courte, il résulte de sa forme arrondie que ses voisines la recouvrent presque en entier par l'avancement de leur angle extérieur. Alors apparaissent très-rapidement aux extrémités de son diamètre horizontal deux nucléus latéraux (pi. VIII, fig. 3, 7). D'abord sphériques ou discoïdes, ils prennent à mesure qu'ils se développent un aspect réniforme, et les granules accumulés entre eux deux et qu'ils refoulent vers la ligne médiane simulent un ostiole qui n'existe pas encore (pi. VIII, fig. 4, 8). Enfin ils aboutissent à la division de la cellule-mère en deux cellules longitudinales, contiguës seulement vers l'angle extérieur et aux extrémités de leurs cloisons de séparation, et un peu séparées à l'inlérieur vers le milieu de la ligne de contact, ce qui continue à simuler un ostiole. Vers le milieu de chacune d'elles se montrent deux nucléus très-inégaux situés dans un même plan horizontal, mais à des profondeurs différentes; le plus grand est contre la paroi extérieure à l'opposé de la cloison commune; le plus petit vers la cloison intérieure (pi. VIII, fig. 5). Leur développement aboutit à la division de chaque cellule en deux autres très-inégales , superposées et séparées par une cloison en quart de sphère et dont la convexité est tournée

' Je n'ai étudié avec suite le développement des stomates que sur les E. arvense^ Umosum et ramosissimum. On peut l'observer avec facilité sur les jeunes plantes provenant de semis ou sur de très-jeunes rejetons que l'on obtient quelques jours après avoir placé des rhizomes dans un vase rempli de terre et d'eau. Mais cette étude est plus facile encore sur de jeunes tiges des E. limosum et ramosissimum en état de développement. Si Ton prend alors tout à fait à la base d'un entre-nœud un petit lambeau d'épiderme de 1 à 2 millimètres de long, on y verra des stomates à tous les états, et on en suivra la formation successive avec autant de facilité qu'on suit le développement des vaisseaux dans les tissus de la même région, il sera bon de comparer ce qui suit avec ce qui a été dit sur le mode de formation et d'évolution des stomates par Mirbcl , Match, polym. Mém. Inst., XllI , 1836 ; Mohl , Ueb, Entw. Spall,^ p. 544 et suiv. ; Trécul, Nuph. lut,^ p. 308 et 309, et Carreau, Form, stom., p. 215 et suiv.

64 CHAP. m. — FORMATION ET DÉVELOPPEMENT DES DIVERSES PARTIES.

vers le dehors. Le stomate se trouve alors constitué par quatre cellules, dont deux extérieures superposées à deux intérieures qu'elles dépassent et qu'elles emboîtent. Â ce moment les granules verts sont tellement accumulés contre la ligne médiane qu'ils s'opposent entièrement au passage des rayons lumineux et y forment une large bande opaque. Bientôt se montrent entre les deux cellules quelques points ronds et brillants, annonçant l'apparition des saillies siliceuses qui bordent les lèvres de l'ostiole, et peu à peu de semblables points, apparaissant successivement de la ligne médiane au pourtour extérieur, révèlent la formation d'aspérités analogues à la surface du stomate. A mesure que ce développement a lieu , les cellules se disjoignent et Tostiole apparaît nettement. Les deux cellules extérieures se disjoignent peu, mais dans leur développement vers les côtés et vers le dedans elles semblent entraîner avec elles les cellules intérieures déjà non contiguës vers leur centre, et entre lesquelles l'ouverture devient du double plus large, sans que^pourtant elles se séparent tout à fait à leur extrémité supérieure et inférieure. Jusqu'alors les cellules extérieures paraissent lisses à leur paroi interne, mais les stries rayonnantes apparaissent si subitement qu'il m'a toujours été impossible de suivre les détails du phénomène, dont la vue est constamment obscurcie par une énorme quantité de granules accumulés vers les lèvres de la paire extérieure de cellules. Par le développement du stomate, les cellules épidermiques voisines sont refoulées dans tous les sens, mais elles ne cessent jamais de le recouvrir par l'avancement ondulé de leur angle extérieur, ainsi que nous l'avons exposé précédemment p. 32 et 33.

Tous ces détails ne sont rigoureusement exacts qu'en ce qui concerne les stomates des trois premiers groupes; ceux des Hyemalia offrent quelques différences. Ainsi, avant la première division de la cellule-mère en deux cellules longitudinales (pi. VIII, fig. 7, 8), et même encore après cette division, le grand diamètre de la cellule-mère et du groupe des deux cellules qui résultent de sa division est transversal (pi. YIII, fig. 7, 8). La sécrétion de la croûte siliceuse commence déjà sur les cellules voisines , mais non sur les stomates; la sécrétion des cellules à grand diamètre transversal, qui séparent les stomates (pi. VIII, fig. 7, 8 , et pi. V, fig. 2 bis)^ s'avance un peu sur ces derniers sans les recouvrir en entier et en laissant vers leur centre une lacune transversale irrégulière. Un peu plus tard, quand les cellules voisines grandissent en tout sens et déterminent l'accroissement de la tige en longuejur et en diamètre, il arrive, d'une part, que cette lacune transversale ne se comble pas; d'autre part, que le stomate ne s'accroît guère qu'en longueur et ne suit pas l'extension en diamètre radial des cellules voisines , et qu'ainsi il se trouve placé en retrait par rapport à elles et au-dessous de la croûte siliceuse qui, en s'en détachant, forme vers les extrémités l'avancement décrit p. 32 et 33 et figuré pi. V, fig. 2,2 bis etc.

Dans les cellules qui avoisinent la surface épidermique des tiges, il y a des granules

légèrement colorées en vert avant l'apparition des stomates , mais la chlorophylle, bien formée dans ses grandes cellules transversales, ne se montre que très-postérieurement à la formation complète des stomates. Cette double formation des stomates et de la chlorophylle a toujours lieu de très-bonne heure dans les gaines de toutes les espèces^ et précède de beaucoup la même formation dans les entre-nœuds. Il y a même des espèces où elle n'apparaît jamais dans cette dernière partie , par exemple sur les tiges spicifères de 1'^. arvense et sur toutes les tiges de 1'^. maximum.

Nous avons vu précédemment qu'il se présente dans chaque entre-nœud une cavité centrale et deux cercles concentriques de cavités plus petites, l'un intérieur de lacunes essentielles^ et l'autre extérieur de lacunes corticales, La première provient de ce que les cellules médullaires ou de la partie centrale de l'entre-nœud ne peuvent point suivre les cellules du tissu environnant dans leur extension en longueur et leur multiplication en diamètre. Elles se déchirent donc et se désunissent, se crispent et disparaissent, ou pendent en petits lambeaux desséchés le long des parois de la cavité que leur disparition engendre. Cette cavité est très-régulière d'ailleurs, et d'une grandeur relative assez nettement déterminée sur les tiges principales de chaque espèce, parce qu'elle est une conséquence du rapport numérique qui existe d'une manière générale entre les cellules médullaires et celles du cylindre interne et du cylindre cortical de ces tiges. Mais toutes nos espèces, ainsi que nous l'avons vu, n'offrent pas celte cavité sur leurs rhizomes et sur leurs rameaux. Les lacunes extérieures ou corticales , creusées dans un tissu à grandes cellules analogues à celles de la moelle, doivent leur existence exactement à la même cause. Leur dimension relative est moins constante sur les tiges que celle de la cavité centrale; il y a même une de nos espèces, sur les tiges de laquelle ces lacunes, immédiatement après leur apparition, s'oblitèrent le plus souvent par l'extension en épaisseur que prennent vers le milieu des sillons les bandes continues de cellules à chlorophylle (voy. p. 45). La même cause les empêche aussi de se montrer dans les rameaux de plusieurs de nos espèces. L'existence des lacunes essentielles est due à une autre cause, à l'écartement et à la résorption des vaisseaux mentionnés p. 62. Ces lacunes ne manquent ni dans les rhizomes ni dans les rameaux d'aucune espèce de nos climats.

§ 2. Des rameaux^ des rejetons , des rhizomes et des tubercules

Les verticilles des bourgeons à rameaux sont situés un peu en dessous du diaphragme. Ces bourgeons prennent naissance à la surface du cylindre interne, vis-àvis d'un sillon , c'est-à-dire entre deux divisions de la gaîne et dans un plan vertical qui passerait par le milieu des grandes lacunes corticales. Mais ils se montrent bien

66 CHAP. m. — FORMATION ET DÉVELOPPEMENT DES DIVERSES PARTIES.

avant rapparition de ces lacunes; et, quand plus tard ils s'avancent vers l'extérieur, il reste entre eux et la lacune une couche de deux ou trois rangs de cellules qu'ils repoussent en saillie rentrante au sommet et sur la ligne médiane de la lacune (pi. I,

fig. 7 g).

L'apparition contre le cylindre interne de la masse cellulaire qui est le point de

départ d'un bourgeon à rameau, m'a paru être en général contemporaine de l'évolution

initiale des tiges, même sur les tiges des espèces qui, comme VE. hyemale^ sont à

]eur état normal dépourvues de rameaux; et, de plus, elle existe à l'état Irès-rudi-

menlaire, sinon sur tous les verlicilles, au moins sur les inférieurs des tiges spici-

fères de YE. maximum et de VE. arvense^ lesquelles périssent aussitôt après la spo-

rose. Il n'y a donc rien d'étonnant à ce que, les circonstances aidant, ces liges

donnent quelques rameaux tardifs, et la légère variation qu'elles en reçoivent dans

leur forme extérieure ne me paraît pas mériter les honneurs des dénominations

qu'on leur a octroyées*.

L'apparition du rudiment d'un bourgeon a donc lieu de très-bonne heure; elle est

à peu près contemporaine de celle des vaisseaux dans la jeune tige. M. Hofmeister la

dit même de beaucoup antérieure [Vergl. Unters., p. 94); je n'ai pu constater cette

grande différence sur les espèces où j'ai suivi cette apparition {E. maximum, arvense^

limosum j pratense y ramosissimum , hyemale). Au point désigné plus haut, sur la ligne

de division de deux lobes et un peu au-dessous de leur base, dans la couche la plus

externe des cellules devant constituer le cylindre interne, une cellule se distingue

des autres par son contenu incolore et plus mucilagineux, et surtout par ses plus

grandes dimensions, sa forme ovoïde transversale et non allongée de bas en haut

(pi. y m, fig. 9]. Au lieu de suivre les autres dans leur extension longitudinale, cette

cellule s'accroît en rayonnant vers l'extérieur et fait saillie en dehors d'elles. Elle ne

tarde pas à se dédoubler par une cloison perpendiculaire à son axe de production. Des

deux cellules qui résultent de cette division, la cellule non terminale se multiplie en

deux cellules latérales au moyen d'une division médiane verticale; bientôt après,

sinon simultanément, une multiplication par division horizontale double ces deux

cellules, et en fait un petit verticille de quatre cellules rectangulaires à leur ligne

commune de contact. Par suite d'une nouvelle division qui,. presque parallèle à la

surface extérieure de ce bourgeon naissant, s'opère dans chacune de ces cellules , leur

nombre est doublé; les nouvelles cellules intérieures sont les cellules génératrices du

tissu médullaire du rameau; les plus extérieures donneront naissance aux gaînes et

aux tissus interne et cortical. Enfin il s'opère dans ces dernières d'abord une division

* Comme nous le verrons plus loin , on produit ces rameaux à volonté par la mutilation de la partie supérieure des tiges

longitudinale et rayonnante, puis une division transversale parallèle à la division initiale. C'est à ce degré, ou au degré précédent, que le bourgeon s'arrête et demeure à l'état expectant sous les cellules corticales des tiges spicifère3 des E. maximum et arvense.

Par cette disposition, qui répond entièrement au mode de formation de la tige, le bourgeon d'un futur rameau se compose donc de verticilles cellulaires superposés. Au moment que je viens de décrire, les cellules extérieures du verticiUe contigu au cylindre interne se multiplient au moyen d'une division divergente par rapport à l'axe de production, et la nouvelle cellule extérieure, se développant plus vite que les autres, fait saillie et dessine le bourrelet d'où proviendra la gaine basilaire. Pendant que le sommet végétatif accomplit son développement ultérieur, en suivant la loi précédemment constatée sur la tige, ce bourrelet marche plus rapidement que lui, en suivant constamment le premier mode de multiplication que nous avons signalé dans l'évolution d'une gaîne caulinaire. Il en résulte que, comme une gaine naissante, il se compose de deux couches concentriques de cellules. Le nombre de ces cellules se multiplie ensuite par des segmentations radiales , après quoi, sur quatre points opposés, des cellules s'avancent plus que les autres et marquent par leurs inégalités la place des quatre dents de la gaîne basilaire. Ces quatre inégalités ou futures dents sont disposées sur deux lignes horizontales et forment les coins d'un carré, de telle sorte que leurs tissus de séparation seront l'un en haut , entre le futur rameau et la tige, l'autre opposé en bas, et les deux autres latéraux (pi. VIII, fig. H). Le développement de cette gaîne est trèsrapide, beaucoup plus rapide que celui du sommet végétatif, mais il n'est pas égal sur tout son pourtour. A sa partie supérieure, comprise entre le bourgeon et la tige, il est moindre que sur ses côtés, mais il est très-prononcé à la partie inférieure qui donne même quelquefois naissance à une dent de plus. De cette inégalité de développement il résulte, d'une part, que le bourgeon prend une direction un peu oblique ascendante, et, de l'autre, que la gaîne qui l'enveloppe perd sa forme conique symétrique et devient ventrue vers l'extérieur (pi. VIII, fig. 12). Le développement ultérieur de celte gaîne demeure toujours celui de son apparition, de telle sorte que sur toute son étendue et dans son plus complet achèvement elle ne présente jamais de vaisseaux et ne se compose que de deux couches superposées de c-ellules allongées, presque rectangulaires. Les faces extérieures de ces cellules sont lisses, mais leurs parois de contact sont très-fortement ondulées, particulièrement à la couche externe {E. maximum , arvense , palustre , pi. III , fig. 21).

Là gaîne basilaire s'accroît donc ti'ès-rapidement et de manière à envelopper complètement le jeune bourgeon. Aussitôt qu'elle l'a recouvert, ce qui se fait trèsrapidement, on voit apparaître le bourrelet de la première gaîne; et c'est à ce degré de développement que le bourgeon demeure sur les tiges de \E. hyemale^ où il n'ap^

parait de rameaux que dans des cas exceplionoels (pi. YIII, ûg. 10). Lorsqu'il doit émerger, il arrive que, par Taccroissement de toute sa masse, les cellules corticales placées sous Tépiderme de la tige sont écartées; celles de l'épiderme sont d'abord poussées en avant, puis aplaties et comme écrasées, enfin elles cèdent à la pression et se séparent en une petite fente longitudinale à travers laquelle passe le bourgeon toujours entièrement recouvert de sa gaîne basilaire; ensuite elles se colorent fortement en noir de chaque côté de la fente, comme il arrive partout où Tépiderme est meurtri et frappé de mort. Par suite de la disposition oblique que nous avons constatée ci-dessus, le bourgeon et sa gaine, dans la poussée qu'ils ont à exercer, ne sortent pas par la pointe et dans la direction horizontale qu'aura plus tard le rameau , mais, obliquement dressés, ils exercent leur poussée par leur côté extérieur et par le seul fait de leur développement en diamètre. C'est donc par le flanc que le bourgeon se présente à l'air libre, toujours étroitement enveloppé et protégé par sa gaine basilaire*; ce n'est qu'après être complètement sorti qu'il s'en dégage, et alors le développement de celle-ci s'arrête. Elle persiste bien à la base du rameau , mais desséchée et plue ou moins fortement colorée en noir, conservant toujours l'inégalité de son premier développement. Elle a rempli le rôle des écailles des bourgeons des phanérogames ; comme eux , elle n'est pas arrivée à l'état de feuille parfaite , et par sa coloration, comm^par sa texture, elle offre les plus grandes analogies avec ces organes protecteurs. Celte analogie avait été remarquée par Yaucher, et même elle avait induit en erreur cet excellent observateur. Il avait pris les lobes de la gaine pour de véritables écailles, sans remarquer que ces prétendues écailles forment à leur base une enveloppe continue : c Chaque rameau est entouré à sa base de quatre ou cinq petites « écailles qui ont été considérées quelquefois comme des feuilles > (Mon. PrêL^ p. 343).

Le développement ultérieur du rameau et de ses gaines suit la même loi que celui de la tige. Il est pourtant à remarquer que les gaines des rameaux sont dès le principe beaucoup plus profondément fendues que celles des tiges. Le rôle protecteur de ces derniers est rempli sur les rameaux par la gaine basilaire, et même, sur YE. maximum^ par la seconde gaine, qui est très-ample et recouvre pendant très-longtemps le jeune rameau (pi. VIII, fig. 13).

Dès le milieu du printemps, ou avant cette époque, on voit sur la plupart de nos espèces se développer au-dessous des gaines de nombreux rameaux , souvent même aussi nombreux que les lobes de ces gaines. Les E. arvense , palustre ^ limosum portent très-souvent vers leur partie inférieure de très-gros rameaux chargés de ramuscules, et presque intermédiaires entre les rameaux et les rejetons ordinairement appelés

* C'est à tort que M. Hofmeister (Vergl. Vnttn,^ t. XIX, fig. 18) a représenté le mamelon terminal en dehors de la gaine basilaire. Cet état n'existe ^am<m, tant que le bourgeon n'est pas à l'air libre.

tiges. Mais les bourgeons inférieurs, destinés à la propagation ultérieure du sujet, demeurent bien plus longtemps plongés dans leur repos expectant. Ils n'entrent en développement que lorsque les tiges, sur la partie souterraine desquelles ils apparaissent, ont accompli en entier leur développement aérien. Ce n'est que vers la fin de Tété qu'ils commencent à apparaître sur VE. arvense; en automne sur YE. limosum où ils sont très-gros et très-beaux; au commencement du printemps sur YE. palustrCy et seulement vers la fin d'avril sur VE. hyemale. Il ne se développe guère, de ces nœuds souterrains, qu'un seul ou qu'un très-petit nombre des bourgeons, mais en revanche ils ont dans toutes leurs parties une force et une vigueur luxuriante qui laisse bien loin le développement des faibles rameaux aériens. C'est à peu près toute la différence qui distingue leur premier développement de celui des rameaux; le développement ultérieur des tiges stériles a été précédemment décrit; ce qu'il y a de particulier dans celui des tiges spicifères sera décrit plus loin , § 4.

Les rudiments des bourgeons destinés à donner des rhizomes existent à l'état expectant sur les rhizomes, et toujours , comme ceux des rameaux, un peu en arrière du plan formé par le diaphragme d'un nœud. Du verticille qu'ils forment, il ne sort qu'un rhizome, rarement deux, et toujours sur le côté. Ainsi que la gaine basilaire d'une tige, celle d'un rhizome est plus grande que celle d'un rameau, mais d'ailleurs identique. Les bourgeons souterrains qui doivent produire des rhizomes ne se distinguent de ceux qui donnent des tiges que par une moindre grosseur et une pointe plus effilée; leur développement ultérieur est analogue à celui des tiges. L'extrémité d'un rhizome en voie de développement se termine en pointe acérée constituée par plusieurs gaines superposées, et dont les plus grandes et les plus âgées sont à l'extérieur. Comme il a été dit précédemment, ces gaines s'accroissent en longueur par la multiplication des cellules de leur base, et leurs cellules terminales, meurtries, noircies et devenues impropres à tout développement ultérieur, constituent une pointe de tissus solides et durcis , qui pénètre à travers les résistances du milieu, et sous l'abri protecteur de laquelle s'opère la multiplication des cellules si délicates du sommet végétatif. Nous avons déjà vu comment la gaine basilaire protège le rameau naissant; nous verrons bientôt par quelle autre combinaison il a été pourvu à la protection du point végétatif des racines , lesquelles sont dépourvues de gaines, et combien est harmonieux l'ensemble des dispositions concourant à la protection des organes en état de développement.

C'est en général à la fin de mai ou au commencement de juin que se développent les nouveaux rhizomes. C'est également à la même époque que commencent à apparaître les tubercules. Aux points où devraient se montrer des rhizomes, on voit saillir une masse cellulaire d'un beau jaune, qui, au lieu d'avoir, comme le bourgeon d'un rhizome, son extrémité recouverte par la série des gaines emboîtées les unes sur les

autres, ne présente que trois ou qualre dents courtes et repliées contre un petit mamelon cellulaire. Ces petites dents s'arrêtent de suite dans leur développement , et le mamelon qu'elles entourent plutôt qu'elles ne le recouvrent, se développe rapidement en s'appliquant très-étroitement sur elles et les forçant à s'écarter en forme de soucoupe plate et lobulée. Au sommet de ce mamelon se dessine bientôt un étranglement surmonté d'une petite masse à peu près conique, qui consiste en une couronne de trois à six dents entourant un petit mamelon cellulaire, dont le développement a lieu comme ci-dessus. Vers l'automne, la coloration en roux brun des cellules épidermiques devient très-prononcée. Les modifications des cellules sont réduites dans les tubercules à leur plus simple expression: point de lacunes, point de distinction tranchée entre les cellules médullaires et les longues fibres qui avoisinent les faisceaux vasculaires; tout est presque semblable et consiste en cellules ovoïdes, peu allongées et complètement gonflées de granules amylacés. A peine les plus voisines des groupes de vaisseaux annulaires sont-elles un peu plus allongées. Les gaines rudimentaires sont entièrement composées de tissu cellulaire fortement coloré et très-durci; les vaisseaux n'y pénètrent point, et c'est à peine si l'on trouve quelques cellules rayées et striées vers l'étranglement qui répond au diaphragme.

§ 3. Des racines

J'ai signalé plu^ haut, p. 4, la position rigoureusement invariable des racines et des bourgeons qui y donnent naissance, après être restés quelquefois très-longtemps à l'état expectant. C'est dans les sillons, presque vis-à-vis du diaphragme, immédiatement au-dessous des bourgeons à rameaux ou à rhizomes, et sans jamais alterner avec eux, que se montrent les bourgeons à racines. Il ne s'en produit jamais ailleurs. Ils commencent à se former sous le cylindre cortical qu'ils ont à traverser, en passant, comme nous l'avons vu p. 65, au-dessus des lacunes corticales.

Pour mieux faire comprendre ce que j'ai pu saisir sur le mode de développement des racines, je dois en rappeler brièvement l'organisation.

Une racine d'Equisetum bien développée et qu'on étudie en allant du point d'origine à l'extrémité, présente ce qui suit : i^ à l'extérieur une couche de deux ou trois rangs de cellules longues, prismatiques, assez régulièrement hexagonales et d'une couleur ambrée (pi. II, fig. 20 a); les extérieures constituent l'épiderme, et c'est d'elles que naissent les fibrilles du tomentum; 3^ au-dessous une couche simple de cellules grosses et courtes non colorées (pi. II , fig. 20 b) ; 3*^ enfin , au centre, un faisceau fibro-vasculaire, dans lequel sont épars quelques vaisseaux annulaires de diverses grosseurs; un plus gros est central, et autour de lui d'autres plus petits sont groupés